Sitaste cijevi i posude su elementi provodnog tkiva biljaka. Provodna tkiva biljaka. Njihova građa, funkcije i smještaj Gdje se u biljkama nalazi provodno tkivo

Za kretanje kroz biljku otopljena u vodi služe provodna tkiva hranjivim tvarima. Nastale su kao rezultat prilagodbe biljaka životu na kopnu. U vezi sa životom u dva okoliša - tlu i zraku, nastala su dva vodljiva tkiva po kojima se tvari kreću u dva smjera. Po ksilem tvari se dižu iz korijena u lišće ishrana tla- voda i u njoj otopljene mineralne soli ( uzlazni, ili transpiracijska struja). Po lika tvari nastale tijekom fotosinteze, uglavnom saharoza, prelaze iz lišća u korijenje ( silazna struja ). Budući da su te tvari proizvodi asimilacije ugljičnog dioksida, transport tvari kroz floem naziva se struja asimilata.

Provodna tkiva tvore kontinuirani razgranati sustav u tijelu biljke, povezujući sve organe - od najtanjeg korijena do najmlađih izdanaka. Ksilem i floem su složena tkiva, uključuju heterogene elemente - vodljive, mehaničke, skladišne, ekskretorne. Najvažniji su vodljivi elementi, oni obavljaju funkciju provođenja tvari.

Ksilem i floem nastaju iz istog meristema i stoga se u biljci uvijek nalaze jedan pored drugog. Primarni provodna tkiva nastaju iz primarnog bočnog meristema - prokambij, sekundarni– iz sekundarnog bočnog meristema – kambijum. Sekundarna vodljiva tkiva imaju složeniju strukturu od primarnih.

Xylem (drvo) sastoji se od vodljivih elemenata - traheida i krvne žile (dušnik), mehanički elementi - drvna vlakna (libriform vlakna) i elementi glavne tkanine - drveni parenhim.

Provodni elementi ksilema nazivaju se trahealni elementi. Postoje dvije vrste trahealnih elemenata - traheide i vaskularni segmenti(riža. 3.26).

traheida je jako izdužena stanica s neporemećenim primarnim stijenkama. Kretanje otopina događa se filtracijom kroz obrubljene pore. Brod sastoji se od mnogo stanica tzv segmentima Brod. Segmenti se nalaze jedan iznad drugog, tvoreći cijev. Između susjednih segmenata iste posude nalaze se prolazne rupe - perforacije. Otopine se kreću kroz krvne žile puno lakše nego kroz traheide.

Riža. 3.26. Shema strukture i kombinacije traheida (1) i segmenata žile (2).

Trahealni elementi u zrelom, funkcionalnom stanju su mrtve stanice koje nemaju protoplaste. Očuvanje protoplasta spriječilo bi kretanje otopina.

Žile i traheide prenose otopine ne samo okomito, već i vodoravno na susjedne trahealne elemente i na žive stanice. Bočne stijenke traheida i žila ostaju tanke na većem ili manjem području. Istodobno imaju sekundarna zadebljanja koja daju čvrstoću zidovima. Ovisno o prirodi zadebljanja bočnih stijenki, trahealni elementi se nazivaju prstenovana, spirala, ispreplitan, stube i točka-pora (riža. 3.27).

Riža. 3.27. Vrste zadebljanja i poroznosti bočnih stijenki trahealnih elemenata: 1 - prstenasto, 2-4 - spiralno, 5 - zadebljanje mreže; 6 - ljestve, 7 - nasuprot, 8 - pravilna poroznost.

Sekundarna prstenasta i spiralna zadebljanja pričvršćena su na tanku primarnu stijenku pomoću uske izbočine. Kada se zadebljanja međusobno približavaju i stvaranjem mostova između njih dolazi do zadebljanja mreže koja se pretvara u obrubljene pore. ova serija ( riža. 3.27) može se smatrati morfogenetskom, evolucijskom serijom.

Sekundarno zadebljanje staničnih stijenki trahealnih elemenata postaje lignificirano (impregnirano ligninom), što im daje dodatnu čvrstoću, ali ograničava mogućnost rasta u duljinu. Stoga se u ontogenezi organa prvo pojavljuju prstenasti i spiralni elementi koji su još sposobni za istezanje, a koji ne sprječavaju rast organa u duljinu. Kada se rast organa zaustavi, pojavljuju se elementi koji nisu sposobni za uzdužno rastezanje.

U procesu evolucije prve su se pojavile traheide. Nalaze se u prvom primitivnom kopnene biljke. Žile su se pojavile mnogo kasnije transformacijom traheida. Gotovo sve angiosperme imaju žile. Spore i golosjemenjače u pravilu su lišene žila i posjeduju samo traheide. Samo kao rijetka iznimka, posude se nalaze u takvim sporama kao što su Selaginella, neke preslice i paprati, kao iu nekoliko golosjemenjača (tlačiteljica). Međutim, u tim su biljkama žile nastale neovisno o žilama angiospermi. Pojava žila u angiospermama značila je važno evolucijsko postignuće, budući da je olakšala provođenje vode; kritosjemenjače su bile prilagođenije životu na kopnu.

drveni parenhim i drvena vlakna obavljaju funkcije skladištenja i podrške.

floem (ličje) sastoji se od vodljivih sito- elementi, popratne stanice (pratne stanice), mehanički elementi - floemska (libna) vlakna i elementi glavne tkanine - floemski (lipni) parenhim.

Za razliku od trahealnih elemenata, provodni elementi floema ostaju živi iu zrelom stanju, a njihove stanične stijenke ostaju primarne, neodrvjele. Na zidovima elemenata sita nalaze se skupine malih prolaznih rupa - polja sita preko koje komuniciraju protoplasti susjednih stanica i dolazi do transporta tvari. Postoje dvije vrste sitastih elemenata - sitaste ćelije i segmenti sitastih cijevi.

sitaste ćelije su primitivniji, svojstveni su sporama i golosjemenjačama. Sitasta stanica je jedna stanica, jako izdužena u duljinu, sa šiljastim krajevima. Njegova sitasta polja razbacana su duž bočnih zidova. Osim toga, sitaste stanice imaju i druga primitivna obilježja: nemaju specijalizirane popratne stanice i sadrže jezgre u svom zrelom stanju.

Kod angiospermi, asimilati se transportiraju putem sitaste cijevi (riža. 3.28). Sastoje se od mnogo pojedinačnih stanica - segmentima smještene jedna iznad druge. Formiraju se sitasta polja dvaju susjednih segmenata sitasta ploča. Sitaste ploče imaju savršeniju strukturu od sitastih polja (perforacije su veće i ima ih više).

U segmentima sitastih cijevi u zrelom stanju nema jezgri, ali ostaju živi i aktivno provode tvari. Važnu ulogu u prolasku asimilata kroz sitaste cijevi ima popratne stanice (pratne stanice). Svaki segment sitaste cijevi i njegova popratna stanica (ili dvije ili tri stanice u slučaju dodatne diobe) nastaju istovremeno iz jedne meristematske stanice. Stanice pratilice imaju jezgru i citoplazmu s brojnim mitohondrijima; u njima postoji intenzivan metabolizam. Postoje brojne citoplazmatske veze između sitastih cijevi i susjednih popratnih stanica. Smatra se da satelitske stanice, zajedno sa segmentima sitastih cijevi, čine jedinstveni fiziološki sustav koji provodi protok asimilata.

Riža. 3.28. Floem stabljike bundeve na uzdužnom (A) i poprečnom (B) presjeku: 1 - segment sitaste cijevi; 2 - sitasta ploča; 3 - popratna stanica; 4 - bast (phloem) parenhima; 5 - začepljena sitasta ploča.

Trajanje rada sitastih cijevi je malo. U jednogodišnjim i nadzemnim izbojcima višegodišnjih trava - ne više od jedne vegetacijske sezone, u grmlju i drveću - ne više od tri do četiri godine. Kada živi sadržaj sitaste cijevi ugine, umire i prateća stanica.

Bast parenhima sastoji se od živih stanica tankih stijenki. U njegovim se stanicama često nakupljaju rezervne tvari, kao i smole, tanini itd. Bast vlakna igraju ključnu ulogu. Nisu prisutni u svim biljkama.

U tijelu biljke, ksilem i floem se nalaze jedan pored drugog, tvoreći ili slojeve ili zasebne niti, koje se nazivaju provodne zrake. Postoji nekoliko vrsta provodnih greda ( riža. 3.29).

zatvoreni snopovi sastoje se samo od primarnih provodnih tkiva, nemaju kambij i ne zadebljavaju dalje. Zatvoreni snopovi karakteristični su za spore i jednosupnice. otvoreni snopovi imaju kambij i sposobni su za sekundarno zadebljanje. Karakteristični su za golosjemenjače i dvosupnice.

Ovisno o relativnom položaju floema i ksilema u snopu, razlikuju se sljedeće vrste. Najčešće zalogom snopići kod kojih floem leži s jedne strane ksilema. Kolateralni snopići mogu biti otvoreni (stabljike dvosupnica i golosjemenjača) i zatvoreni (stabljike jednosupnica). Ako sa unutra iz ksilema postoji dodatna nit floema, takav se snop naziva bikolateralni. Bikolateralni snopovi mogu biti samo otvoreni; karakteristični su za neke porodice dvosupnica (cucurbitaceae, velebilje, itd.).

Postoje također koncentrični snopovi u kojima jedno vodljivo tkivo okružuje drugo. Mogu se samo zatvoriti. Ako je floem u središtu snopa, a ksilem ga okružuje, snop se naziva centrofloem, ili amfivazalan. Takvi se snopovi često nalaze u stabljikama i rizomima jednosupnica. Ako se ksilem nalazi u središtu snopa, a okružuje ga floem, snop se naziva centroksilem, ili amfikribralan. Snopovi centroksilema česti su u paprati.

Riža. 3.29. Vrste vodljivih greda: 1 - otvoreni kolateral; 2 - otvorena bikolaterala; 3 - zatvoreni kolateral; 4 - koncentrični zatvoreni centrofloem; 5 - koncentrični zatvoreni centroksilem; Do- kambij; Ks- ksilem; F- floem.

Mnogi autori ističu radijalno svežnjevi. Ksilem u takvom snopu nalazi se u obliku zraka iz središta duž radijusa, a floem se nalazi između ksilemskih zraka. Radijalni snop je karakteristična značajka korijena primarne strukture.

Provodna tkiva

Ova vrsta pripada teško tkiva, sastoji se od različito diferenciranih stanica. Uz stvarne provodne elemente, tkivo sadrži mehaničke, ekskretorne i skladišne elemente (slika 26). Provodna tkiva ujedinjuju sve biljne organe u jedinstveni sustav. Postoje dvije vrste provodnih tkiva: ksilem i lika(grč. xylon - stablo; phloios - kora, ličje). Imaju i strukturne i funkcionalne razlike.

Provodne elemente ksilema čine mrtve stanice. Oni prenose vodu i tvari otopljene u njoj na velike udaljenosti od korijena do lišća. Vodljivi elementi floema održavaju protoplast na životu. Oni nose transport na velike udaljenosti od fotosintetskog lišća do korijena.

Obično se ksilem i floem nalaze u tijelu biljke određenim redoslijedom, tvoreći slojeve ili provodni snopovi. Ovisno o strukturi, razlikuje se nekoliko vrsta vodljivih snopova koji su karakteristični za određene skupine bilje. U kolateralnom otvorenom svežnju između ksilema i floema nalazi se kambij, koji osigurava sekundarni rast (sl. 27-A, 28). U bikolateralnom otvorenom snopu floem se nalazi u odnosu na ksilem s obje strane (sl. 27-B, 29). zatvoreni snopovi ne sadrže kambij, pa stoga nisu sposobni za sekundarno zadebljanje (sl. 27-B, 27-D, 30.31). Postoje još dvije vrste koncentrični snopovi, gdje ili floem okružuje ksilem (Sl. 27-E, 32), ili ksilem okružuje floem (Sl. 27-E).

Xylem (drvo). Razvoj ksilema u više biljke povezan s izmjenom vode. Budući da se voda stalno izlučuje kroz pokožicu, istu količinu vlage biljka mora apsorbirati i dodati organima koji provode transpiraciju. Treba uzeti u obzir da bi prisutnost živog protoplasta u stanicama koje provode vodu jako usporila transport, a mrtve stanice su ovdje funkcionalnije. Međutim, mrtva stanica nema turgidnost , dakle, školjka mora imati mehanička svojstva. Bilješka: turgescencija - stanje biljnih stanica, tkiva i organa, u kojem postaju elastični zbog pritiska sadržaja stanica na njihove elastične membrane. Doista, vodljivi elementi ksilema sastoje se od njih izduženih duž osi organa mrtve stanice s debelim lignificiranim ljuskama.

U početku se ksilem formira iz primarnog meristema - prokambija, koji se nalazi na vrhovima aksijalnih organa. Prvo razlikuje protoksilem, zatim metaksilem. Poznata su tri tipa stvaranja ksilema. Na egzarh tipa, protoksilemski elementi najprije se pojavljuju na periferiji prokambijskog snopa, zatim se metaksilemski elementi pojavljuju u središtu. Ako proces ide u suprotnom smjeru (tj. od centra prema periferiji), onda ovo endarhičan vrsta. Na mesarch tip ksilem se polaže u središte prokambijalnog snopa, nakon čega se taloži i prema središtu i prema periferiji.

Korijen karakterizira egzarhični tip tvorbe ksilema, dok je stabljika endarhična. Kod niskoorganiziranih biljaka, metode formiranja ksilema vrlo su raznolike i mogu poslužiti kao sustavne karakteristike.

U nekim biljkama (na primjer, jednosupnice), sve prokambijske stanice diferenciraju se u vodljiva tkiva koja nisu sposobna za sekundarno zadebljanje. U drugim oblicima (na primjer, drvenasti), bočni meristemi (kambij) ostaju između ksilema i floema. Te se stanice mogu dijeliti, obnavljajući ksilem i floem. Takav proces se zove sekundarni rast. Mnogi rastu relativno stabilno klimatskim uvjetima, biljke, rast je u tijeku. U oblicima prilagođenim sezonskim klimatskim promjenama - periodično. Kao rezultat toga, formiraju se dobro definirani godišnji prstenovi rasta.

Glavne faze diferencijacije prokambijskih stanica. Njegove stanice imaju tanke membrane koje ih ne sprječavaju da se rastegnu tijekom rasta organa. Protoplast tada počinje polagati sekundarnu membranu. Ali ovaj proces ima izražene značajke. Sekundarna membrana nije taložena u kontinuiranom sloju, koji ne bi dopuštao rastezanje stanice, već u obliku prstenova ili spiralno. Produljenje stanica nije teško. U mladim stanicama, prstenovi ili zavojnice spirale nalaze se blizu jedan drugoga. U zrelim stanicama oni se razilaze kao rezultat istezanja stanice (slika 33). Prstenasta i spiralna zadebljanja ljuske ne sprječavaju rast, ali su mehanički inferiorna u odnosu na školjke, gdje sekundarno zadebljanje tvori kontinuirani sloj. Stoga, nakon prestanka rasta u ksilemu, nastaju elementi s kontinuiranom lignificiranom ljuskom ( metaksilem). Valja napomenuti da sekundarno zadebljanje ovdje nije prstenasto ili spiralno, već točkasto, stepeničasto, mrežasto (slika 34). Njegove se stanice ne mogu rastezati i umiru unutar nekoliko sati. Ovaj se proces u obližnjim stanicama odvija na koordiniran način. U citoplazmi se pojavljuje veliki broj lizosoma. Zatim se razgrađuju, a enzimi u njima uništavaju protoplast. Kada su poprečne stijenke uništene, stanice smještene u lancu jedna iznad druge tvore šuplju posudu (slika 35). Većina angiospermi i neke paprati imaju žile.

Vodljiva stanica koja ne nastaje kroz perforacije u svojoj stijenci naziva se traheida. Kretanje vode kroz traheide je sporije nego kroz krvne žile. Činjenica je da kod traheida primarna membrana nigdje nije prekinuta. Traheide međusobno komuniciraju preko od. Treba pojasniti da je kod biljaka pora samo udubljenje u sekundarnoj membrani do primarne membrane, a između traheida nema prolaznih perforacija.

Najčešće su obrubljene pore (sl. 35-1). Njihov kanal, okrenut prema šupljini stanice, tvori produžetak - pora komora. Pore većine crnogorične biljke na primarnoj ljusci imaju zadebljanje - torus, koji je svojevrsni ventil i sposoban je regulirati intenzitet transporta vode. Pomicanjem torus blokira protok vode kroz poru, ali se nakon toga više ne može vratiti u prethodni položaj, vršeći jednokratnu radnju.

Pore su više ili manje zaobljene, izdužene okomito na izduženu os (skupina ovih pora nalikuje ljestvama, pa se ta poroznost naziva ljestvičasta). Transport kroz pore odvija se u uzdužnom i poprečnom smjeru. Pore su prisutne ne samo u traheidima, već iu pojedinačnim vaskularnim stanicama koje tvore žilu.

Sa stajališta evolucijske teorije, traheide su prva i glavna struktura koja provodi vodu u tijelu viših biljaka. Vjeruje se da su žile nastale od traheida zbog lize poprečnih stijenki između njih (sl. 36). Većina paprati i golosjemenjača nema. Oni pokreću vodu kroz traheide.

U procesu evolucijskog razvoja, žile su se ponavljale u različitim skupinama biljaka, ali su najvažnije funkcionalno značenje dobile u angiospermama, koje ih imaju zajedno s traheidima. Vjeruje se da im je posjedovanje naprednijeg transportnog mehanizma pomoglo ne samo da prežive, već i da postignu značajnu raznolikost oblika.

Ksilem je složeno tkivo, osim elemenata koji provode vodu sadrži i druge. Mehaničke funkcije izvode libriformna vlakna ( lat. liber - lub, forma - oblik). Prisutnost dodatnih mehaničkih struktura je važna jer su, unatoč zadebljanju, zidovi vodonosnih elemenata još uvijek pretanki. Nisu u stanju samostalno držati veliku masu višegodišnja biljka. Vlakna su se razvila iz traheida. Karakteriziraju ih manje veličine, lignificirane (lignificirane) školjke i uske šupljine. Na zidu se mogu naći pore bez rubova. Ova vlakna ne mogu provoditi vodu, njihova glavna funkcija je podrška.

Ksilem također sadrži žive stanice. Njihova masa može doseći 25% ukupnog volumena drva. Budući da su ove stanice zaobljenog oblika, nazivaju se drveni parenhim. U tijelu biljke parenhim je smješten na dva načina. U prvom slučaju, stanice su raspoređene u obliku okomitih niti - to je strand parenhima. U drugom slučaju, parenhim formira horizontalne zrake. Zovu se jezgrene zrake, jer povezuju jezgru i koru. Jezgra obavlja niz funkcija, uključujući skladištenje tvari.

Floem (ličje). Ovo je složeno tkivo jer ga čine heterogene stanice. Glavne provodne stanice nazivaju se elementi sita(Slika 37). Provodne elemente ksilema čine mrtve stanice, dok u floemu zadržavaju živi, iako jako promijenjeni protoplast tijekom razdoblja funkcioniranja. Floem provodi otjecanje plastičnih tvari iz fotosintetskih organa. Sve žive stanice biljaka posjeduju sposobnost provođenja organskih tvari. I stoga, ako se ksilem može naći samo u višim biljkama, tada se transport organskih tvari između stanica također provodi u nižim biljkama.

Ksilem i floem razvijaju se iz vršnih meristema. U prvoj fazi, u prokambijalnoj vrpci, a protofloem. Rastom okolnih tkiva rasteže se, a po završetku rasta umjesto protofloema formira se metafloem.

U raznim skupinama viših biljaka mogu se naći dvije vrste sitastih elemenata. Kod paprati i golosjemenjača zastupljena je sitaste ćelije. Polja sita u ćelijama razbacana su duž bočnih stijenki. Protoplast zadržava blago destruiranu jezgru.

Kod kritosjemenjača sitasti elementi nazivaju se sitaste cijevi. Međusobno komuniciraju preko sitastih ploča. Zrele stanice nemaju jezgre. Međutim, pored sitaste cijevi nalazi se satelitska stanica, koji nastaje zajedno sa sitastom cijevi kao rezultat mitotske diobe zajedničke matične stanice (slika 38). Stanica pratilac ima gušću citoplazmu s velikim brojem aktivnih mitohondrija, kao i potpuno funkcionalnu jezgru, ogroman broj plazmodezmata (deset puta više od ostalih stanica). Prateće stanice utječu na funkcionalnu aktivnost sitastih stanica bez jezgre.

Struktura zrelih sitastih stanica ima neke osobitosti. Nema vakuole, pa je citoplazma jako ukapljena. Jezgra može biti odsutna (kod angiospermi) ili biti u naboranom, funkcionalno neaktivnom stanju. Ribosomi i Golgijev kompleks također su odsutni, ali je endoplazmatski retikulum dobro razvijen, koji ne samo da prodire u citoplazmu, već također prolazi u susjedne stanice kroz pore sitastih polja. Dobro razvijeni mitohondriji i plastidi nalaze se u izobilju.

Između stanica, transport tvari ide kroz rupe koje se nalaze na staničnim membranama. Takvi otvori se nazivaju pore, ali za razliku od pora traheida, oni su prolazni. Pretpostavlja se da se radi o visoko ekspandiranim plazmodezmatima na čijim je stijenkama taložen kalozni polisaharid. Pore su raspoređene u skupine, tvoreći polja sita. U primitivnim oblicima, polja sita nasumično su razbacana po cijeloj površini ljuske; u naprednijim angiospermama nalaze se na krajevima susjednih stanica jedna uz drugu, tvoreći sitasta ploča(Sl. 39). Ako je na njemu jedno polje sita, naziva se jednostavnim, ako ih je više - složenim.

Brzina kretanja otopina elementi sita je do 150 cm? sat. To je tisuću puta veća od brzine slobodne difuzije. Vjerojatno se odvija aktivni transport, a brojni mitohondriji sitastih elemenata i satelitskih stanica opskrbljuju potreban ATP za to.

Život sitastih elemenata floema ovisi o prisutnosti bočnih meristema. Ako su prisutni, tada elementi sita rade tijekom cijelog životnog vijeka biljke.

Osim sitastih elemenata i satelitskih stanica, floem sadrži lična vlakna, sklereide i parenhim.

Glavni sadržaj.

Klasifikacija provodnog tkiva.
karakteristike ksilema.
karakteristike floema.

U biljnom organizmu, kao iu životinjskom, postoje transportni sustavi koji osiguravaju dostavu hranjivih tvari do odredišta. U današnjoj lekciji ćemo govoriti o vodljivim tkivima biljke.

Provodna tkiva - tkiva, kroz koja se odvija masovno kretanje tvari, nastala su kao neizbježna posljedica prilagodbe životu na kopnu. Uzlazni se kreće od korijena prema lišću, odn transpiracija, struja vodenih otopina soli. asimilacija, silazni tok organske tvari ide od lišća do korijena. Uzlazna struja provodi se gotovo isključivo kroz krvne žile drva (ksilem), a silazna struja - kroz sitaste elemente lišća (floem).

1. Uzlazni tok tvari kroz ksilemske žile 2. Silazni tok tvari kroz sitaste cijevi floema

Za stanice provodnog tkiva karakteristično je da su izdužene i imaju oblik tubula manje ili više širokog promjera (općenito nalikuju na krvne žile kod životinja).

Postoje primarna i sekundarna provodna tkiva.

Prisjetite se razvrstavanja tkiva u skupine prema obliku stanica.

Ksilem i floem su složena tkiva sastavljena od tri glavna elementa.

Tablica "Osnovni elementi ksilema i floema

Vodljivi elementi ksilema.

Najstariji provodni elementi ksilema su traheide (slika 1) - to su izdužene stanice sa zašiljenim krajevima. Iz njih su nastala drvena vlakna.

Riža. 1 Traheide

Traheidi imaju lignificiranu staničnu stijenku s različitim stupnjevima zadebljanja, prstenastu, spiralnu, točkastu, poroznu itd. oblik (slika 2). Otopine se filtriraju kroz pore, pa je kretanje vode u traheidnom sustavu sporo.

Traheide nalazimo u sporofitima svih viših biljaka, a kod većine preslica, likopsida, paprati i golosjemenjača bitni su provodni elementi ksilema. Snažni zidovi traheida omogućuju im da obavljaju ne samo funkcije provođenja vode, već i mehaničke. Često su oni jedini elementi koji tijelu daju snagu. Tako, na primjer, na crnogorično drveće u drvu nema posebnog mehaničkog tkiva i mehanička čvrstoća koju osiguravaju traheide.

Duljina traheida kreće se od desetinki milimetra do nekoliko centimetara.

Riža. 2 Traheide i njihov položaj jedan u odnosu na drugi

Riža. 2 Traheide i njihov položaj jedan u odnosu na drugi

Plovila- karakteristični vodljivi elementi ksilema angiospermi. To su vrlo dugačke cijevi koje nastaju kao rezultat spajanja niza stanica koje spajaju kraj s krajem. Svaka od stanica koje tvore ksilemsku posudu odgovara traheidi i zove se plovilo member. Međutim, segmenti posude su kraći i širi od traheida. Prvi ksilem koji se pojavi u biljci tijekom razvoja naziva se primarni ksilem; polaže se u korijen i na vrhove mladica. Diferencirani segmenti ksilemskih žila pojavljuju se u redovima na krajevima prokambijske vrpce. Posuda se javlja kada se susjedni segmenti u danom redu spoje kao rezultat uništenja pregrada između njih. Unutar posude sačuvani su ostaci uništenih čeonih stijenki u obliku oboda.


Riža. 3 Položaj primarnih i sekundarnih provodnih tkiva u korijenu	Položaj primarnih i sekundarnih vaskularnih tkiva u stabljici

Prve posude u vremenu nastanka (sl. 3) - protoksilem- položeni su na vrhu aksijalnih organa, neposredno ispod apikalnog meristema, gdje se stanice koje ih okružuju i dalje rastežu. Zrele žile protoksilema mogu se istezati istodobno s rastezanjem okolnih stanica, budući da njihove celulozne stijenke još nisu potpuno lignificirale - lignin (posebna organska tvar koja uzrokuje lignifikaciju staničnih stijenki) taloži se u njima u prstenima ili u spirala. Ove naslage lignina omogućuju cjevčicama da zadrže dovoljnu čvrstoću tijekom rasta stabljike ili korijena.

Riža. 4 zadebljanje staničnih stijenki krvnih žila

S rastom organa pojavljuju se nove ksilemske žile koje prolaze kroz intenzivniju lignifikaciju i završavaju svoj razvoj u zrelim dijelovima organa, formirajući metaksilem. U međuvremenu, prve žile protoksilema rastežu se i potom kolabiraju. Zrele metaksilemske žile nisu u stanju rastezati se i rasti. To su mrtve, tvrde, potpuno lignificirane cijevi. Kad bi njihov razvoj bio dovršen prije nego što je završilo izduživanje okolnih živih stanica, tada bi uvelike ometali ovaj proces.

Zadebljanja staničnih stijenki žila su, kao i kod traheida, prstenasta, spiralna, stepenasta, mrežasta i porozna (Sl. 4 i Sl. 5).

Riža. 5 Vrste perforacije posuda

Duge, šuplje ksilemske cijevi idealan su sustav za prijenos vode na velike udaljenosti uz minimalno ometanje. Kao i kod traheida, voda može prelaziti iz žile u žilu kroz pore ili kroz neolignificirane dijelove stanične stijenke. Zbog lignifikacije, stanične stijenke krvnih žila imaju visoku vlačnu čvrstoću, što je također vrlo važno, jer se zahvaljujući tome cijevi ne urušavaju kada se voda u njima kreće pod napetostima. Ksilem također obavlja svoju drugu funkciju - mehaničku - zbog činjenice da se sastoji od niza lignificiranih cjevčica.

Vodljivi elementi floema. sitaste cijevi nastaje iz prokambija u primarnom floemu ( protofloem) i iz kambija u sekundarnom floemu ( metafloem). Kako tkiva koja ga okružuju rastu, protofloem se rasteže i značajan dio odumire, prestaje funkcionirati. Metafloem sazrijeva nakon završetka istezanja.

Segmenti sitastih cijevi imaju vrlo karakterističnu strukturu. Imaju tanje stanične stijenke, koje se sastoje od celuloze i pektina, i po tome nalikuju parenhimskim stanicama, ali im jezgre odumiru kada sazriju, a od citoplazme ostaje samo tanak sloj pritisnut na staničnu stijenku. Unatoč odsutnosti jezgre, segmenti sitastih cjevčica ostaju živi, ali njihovo postojanje ovisi o susjednim stanicama pratećim stanicama koje se razvijaju iz iste meristematske stanice (slika 6).

Pitanje: - Koje životinjske stanice, budući da su bez jedra, također ostaju žive?

Segment sitaste cijevi i njegova popratna ćelija zajedno čine jednu funkcionalnu jedinicu; u stanici pratilici citoplazma je vrlo gusta i vrlo aktivna, na što ukazuje prisutnost brojnih mitohondrija i ribosoma. Strukturno i funkcionalno, satelitska stanica i sitasta cijev su usko povezane i apsolutno neophodne za njihovo funkcioniranje: u slučaju smrti satelitskih stanica, sitasti elementi također umiru.

Riža. 6 Sitasta cijev i popratna ćelija

Karakteristična značajka sitastih cijevi je prisutnost sitaste ploče(slika 7). Ova njihova osobina odmah upada u oči kada se gleda u svjetlosnom mikroskopu. Sitasta ploča nastaje na spoju krajnjih stijenki dvaju susjednih segmenata sitastih cijevi. U početku plazmodezmati prolaze kroz stanične stijenke, a zatim se njihovi kanali šire i stvaraju pore, tako da krajnje stijenke poprimaju oblik sita kroz koje otopina teče iz jednog segmenta u drugi. U sitastoj cijevi se sitaste ploče nalaze u određenim razmacima koji odgovaraju pojedinim segmentima ove cijevi.

Riža. 7 Sitaste ploče sitastih cijevi

Osnovni koncepti: Floem (protofloem, metafloem), sitaste cijevi, stanice pratilice. Ksilem (protoksilem, metaksilem) traheide, posude.

Odgovori na pitanja:

Što je ksilem kod golosjemenjača i kritosjemenjača?
Koja je razlika u građi floema kod ovih skupina biljaka?
Objasnite kontradikciju: borovi rano započinju sekundarni rast i stvaraju puno sekundarnog ksilema, ali rastu sporije i inferiorni su u rastu od tvrdog drveća.
Koja je pojednostavljenija struktura crnogoričnog drva?
Zašto su žile savršeniji provodni sustav od traheida?
Što je uzrokovalo potrebu za stvaranjem zadebljanja na stijenkama krvnih žila?
Koje su temeljne razlike između vodljivih elemenata floema i ksilema? s čime je to povezano?
Koja je funkcija satelitskih stanica?

Provodna tkiva su složena, jer se sastoje od više vrsta stanica, njihova je struktura izduženog (cjevastog) oblika i prožeta brojnim porama. Prisutnost rupa na krajnjim (donjim ili gornjim) dijelovima osigurava vertikalni transport, a pore na bočnim površinama pridonose protoku vode u radijalnom smjeru. Provodna tkiva uključuju ksilem i floem. Nalaze se samo u paprati i sjemenkama. Provodno tkivo sadrži i mrtve i žive stanice.
Xylem (drvo) je mrtvo tkivo. Uključuje glavne strukturne komponente (dušnike i traheide), drveni parenhim i drvna vlakna. On obavlja i potpornu i vodljivu funkciju u biljci - voda i mineralne soli kreću se uz biljku duž njega.
traheide - mrtve pojedinačne stanice vretenastog oblika. Stijenke su jako zadebljane zbog taloženja lignina. Značajka traheida je prisutnost obrubljenih pora u njihovim zidovima. Njihovi se krajevi preklapaju, dajući biljci potrebnu snagu. Voda se kreće kroz prazne praznine traheida, ne nailazeći na prepreke u obliku staničnog sadržaja na svom putu; s jedne traheide na drugu, prenosi se kroz pore.
Kod kritosjemenjača traheide su se razvile u krvne žile (dušnik). To su vrlo dugačke cijevi nastale kao rezultat "pristajanja" niza stanica; ostaci krajnjih pregrada još su sačuvani u posudama u obliku probušenih rubova. Plovila variraju u veličini od nekoliko centimetara do nekoliko metara. U prvim posudama stvaranja protoksilema lignin se nakuplja u prstenima ili spiralno. To omogućuje plovilu da se nastavi rastezati tijekom rasta. U posudama metaksilema lignin je koncentriran gušće - to je idealan "vodovod" koji djeluje na velike udaljenosti.
?1. Po čemu se dušnici razlikuju od traheida? (odgovor na kraju članka)
?2 . Po čemu se traheide razlikuju od vlakana?
?3 . Što je zajedničko floemu i ksilemu?
?4. Po čemu se sitaste cijevi razlikuju od dušnika?
Stanice ksilema parenhima tvore osebujne zrake koje povezuju jezgru s korteksom. Provode vodu u radijalnom smjeru, skladište hranjive tvari. Nove ksilemske žile razvijaju se iz drugih parenhimskih stanica. Konačno, drvena vlakna su slična traheidima, ali za razliku od njih imaju vrlo mali unutarnji lumen, stoga ne provode vodu, ali daju dodatnu čvrstoću. I također imaju jednostavne pore, a ne obrubljene.
floem (ličje)- ovo je živo tkivo, koji je dio kore biljaka, kroz njega se provodi silazni tok vode s u njoj otopljenim produktima asimilacije. Floem se sastoji od pet vrsta struktura: sitastih cijevi, pratećih stanica, ličjastog parenhima, ličjastih vlakana i sklereida.
Ove strukture se temelje na sitaste cijevi , nastao kao rezultat povezivanja niza sitastih stanica. Stijenke su im tanke, celulozne, jezgre nakon sazrijevanja odumiru, a citoplazma je pritisnuta uza stijenke ustupajući mjesto organskim tvarima. Krajnje stijenke stanica sitastih cijevi postupno se prekrivaju porama i počinju nalikovati situ - to su sitaste ploče. Da bi se osigurala njihova vitalna aktivnost, satelitske stanice nalaze se u blizini, njihova citoplazma je aktivna, jezgre su velike.
?5 . Što mislite, zašto kada sitaste stanice sazriju, njihove jezgre odumiru?
ODGOVORI
?1. Traheje su višestanične građe i nemaju završne stijenke, dok su traheide jednostanične, imaju završne stijenke i obrubljene pore.
?2 . Traheide imaju obrubljene pore i dobro izražen lumen, dok je kod vlakana lumen vrlo malen, a pore jednostavne. Također se razlikuju po funkcijama, traheidi obavljaju transportnu ulogu (vodljive) i mehanička vlakna.
?3. I floem i ksilem su vodljiva tkiva, strukture su im cjevaste, uključuju stanice parenhima i mehanička tkiva.
?4. Sitaste cijevi sastoje se od živih stanica, stijenke su im celulozne, vrše transport organskih tvari prema dolje, a dušnik čine mrtve stanice, stijenke su im jako zadebljane ligninom, osiguravaju transport vode i minerala prema gore.
?5. Transport prema dolje odvija se duž sitastih stanica, a jezgre, odnesene strujom tvari, prekrile bi značajan dio polja sita, što bi dovelo do smanjenja učinkovitosti procesa.

U biologiji, tkivo je skupina stanica koje imaju sličnu strukturu i podrijetlo, a također obavljaju iste funkcije. Kod biljaka su se najraznovrsnija i najsloženija tkiva razvila u procesu evolucije kod kritosjemenjača (cvjetanje). Organe biljaka obično čini nekoliko tkiva. Može se razlikovati šest vrsta biljnih tkiva: obrazovna, osnovna, provodna, mehanička, pokrovna, sekretorna. Svaka tkanina uključuje podvrste. Između tkiva, kao i unutar njih, postoje međustanični prostori - praznine između stanica.

obrazovna tkanina

Zbog stanične diobe obrazovnog tkiva, biljka se povećava u duljini i debljini. Istodobno, dio stanica obrazovnog tkiva diferencira se u stanice drugih tkiva.

Stanice obrazovnog tkiva su prilično male, čvrsto prianjaju jedna drugoj, imaju veliku jezgru i tanku membranu.

Obrazovno tkivo u biljkama nalazi se u čunjeva rasta korijen (vrh korijena) i stabljika (vrh stabljike), također se javlja na bazama internodija obrazovna tkanina je kambijum(što osigurava rast stabljike u debljinu).

Stanice konusa rasta korijena. Fotografija prikazuje proces diobe stanica (divergencija kromosoma, otapanje jezgre).

Parenhim ili podležeće tkivo

Parenhim uključuje nekoliko vrsta tkiva. Razlikuju se asimilacijsko (fotosintetsko), skladišno, vodonosno i zrakonosno osnovno tkivo.

fotosintetsko tkivo sastoji se od stanica koje sadrže klorofil, tj. zelenih stanica. Ove stanice imaju tanke stijenke i sadrže veliki broj kloroplasta. Njihova glavna funkcija je fotosinteza. Asimilacijsko tkivo je pulpa lišća, dio je kore mladih stabljika i stabljika trave.

U kavezima tkivo za skladištenje nakupljaju se zalihe hranjivih tvari. Ovo tkivo čini endosperm sjemena, dio je gomolja, lukovica itd. Jezgra stabljike, unutarnje stanice kore stabljike i korijena te sočni perikarp također se obično sastoje od skladišnog parenhima.

Vodonosni parenhim karakterističan samo za niz biljaka, obično sušnih staništa. Voda se nakuplja u stanicama ovog tkiva. Tkivo koje nosi vodu može se naći iu lišću (aloja) iu stabljici (kaktusi).

Prozračno tkivo karakteristična za vodene i močvarne biljke. Njegova značajka je prisutnost veliki broj međustanični prostori koji sadrže zrak. Ovo olakšava izmjenu plina za biljku kada je to teško.

Vodljiva tkanina

Zajednička funkcija raznih provodnih tkiva je provođenje tvari od jednog biljnog organa do drugog. u prtljažnikima drvenaste biljke stanice vodljivog tkiva nalaze se u drvu i lipu. Štoviše, u šumi se nalaze žile (traheje) i traheide, duž kojeg se vodena otopina kreće od korijena, au bastu - sitaste cijevi kroz koje se kreće organska tvar iz fotosintetskog lišća.

Žile i traheide su mrtve stanice. Vodena otopina brže se diže kroz žile nego kroz traheide.

Sitaste cijevi su žive, ali nenuklearne stanice.

Pokrovno tkivo

Pokrovno tkivo uključuje kožu (epidermis), pluto, koru. Kora pokriva lišće i zelene stabljike, to su žive stanice. Pluto se sastoji od mrtvih stanica impregniranih masnoćom koja ne propušta vodu i zrak.

Glavna funkcija svakog pokrovnog tkiva je zaštita. unutarnje stanice biljke od mehaničkih oštećenja, sušenja, prodiranja mikroorganizama, promjena temperature.

Pluto je sekundarno pokrovno tkivo, budući da se pojavljuje umjesto kože stabljika i korijena višegodišnjih biljaka.

Kora se sastoji od pluta i mrtvih slojeva temeljnog tkiva.

Mehanička tkanina

Za stanice mehaničko tkivo karakteristične su jako zadebljane lignificirane ljuske. Funkcije mehaničkog tkiva su da tijelu i organima biljaka daje snagu i elastičnost.

U stabljici angiospermi mehaničko tkivo može biti smješteno u jednom cjelovitom sloju ili u odvojenim nitima razmaknutim jedna od druge.

U lišću se vlakna mehaničkog tkiva obično nalaze uz vlakna provodnog tkiva. Zajedno čine žile lista.

Sekretorno ili ekskretorno tkivo biljaka

Sekretorne stanice tkiva luče razne tvari, pa su stoga i funkcije ovog tkiva različite. Ekskretorne stanice u biljkama oblažu prolaze smole i eteričnog ulja, tvore osebujne žlijezde i žljezdane dlake. Nektarije cvjetova pripadaju sekretornom tkivu.

Smole izvode zaštitnu funkciju kada je stabljika biljke oštećena.

Nektar privlači kukce oprašivače.

Postoje sekretorne stanice koje uklanjaju metaboličke proizvode, na primjer, soli oksalne kiseline.