kūno receptoriai. Švietimo portalas

Receptorius(iš lotyniško žodžio – gavimas) biologijoje turi dvi reikšmes. Pirmąja prasme receptoriai vadinami jautriomis nervų galūnėlėmis arba specializuotomis ląstelėmis, kurios suvokia išorinės ar vidinės aplinkos dirginimą ir paverčia juos nerviniu sužadinimu, perduodamu nervinių impulsų srautu į centrinę. nervų sistema organizmas.

Išskiriami pirminiai receptoriai, kurie yra paprastos centripetalinių procesų nervų galūnės nervų ląstelės- neuronai ir antriniai receptoriai, turintys specializuotas ląsteles tam tikram dirginimui suvokti. Pirminiai receptoriai apima, pavyzdžiui, odoje esančias nervų galūnes, kurios suvokia lytėjimo ir skausmo dirgiklius, o antriniams receptoriams priskiriamos nosies ertmės uoslės ląstelės, tinklainės kūgiai ir lazdelės, kurios suvokia šviesą. Strypai yra modifikuotos epitelio ląstelės, kuriose yra medžiagų, kurios gali suirti veikiamos šviesos. Susidarę skilimo produktai sukelia šių ląstelių veiklos pokyčius, kuriuos fiksuoja ir apdoroja tinklainės neuronai. Priklausomai nuo kūgių ir strypų sužadinimo laipsnio, neuronai padidina arba sumažina į smegenis siunčiamų nervinių impulsų srautą. Kiti antriniai receptoriai, suvokiantys garso virpesius, odos spaudimą ir kūno padėtį erdvėje, veikia panašiu principu.

Yra ekstrareceptoriai (eksteroreceptoriai), kurie suvokia išorinius dirgiklius: temperatūrą, lytėjimą, šviesą, garsus, skonį, kvapą ir kt.; intrareceptoriai (interoceptoriai), registruojantys vidinės kūno aplinkos būklę: cheminė sudėtis kraujas, jo spaudimas kraujagyslės sienelėms, darbas Vidaus organai; proprioreceptoriai (proprioreceptoriai), kurie suvokia sausgyslių įtempimą, raumenų skaidulų ilgio pokyčius, raištinį aparatą. Receptoriai, kurie suvokia mechaninį poveikį, vadinami mechanoreceptoriais, cheminiai dirginimai – chemoreceptoriais, o slėgis – baroreceptoriais.

Antrąja šio termino reikšme receptoriais vadinamos ląstelės membranos dalys, kurios yra jautrios tam tikroms medžiagoms ir perduoda informaciją apie tokį signalą į ląstelę. Tiesą sakant, membraniniai receptoriai yra specialios baltymų molekulės, galinčios atpažinti tam tikrų junginių – baltymų, peptidų, mažos molekulinės masės hormonų, augimo faktorių ir kitų medžiagų – molekules. Daugeliu atvejų receptorių sujungimas su signaline molekule aktyvuoja specialų fermentą. Receptoriai yra išdėstyti taip, kad jų atpažįstamos molekulės arba šių molekulių dalys galėtų patekti į receptorius, kaip raktas rakto skylutė. Tuo pačiu metu keičiasi ląstelės būsena ir aktyvumas. Pavyzdžiui, raumenų skaidulų receptoriai, užtikrinantys automatinę širdies veiklą, yra jautrūs hormonams – adrenalinui ir acetilcholinui. Pirmasis hormonas sustiprina širdies veiklą, antrasis – lėtina.

Membraniniai receptoriai veikia ir dviejų nervinių ląstelių sandūrose – sinapsėse. Vienos ląstelės nervinis galas išskiria specialią medžiagą – tarpininką (pavyzdžiui, acetilcholiną). Kitos ląstelės paviršiuje esantys receptoriai suvokia šį signalą ir sužadina antrąją ląstelę.

Receptoriai yra specifiniai nerviniai dariniai, kurie yra jautrių (aferentinių) nervinių skaidulų, kurias galima sužadinti veikiant dirgikliui, galūnės. Receptoriai, kurie gauna dirgiklius iš išorinė aplinka, vadinami eksteroreceptoriais; suvokiant dirginimą iš vidinės kūno aplinkos – interoceptorių. Išskiriama skeleto raumenyse ir sausgyslėse išsidėsčiusių ir raumenų tonusą signalizuojančių receptorių grupė – proprioreceptoriai.
Priklausomai nuo dirgiklio pobūdžio, receptoriai skirstomi į kelias grupes.
1. Mechanoreceptoriai, įskaitant lytėjimo receptorius; baroreceptoriai, esantys kraujagyslių sienelėse ir reaguojantys į kraujospūdžio pokyčius; fonoreceptoriai, reaguojantys į oro virpesius, kuriuos sukelia garso dirgiklis; otolitinio aparato receptorius, suvokdamas kūno padėties erdvėje pokyčius.
2. Chemoreceptoriai, kurie reaguoja veikiami bet kokių cheminių medžiagų. Tai osmoreceptoriai ir gliukoreceptoriai, kurie atitinkamai suvokia osmosinio slėgio ir cukraus kiekio kraujyje pokyčius; skonio ir uoslės receptoriai, kurie jaučia cheminių medžiagų buvimą aplinką.
3. Termoreceptoriai, kurie suvokia temperatūros pokyčius tiek kūno viduje, tiek kūną supančioje aplinkoje.
4. Fotoreceptoriai, esantys akies tinklainėje, suvokia šviesos dirgiklius.
5. Skausmo receptoriai išsiskiria specialia grupe. Juos gali sužadinti tokio stiprumo mechaniniai, cheminiai ir terminiai dirgikliai, kad galimas destruktyvus jų poveikis audiniams ar organams.
Morfologiškai receptoriai gali būti paprastų laisvų nervų galūnėlių pavidalo arba turėti plaukelių, spiralių, plokštelių, poveržlių, rutuliukų, kūgių, strypų pavidalą. Receptorių struktūra glaudžiai susijusi su adekvačių dirgiklių specifiškumu, kuriems receptoriai turi didelį absoliutų jautrumą. Fotoreceptoriams sužadinti pakanka tik 5-10 šviesos kvantų, o uoslės receptoriams sužadinti užtenka vienos kvapiosios medžiagos molekulės. Ilgai veikiant dirgikliui, įvyksta receptorių prisitaikymas, o tai pasireiškia jų jautrumo atitinkamam dirgikliui sumažėjimu. Yra greitai prisitaikantys (lytėjimo, baroreceptoriai) ir lėtai prisitaikantys receptoriai (chemoreceptoriai, fonoreceptoriai). Priešingai, vestibuloreceptoriai ir proprioreceptoriai neprisitaiko. Receptoriuose, veikiant išoriniam dirgikliui, įvyksta jo paviršiaus membranos depoliarizacija, kuri vadinama receptorių arba generatoriaus potencialu. Pasiekęs kritinę reikšmę, nervinėje skaiduloje, besitęsiančioje iš receptoriaus, išleidžiamas aferentinis sužadinimo impulsas. Receptorių suvokiama informacija iš vidinės ir išorinės kūno aplinkos perduodama per aferentą nerviniai takaiį centrinę nervų sistemą, kur ji analizuojama (žr. Analizatoriai).

5.1.1. RECEPTORIŲ SAMPRATA

Fiziologijoje terminas „receptorius“ vartojamas dviem prasmėmis.

Pirma, tai jutimo receptoriai -

specifinės ląstelės, suderintos su įvairių išorinės ir vidinės kūno aplinkos dirgiklių suvokimu ir turi didelį jautrumą tinkamam dirgikliui. Jutimo receptoriai (lot. ge-ceptum – imti) suvokia dirginimą

išorinės ir vidinės kūno aplinkos gyventojai, dirginimo energiją paverčiant receptorių potencialu, kuris paverčiamas nerviniais impulsais. Kitiems – neadekvatūs dirgikliai – jie nejautrūs. Neadekvatūs dirgikliai gali sužadinti receptorius: pavyzdžiui, mechaninis akies spaudimas sukelia šviesos pojūtį, tačiau netinkamo dirgiklio energija turi būti milijonus ir milijardus kartų didesnė už tinkamo. Sensoriniai receptoriai yra pirmoji reflekso kelio grandis ir sudėtingesnės struktūros periferinė dalis – analizatoriai. Receptorių rinkinys, kurio stimuliavimas lemia bet kokių nervinių struktūrų aktyvumo pasikeitimą, vadinamas recepciniu lauku. Tokia struktūra gali būti aferentinis skaidulas, aferentinis neuronas, nervinis centras (atitinkamai aferentinės skaidulos, neurono, reflekso recepcinis laukas). Reflekso recepcinis laukas dažnai vadinamas refleksogenine zona.

Antra, tai efektoriniai receptoriai (citoreceptoriai), kurie yra ląstelių membranų, taip pat citoplazmos ir branduolių baltyminės struktūros, galinčios surišti aktyvius cheminius junginius (hormonus, mediatorius, vaistus ir kt.) ir sukelti ląstelių atsaką į šiuos junginius. Visos kūno ląstelės turi efektorinius receptorius, ypač daug jų yra neuronuose sinapsinių tarpląstelinių kontaktų membranose. Šiame skyriuje aptariami tik sensoriniai receptoriai, kurie centrinei nervų sistemai (CNS) teikia informaciją apie išorinę ir vidinę organizmo aplinką. Jų veikla yra būtina sąlyga visų centrinės nervų sistemos funkcijų įgyvendinimui.

5.1.2. RECEPTORIŲ KLASIFIKACIJA

Nervų sistemai būdingi įvairūs receptoriai, skirtingi tipai kurios parodytos fig. 5.1.

A. Pagrindinę vietą receptorių klasifikacijoje užima jų skirstymas priklausomai nuo juntamo dirgiklio tipo. Yra penki tokie receptorių tipai.

1. Mechanoreceptoriai sužadintas mechaninės deformacijos. Jie yra odoje, kraujagyslėse, vidaus organuose, raumenų ir kaulų sistemoje, klausos ir vestibuliarinėse sistemose.

2. Chemoreceptoriai suvokti išorinius ir vidinius cheminius pokyčius

kūno aplinka. Tai yra skonio ir uoslės receptoriai, taip pat receptoriai, reaguojantys į kraujo, limfos, tarpląstelinio ir smegenų skysčio sudėties pokyčius (O 2 ir CO 2 įtampos, osmoliarumo, pH, gliukozės kiekio ir kitų medžiagų pokyčius). Tokių receptorių yra liežuvio ir nosies gleivinėje, miego ir aortos kūnuose, pagumburyje ir pailgosiose smegenyse.

3. termoreceptoriai - suvokti temperatūros pokyčius. Jie skirstomi į šilumos ir šalčio receptorius ir yra odoje, kraujagyslėse, vidaus organuose, pagumburyje, vidurinėje, pailgosiose smegenyse ir nugaros smegenyse.

4. Fotoreceptoriai tinklainėje akys suvokia šviesos (elektromagnetinę) energiją.

5. Nociceptoriai - jų sužadinimą lydi skausmo pojūčiai (skausmo receptoriai). Šių receptorių dirgikliai yra mechaniniai, terminiai ir cheminiai (histaminas, bradikininas, K + , H + ir kt.) faktoriai. Skausmingi dirgikliai suvokiami pagal laisvąsias nervų galūnes, kurios yra odoje, raumenyse, vidaus organuose, dentine ir kraujagyslėse.

B. Psichofiziologiniu požiūriu Pagal jutimo organus ir pojūčius receptoriai skirstomi į regos, klausos, skonio, uoslės ir lytėjimo.

B. Pagal vietą kūne Receptoriai skirstomi į išorinius ir interoreceptorius. Eksteroreceptoriai apima odos, matomų gleivinių ir jutimo organų receptorius: regos, klausos, skonio, uoslės, lytėjimo, odos skausmo ir temperatūros. Interoreceptoriai apima vidaus organų (visceroreceptorių), kraujagyslių ir centrinės nervų sistemos receptorius. Įvairūs interoreceptoriai yra raumenų ir kaulų sistemos receptoriai (proprioreceptoriai) ir vestibuliariniai receptoriai. Jei tos pačios rūšies receptoriai (pavyzdžiui, CO 2 chemoreceptoriai) yra lokalizuoti tiek centrinėje nervų sistemoje (pailgosiose smegenyse), tiek kitose vietose (kraujagyslėse), tada tokie receptoriai skirstomi į centrinius ir periferinius.

D. Priklausomai nuo receptorių specifiškumo laipsnio, tie. jų gebėjimas reaguoti į vieną ar daugiau dirgiklių tipų išskiria monomodalinius ir polimodalinius receptorius. Iš esmės kiekvienas receptorius gali reaguoti ne tik į adekvatų, bet ir į netinkamą dirgiklį, tačiau

požiūris į juos kitoks. Receptoriai, kurių jautrumas tinkamam dirgikliui yra daug didesnis nei netinkamam dirgikliui, vadinami monomodalinis. Monomodalumas ypač būdingas eksteroreceptoriams (regos, klausos, skonio ir kt.), tačiau yra monomodaliniai ir interoreceptoriai, pavyzdžiui, miego arterijos sinuso chemoreceptoriai. Polimodalinis receptoriai yra pritaikyti kelių tinkamų dirgiklių, pavyzdžiui, mechaninių ir temperatūros arba mechaninių, cheminių ir skausmo, suvokimui. Polimodaliniams receptoriams visų pirma priskiriami dirginantys plaučių receptoriai, kurie įkvepiamame ore suvokia tiek mechaninius (dulkių dalelės), tiek cheminius (kvapiosios medžiagos) dirgiklius. Jautrumo adekvatiems ir neadekvatiems dirgikliams skirtumas polimodaliniuose receptoriuose yra mažiau ryškus nei monomodaliniuose.

D. Pagal struktūrinę ir funkcinę organizaciją atskirti pirminius ir antrinius receptorius. Pirminis yra jautrios aferentinio neurono dendrito galūnės. Neurono kūnas dažniausiai yra stuburo ganglione arba galvinių nervų ganglione, be to, autonominei nervų sistemai – išoriniuose ir vidinuosiuose organų gangliuose. Pirminiame recepte

re dirgiklis tiesiogiai veikia jutimo neurono galus (žr. 5.1 pav.). Būdingas tokio receptoriaus bruožas yra tas, kad receptoriaus potencialas sukuria veikimo potencialą vienoje ląstelėje – jutiminiame neurone. Pirminiai receptoriai yra filogenetiškai senesnės struktūros, jie apima uoslės, lytėjimo, temperatūros, skausmo receptorius, proprioreceptorius, vidaus organų receptorius.

Į antriniai receptoriai prie sensorinio neurono dendrito galo yra sinaptiškai prijungta speciali ląstelė (žr. 5.1 pav.). Tai epitelio arba neuroektoderminės (pavyzdžiui, fotoreceptorių) kilmės ląstelė. Antriniams receptoriams būdinga tai, kad receptoriaus potencialas ir veikimo potencialas atsiranda skirtingose ​​ląstelėse, o receptoriaus potencialas formuojasi specializuotoje receptorinėje ląstelėje, o veikimo potencialas – sensorinio neurono gale. Antriniai receptoriai yra klausos, vestibuliariniai, skonio receptoriai, tinklainės fotoreceptoriai.

E. Pagal adaptacijos greitį Receptoriai skirstomi į tris grupes: pritaikomas(fazė), pamažu prisitaikantis(tonikas) ir sumaišytas(fazinis tonikas), prisitaikyti

bėga vidutiniu greičiu. Greitai prisitaikančių receptorių pavyzdžiai yra odos vibracijos (Pacini kraujo kūneliai) ir prisilietimo (Meisnerio kūneliai) receptoriai. Lėtai prisitaikantys receptoriai apima proprioreceptorius, plaučių tempimo receptorius ir dalį skausmo receptorių. Tinklainės fotoreceptoriai ir odos termoreceptoriai prisitaiko vidutiniu greičiu.

5.1.3. RECEPTORIAI KAIP JUTIKLIO KEITIKLIAI

Nepaisant didelės receptorių įvairovės, kiekviename iš jų galima išskirti tris pagrindinius stimulo energijos pavertimo nerviniu impulsu etapus.

1. Pirminė dirginimo energijos transformacija. Specifiniai šio proceso molekuliniai mechanizmai nėra gerai suprantami. Šiame etape vyksta dirgiklių atranka: suvokiančios receptorių struktūros sąveikauja su dirgikliu, prie kurio yra evoliuciškai prisitaikę. Pavyzdžiui, tuo pačiu metu šviesai veikiant kūną, garso bangos, kvapiosios medžiagos molekulės, receptoriai sužadinami tik veikiant vienam iš išvardytų dirgiklių – adekvataus dirgiklio, galinčio sukelti suvokimo struktūrų konformacinius pokyčius (receptoriaus baltymo aktyvacija). Šiame etape daugelyje receptorių signalas yra sustiprintas, todėl atsirandančio receptorių potencialo energija gali būti daug kartų (pavyzdžiui, fotoreceptoriuje 10 5 kartus) didesnė už stimuliacijos slenkstinę energiją. Galimas receptorių stipriklio mechanizmas yra kai kurių receptorių fermentinių reakcijų kaskada, panaši į hormono veikimą per antruosius mediatorius. Pakartotinai sustiprintos šios kaskados reakcijos keičia jonų kanalų būseną ir jonų sroves, kurios formuoja receptorių potencialą.

2. Receptoriaus potencialo (RP) susidarymas. Receptoriuose (išskyrus fotoreceptorius) dirgiklio energija po jo transformacijos ir sustiprinimo veda prie natrio kanalų atidarymo ir jonų srovių atsiradimo, tarp kurių pagrindinį vaidmenį atlieka įeinanti natrio srovė. Tai sukelia receptorių membranos depoliarizaciją. Manoma, kad chemoreceptoriuose kanalų atsivėrimas yra susijęs su vartų baltymo molekulių formos (konformacijos) pasikeitimu, o mechanoreceptoriuose – su membranos tempimu ir kanalų išsiplėtimu. Fotoreceptoriuose natris

srovė teka tamsoje, o veikiant šviesai natrio kanalai užsidaro, o tai sumažina įeinančią natrio srovę, todėl receptoriaus potencialas atvaizduojamas ne depoliarizacija, o hiperpoliarizacija.

3. RP pavertimas veiksmų potencialu. Receptoriaus potencialas, skirtingai nei veikimo potencialas, neturi regeneracinės depoliarizacijos ir gali sklisti elektrotoniškai tik nedideliais (iki 3 mm) atstumais, nes tokiu atveju jo amplitudė mažėja (slopinimas). Kad informacija iš jutimo dirgiklių pasiektų CNS, RP turi būti paverstas veikimo potencialu (AP). Pirminiuose ir antriniuose receptoriuose tai vyksta skirtingai.

pirminiuose receptoriuose. receptorių zona yra aferentinio neurono dalis – jo dendrito galas. Susidaręs RP, sklindantis elektrotoniškai, sukelia depoliarizaciją neurono srityse, kuriose galimas AP atsiradimas. Mielinizuotose skaidulose PD atsiranda artimiausiose Ranvier pertraukose, nemielinizuotose - artimiausiose srityse, kuriose yra pakankamai nuo įtampos priklausomų natrio ir kalio kanalų koncentracija, ir trumpuose dendrituose (pavyzdžiui, uoslės ląstelėse) aksono kalva. Jei membranos depoliarizacija pasiekia kritinį lygį (slenkstinį potencialą), tada susidaro AP (5.2 pav.).

antriniuose receptoriuose RP atsiranda epitelio receptorių ląstelėje, sinaptiškai sujungtoje su aferentinio neurono dendrito galu (žr. 5.1 pav.). Receptoriaus potencialas lemia, kad mediatorius išsiskiria į sinapsinį plyšį. Tarpininko įtakoje postsinapsinei membranai yra generatoriaus potencialas(jaudinantis postsinapsinis potencialas), kuris užtikrina AP atsiradimą nervinėje skaiduloje prie postsinapsinės membranos. Receptorių ir generatorių potencialai yra vietiniai potencialai.

Odos receptoriai yra atsakingi už mūsų gebėjimą jausti prisilietimą, šilumą, šaltį ir skausmą. Receptoriai yra modifikuotos nervų galūnės, kurios gali būti laisvos nespecializuotos arba įkapsuliuotos sudėtingos struktūros, atsakingos už tam tikro tipo jautrumą. Receptoriai atlieka signalizacijos vaidmenį, todėl yra būtini, kad žmogus efektyviai ir saugiai sąveikautų su išorine aplinka.

Pagrindiniai odos receptorių tipai ir jų funkcijos

Visų tipų receptorius galima suskirstyti į tris grupes. Pirmoji receptorių grupė yra atsakinga už lytėjimo jautrumą. Tai yra Pacini, Meissner, Merkel ir Ruffini kūnai. Antroji grupė yra
termoreceptoriai: Krause kolbos ir laisvos nervų galūnėlės. Trečiajai grupei priklauso skausmo receptoriai.

Delnai ir pirštai jautresni vibracijai: dėl didelio Pacini receptorių skaičiaus šiose srityse.

Visų tipų receptoriai turi skirtingos zonos pagal jautrumo plotį, priklausomai nuo jų atliekamos funkcijos.

Odos receptoriai:
. odos receptoriai, atsakingi už lytėjimo jautrumą;
. odos receptoriai, reaguojantys į temperatūros pokyčius;
. nociceptoriai: odos receptoriai, atsakingi už jautrumą skausmui.

Odos receptoriai, atsakingi už lietimo jautrumą

Yra keletas receptorių tipų, atsakingų už lytėjimo pojūčius:
. Pacinijos kraujo kūneliai yra receptoriai, kurie greitai prisitaiko prie slėgio pokyčių ir turi plačius jautrius laukus. Šie receptoriai yra poodiniuose riebaluose ir yra atsakingi už didelį jautrumą;
. Meissnerio kūnai yra dermoje ir turi siaurus priėmimo laukus, o tai lemia jų smulkaus jautrumo suvokimą;
. Merkelio kūnai – lėtai prisitaiko ir turi siaurus receptorių laukus, todėl jų pagrindinė funkcija yra pajusti paviršiaus struktūrą;
. Ruffini kūnai yra atsakingi už pojūčius pastovus slėgis ir yra daugiausia pėdų paduose.

Taip pat atskirai yra izoliuoti receptoriai, esantys plauko folikulo viduje, kurie signalizuoja apie plauko nukrypimą nuo pradinės padėties.

Odos receptoriai, reaguojantys į temperatūros pokyčius

Remiantis kai kuriomis šilumos ir šalčio suvokimo teorijomis, yra skirtingi tipai receptoriai. Krause kolbos yra atsakingos už šalčio suvokimą, o laisvosios nervų galūnėlės – už karščio suvokimą. Kitos termorecepcijos teorijos teigia, kad laisvosios nervų galūnėlės yra skirtos temperatūrai pajusti. Šiuo atveju šiluminiai dirgikliai analizuojami giliosiomis nervinėmis skaidulomis, o šalti – paviršiniais. Temperatūros jautrumo receptoriai tarpusavyje sudaro „mozaiką“, susidedančią iš šalčio ir karščio dėmių.

Nociceptoriai: odos receptoriai, atsakingi už jautrumą skausmui

Ant šis etapas nėra galutinės nuomonės dėl skausmo receptorių buvimo ar nebuvimo. Kai kurios teorijos remiasi tuo, kad laisvosios nervų galūnėlės, esančios odoje, yra atsakingos už skausmo suvokimą.

Ilgalaikis ir stiprus skausmo stimuliavimas skatina išeinančių impulsų srauto atsiradimą, todėl prisitaikymas prie skausmo sulėtėja.

Kitos teorijos neigia atskirų nociceptorių buvimą. Daroma prielaida, kad lytėjimo ir temperatūros receptoriai turi tam tikrą dirginimo slenkstį, kurį viršijus atsiranda skausmas.

Receptorių klasifikacijoje centrinę vietą užima jų skirstymas priklausomai nuo jaučiamo dirgiklio tipas. Tokių receptorių yra penkių tipų. vienas. Mechanoreceptoriai susijaudinę jų mechaninės deformacijos metu, išsidėstę odoje, kraujagyslėse, vidaus organuose, raumenų ir kaulų sistemoje, klausos ir vestibuliarinėse sistemose. 2. Chemoreceptoriai suvokti cheminius išorinės ir vidinės kūno aplinkos pokyčius. Tai apima skonio ir uoslės receptorius, taip pat receptorius, kurie reaguoja į kraujo, limfos, tarpląstelinio ir smegenų skysčio sudėties pokyčius. Tokių receptorių yra liežuvio ir nosies gleivinėje, miego ir aortos kūnuose, pagumburyje ir pailgosiose smegenyse. 3. termoreceptoriai suvokti temperatūros pokyčius. Jie skirstomi į šilumos ir šalčio receptorius ir yra odoje, gleivinėse, kraujagyslėse, vidaus organuose, pagumburyje, vidurinėje, smegenyse ir nugaros smegenyse. keturi. Fotoreceptoriai Akies tinklainė gauna šviesos energiją. 5. nociceptoriai, kurio sužadinimą lydi skausmas. Šiuos receptorius dirgina mechaniniai, terminiai ir cheminiai veiksniai. Skausmingi dirgikliai suvokiami pagal laisvąsias nervų galūnes, kurios yra odoje, raumenyse, vidaus organuose, dentine ir kraujagyslėse. Psichofiziologiniu požiūriu receptoriai skirstomi į regos, klausos, skonio, uoslės ir lytėjimo.

Pagal savo vietą organizme receptoriai skirstomi į išorinius ir interoreceptorius. Į eksteroreceptoriai Tai apima odos, matomų gleivinių ir jutimo organų receptorius: regos, klausos, skonio, uoslės, lytėjimo, skausmo ir temperatūros. Į interoreceptoriai Tai apima vidaus organų, kraujagyslių ir centrinės nervų sistemos receptorius. Įvairūs interoreceptoriai yra raumenų ir kaulų sistemos receptoriai (proprioreceptoriai) ir vestibuliariniai receptoriai. Jei to paties tipo receptoriai yra lokalizuoti tiek centrinėje nervų sistemoje (pailgosiose smegenyse), tiek kitose vietose (kraujagyslėse), tai tokie receptoriai skirstomi į centrinis ir periferinis. Pagal adaptacijos greitį receptoriai skirstomi į tris grupes: pritaikomas(fazė), pamažu prisitaikantis(tonikas) ir sumaišytas(fasnotoninis), prisitaikantis vidutiniu greičiu. Greitai prisitaikančių receptorių pavyzdžiai yra vibracijos (Pacini korpusai) ir prisilietimo (Meisnerio kraujo kūneliai) receptoriai ant odos. Lėtai prisitaikantys receptoriai apima proprioreceptorius, plaučių tempimo receptorius ir skausmo receptorius. Tinklainės fotoreceptoriai ir odos termoreceptoriai prisitaiko vidutiniu greičiu. Pagal struktūrinę ir funkcinę organizaciją išskiriami pirminiai ir antriniai receptoriai. pirminiai receptoriai yra jautrios aferentinio neurono dendrito galūnės. Neurono kūnas yra stuburo ganglione arba galvinių nervų ganglione. Pirminiame receptoryje dirgiklis tiesiogiai veikia jutimo neurono galus. Pirminiai receptoriai yra filogenetiškai senesnės struktūros, jie apima uoslės, lytėjimo, temperatūros, skausmo receptorius ir proprioreceptorius. Į antriniai receptoriai prie sensorinio neurono dendrito galo yra sinaptiškai sujungta speciali ląstelė. Tai epitelio arba neuroektoderminės kilmės ląstelė, pavyzdžiui, fotoreceptorius. Ši klasifikacija leidžia suprasti, kaip vyksta receptorių sužadinimas. Receptorius yra sudėtingas darinys, susidedantis iš jautrių neuronų dendritų, glijos, specializuotų tarpląstelinės medžiagos darinių ir specializuotų kitų audinių ląstelių, kurios kartu užtikrina išorinių ar vidinių aplinkos veiksnių įtakos transformaciją. (dirginantis) į nervinį impulsą. žmogaus receptoriai. odos receptoriai. skausmo receptoriai. Pacinijos kraujo kūneliai yra apvalioje daugiasluoksnėje kapsulėje įterpti slėgio receptoriai. Jie yra poodiniuose riebaluose. Jie greitai prisitaiko (reaguoja tik smūgio pradžios momentu), tai yra, registruoja spaudimo jėgą. Jie turi didelius jautrius laukus, tai yra, jie atspindi grubų jautrumą. Meisnerio kūnai yra slėgio receptoriai, esantys dermoje. Jie yra sluoksniuotos struktūros su nerviniu galu, einančiu tarp sluoksnių. Jie greitai prisitaiko. Jie turi mažus imlius laukus, tai yra, jie simbolizuoja subtilų jautrumą. Merkel kūnai yra neįkapsuliuoti slėgio receptoriai. Jie lėtai prisitaiko (reaguoja į visą poveikio trukmę), tai yra, fiksuoja slėgio trukmę. Jie turi mažus imlius laukus. Plaukų folikulų receptoriai – reaguoja į plaukų išlinkimą. Ruffini galūnės yra tempimo receptoriai. Jie lėtai prisitaiko, turi didelius imlius laukus. Krause kolba yra receptorius, kuris reaguoja į šaltį. Raumenų ir sausgyslių receptoriai

Raumenų verpstės – raumenų tempimo receptoriai, yra dviejų tipų: su branduoliniu maišeliu, su branduoline grandine. Golgi sausgyslės organas – raumenų susitraukimo receptoriai. Kai raumuo susitraukia, sausgyslė išsitempia, o jos skaidulos suspaudžia receptorių galą, jį suaktyvindamos. Raiščių receptoriai Jie daugiausia yra laisvos nervų galūnės, mažesnė grupė yra inkapsuliuota. 1 tipas panašus į Ruffini galūnes, 2 tipas – į Paccini kūnus. receptoriai tinklainėje. Tinklainėje yra strypų (stypelių) ir kūgio (kūgių) šviesai jautrių ląstelių, kuriose yra šviesai jautrių pigmentų. Strypai yra jautrūs labai silpnai šviesai, tai ilgos ir plonos ląstelės, orientuotos išilgai šviesos praėjimo ašies. Visose lazdelėse yra tas pats šviesai jautrus pigmentas. Kūgiams reikalingas daug ryškesnis apšvietimas, tai trumpos kūgio formos ląstelės, pas žmones kūgiai skirstomi į tris tipus, kurių kiekvienas turi savo šviesai jautrų pigmentą – tai spalvinio matymo pagrindas. Šviesos įtakoje receptoriuose įvyksta blukimas – regimoji pigmento molekulė sugeria fotoną ir virsta kitu junginiu, kuris prasčiau (tokio bangos ilgio) sugeria šviesos bangas. Beveik visuose gyvūnuose (nuo vabzdžių iki žmonių) šis pigmentas susideda iš baltymo, prie kurio yra pritvirtinta maža molekulė, artima vitaminui A.

15. Dirgiklio energijos keitimas receptoriuose. Receptorių ir generatorių potencialai. Weberio-Fechnerio įstatymas. Absoliutus ir diferencinis jautrumo slenksčiai.

Išorinio dirgiklio energijos pavertimo nervinių impulsų energija etapai. Dirgiklio veikimas. Išorinis dirgiklis sąveikauja su specifinėmis jautraus neurono (pirminiame receptoriuje) arba receptorinės ląstelės (antriniame receptoriuje) galūnių membranų struktūromis, todėl pasikeičia membranos jonų pralaidumas. Receptoriaus potencialo generavimas. Pasikeitus jonų pralaidumui, pasikeičia jautraus neurono (pirminiame receptoryje) arba receptorinės ląstelės (antriniame receptoryje) membranos potencialas (depoliarizacija arba hiperpoliarizacija). Membranos potencialo pokytis, atsirandantis dėl dirgiklio veikimo, vadinamas receptorių potencialu (RP). Receptoriaus potencialo pasiskirstymas. Pirminiame receptoryje RP plinta elektrotoniškai ir pasiekia artimiausią Ranvier mazgą. Antriniame receptoryje RP elektrotoniškai plinta išilgai receptorinės ląstelės membranos ir pasiekia presinapsinę membraną, kur sukelia mediatoriaus išsiskyrimą. Dėl sinapsės uždegimo (tarp receptorinės ląstelės ir jutimo neurono) jutimo neurono (EPSP) postsinapsinė membrana yra depoliarizuota. Gautas EPSP elektrotoniškai plinta išilgai jutimo neurono dendrito ir pasiekia artimiausią Ranvier mazgą. Ranvier perėmimo srityje RP (pirminiame receptoryje) arba EPSP (antriniame receptoryje) paverčiamas AP (nervinių impulsų) serija. Gauti nerviniai impulsai yra vedami išilgai jautraus centrinės nervų sistemos neurono aksono (centrinio proceso). Kadangi RP sukuria PD seriją, jis dažnai vadinamas generatoriaus potencialu. Išorinio dirgiklio energijos transformavimo į nervinių impulsų eilę modeliai: kuo didesnis veikiančio dirgiklio stiprumas, tuo didesnė RP amplitudė; kuo didesnė RP amplitudė, tuo didesnis nervinių impulsų dažnis. Receptorių ir generatorių potencialai yra specialūs elektrotoninių potencialų atvejai. Kai receptorinė (jutimo) ląstelė, pvz., mechaniškai jautri plaukų ar skonio ląstelė, yra veikiama atitinkamo stimulo, įvyksta daugiau ar mažiau sudėtingas įvykių rinkinys, dėl kurio pasikeičia jų membranos dalies elektrinis poliškumas. Šis reiškinys vadinamas receptorių potencialu. Daugeliu atvejų receptorių potencialai yra depoliarizacija, kitais atvejais, ypač tinklainės strypuose ir kūgiuose, jie yra hiperpoliarizacija. Vienaip ar kitaip, rezultatas yra tas pats – tarp atviros membranos dalies ir kitų receptorinės ląstelės membranos dalių atsiranda srovės. Apskritai, elektrinio poliškumo pokyčiai (padidėjimas arba sumažėjimas) turi įtakos tarpininko išsiskyrimui į pagrindinį sensorinį neuroną. Ne visose jutimo sistemose yra sukurtos specializuotos jutimo ląstelės. Uoslės ir kai kurios mechanorecepcinės sistemos yra pagrįstos neurosensorinėmis ląstelėmis. Tokiais atvejais vienoje ląstelėje sujungiamos atitinkamų aplinkos veiksnių nustatymo ir informacijos perdavimo į smegenis funkcijos. Elektrofiziologiniai reiškiniai yra analogiški ką tik aprašytiems. Kai jautrios neurosensorinės ląstelės galūnės yra veikiamos dirgikliu, daugybė biocheminių procesų lemia elektrinio potencialo pasikeitimą (neurosensorinių ląstelių atveju tai visada yra depoliarizacija). Vietinių srovių mechanizmas yra toks, kad depoliarizacija plinta į membranos sritį, kupiną nuo įtampos priklausančių Na+ kanalų. Jei depoliarizacija pakankamai stipri, atsidaro Na+ kanalai, todėl susidaro veikimo potencialas, kuris nesumažėjęs perduodamas į centrinę nervų sistemą. Kadangi pradinė depoliarizacija nevyksta tam skirtoje receptorių ląstelėje, ji dažnai vadinama generatoriaus potencialu. Tačiau daugelis abu variantus vadina receptorių potencialais. Generatoriaus ir receptoriaus potencialų amplitudė priklauso nuo dirgiklio dydžio – tarp potencialo ir dirgiklio intensyvumo yra beveik tiesioginis proporcingas ryšys. Kadangi lokalios srovės turi būti pakankamai didelės, kad suaktyvintų neuromediatorių išsiskyrimą arba suaktyvintų bent dalį nuo įtampos priklausomų Na+ kanalų populiacijos iki slenksčio lygio, veikimo potencialo suveikimas jutimo nerve pastebimas tik tada, kai receptorių ar generatoriaus potencialas pasiekia tam tikrą. amplitudė. Kitaip tariant, veikimo potencialas nesukuriamas tol, kol dirgiklis nepasiekia kritinės vertės. Weberio-Fechnerio dėsnis yra empirinis psichofiziologinis dėsnis, teigiantis, kad jutimo intensyvumas yra proporcingas dirgiklio intensyvumo logaritmui.