Uchachushaji wa kileo ni uchawi wa kugeuza sukari kuwa pombe ya ethyl. Uchachushaji wa kileo Uchachushaji wa asidi ya lactic yenye homofermentative

Wakati wa fermentation ya pombe, pamoja na bidhaa kuu - pombe na CO 2, nyingine nyingi, zinazoitwa bidhaa za sekondari za fermentation, hutoka kutoka sukari. Kutoka 100 g ya C 6 H 12 O 6, 48.4 g ya pombe ya ethyl, 46.6 g ya dioksidi kaboni, 3.3 g ya glycerol, 0.5 g ya asidi succinic na 1.2 g ya mchanganyiko wa asidi lactic, acetaldehyde, acetoin na wengine huundwa. misombo ya kikaboni.

Pamoja na hili, seli za chachu wakati wa uzazi na ukuaji wa logarithmic hutumia asidi ya amino kutoka kwa zabibu lazima, ambayo ni muhimu kwa kujenga protini zao wenyewe. Katika kesi hiyo, fermentation by-bidhaa, hasa pombe ya juu, huundwa.

Katika mpango wa kisasa wa fermentation ya pombe, kuna awamu 10-12 za mabadiliko ya biochemical ya hexoses chini ya hatua ya tata ya enzymes ya chachu. Katika fomu iliyorahisishwa, hatua tatu za Fermentation ya pombe zinaweza kutofautishwa.

Ihatua - phosphorylation na kuvunjika kwa hexoses. Katika hatua hii, athari kadhaa hufanyika, kama matokeo ambayo hexose inabadilishwa kuwa triose phosphate:

ATP → ADP

Jukumu kuu katika uhamisho wa nishati katika athari za biochemical inachezwa na ATP (adenosine triphosphate) na ADP (adenosine diphosphate). Wao ni sehemu ya enzymes, hujilimbikiza kiasi kikubwa cha nishati muhimu kwa utekelezaji wa michakato ya maisha, na ni adenosine - sehemu muhimu ya asidi ya nucleic - na mabaki ya asidi ya fosforasi. Kwanza, asidi ya adenylic huundwa (adenosine monophosphate, au adenosine monophosphate - AMP):

Ikiwa tunaashiria adenosine na herufi A, basi muundo wa ATP unaweza kuwakilishwa kama ifuatavyo.

A-O-R-O ~ R - O ~ R-OH

Ishara na ~ inaashiria kinachojulikana kama vifungo vya fosfati ya macroergic, ambayo ni tajiri sana katika nishati, ambayo hutolewa wakati wa kuondoa mabaki ya asidi ya fosforasi. Uhamisho wa nishati kutoka ATP hadi ADP unaweza kuwakilishwa na mpango ufuatao:

Nishati iliyotolewa hutumiwa na seli za chachu ili kuhakikisha kazi muhimu, hasa uzazi wao. Kitendo cha kwanza cha kutolewa kwa nishati ni malezi ya esta fosforasi ya hexoses - phosphorylation yao. Kuongezewa kwa mabaki ya asidi ya fosforasi kutoka kwa ATP hadi hexoses hutokea chini ya hatua ya enzyme ya phosphohexokinase iliyotolewa na chachu (tunaashiria molekuli ya phosphate kwa barua P):

Glucose Glucose-6-phosphate fructose-1,6-phosphate

Kama inavyoonekana kutoka kwa mpango ulio hapo juu, fosforasi hutokea mara mbili, na ester ya fosforasi ya glukosi chini ya hatua ya kimeng'enya cha isomerasi inabadilishwa kuwa fructose fosforasi ester, ambayo ina pete ya furan inayolingana. Mpangilio wa ulinganifu wa mabaki ya asidi ya fosforasi kwenye mwisho wa molekuli ya fructose huwezesha kupasuka kwake baadae tu katikati. Kuvunjika kwa hexose katika trioses mbili kunachochewa na enzyme aldolase; kama matokeo ya kuoza, mchanganyiko usio na usawa wa 3-phosphoglyceraldehyde na phosphodioxyacetone huundwa:

Phosphoglycerol-new aldehyde (3.5%) Phosphodiohydroxyacetone (96.5%)

Ni 3-phosphoglyceraldehyde pekee inayohusika katika athari zaidi, maudhui ambayo hujazwa mara kwa mara na hatua ya enzyme ya isomerase kwenye molekuli ya phosphodioxyacetone.

II hatua ya fermentation ya pombe- malezi ya asidi ya pyruvic. Katika hatua ya pili, phosphate ya triose katika mfumo wa 3-phosphoglyceraldehyde chini ya hatua ya dehydrogenase ya enzyme ya oksidi hutiwa oksidi kuwa asidi ya phosphoglyceric, na kwa ushiriki wa enzymes zinazofaa (phosphoglyceromutase na enolase) na mfumo wa LDF-ATP, inageuka. katika asidi ya pyruvic:

Kwanza, kila molekuli ya 3-phosphoglyceraldehyde huongeza mabaki ya asidi ya fosforasi yenyewe (kutokana na molekuli ya fosforasi isokaboni) na 1,3-diphosphoglyceraldehyde huundwa. Kisha, chini ya hali ya anaerobic, hutiwa oksidi hadi asidi 1,3-diphosphoglyceric:

Kikundi hai cha dehydrogenase ni coenzyme ya muundo tata wa kikaboni NAD (nicotinamide adenine dinucleotide), ambayo hurekebisha atomi mbili za hidrojeni na kiini chake cha nikotinamidi:

JUU+ + 2H+ + JUU YA H2

OVER iliyooksidishwa JUU imepunguzwa

Kuongeza oksidi ya substrate, coenzyme ya NAD inakuwa mmiliki wa ioni za hidrojeni za bure, ambayo inatoa uwezo mkubwa wa kupunguza. Kwa hiyo, fermenting lazima daima ina sifa ya uwezo wa juu wa kupunguza, ambayo ni ya umuhimu mkubwa wa vitendo katika winemaking: pH ya kati hupungua, vitu vilivyooksidishwa kwa muda hurejeshwa, na microorganisms pathogenic kufa.

Katika awamu ya pili ya hatua ya uchachushaji wa kileo, kimeng'enya cha phosphotransferase mara mbili huchochea uhamishaji wa mabaki ya asidi ya fosforasi, na phosphoglyceromutase huihamisha kutoka atomi ya 3 ya kaboni hadi ya 2, na hivyo kufungua uwezekano wa kimeng'enya cha enolase kuunda asidi ya pyruvic:

1,3-Diphosoglyceric asidi 2-Phosphoglyceric asidi Pyruvic

Kwa sababu ya ukweli kwamba kutoka kwa molekuli moja ya hexose ya phosphorylated mara mbili (2 ATP inayotumiwa) molekuli mbili za trioses ya phosphorylated hupatikana (4 ATP imeundwa), usawa wa nishati ya kuvunjika kwa enzymatic ya sukari ni malezi ya 2 ATP. Nishati hii hutoa kazi muhimu za chachu na husababisha ongezeko la joto la kati ya fermenting.

Athari zote kabla ya kuundwa kwa asidi ya pyruvic ni asili katika uchachushaji wa anaerobic wa sukari na katika kupumua kwa viumbe rahisi na mimea. Hatua ya III inahusiana tu na fermentation ya pombe.

IIIhatua ya fermentation ya pombe - malezi ya pombe ya ethyl. Katika hatua ya mwisho ya uchachushaji wa pombe, asidi ya pyruvic, chini ya ushawishi wa enzyme ya decarboxylase, hutenganishwa na malezi ya acetaldehyde na dioksidi kaboni, na kwa ushiriki wa enzyme ya dehydrogenase ya pombe na coenzyme ya NAD-H2, acetaldehyde hupunguzwa hadi pombe ya ethyl:

Asidi ya Pyruvic Acetylaldehyde Ethanoli

Ikiwa kuna ziada ya asidi ya sulfuri ya bure katika wort ya fermenting, basi sehemu ya acetaldehyde hufunga kwa kiwanja cha sulfuri ya aldehyde: katika kila lita ya wort, 100 mg ya H2SO3 hufunga 66 mg ya CH3COH.

Baadaye, mbele ya oksijeni, kiwanja hiki kisicho na utulivu hutengana, na acetaldehyde ya bure hupatikana kwenye nyenzo za divai, ambayo haifai sana kwa champagne na vifaa vya divai ya meza.

Katika fomu iliyoshinikizwa, ubadilishaji wa anaerobic wa hexose kuwa pombe ya ethyl unaweza kuwakilishwa na mpango ufuatao:

Kama inavyoonekana kutoka kwa mpango wa fermentation ya pombe, esta hexose phosphate huundwa kwanza. Wakati huo huo, molekuli za glucose na fructose, chini ya hatua ya enzyme ya hexokenase, ambatisha mabaki ya asidi ya fosforasi kutoka kwa adenositol triphosphate (ATP), na glucose-6-phosphate na adenositol diphosphate (ADP) huundwa.

Glucose-6-fosfati inabadilishwa na kimeng'enya isomerasi kuwa fructose-6-fosfati, ambayo huongeza mabaki ya asidi ya fosforasi kutoka kwa ATP na kuunda fructose-1,6-diphosphate. Mmenyuko huu huchochewa na phosphofructokinase. Uundaji wa kiwanja hiki cha kemikali humaliza hatua ya kwanza ya maandalizi ya kuvunjika kwa anaerobic ya sukari.

Kama matokeo ya athari hizi, molekuli ya sukari hupita kwenye oxyform, hupata lability kubwa na inakuwa na uwezo zaidi wa mabadiliko ya enzymatic.

Chini ya ushawishi wa kimeng'enya cha aldolase, fructose-1, 6-diphosphate hupasuliwa ndani ya glycerol aldehyde fosforasi na asidi ya fosforasi ya dihydroxyacetone, ambayo inaweza kubadilishwa kuwa moja chini ya hatua ya enzyme ya triose phosphate isomerase. Phosphoglyceraldehyde inakabiliwa na uongofu zaidi, ambayo takriban 3% huundwa ikilinganishwa na 97% ya phosphodioxyacetone. Phosphodioxyacetone, pamoja na matumizi ya phosphoglyceraldehyde, inabadilishwa na hatua ya phosphotriose isomerase katika 3-phosphoglyceraldehyde.

Katika hatua ya pili, 3-phosphoglyceraldehyde huongeza mabaki ya asidi ya fosforasi (kutokana na fosforasi isokaboni) kuunda 1,3-diphosphoglyceraldehyde, ambayo hutolewa na dehydrogenase ya fosfati ya triose na kutoa asidi 1,3-diphosphoglyceric. Hydrojeni, katika kesi hii, huhamishiwa kwenye fomu iliyooksidishwa ya NAD coenzyme. 1,3-diphosphoglyceric asidi, kutoa ADP (chini ya hatua ya phosphoglycerate kenase ya enzyme) mabaki moja ya asidi ya fosforasi, hugeuka kuwa asidi 3-phosphoglyceric, ambayo, chini ya hatua ya phosphoglyceromutase ya enzyme, inageuka kuwa asidi 2-phosphoglyceric. Mwisho, chini ya hatua ya phosphopyruvate hydrotase, inabadilishwa kuwa asidi ya phosphoenolpyruvic. Zaidi ya hayo, kwa ushiriki wa enzyme ya pyruvate kenase, asidi ya phosphoenolpyruvic huhamisha mabaki ya asidi ya fosforasi kwenye molekuli ya ADP, kama matokeo ya ambayo molekuli ya ATP huundwa na molekuli ya asidi ya enolpyruvic hupita kwenye asidi ya pyruvic.

Hatua ya tatu ya fermentation ya pombe ni sifa ya kuvunjika kwa asidi ya pyruvic chini ya hatua ya enzyme pyruvate decarboxylase ndani ya dioksidi kaboni na acetaldehyde, ambayo, chini ya hatua ya enzyme ya pombe dehydrogenase (coenzyme yake NAD), hupunguzwa kuwa pombe ya ethyl. .

Mlinganyo wa jumla wa uchachushaji wa pombe unaweza kuwakilishwa kama ifuatavyo:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP → 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP + 2H2O

Kwa hiyo, wakati wa fermentation, molekuli moja ya glucose inabadilishwa kuwa molekuli mbili za ethanol na molekuli mbili za dioksidi kaboni.

Lakini kozi iliyoonyeshwa ya fermentation sio pekee. Ikiwa, kwa mfano, hakuna enzyme ya pyruvate decarboxylase kwenye substrate, basi asidi ya pyruvic haipatikani kwa aldehyde ya asetiki na asidi ya pyruvic hupunguzwa moja kwa moja, na kugeuka kuwa asidi ya lactic mbele ya lactate dehydrogenase.

Katika winemaking, fermentation ya glucose na fructose hutokea mbele ya bisulfite ya sodiamu. Aldehyde ya asetiki, iliyoundwa wakati wa decarboxylation ya asidi ya pyruvic, huondolewa kama matokeo ya kumfunga na bisulfite. Mahali pa aldehyde ya asetiki huchukuliwa na dihydroxyacetone phosphate na 3-phosphoglyceraldehyde, hupokea hidrojeni kutoka kwa misombo ya kemikali iliyopunguzwa, na kutengeneza glycerophosphate, ambayo hubadilika kuwa glycerol kama matokeo ya dephosphorylation. Hii ni aina ya pili ya Fermentation ya Neuberg. Kulingana na mpango huu wa fermentation ya pombe, glycerol na acetaldehyde hukusanywa kwa namna ya derivative ya bisulfite.

Dutu zinazoundwa wakati wa fermentation.

Hivi sasa, kuhusu pombe 50 za juu zimepatikana katika bidhaa za fermentation, ambazo zina aina mbalimbali za harufu na huathiri kwa kiasi kikubwa harufu na bouquet ya divai. Kwa kiasi kikubwa wakati wa fermentation, isoamyl, isobutyl na N-propyl alkoholi huundwa. Pombe zenye kunukia za juu zaidi β-phenylethanol (FES), tyrosol, terpene alcohol farnesol, ambazo zina harufu ya waridi, yungiyungi la bonde, maua ya linden, hupatikana kwa wingi (hadi 100 mg/dm3) katika mvinyo zinazometa na za mezani. kupatikana kwa kinachojulikana kama upunguzaji wa nitrojeni ya kibaolojia. . Uwepo wao kwa idadi ndogo ni wa kuhitajika. Kwa kuongeza, wakati divai imezeeka, pombe za juu huingia kwenye esterification na asidi tete na kuunda esta, ambayo hupa divai tani nzuri za ethereal za ukomavu wa bouquet.

Baadaye, ilithibitishwa kuwa wingi wa alkoholi za juu zaidi za alifati huundwa kutoka kwa asidi ya pyruvic kwa kupitishwa na biosynthesis ya moja kwa moja na ushiriki wa asidi ya amino na asetaldehyde. Lakini alkoholi zenye harufu nzuri zaidi huundwa tu kutoka kwa asidi ya amino yenye harufu nzuri, kwa mfano:

Uundaji wa pombe za juu katika divai hutegemea mambo mengi. Katika hali ya kawaida, hujilimbikiza kwa wastani 250 mg/dm3. Kwa Fermentation ya polepole ya muda mrefu, kiasi cha pombe za juu huongezeka, na ongezeko la joto la fermentation hadi 30 ° C, hupungua. Chini ya hali ya fermentation ya mtiririko unaoendelea, uzazi wa chachu ni mdogo sana na pombe za juu huundwa chini ya fermentation ya kundi.

Kwa kupungua kwa idadi ya seli za chachu kama matokeo ya baridi, kutulia na kuchujwa kwa wort iliyochomwa, mkusanyiko wa polepole wa majani ya chachu hufanyika na wakati huo huo kiasi cha pombe za juu, haswa safu ya kunukia, huongezeka.

Kiasi kilichoongezeka cha pombe za juu hazifai kwa meza nyeupe kavu, champagne na vifaa vya divai ya cognac, hata hivyo, hutoa vivuli mbalimbali katika harufu na ladha kwa meza nyekundu, vin zinazong'aa na kali.

Fermentation ya pombe ya zabibu lazima pia inahusishwa na malezi ya aldehidi ya uzito wa Masi na ketoni, asidi tete na mafuta na esta zao, ambazo ni muhimu katika malezi ya bouquet na ladha ya divai.

Chanzo kikuu cha nishati kwa viumbe ni Jua. Nuru ya quanta huingizwa na klorofili iliyo katika kloroplasts ya seli za mimea ya kijani na kujilimbikiza kwa namna ya nishati ya vifungo vya kemikali vya vitu vya kikaboni - bidhaa za photosynthesis. Seli za heterotrophic za mimea na wanyama hupokea nishati kutoka kwa vitu anuwai vya kikaboni (wanga, mafuta na protini) zilizoundwa na seli za autotrophic. Viumbe hai vinavyoweza kutumia nishati ya mwanga huitwa picha, na nishati ya vifungo vya kemikali - chemotrofi.

Mchakato wa kuteketeza nishati na vitu unaitwa chakula. Kuna aina mbili za lishe: holozoic - kwa kunasa chembechembe za chakula ndani ya mwili na holophytic - bila kukamata, kupitia kunyonya kwa virutubisho vilivyoyeyushwa kupitia miundo ya uso ya mwili. Virutubisho vinavyoingia ndani ya mwili vinahusika katika michakato ya metabolic. Kupumua inaweza kuitwa mchakato ambao oxidation ya vitu vya kikaboni husababisha kutolewa kwa nishati. Upumuaji wa ndani, tishu au intracellular hutokea kwenye seli. Viumbe vingi vina sifa kupumua kwa aerobic, ambayo inahitaji oksijeni (Mchoro 8.4). Katika anaerobes, wanaoishi katika mazingira ya kunyimwa oksijeni (bakteria), au aerobes pamoja na upungufu wake, utaftaji unaendelea kulingana na aina uchachushaji(kupumua kwa anaerobic). Dutu kuu zinazovunja wakati wa kupumua ni wanga - hifadhi ya utaratibu wa kwanza. Lipids inawakilisha hifadhi ya utaratibu wa pili, na tu wakati hifadhi ya wanga na lipids imechoka, protini hutumiwa kwa kupumua - hifadhi ya utaratibu wa tatu. Katika mchakato wa kupumua, elektroni huhamishwa kupitia mfumo wa molekuli za carrier zilizounganishwa: upotezaji wa elektroni na molekuli huitwa. oxidation, kiambatisho cha elektroni kwa molekuli (kikubali) - kupona, nishati iliyotolewa katika kesi hii imehifadhiwa katika vifungo vya macroergic ya molekuli ya ATP. Mojawapo ya vikubali vya kawaida katika mifumo ya kibaolojia ni oksijeni. Nishati hutolewa kwa sehemu ndogo, hasa katika mlolongo wa usafiri wa elektroni.

kubadilishana nishati, au kutenganisha, ni seti ya athari za kugawanyika vitu vya kikaboni, ikifuatana na kutolewa kwa nishati. Kulingana na makazi, mchakato mmoja wa kimetaboliki ya nishati unaweza kugawanywa katika hatua kadhaa mfululizo. Katika viumbe hai vingi - aerobes wanaoishi katika mazingira ya oksijeni, hatua tatu hufanyika wakati wa kutenganisha: maandalizi, bila oksijeni na oksijeni, wakati ambapo vitu vya kikaboni hutengana na misombo ya isokaboni.

Mchele. 8.4.

Hatua ya kwanza. KATIKA Katika mfumo wa mmeng'enyo wa vitu vya kikaboni vya seli nyingi, chini ya ushawishi wa enzymes zinazolingana, hugawanywa katika molekuli rahisi: protini - ndani ya asidi ya amino, polysaccharides (wanga, glycogen) - ndani ya monosaccharides (glucose), mafuta - kwenye glycerol na. asidi ya mafuta, asidi ya nucleic - ndani ya nucleotides, nk. Katika unicellular, cleavage ya intracellular hutokea chini ya hatua ya enzymes ya hidrolitiki ya lysosomes. KATIKA wakati wa digestion, kiasi kidogo cha nishati hutolewa, ambacho hutawanywa kwa njia ya joto, na molekuli ndogo za kikaboni zilizoundwa zinaweza kugawanyika zaidi (dissimilation) au kutumiwa na seli kama "nyenzo ya ujenzi" kwa ajili ya usanisi wake. mwenyewe misombo ya kikaboni (assimilation).

Awamu ya pili- anoxic, au fermentation, hufanyika katika cytoplasm ya seli. Dutu zinazoundwa katika hatua ya maandalizi - glucose, amino asidi, nk - hupitia mtengano zaidi wa enzymatic bila matumizi ya oksijeni. Chanzo kikuu cha nishati katika seli ni glucose. Anoxic, uharibifu usio kamili wa glucose (glycolysis) ni mchakato wa hatua nyingi wa kuvunjika kwa glucose kwa asidi ya pyruvic (P V K), na kisha kwa lactic, asetiki, asidi ya butyric au pombe ya ethyl, inayotokea kwenye cytoplasm ya seli. Wakati wa athari za glycolysis, kiasi kikubwa cha nishati hutolewa - 200 kJ / mol. Sehemu ya nishati hii (60%) hutawanywa kama joto, iliyobaki (40%) hutumiwa kwa usanisi wa ATP. Bidhaa za glycolysis ni asidi ya pyruvic, hidrojeni katika mfumo wa NADH (nicotinamide adenine dinucleotide) na nishati katika mfumo wa ATP.

Athari ya jumla ya glycolysis ni kama ifuatavyo.

Kwa aina tofauti za fermentation, hatima zaidi ya bidhaa za glycolysis ni tofauti. Katika seli za wanyama zinazopata ukosefu wa oksijeni kwa muda, kwa mfano, katika seli za misuli ya binadamu wakati wa kuzidisha kwa mwili, na vile vile katika bakteria zingine, Fermentation ya asidi ya lactic hufanyika, ambayo PVC hupunguzwa hadi asidi ya lactic:

Fermentation ya asidi ya lactic inayojulikana (wakati wa maziwa ya sour, uundaji wa cream ya sour, kefir, nk) husababishwa na fungi na bakteria ya lactic. Wakati wa fermentation ya pombe (mimea, fungi fulani, chachu ya bia), bidhaa za glycolysis ni pombe ya ethyl na CO2. Katika viumbe vingine, bidhaa za fermentation zinaweza kuwa pombe ya butyl, acetone, asidi asetiki, nk.

Hatua ya tatu kimetaboliki ya nishati - oxidation kamili, au kupumua kwa aerobic, hutokea katika mitochondria. Wakati wa mzunguko wa asidi ya tricarboxylic (mzunguko wa Krebs), CO 2 hukatwa kutoka kwa PVA, na mabaki ya kaboni mbili huunganishwa kwenye molekuli ya coenzyme A ili kuunda acetyl coenzyme A, katika molekuli ambayo nishati huhifadhiwa.

(acetyl-CoA pia huundwa wakati wa oxidation ya asidi ya mafuta na baadhi ya amino asidi). Katika mchakato unaofuata wa mzunguko (Mchoro 8.4), ubadilishaji wa asidi za kikaboni hutokea, kwa sababu hiyo, kutoka kwa molekuli moja ya acetyl coenzyme A, molekuli mbili za CO2, jozi nne za atomi za hidrojeni zilizochukuliwa na NADH 2 na FADH 2 (flavin adenine dinucleotide) , na molekuli mbili za ATP zinaundwa. Protini za carrier wa elektroni zina jukumu muhimu katika michakato zaidi ya oxidation. Husafirisha atomi za hidrojeni hadi kwenye utando wa ndani wa mitochondria, ambako hupitishwa pamoja na mlolongo wa protini zilizojengwa ndani ya utando huo. Usafirishaji wa chembe kando ya mnyororo wa uhamishaji unafanywa kwa njia ambayo protoni hubaki upande wa nje wa membrane na kujilimbikiza kwenye nafasi ya intermembrane, na kuifanya kuwa hifadhi ya H +, na elektroni huhamishiwa kwenye uso wa ndani wa membrane. utando wa ndani wa mitochondrial, ambapo hatimaye huunganishwa na oksijeni:

Matokeo yake, utando wa ndani wa mitochondria unashtakiwa vibaya kutoka ndani, na vyema kutoka nje. Wakati tofauti inayoweza kutokea kwenye membrane inapofikia kiwango muhimu (mV 200), chembe za H+ zenye chaji chanya huanza kusukuma kupitia chaneli ya ATPase (kimengenyo kilichojengwa ndani ya utando wa mitochondrial) kwa nguvu ya uwanja wa umeme na, mara moja kwenye sehemu ya ndani. uso wa membrane, kuingiliana na oksijeni, kutengeneza maji. Mchakato katika hatua hii unahusisha phosphorylation ya oksidi- kuongeza ya phosphate isokaboni kwa ADP na malezi ya ATP. Takriban 55% ya nishati huhifadhiwa katika vifungo vya kemikali vya ATP, na 45% hutawanywa kama joto.

Jumla ya athari za kupumua kwa seli:

Nishati iliyotolewa wakati wa kuvunjika kwa vitu vya kikaboni haitumiwi mara moja na kiini, lakini huhifadhiwa kwa namna ya misombo ya juu ya nishati, kwa kawaida katika mfumo wa adenosine triphosphate (ATP). Kwa asili yake ya kemikali, ATP ni ya mononucleotides na ina msingi wa nitrojeni wa adenine, kabohaidreti ya ribose na mabaki matatu ya asidi ya fosforasi, yaliyounganishwa na vifungo vya macroergic (30.6 kJ).

Nishati iliyotolewa wakati wa hidrolisisi ya ATP hutumiwa na seli kufanya kemikali, osmotic, mitambo na aina nyingine za kazi. ATP ni chanzo cha nishati kwa wote cha seli. Ugavi wa ATP katika seli ni mdogo na hujazwa tena kutokana na mchakato wa phosphorylation, ambayo hutokea kwa viwango tofauti wakati wa kupumua, fermentation na photosynthesis.

Pointi za nanga

• Kimetaboliki ina michakato miwili iliyounganishwa kwa karibu na iliyoelekezwa kinyume: unyambulishaji na utaftaji.
• Idadi kubwa ya michakato ya maisha inayotokea kwenye seli inahitaji nishati katika mfumo wa ATP.
• Kuvunjika kwa glukosi katika viumbe vya aerobic, ambapo hatua ya anoxic inafuatwa na kuvunjika kwa asidi ya lactic na ushiriki wa oksijeni, ni mara 18 zaidi ya nishati kuliko glycolysis ya anaerobic.

Maswali na kazi za kurudia

• 1. Kutenganisha ni nini? Eleza hatua katika mchakato huu. Jukumu la ATP katika kimetaboliki ya seli ni nini?
• 2. Tuambie kuhusu kimetaboliki ya nishati katika seli kwa kutumia mgawanyiko wa glukosi kama mfano.
• 3. Ni viumbe gani vinavyoitwa heterotrophic? Toa mifano.
• 4. Ambapo, kama matokeo ya mabadiliko gani ya molekuli na kwa kiasi gani ATP inaundwa katika viumbe hai?
• 5. Ni viumbe gani vinavyoitwa autotrophic? Je! ni vikundi gani vya autotrophs vimegawanywa katika?

kubadilishana nishati(catabolism, dissimilation) - seti ya athari za kugawanyika vitu vya kikaboni, ikifuatana na kutolewa kwa nishati. Nishati iliyotolewa wakati wa kuvunjika kwa vitu vya kikaboni haitumiwi mara moja na kiini, lakini huhifadhiwa kwa namna ya ATP na misombo mingine ya juu ya nishati. ATP ni chanzo cha nishati kwa wote cha seli. Mchanganyiko wa ATP hutokea katika seli za viumbe vyote katika mchakato wa phosphorylation - kuongezwa kwa phosphate ya isokaboni kwa ADP.

Katika aerobiki viumbe (wanaoishi katika mazingira ya oksijeni) kutofautisha hatua tatu za kimetaboliki ya nishati: maandalizi, oxidation isiyo na oksijeni na oxidation ya oksijeni; katika anaerobic viumbe (wanaoishi katika mazingira yasiyo na oksijeni) na viumbe vya aerobic na ukosefu wa oksijeni - hatua mbili: maandalizi, oxidation isiyo na oksijeni.

Hatua ya maandalizi

Inayo mgawanyiko wa enzymatic wa dutu ngumu za kikaboni kwa zile rahisi: molekuli za protini - kwa asidi ya amino, mafuta - kwa glycerol na asidi ya kaboksili, wanga - kwa sukari, asidi ya nucleic - kwa nyukleotidi. Kuvunjika kwa misombo ya kikaboni ya juu ya Masi hufanywa ama na enzymes ya njia ya utumbo au kwa enzymes ya lysosomes. Nishati yote iliyotolewa hutolewa kwa namna ya joto. Molekuli ndogo za kikaboni zinazoweza kusababisha zinaweza kutumika kama "nyenzo za ujenzi" au zinaweza kuvunjwa zaidi.

Oxidation ya anoxic, au glycolysis

Hatua hii inajumuisha mgawanyiko zaidi wa vitu vya kikaboni vilivyoundwa wakati wa hatua ya maandalizi, hutokea kwenye cytoplasm ya seli na hauhitaji uwepo wa oksijeni. Chanzo kikuu cha nishati katika seli ni glucose. Mchakato wa kuvunjika kwa sukari isiyo na oksijeni - glycolysis.

Hasara ya elektroni inaitwa oxidation, upatikanaji huitwa kupunguza, wakati wafadhili wa elektroni ni oxidized, mpokeaji hupunguzwa.

Ikumbukwe kwamba oxidation ya kibaolojia katika seli inaweza kutokea kwa ushiriki wa oksijeni:

A + O 2 → AO 2,

na bila ushiriki wake, kutokana na uhamisho wa atomi za hidrojeni kutoka kwa dutu moja hadi nyingine. Kwa mfano, dutu "A" imeoksidishwa kwa gharama ya dutu "B":

AN 2 + B → A + BH 2

au kutokana na uhamisho wa elektroni, kwa mfano, chuma cha feri hutiwa oksidi hadi trivalent:

Fe 2+ → Fe 3+ + e -.

Glycolysis ni mchakato mgumu wa hatua nyingi unaojumuisha athari kumi. Wakati wa mchakato huu, uondoaji hidrojeni wa glukosi hutokea, coenzyme NAD + (nicotinamide adenine dinucleotide) hutumika kama kipokezi cha hidrojeni. Kama matokeo ya mlolongo wa athari za enzymatic, glucose inabadilishwa kuwa molekuli mbili za asidi ya pyruvic (PVA), wakati jumla ya molekuli 2 za ATP na fomu iliyopunguzwa ya carrier wa hidrojeni NAD H 2 huundwa:

C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2H 3 RO 4 + 2NAD + → 2C 3 H 4 O 3 + 2ATP + 2H 2 O + 2NAD H 2.

Hatima zaidi ya PVC inategemea uwepo wa oksijeni kwenye seli. Ikiwa hakuna oksijeni, chachu na mimea hupitia fermentation ya pombe, ambayo acetaldehyde huundwa kwanza, na kisha pombe ya ethyl:

1. C 3 H 4 O 3 → CO 2 + CH 3 MWANA,
2. CH 3 MWANA + NAD H 2 → C 2 H 5 OH + JUU +.

Katika wanyama na bakteria kadhaa, kwa ukosefu wa oksijeni, Fermentation ya asidi ya lactic hufanyika na malezi ya asidi ya lactic:

C 3 H 4 O 3 + NAD H 2 → C 3 H 6 O 3 + JUU +.

Kama matokeo ya glycolysis ya molekuli moja ya sukari, 200 kJ hutolewa, ambayo 120 kJ hutolewa kwa njia ya joto, na 80% huhifadhiwa katika vifungo vya ATP.

Oxidation ya oksijeni, au kupumua

Inajumuisha kuvunjika kamili kwa asidi ya pyruvic, hutokea katika mitochondria na kwa uwepo wa lazima wa oksijeni.

Asidi ya pyruvic husafirishwa kwa mitochondria (muundo na kazi za mitochondria - hotuba No. 7). Hapa, dehydrogenation (kuondoa hidrojeni) na decarboxylation (kuondoa dioksidi kaboni) ya PVC hufanyika na kuundwa kwa kundi la acetyl kaboni mbili, ambalo linaingia katika mzunguko wa athari inayoitwa athari za mzunguko wa Krebs. Kuna oxidation zaidi inayohusishwa na dehydrogenation na decarboxylation. Matokeo yake, molekuli tatu za CO 2 huondolewa kwenye mitochondrion kwa kila molekuli ya PVC iliyoharibiwa; jozi tano za atomi za hidrojeni huundwa zinazohusiana na flygbolag (4NAD H 2, FAD H 2), pamoja na molekuli moja ya ATP.

Athari ya jumla ya glycolysis na uharibifu wa PVC katika mitochondria kwa hidrojeni na dioksidi kaboni ni kama ifuatavyo.

C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O → 6CO 2 + 4ATP + 12H 2.

Molekuli mbili za ATP huundwa kama matokeo ya glycolysis, mbili - katika mzunguko wa Krebs; jozi mbili za atomi za hidrojeni (2NADHH2) ziliundwa kama matokeo ya glycolysis, jozi kumi - katika mzunguko wa Krebs.

Hatua ya mwisho ni oxidation ya jozi za hidrojeni na ushiriki wa oksijeni kwa maji na phosphorylation ya wakati mmoja ya ADP hadi ATP. Hidrojeni huhamishiwa kwenye tata tatu kubwa za enzyme (flavoproteins, coenzymes Q, cytochromes) ya mnyororo wa kupumua ulio kwenye membrane ya ndani ya mitochondria. Elektroni huchukuliwa kutoka kwa hidrojeni, ambayo hatimaye huunganishwa na oksijeni kwenye tumbo la mitochondrial:

O 2 + e - → O 2 -.

Protoni hupigwa kwenye nafasi ya intermembrane ya mitochondria, kwenye "hifadhi ya protoni". Utando wa ndani hauwezi kuingia kwa ioni za hidrojeni, kwa upande mmoja ni kushtakiwa vibaya (kutokana na O 2 -), kwa upande mwingine - vyema (kutokana na H +). Tofauti inayoweza kutokea kwenye utando wa ndani inapofikia 200 mV, protoni hupitia mkondo wa kimeng'enya cha synthetase cha ATP, ATP huundwa, na oksidi ya saitokromu huchochea kupunguzwa kwa oksijeni kwa maji. Kwa hivyo, kama matokeo ya oxidation ya jozi kumi na mbili za atomi za hidrojeni, molekuli 34 za ATP huundwa.

Fermentation ya pombe ni msingi wa utayarishaji wa kinywaji chochote cha pombe. Hii ndiyo njia rahisi na ya bei nafuu zaidi ya kupata pombe ya ethyl. Njia ya pili - ethylene hydration, ni synthetic, mara chache kutumika na tu katika uzalishaji wa vodka. Tutaangalia vipengele na masharti ya uchachushaji ili kuelewa vizuri jinsi sukari inavyobadilishwa kuwa pombe. Kutoka kwa mtazamo wa vitendo, ujuzi huu utasaidia kujenga mazingira bora ya chachu - kuweka mash, divai au bia kwa usahihi.

Uchachuaji wa pombe Chachu hubadilisha glukosi kuwa pombe ya ethyl na dioksidi kaboni katika mazingira ya anaerobic (isiyo na oksijeni). Equation ni kama ifuatavyo:

C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2.

Matokeo yake, molekuli moja ya glucose inabadilishwa kuwa molekuli 2 za pombe ya ethyl na molekuli 2 za dioksidi kaboni. Katika kesi hiyo, nishati hutolewa, ambayo inasababisha ongezeko kidogo la joto la kati. Mafuta ya fuseli pia huundwa wakati wa mchakato wa fermentation: butyl, amyl, isoamyl, isobutyl na alkoholi nyingine, ambazo ni bidhaa za kimetaboliki ya amino asidi. Kwa njia nyingi, mafuta ya fuseli huunda harufu na ladha ya kinywaji, lakini wengi wao ni hatari kwa mwili wa binadamu, hivyo wazalishaji hujaribu kutakasa pombe kutoka kwa mafuta ya fuseli yenye madhara, lakini waache muhimu.

Chachu- Hizi ni uyoga wa duara wenye seli moja (kuhusu spishi 1500), zinazoendelea kikamilifu katika kioevu au nusu ya kioevu iliyo na sukari nyingi: juu ya uso wa matunda na majani, kwenye nekta ya maua, phytomass iliyokufa na hata udongo.

Hii ni moja ya viumbe vya kwanza kabisa "kufugwa" na mwanadamu, hasa chachu hutumiwa kuoka mkate na kutengeneza vileo. Archaeologists wamegundua kwamba Wamisri wa kale kwa miaka 6000 BC. e. alijifunza jinsi ya kutengeneza bia, na kufikia 1200 BC. e. alifahamu kuoka mkate wa chachu.

Utafiti wa kisayansi wa asili ya fermentation ulianza katika karne ya 19, formula ya kwanza ya kemikali ilipendekezwa na J. Gay-Lussac na A. Lavoisier, lakini kiini cha mchakato kilibakia wazi, nadharia mbili zilitokea. Mwanasayansi wa Ujerumani Justus von Liebig alipendekeza kuwa uchachushaji ni wa kimaumbile kwa asili - mitetemo ya molekuli za viumbe hai hupitishwa kwa sukari, ambayo imegawanywa katika pombe na dioksidi kaboni. Kwa upande wake, Louis Pasteur aliamini kwamba msingi wa mchakato wa fermentation ni kibaolojia katika asili - wakati hali fulani zinafikiwa, chachu huanza kusindika sukari ndani ya pombe. Pasteur aliweza kudhibitisha nadharia yake kwa nguvu, baadaye asili ya kibaolojia ya Fermentation ilithibitishwa na wanasayansi wengine.

Neno la Kirusi "chachu" linatokana na kitenzi cha Slavonic cha Kale "drozgati", ambacho kinamaanisha "kuponda" au "kukanda", kuna uhusiano wazi na mkate wa kuoka. Kwa upande wake, jina la Kiingereza la chachu "chachu" linatokana na maneno ya Kiingereza ya Kale "gist" na "gyst", ambayo inamaanisha "povu", "kutoa gesi" na "chemsha", ambayo ni karibu na kunereka.

Kama malighafi ya pombe, sukari, bidhaa zilizo na sukari (haswa matunda na matunda), na malighafi iliyo na wanga: nafaka na viazi hutumiwa. Tatizo ni kwamba chachu haiwezi kuimarisha wanga, hivyo kwanza unahitaji kuivunja kwa sukari rahisi, hii inafanywa na enzyme inayoitwa amylase. Amylase hupatikana katika malt, nafaka iliyoota, na imeamilishwa kwa joto la juu (kawaida 60-72 ° C), na mchakato wa kubadilisha wanga kwa sukari rahisi huitwa "saccharification". Saccharification na malt ("moto") inaweza kubadilishwa na kuanzishwa kwa enzymes ya synthetic, ambayo wort haina haja ya kuwa moto, kwa hiyo njia inaitwa "baridi" saccharification.

Masharti ya Fermentation

Sababu zifuatazo huathiri ukuaji wa chachu na kipindi cha fermentation: mkusanyiko wa sukari, joto na mwanga, asidi ya mazingira na uwepo wa vipengele vya kufuatilia, maudhui ya pombe, upatikanaji wa oksijeni.

1. Mkusanyiko wa sukari. Kwa jamii nyingi za chachu, maudhui ya sukari ya wort ni 10-15%. Katika viwango vya juu ya 20%, fermentation inadhoofisha, na kwa 30-35% ni karibu kuhakikishiwa kuacha, kwani sukari inakuwa kihifadhi ambacho huzuia chachu kufanya kazi.

Inashangaza, wakati maudhui ya sukari ya kati ni chini ya 10%, fermentation pia inaendelea vibaya, lakini kabla ya kupendeza wort, unahitaji kukumbuka mkusanyiko wa juu wa pombe (hatua ya 4) iliyopatikana wakati wa fermentation.

2. Joto na mwanga. Kwa aina nyingi za chachu, halijoto bora zaidi ya uchachushaji ni 20-26°C (chachu ya bia inayochacha chini inahitaji 5-10°C). Kiwango kinachoruhusiwa ni 18-30 °C. Kwa joto la chini, fermentation hupungua sana, na kwa maadili chini ya sifuri, mchakato unasimama na chachu "hulala" - huanguka kwenye uhuishaji uliosimamishwa. Ili kuanza tena Fermentation, inatosha kuongeza joto.

Joto la juu sana litaua chachu. Kizingiti cha uvumilivu inategemea shida. Kwa ujumla, maadili ya juu ya 30-32 ° C yanachukuliwa kuwa hatari (haswa kwa divai na bia), hata hivyo, kuna jamii tofauti za chachu ya pombe ambayo inaweza kuhimili joto la wort hadi 60 ° C. Ikiwa chachu "imepikwa", itabidi uongeze kundi jipya kwenye wort ili kuanza tena fermentation.

Mchakato wa fermentation yenyewe husababisha ongezeko la joto la digrii kadhaa - kiasi kikubwa cha wort na chachu ya kazi zaidi, inapokanzwa kwa nguvu zaidi. Katika mazoezi, marekebisho ya joto hufanyika ikiwa kiasi ni zaidi ya lita 20 - ni ya kutosha kuweka joto chini ya digrii 3-4 kutoka kikomo cha juu.

Chombo kinaachwa mahali pa giza au kufunikwa na kitambaa kikubwa. Kutokuwepo kwa jua moja kwa moja huepuka overheating na ina athari nzuri juu ya kazi ya chachu - fungi haipendi jua.

3. Asidi ya mazingira na kuwepo kwa vipengele vya kufuatilia. Asidi ya kati 4.0-4.5 pH inakuza fermentation ya pombe na kuzuia maendeleo ya microorganisms za tatu. Katika mazingira ya alkali, glycerol na asidi asetiki hutolewa. Katika wort neutral, fermentation huendelea kwa kawaida, lakini bakteria ya pathogenic huendeleza kikamilifu. Asidi ya wort hurekebishwa kabla ya kuongeza chachu. Mara nyingi, distillers za amateur huongeza asidi na asidi ya citric au juisi yoyote ya asidi, na ili kupunguza lazima, huzima lazima kwa chaki au kuipunguza kwa maji.

Mbali na sukari na maji, chachu inahitaji vitu vingine - kimsingi nitrojeni, fosforasi na vitamini. Vipengele hivi vya ufuatiliaji hutumiwa na chachu kwa usanisi wa asidi ya amino ambayo huunda protini zao, na pia kwa uzazi katika hatua ya awali ya Fermentation. Shida ni kwamba nyumbani haitawezekana kuamua kwa usahihi mkusanyiko wa vitu, na kuzidi maadili yanayoruhusiwa kunaweza kuathiri vibaya ladha ya kinywaji (haswa kwa divai). Kwa hiyo, inachukuliwa kuwa malighafi yenye wanga na matunda awali yana kiasi kinachohitajika cha vitamini, nitrojeni na fosforasi. Kawaida tu mash safi ya sukari hulishwa.

4. Maudhui ya pombe. Kwa upande mmoja, pombe ya ethyl ni taka ya chachu, kwa upande mwingine, ni sumu kali kwa fungi ya chachu. Katika mkusanyiko wa pombe katika wort ya 3-4%, fermentation hupungua, ethanol huanza kuzuia maendeleo ya chachu, kwa 7-8% chachu haizai tena, na kwa 10-14% huacha kusindika sukari - fermentation inacha. . Ni aina za mtu binafsi pekee za chachu iliyokuzwa, iliyozalishwa katika maabara, ambayo inaweza kuhimili viwango vya pombe zaidi ya 14% (baadhi huendelea kuchacha hata kwa 18% na zaidi). Karibu 0.6% ya pombe hupatikana kutoka 1% ya sukari kwenye wort. Hii ina maana kwamba kupata pombe 12%, suluhisho na maudhui ya sukari ya 20% (20 × 0.6 = 12) inahitajika.

5. Upatikanaji wa oksijeni. Katika mazingira ya anaerobic (bila upatikanaji wa oksijeni), chachu inalenga kuishi, sio uzazi. Ni katika hali hii kwamba pombe ya juu hutolewa, hivyo katika hali nyingi ni muhimu kulinda wort kutoka kwa upatikanaji wa hewa na wakati huo huo kuandaa kuondolewa kwa dioksidi kaboni kutoka kwenye tank ili kuepuka shinikizo la kuongezeka. Tatizo hili linatatuliwa kwa kufunga muhuri wa maji.

Kwa mawasiliano ya mara kwa mara ya wort na hewa, kuna hatari ya kuoka. Mwanzoni kabisa, wakati fermentation inafanya kazi, kaboni dioksidi iliyotolewa husukuma hewa mbali na uso wa wort. Lakini mwisho, wakati fermentation inapungua na chini na kidogo dioksidi kaboni inaonekana, hewa huingia kwenye chombo kisichofunikwa na wort. Chini ya ushawishi wa oksijeni, bakteria ya asidi ya asetiki imeamilishwa, ambayo huanza kusindika pombe ya ethyl ndani ya asidi ya asetiki na maji, ambayo husababisha uharibifu wa divai, kupungua kwa mavuno ya mwanga wa mwezi na kuonekana kwa ladha ya siki katika vinywaji. Kwa hivyo, ni muhimu sana kufunga chombo na muhuri wa maji.

Walakini, chachu inahitaji oksijeni kuzidisha (kufikia kiwango chake bora). Kawaida, mkusanyiko ulio ndani ya maji ni wa kutosha, lakini kwa uzazi wa kasi wa mash, baada ya kuongeza chachu, imesalia wazi kwa saa kadhaa (pamoja na upatikanaji wa hewa) na kuchanganywa mara kadhaa.

Fermentation inategemea njia ya glycolytic ya kuvunjika kwa wanga. Kuna: asidi ya lactic ya homofermentative (HFM), pombe, propionic, butyric, acetonobutyl.
Uchachushaji ni njia ya mageuzi ya kale na ya awali ya kupata nishati kwa seli ya bakteria. ATP huundwa kama matokeo ya oxidation ya substrate ya kikaboni na utaratibu wa phosphorylation ya substrate. Fermentation hufanyika chini ya hali ya anaerobic. Primitiveness ya fermentation inaelezewa na ukweli kwamba wakati wa fermentation substrate haijagawanyika kabisa, na vitu vinavyotengenezwa wakati wa fermentation (pombe, asidi za kikaboni, nk) vina hifadhi ya nishati ya ndani.
Kiasi cha nishati iliyotolewa wakati wa uchachushaji ni kidogo: 1 g/mol ya glukosi ni sawa na molekuli 2 - 4 za ATP. Viumbe vidogo vya aina ya fermenting hulazimika kuchachusha substrate kwa nguvu zaidi ili kujipatia nishati. Tatizo kuu la fermentation ni suluhisho la vifungo vya kukubali wafadhili. Substrates za kikaboni ni wafadhili wa elektroni, na mpokeaji wa elektroni, ambayo huamua hatima ya fermentation, ni kazi kuu. Bidhaa ya mwisho ya fermentation inatoa jina kwa aina ya mchakato huu.

Kemia ya mchakato wa Fermentation

Katika mchakato wa fermentation chini ya hali ya anaerobiosis, tatizo la uzalishaji wa nishati kutokana na kuvunjika kwa wanga ni katikati. Utaratibu kuu ni njia ya uharibifu wa glycolytic (Embden-Meyerhoff-Parnassus, njia ya hexose-diphosphate). Njia hii ni ya kawaida, kuna njia 2 za glycolytic zinazotokea kwa kiasi kidogo: njia ya oxidative pentose-phosphate (Warburg-Dickens-Horecker), njia ya Entner-Dudarov (KDPG-njia).
Ikumbukwe kwamba taratibu hizi zote haziwezi kuzingatiwa kama fermentation, kwa kuwa ni msingi wa kupumua. Uchachushaji huanza wakati protoni au elektroni iliyojitenga kutoka kwa substrate inatumiwa na kushikamana na kipokezi.
GLYCOLYSIS
Glucose chini ya hatua ya hexaminase ni phosphorylated katika nafasi ya 6 - inageuka kuwa glucose-6-phosphate - aina ya metabolically kazi zaidi ya glucose. Molekuli ya ATP hufanya kazi kama mtoaji wa fosforasi. Glucose-6-fosfati imetengwa kuwa fructose-6-fosfati. Mmenyuko unaweza kubadilishwa, kiwango cha uwepo wa vitu 2 katika eneo la mmenyuko ni sawa Fructose-6-phosphate inashikilia kundi la phosphate kwa atomi ya kwanza ya C na kugeuka kuwa fructose-1,6-diphosphate. Athari huendelea na matumizi ya nishati ya ATP na huchochewa na fructose-1,6-diphosphate aldolase (enzyme kuu ya udhibiti wa glycolysis).
Fructose-1,6-diphosphate hupasuliwa katika phosphotrioses 2 na isomerase ya fosfati ya triose. Matokeo yake, trioses 2 huundwa: phosphodioxyacetone na 3-phosglyceraldehyde (3-PHA). Trioses hizi 2 zinaweza kutofautisha moja hadi nyingine na kubadilishwa kuwa pyruvate kwa utaratibu sawa. Hii ni awamu ya kurejesha (inakuja na kizazi cha nishati).

glycolysis
Hexokinase
Glucose-6-phosphate isomerase
6-Phosphofructokinase
Aldolase
Triose phosphate isomerase
Glyceraldehyde phosphate dehydrogenase
Phosphoglycerate kinase
Phosphoglyceromutase
Enolase
pyruvate kinase
Kulikuwa na malezi ya 3-FGK. Sasa tunaweza kupata hitimisho fulani. Seli katika hatua hii "ilirudisha" gharama zake za nishati: molekuli 2 za ATP zilitumiwa na molekuli 2 za ATP ziliunganishwa kwa molekuli 1 ya glukosi. Katika hatua hiyo hiyo, phosphorylation ya kwanza ya substrate hufanyika katika mmenyuko wa oxidation 3-PHA hadi 1,3-PHA na kuundwa kwa ATP. Nishati hutolewa na kuhifadhiwa katika vifungo vya juu vya nishati ya phosphate ya ATP katika mchakato wa upangaji upya wa substrate inayoweza fermentable kwa ushiriki wa enzymes. Phosphorylation ya kwanza ya substrate pia inaitwa phosphorylation katika ngazi ya 3-PHA. Baada ya kuundwa kwa 3-FHA, kikundi cha phosphate kutoka nafasi ya tatu kinahamishiwa kwa pili. Zaidi ya hayo, molekuli ya maji hupasuliwa kutoka kwa atomi ya kaboni ya pili na ya tatu ya 2-FHA, iliyochochewa na enzyme ya enolase, na asidi ya phosphoenolpyruvic huundwa. Kama matokeo ya upungufu wa maji mwilini wa molekuli 2-FHA, kiwango cha oxidation ya atomi yake ya pili ya kaboni huongezeka, wakati ile ya atomi ya tatu ya kaboni hupungua. Upungufu wa maji mwilini wa molekuli ya 2-FHA, inayoongoza kwa malezi ya PEP, unaambatana na ugawaji upya wa nishati ndani ya molekuli, kama matokeo ambayo dhamana ya phosphate kwenye atomi ya pili ya kaboni kutoka kwa nishati ya chini katika 2-PHA. molekuli hugeuka kuwa yenye nishati nyingi katika molekuli ya PEP. Molekuli ya PEP inakuwa mtoaji wa kikundi cha fosfati chenye nishati nyingi, ambacho huhamishiwa kwa ADP na kimeng'enya cha pyruvate kinase. Kwa hiyo, katika mchakato wa kubadilisha 2-FHA kwa asidi ya pyruvic, nishati hutolewa na kuhifadhiwa katika molekuli ya ATP. Hii ni phosphorylation ya pili ya substrate. Kama matokeo ya mchakato wa intramolecular redox, molekuli moja hutoa na inakubali elektroni. Katika mchakato wa phosphorylation ya pili ya substrate, molekuli nyingine ya ATP huundwa; kama matokeo, faida ya jumla ya nishati ya mchakato ni molekuli 2 za ATP kwa molekuli 1 ya sukari. Hii ni upande wa nishati ya mchakato wa Fermentation ya asidi ya lactic ya homofermentative. Usawa wa nishati ya mchakato: С6+2ATP=2С3+4ATP+2NADP∙H2

Uchachuaji wa asidi ya lactic yenye homofermentative

Imetolewa na bakteria ya lactic acid. Ambayo huvunja kabohaidreti kando ya njia ya glycolytic na uundaji wa mwisho wa asidi ya lactic kutoka kwa pyruvate. Katika HPMC-bakteria, tatizo la mawasiliano ya wafadhili-wapokeaji hutatuliwa kwa njia rahisi - aina hii ya uchachushaji inachukuliwa kuwa utaratibu wa zamani zaidi wa mageuzi.
Katika mchakato wa fermentation, asidi ya pyruvic hurejeshwa na H + iliyotengwa na glucose. H2 hutupwa kwenye pyruvate kutoka NADP∙H2. Kama matokeo, asidi ya lactic huundwa. Mavuno ya nishati ni molekuli 2 za ATP.
Fermentation ya asidi ya lactic hufanyika na bakteria ya jenasi: Streptococcus, Lactobacillus, Leuconostoc.Yote ni G + (ni fimbo au cocci) isiyo ya kutengeneza spore (Sporolactobacillus fomu spores). Kuhusiana na oksijeni, bakteria ya lactic asidi ni aerotolerant, ni anaerobes kali, lakini inaweza kuwepo katika anga ya oksijeni. Wana idadi ya enzymes ambayo hupunguza athari za sumu za oksijeni (enzymes za flavin, catalase isiyo ya heme, superoxide dismutase). IBC haziwezi kupumua kwa sababu hakuna mnyororo wa kupumua. Kwa sababu ya ukweli kwamba asili ya makazi ya LSD ni matajiri katika mambo ya ukuaji, katika mchakato wa mageuzi walipata ulemavu wa kimetaboliki na kupoteza uwezo wa kuunganisha mambo ya ukuaji kwa kiasi cha kutosha, kwa hiyo, katika mchakato wa kulima, wao.

Uchachushaji wa lactic wenye homofermentative: F1 - hexokinase, F2 - isomerasi ya phosphate ya glukosi, F3 - phosphofructokinase; F4 - fructose-1,6-diphosphate aldolase; F5 - triose phosphate isomerase; F6 - 3-PHA-dehydrogenase; F7 - phosphoseglycerokina; F8 - phosphoglyceromutase; F9 - enolase; F10 - pyruvate kinase; F11 - lactate dehybrogenase (kulingana na Dagley, Nicholson, 1973)

haja ya kuongeza ya vitamini, amino asidi (mboga, miche ya mimea).
LBCs zinaweza kutumia lactose, ambayo, chini ya hatua ya β-galactosidase mbele ya molekuli za maji, imegawanywa katika D-glucose na D-galactose. Baadaye, D-galactose ni phosphorylated na kubadilishwa kuwa glucose-6-phosphate.
LAB - mesophylls na joto mojawapo la kilimo cha 37 - 40ºС. Saa 15 ° C, wengi wao hawana kukua.
Uwezo wa kupinga ni kutokana na ukweli kwamba katika mchakato wa kimetaboliki asidi lactic na bidhaa nyingine hujilimbikiza, ambayo huzuia ukuaji wa microorganisms nyingine. Kwa kuongezea, mkusanyiko wa asidi ya lactic kwenye giligili ya kitamaduni husababisha kupungua kwa kasi kwa pH, ambayo inazuia ukuaji wa vijidudu vya putrefactive, na LAB yenyewe inaweza kuhimili pH hadi 2.
KSD haina hisia kwa antibiotics nyingi. Hii ilifanya iwezekane kuzitumia kama watayarishaji wa maandalizi ya probiotic ambayo yanaweza kutumika kama matayarisho yanayoambatana na tiba ya viuavijasumu (yanachangia urejesho wa microflora ya matumbo iliyozuiliwa na viuavijasumu).
Ikolojia ya ICD. Kwa asili, hupatikana ambapo kuna wanga nyingi: maziwa, uso wa mimea, njia ya chakula ya wanadamu na wanyama. Hakuna fomu za pathogenic.

UCHACHE WA KILEVI

Inategemea njia ya glycolytic. Katika fermentation ya pombe, suluhisho la dhamana ya wafadhili-kukubali inakuwa ngumu zaidi. Kwanza, pyruvate ina decarboxylated kwa asetaldehyde na CO2 na pyruvate decarboxylase, kimeng'enya muhimu katika uchachushaji wa kileo:
CH3-CO-COOH ® CH3-COH + CO2 .
Upekee wa majibu ni kutoweza kutenduliwa kabisa. Acetaldehyde inayotokana imepunguzwa hadi ethanol kwa ushiriki wa NAD+-dehydrogenase ya pombe inayotegemea:
CH3-COH + OVER-H2 ® CH3-CH2OH + OVER+
Mfadhili wa hidrojeni ni 3-PHA (kama ilivyo kwa uchachushaji wa asidi ya lactic).
Mchakato wa Fermentation ya pombe inaweza kufupishwa na equation ifuatayo:
C6H12O6 + 2FN + 2ADP ® 2CH3-CH2OH + 2CO2 + 2ATP + 2H2O.
Uchachushaji wa kileo ni mchakato unaoenea wa kuzalisha nishati katika Pro- na Eukaryoti. Katika prokaryotes, hutokea katika G+ na G-. Microorganism Zymomonas mobilies (agave juice pulque) ni ya umuhimu wa viwanda, lakini fermentation inategemea si glycolysis, lakini kwa njia ya Entner-Doudoroff au KDPG.
Wazalishaji wakuu wa pombe ni chachu (kutengeneza pombe, winemaking, maandalizi ya enzyme, vitamini B, asidi ya nucleic, protini-vitamini huzingatia, maandalizi ya probiotic).

PROPION CHUKA

Katika fermentation ya asidi ya propionic, tunashughulika na utambuzi wa uwezekano wa tatu wa ubadilishaji wa pyruvate - carboxylation yake, na kusababisha kuibuka kwa kipokezi kipya cha hidrojeni - PHA. Kupunguza asidi ya pyruvic kwa asidi ya propionic katika bakteria ya asidi ya propionic huendelea kama ifuatavyo. Asidi ya pyruviki hutiwa kaboksi katika mmenyuko unaochochewa na kimeng'enya kinachotegemea biotini ambamo biotini hufanya kama kibeba CO2. Mfadhili wa kikundi cha CO2 ni methylmalonyl-CoA. Kama matokeo ya mmenyuko wa transcarboxylation, NAA na propionyl-CoA huundwa. Pike kama matokeo ya hatua tatu za enzymatic (sawa na athari 6, 7, 8 ya mzunguko wa asidi ya tricarboxylic, inageuka kuwa asidi ya succinic.
Mmenyuko unaofuata ni uhamisho wa kikundi cha CoA kutoka kwa propionyl-CoA hadi asidi succinic (succinate), na kusababisha kuundwa kwa succinyl-CoA na asidi ya propionic.
Asidi ya propionic inayotokana huondolewa kwenye mchakato na hujilimbikiza nje ya seli. Succinyl-CoA inabadilishwa kuwa methylmalonyl-CoA.
Coenzyme methylmalonyl-CoA mutase ina vitamini B12.

Usawa wa nishati kwa molekuli 1 ya glukosi huundwa na molekuli 2 za asidi ya propionic na molekuli 4 za ATP.
Bakteria ya Propionibacterium ni vijiti vya G+, zisizo na spore, zisizohamishika, huzidisha kwa fission binary, na ni vijidudu vinavyostahimili hewa. Wana utaratibu wa ulinzi dhidi ya athari za sumu za oksijeni, na wengine wanaweza kupumua.
Ikolojia: hupatikana katika maziwa, matumbo ya cheusi. Maslahi ya viwanda: B12 na wazalishaji wa asidi ya propionic.

Fermentation ya asidi ya Butyric

Wakati wa fermentation ya butyric, pyruvate ni decarboxylated na kushikamana na CoA - acetyl-CoA huundwa. Kisha, ufupishaji hutokea: molekuli 2 za ufupisho wa asetili-CoA kuunda kiwanja cha C4 aseto-asetili-CoA, ambacho hufanya kazi kama kipokezi cha uzalishaji wa H2.

Njia za ubadilishaji wa pyruvati katika uchachushaji wa butyric unaofanywa na Clostridia butyricum: F1 - pyruvate: ferredoxin oxidoreductase; F2 - acetyl-CoA-transferase (thiolase); F3 - (3-hydroxybutyryl-CoA-decrotonase F4 - F5 - butyryl-CoA dehydrogenase; F6 - CoA transferase; F7 - phosphotransacetylase; F8 - acetate kinase; F9 - hydrogenase; Fdoc - iliyooksidishwa; Fd-H2 - ferredoksini iliyopunguzwa; FN - fosfati isokaboni

Zaidi ya hayo, kiwanja cha C4 hupitia mfululizo wa mabadiliko mfululizo ili kuunda asidi ya butyric. Njia hii ya kupunguza haihusiani na uundaji wa nishati na imeundwa tu kwa matumizi ya wakala wa kupunguza. Kwa sambamba, kuna tawi la pili la oxidative, ambalo linasababisha kuundwa kwa asidi ya asetiki kutoka kwa pyruvate, na phosphorylation ya substrate hutokea kwenye tovuti hii, ambayo husababisha awali ya ATP.
Ni ngumu kuhesabu usawa wa nishati, kwani mwelekeo wa athari imedhamiriwa na mambo ya nje, na vile vile kati ya virutubishi:
1 mol. glucose→≈3.3 ATP
Fermentation ya butyric inafanywa na bakteria p Clostridium - hizi ni vijiti vya G +, simu, spore-forming (endospores d> dcl), ni tamaduni za anaerobic pekee. Movement unafanywa kwa njia ya peritrichous flagella. Seli zinapozeeka, hupoteza flagella na kujilimbikiza granulosa (dutu inayofanana na wanga). Kulingana na uwezo wa ferment substrate imegawanywa katika aina 2:
saccharolytic (kuvunja sukari, polysaccharides, wanga, chitin);
proteolytic (kuwa na tata yenye nguvu ya enzymes ya proteolytic, kuvunja protini).
Clostridia hufanya sio tu Fermentation ya butyric, lakini pia acetonobutyl. Bidhaa za aina hii ya fermentation pamoja na asidi ya butyric na acetate inaweza kuwa: ethanol, acetone, pombe ya butyl, pombe ya isopropyl.

UCHACHE WA ACETONOBUTYL

Kwa Fermentation ya acetonobutyl, wazalishaji katika umri mdogo (awamu ya ukuaji wa logarithmic) hufanya fermentation ya butyric. Wakati pH inapungua na mkusanyiko wa bidhaa za tindikali, awali ya enzymes husababishwa, na kusababisha mkusanyiko wa bidhaa zisizo na upande (acetone, isopropyl, butyl, ethyl alkoholi). Kusoma mchakato wa fermentation ya acetone-butyl, mwanasayansi wa Kirusi Shaposhnikov alionyesha kuwa huenda kupitia awamu 2 na mchakato wa awamu ya 2 unategemea uhusiano kati ya kimetaboliki ya kujenga na nishati. Awamu ya kwanza inaonyeshwa na ukuaji hai wa kitamaduni na kimetaboliki kubwa ya kujenga, kwa hivyo, katika kipindi hiki, utokaji wa wakala wa kupunguza NAD∙H2 kwa mahitaji ya kibayolojia hufanyika. Kwa kupungua kwa ukuaji wa utamaduni na mpito wake kwa awamu ya pili, haja ya michakato ya kujenga inapungua, ambayo inasababisha kuundwa kwa aina zilizopunguzwa zaidi - pombe.
Utekelezaji wa vitendo wa Clostridium:
uzalishaji wa asidi ya butyric;
uzalishaji wa asetoni;
uzalishaji wa butanol.
Bakteria huchukua jukumu kubwa katika maumbile: hufanya kuoza, kuoza kwa anaerobic ya nyuzi na chitin (baadhi huvunja nyuzi za pectin). Miongoni mwa Clostridia kuna vimelea vya magonjwa (mawakala wa causative ya botulism - hutoa exotoxin hatari sana; mawakala wa causative wa gangrene ya gesi; tetanasi).