Видообразование факторы и способы видообразования. Видообразование в эволюции — Гипермаркет знаний. Внешний фактор процесса видообразования - РНК вирусы

Происходит ли процесс видообразования в настоящее время, и можно ли его наблюдать? Ответ опубликован 6 марта 2008.
Автор вопроса: Алена.
Вопрос задан 2 декабря 2007.

Краткий ответ: процесс видообразования у самостоятельно живущих организмов (не вирусов) в настоящее время происходит со скоростью порядка один новый вид в год на всю биосферу, но наблюдать этот процесс невозможно в силу недостаточной разрешающей способности существующей техники таких измерений.

Подобная ситуация часто встречается в науке: из твердо установленных эмпирических данных и теорий достоверно известно, что процесс существует, но прямое наблюдение его пока невозможно вследствие недостаточной разрешающей способности техники измерений.

1. Эволюция происходит

Установлено, что время существования вида не зависит от размеров особей и численности популяций вида и одинаково для одноклеточных видов с огромными численностями популяций и для многоклеточных видов млекопитающих, птиц и др., численности популяций которых на много порядков величины меньше.

Откуда известно, что эволюция происходит с указанной выше скоростью, один новый вид на биосферу в год? Это известно из двух твердо установленных фактов:
1) существования абсолютной шкалы времени по данным о распаде радиоактивных изотопов,
2) палеоданных, т.е. раскопок останков вымерших видов. Никаких других свидетельств существования эволюции нет. Согласно палеоданным, все виды оставались неизменными (что и позволяет причислять останки к определенному виду) в течение времени в среднем порядка T = 3 x 10 6 (3 миллиона) лет. Затем виды вымирали. Установлено, что это время не зависит от размеров особей и численности популяций вида и одинаково для одноклеточных видов с огромными численностями популяций и для многоклеточных видов млекопитающих, птиц и др., численности популяций которых на много порядков величины меньше. Количество видов, населявших биосферу в каждый момент времени, несмотря на значительные колебания, не меняло порядка своей величины N и составляет сейчас от 3 до 10 миллионов видов, т.е. появление новых видов должно было сопровождаться вымиранием старых. Скорость эволюции, следовательно, можно оценить отношением N /T ~ один-три вида в год.

2. Видообразование и внутривидовая изменчивость не связаны между собой

Эволюция происходит путем изменения генетической информации вида, т.е. путем изменения структуры ДНК, образующей линейную последовательность генетических букв (нуклеотидных пар), которую называют геномом вида. Относительное различие геномов двух родственных видов примерно одинаково у любой пары родственных видов и не зависит от размера тела особей и численности популяций этих видов. Частота мутаций (число наблюдаемых замен нуклеотидных пар в геноме, происходящих в единицу времени) определяется молекулярной структурой ДНК и, следовательно, одинакова у всех особей вида. Поэтому, чем больше численность популяции вида, тем больше мутационных замен накапливается в единицу времени во всей популяции. Если бы внутрипопуляционные замены определяли скорость эволюции, т.е. какая-нибудь из накопившихся в популяции мутационных замен приводила бы к образованию нового вида, то скорость эволюции была бы пропорциональной численности особей популяции, что противоречит палеоданным. Следовательно, эволюция не может происходить за счет наблюдаемых случайных мутаций (изменений) геномов особей, возникающих внутри популяции отдельного вида.

Внутривидовая изменчивость ограничена стабилизирующим отбором. Если количество ошибок в генетической информации особи превосходит порог разрешающей способности конкурентного взаимодействия особей внутри популяции, то такие особи воспринимаются остальными особями как уродливые и удаляются из популяции. Особи с числом ошибок, меньшим этого порога, воспринимаются как нормальные. В силу случайности ошибок, в разных популяциях вида они накапливаются в разных участках генома. Ошибки могут случайно фиксироваться у всех особей популяции и длительное время передаваться по наследству. Это приводит к подвидовым и расовым отличиям особей различных популяций. Однако несмотря на то, что в геномах разных рас и подвидов зафиксированы разные ошибки, все расы и подвиды остаются одинаково удаленными от нормального генома на величину, меньшую порога чувствительности стабилизирующего отбора, и поэтому являются генетически равноценными. Мутационный процесс и стабилизирующий отбор приводят к появлению ошибок в одних местах генома и исчезновению равного количества ошибок в других местах генома. Подобный дрейф мутационных замен не увеличивает отклонения от нормального генома вида и не меняет основных видовых характеристик особи, позволяющих однозначно определять принадлежность особи к определенному существующему или вымершему виду.

Искусственный отбор, в отличие от генетического дрейфа в естественных популяциях, сводится к направленному отбору уродливых особей вида, используемых человеком для своих целей.

Таким образом, все наблюдаемые внутривидовые мутации, приводящие к изменению особей вида, включая любые варианты искусственного отбора, гибридизацию, генно-инженерную модификацию, не соответствуют образованию новых видов.

3. Внешний фактор процесса видообразования - РНК вирусы

Следовательно, эволюция происходит за счет внедрения в геномы особей вида внешних фрагментов генетической функционально осмысленной информации. Источник внешней генетической информации должен посылать эту информацию во все виды биосферы с одинаковой скоростью, через одинаковые промежутки времени порядка 3 миллионов лет. Следовательно, этот источник должен иметь единую универсальную природу для всей биосферы.

Какова природа этого универсального источника внешней генетической информации?

Для построения белков и активизации всех остальных процессов в клетке информация ДНК (главного хранилища) переписывается на большое число коротких макромолекул РНК, которые служат матрицами для синтеза белка. В ДНК встроена программа репарации (починки) мутационных ошибок, возникающих при копировании молекул ДНК при делении клетки. Это уменьшает частоту мутаций в ДНК в миллион раз по сравнению с частотой мутации в РНК, для которой программы репарации нет.

В природе существуют РНК-вирусы (ретровирусы), чья видовая генетическая информация записана не на молекулах ДНК, а на макромолекуле РНК. Поэтому частота мутаций у таких вирусов в миллион раз больше, чем у любых других организмов, хранящих свою генетическую информацию в ДНК. Вирусы мертвы вне клетки. Активными вирусы становятся только внутри клетки хозяина. Вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), вызывающий СПИД, обнаруженный в конце прошлого века, относится к ретровирусам. Есть все основания полагать, что этот вирус не существовал ранее, и его возникновение есть наблюдаемый пример эволюционного процесса (но не у живых организмов, а у вирусов). Это пример эволюционного появления новой программы разрушения самостоятельно живущих организмов существующего вида (Homo sapiens). ВИЧ поражает нормальную генетическую программу человека.

РНК вирусы изменяются и эволюционируют случайно. Они не могут приготавливать прогрессивную информацию, направленную на эволюцию одного выделенного вида биосферы. Поэтому вероятность появления новой прогрессивной информации для любого вида биосферы одинакова. Именно это объясняет одинаковую скорость эволюции для всех существующих видов биосферы независимо от их размера тела и численности популяции особей. Это исчерпывает наш ответ на поставленный вопрос.

4. Традиционные взгляды на эволюцию; креационисты и эволюционисты

Рассмотрим также, какой ответ дается на поставленный вопрос в профессиональных кругах эволюционистов-биологов. Краткий ответ такой же, что и был дан нами вначале, а именно: эволюция происходит и сейчас со скоростью порядка одного вида в год на всю биосферу, но заметить это пока невозможно. Однако в отношении причин, вызывающих эволюцию, не существует единого мнения.

До сих пор в профессиональных кругах эволюционистов ведутся споры о том, является ли эволюция непрерывной или скачкообразной. В действительности, как хорошо известно в физике, непрерывность или дискретность связана с рассмотрением пространственного или временного масштаба процесса. Например, газ имеет непрерывное давление и температуру на масштабах, намного превосходящих расстояния между молекулами, но все характеристики газа становятся дискретными на масштабах порядка или меньше межмолекулярных расстояний. На масштабах времени, много больших времени существования видов, и масштабах пространства, включающих всю макромолекулу ДНК, эволюция может рассматриваться как непрерывная. Очевидно, что геномы шимпанзе и человека имеют фундаментальные различия в генетической информации, но где в геноме распределены эти различия и как они выглядят на молекулярном уровне, пока установить не удается. Наблюдаемые количественные различия между нуклеотидными парами (генетическими буквами) геномов двух случайно выбранных особей человека или геномов двух случайно выбранных особей шимпанзе не отличаются от соответствующих различий между человеком и шимпанзе , т.е. дискретность эволюции пока не обнаруживается экспериментально на молекулярном уровне.

Все виды биосферы, включая все близкородственные виды, дискретны и жестко разделены между собой. Не наблюдается непрерывных переходных форм от одного вида к другому как для всех существующих сейчас видов, так и для всех вымерших видов в палеоданных. Этот факт лежит в основе существования видов: были бы непрерывные переходные формы, не было бы видов вообще.

Процесс возникновения видов (т.е. процесс превращения старого вида в новый) не обнаруживается по палеоданным. Известно лишь, что этот процесс занимает намного меньше среднего времени существования вида (3 x 10 6 лет) и не превосходит десяти тысяч лет. Т.е. вид возникает практически мгновенно, время возникновения вида меньше долей процента времени существования вида. Это прекрасно согласуется с описанным выше механизмом "прогрессивного заражения" вида фрагментами генома, приготовленными вирусами. Дискретность эволюционного процесса на масштабах времени порядка 10 4 лет << T ~ 3 x 10 6 лет и непрерывность эволюции на масштабах времени, превышающих T ~ 3 x 10 6 лет, являются важнейшими наблюдаемыми характеристиками эволюции.

Непрерывность эволюции приписывается дарвиновской теории естественного отбора. Отказ от непрерывности эволюции, следовательно, означает отказ от дарвиновской теории. Факт дискретности видов берется на вооружение так называемыми креационистами, связывающими эволюцию с внешней внебиосферной силой. Креационисты в действительности не утверждают ничего нового по сравнению с описанным нами выше фактом, что виды возникают под воздействием внешних по отношению к виду агентов, а не под воздействием внутривидовых изменений. Сторонники "дарвиновской" непрерывной теории эволюции (которая в свете современных данных стала носить название "неодарвинизма") вынуждают сторонников скачкообразной эволюции, основанной на палеоданных, отказываться от своих воззрений. (Ситуация мало отличается от времен Галилея.)

Теория естественного отбора Дарвина сделала ненужной использование внешней силы ("творца", существующего вне биосферы) для объяснения происхождения видов. Стало ясно, что эволюция может происходить за счет процессов внутри самой жизни, т.е. внутри биосферы. И это утверждение, являющееся огромной заслугой Дарвина, является правильным и непротиворечивым. В то же время Дарвин полагал, что процесс естественного видообразования в природе происходит в результате наблюдаемой внутривидовой изменчивости и аналогичен процессу искусственного отбора. Но во времена Дарвина не была открыта абсолютная шкала времени. Не была известна обсуждавшаяся выше независимость продолжительности существования вида от размеров особей и численности популяции. Дарвин не мог знать об описанных выше фундаментальных различиях между внутривидовой изменчивостью, искусственным отбором и естественным видообразованием. Это было выяснено позже. Поэтому основная концепция Дарвина остается правильной, она включает неизвестную Дарвину дискретность видообразования на масштабах времени, много меньших миллиона лет, и предполагаемую Дарвиным непрерывность эволюции на масштабах времени, много больших миллиона лет. Неверным оказалось лишь отождествление внутривидовых изменений и искусственного отбора с процессом естественного видообразования. Именно оно в конечном счете делает традиционную картину эволюции уязвимой по отношению к аргументам креационистов.

Следует отметить, что Линней, сформулировавший за сто лет до Дарвина принципы систематики видов, фактически утверждал, что виды из одного и того же рода различаются между собой меньше, чем виды из разных семейств, и, тем более, из разных отрядов и классов. Линней писал, что виды сотворены внешней силой, что верно (виды не возникают в результате внутривидовых изменений), и остаются неизменными, что также верно (виды не меняются в течение миллионов лет). Линней не мог не понимать, что виды из одного и того же рода возникли из одного предшествовавшего вида, т.е. их "сотворение" было скоррелированным (иначе эти родственные виды не были бы столь похожи друг на друга). Существование эволюционного процесса однозначно вытекало из систематики Линнея, независимо от Дарвина. Если бы виды создавались внешней к биосфере силой ("творцом"), то никакие виды не были бы похожими и все виды одинаково случайно отличались бы друг от друга. Не было бы систематики, открытой Линнеем. По-видимому, прекрасно понимая это и признавая сотворение неменяющихся со временем видов внешней силой ("творцом"), Линней сумел добиться прижизненного признания своих трудов, искусно избавившись от гонений и травли господствующего в те времена общественного мнения, близкого к мнению современных креационистов.) Лишь теперь стало ясно, кто может быть кандидатом на внешнюю силу Линнея - это РНК вирусы. Эта внешняя по отношению к эволюционирующему виду сила находится внутри биосферы, внутри самой жизни, не требует привлечения понятия "творца" и не противоречит основному положению концепции Дарвина.

• Эволюционная теория атакована: дискуссия, в которой недостает количественных аргументов? (о том, убедительны ли ответы эволюционистов креационистам) (на англ. яз.)

При изменении условий жизни число индивидуальных различий особей одного вида в результате естественного отбора увеличивается и отмечается расхождение признаков внутри вида. В результате внутри одного вида образуется несколько групп с разными признаками и свойствами. Естественно, что борьба за существование в большинстве случаев приведёт к постепенному вымиранию промежуточных форм и выживанию тех, которые приспособились к изменившейся среде. Таким путём от одного родоначального вида в историческом процессе образуется несколько новых видов.

Согласно учению Дарвина, новые виды возникают за счёт наследования из поколения в поколение и постепенного накопления незначительных изменений, приобретённых организмами в онтогенезе . В результате приспособления организмов внутри одного вида к различным условиям образуется несколько новых видов. На рис. 40 отражено возникновение из вида А — трёх, из вида Б — двух новых видов. Как видно из рисунка , изменения в новых видах А, в свою очередь, привели к образованию 14 новых видов. В отдельных случаях новые виды возникают в результате постепенного изменения родоначального вида. Примером этого может служить образование видов Е 10 , F 10 при постепенном изменении видов Е, F.

Новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. allos - иной, patris - родина). Новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида. Этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. syn - вместе, patris - родина). Третий путь видообразования посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим.

I. Аллопатрическое (географическое) – со сменой родины (ареала), т.е. видообразование на основе географической изоляции (Рис. 3).

Рис. 3. Способы аллопатрического видообразования

При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникать путем фрагментации или при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками новых видов.

1. Фрагментация (распад) ареала популяции на несколько (как правило, с пространственной изоляцией).

2. Расселение исходного вида от центра популяции – часть особей популяции попадает в другие условия.

II. Симпатрическое – возникновение нового вида внутри ареала (Рис. 4).

Оно может происходить двумя основными способами: автополиплоидии, аллополиплоидии.

1. Автополиплоидия – быстрое изменение кариотипа (задержка расхождения хромосом в мейозе): удвоение, утроение и так далее основного набора хромосом предковых видов.

2. Аллополиплоидия или гибридогенное видообразование. Чаще встречается у растений – скрещивание разных видов с последующим удвоением числа хромосом.

Культурная слива = терн (2n = 32) х алыча (2n = 16) с последующим удвоением хромосом 2n = 48.

Особенностью симпатрического пути видообразования является возникновение новых видов морфологически близких к исходному виду. Например, при полиплоидии увеличиваются размеры, а облик растений не изменяется.

Рис. 4. Способ симпатрического видообразования – автополиплоидии. Пример возникновения репродуктивной изоляции при полиплоидизации у растений Dicanthium annulatum, обитающего на территории Индостана.

III. Филетическое видообразование – постепенное медленное изменение вида во времени, т.е. из поколения в поколение приобретаются изменения, новые признаки. При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы. Поэтому в чистом виде филетическая эволюция практически невозможна.

Вопросы к главе 4:

1. Дайте определение вида и его критерии.

2. В чем заключается существо популяционного мышления в современной биологии?

3. Почему элементарной единицей эволюционного процесса является популяция, а не особь и вид в целом?

4. Определите структуру вида и популяции, их основные характеристики.

5. Какое значение в эволюции имеют элементарные эволюционные факторы?

6. Определите место концепции борьбы за существование среди механизмов эволюционного процесса.

7. Назовите формы естественного отбора, в чем их отличие?

8. В чем состоит вклад генетики в развитие теории естественного отбора?

9. Какова связь между процессами элиминации и естественного отбора?

10. В чем состоит творческая роли естественного отбора?

11. Обоснуйте тезис: "эволюция - это процесс адаптациогенеза".

12. Пути и способы видообразования?

13. Чем аллопатрическое видообразование отличается от симпатрического?

14. Можно ли определить границы вида в палеонтологическом материале при филетическом видообразовании?

Признавая реальность вида, Дарвин доказал, что в природе постоянно происходит процесс видообразования — возникновения новых видов на основе существующих под влиянием движущих сил эволюции. Согласно современным представлениям об эволюции, образование нового вида происходит в пределах популяции — элементарной единицы эволюции. Популяции являются генетически открытыми системами. И пока между ними происходит поток генов в результате миграции особей, вид остается единой генетически закрытой системой. Однако возникновение изоляции (барьера) между двумя популяциями приводит к накоплению в них наследственных различий, препятствующих скрещиванию особей этих популяций при последующих встречах. Это доказывает, что популяции становятся генетически закрытыми системами и, следовательно, новыми видами. Значит, произошел процесс видообразования.

Видообразование — эволюционный процесс превращения генетически открытых систем — популяций — в генетически закрытые системы — новые виды.

Видообразование — это сложный и длительный процесс, включающий промежуточные стадии и требующий наличия определенных факторов.

Факторы видообразования

В популяциях одного вида действие предпосылок эволюции приводит к возникновению разнообразия генотипов и фенотипов. Это является основой для борьбы за существование и естественного отбора. Действие естественного отбора на популяции, условия обитания которых различаются, делает их немного разными. Однако различия между особями, возникшие в результате отбора, будут сглаживаться, если особи популяций начнут скрещиваться между собой. Для того чтобы на уровне этих популяций начался процесс видообразования, между ними необходимо наличие изоляции, препятствующей обмену генетической информацией. Выделяют две формы изоляции: географическую и биологическую.

Географическая (пространственная) изоляция — обособление определенной популяции от другой популяции того же вида какими-либо трудно преодолимыми барьерами. Первая причина — большие территориальные разрывы между популяциями у видов, имеющих мозаичные ареалы. Возникновение этих разрывов может быть связано с ледниками, деятельностью человека или расселением популяций за пределы исходного ареала. Вторая причина — географические барьеры, разделяющие популяции (реки, горы, ущелья, участки леса, луга, болота). Географическая изоляция препятствует свободному скрещиванию особей разделенных популяций вследствие невозможности их встречи из-за географического барьера.

Биологическая изоляция обусловлена биологическими различиями между особями популяций. В зависимости от характера различий выделяют четыре вида биологической изоляции: экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция обусловлена смещением репродуктивных периодов (сроков цветения, гнездования, спаривания, нереста) или разными местами размножения, что препятствует свободному скрещиванию особей популяций.

Если популяции травянистых растений попадают в зону повышенного увлажнения, то у них по сравнению с другими популяциями сдвигаются сроки цветения. У птиц популяции одного вида могут различаться сроками гнездования и спаривания в зависимости от расположения гнезд в разных частях кроны деревьев или в кустарниковом ярусе.

Этологическая изоляция обусловлена особенностями поведения особей в брачный период. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуалах ухаживания при обмене зрительными, звуковыми, химическими сигналами могут приводить к прекращению этого ритуала и ограничению спаривания.

Морфофизиологическая изоляция обусловлена различиями в размерах особей или в строении мужских копулятивных органов (некоторые виды легочных моллюсков, грызунов). Она не мешает встрече полов, но препятствует скрещиванию особей из-за невозможности оплодотворения.

Генетическая изоляция обусловлена крупными хромосомными и геномными перестройками, вызывающими различия в числе, форме и составе хромосом. Она не препятствует встрече полов и оплодотворению. Но исключает обмен генетической информацией между популяциями вследствие гибели зигот после оплодотворения, различной степени стерильности гибридов и их пониженной жизнеспособности.

Действие любой формы изоляции на эволюционный материал ненаправленно, но является обязательным условием усиления генетических различий между популяциями. Важная характеристика изоляции — ее длительность, благодаря чему действие разнонаправленного естественного отбора приводит к расхождению признаков популяций — дивергенции . В результате популяции превращаются в разновидности , или расы . Сохранение изоляции приводит к усилению различий между разновидностями, и они превращаются в подвиды . Если усиление различий между подвидами будет препятствовать их скрещиванию, значит, они стали генетически закрытыми системами. Между ними возникла репродуктивная изоляция. Подвиды превратились в новые виды .

Таким образом, факторами видообразования являются:

1. предпосылки эволюции: мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны, поток и дрейф генов, изоляция;
2. движущие силы эволюции: борьба за существование, естественный отбор.

Процессы, протекающие внутри вида на уровне популяций под действием этих факторов и приводящие к образованию новых видов, можно рассматривать как начальный этап эволюции — микроэволюцию .

Далее эволюция продолжается на уровне видов, родов, семейств по тому же механизму и под действием тех же предпосылок и движущих сил эволюции. Этот этап эволюции называется макроэволюцией . Микроэволюция и макроэволюция являются этапами единого эволюционного процесса.

Способы видообразования

В зависимости от формы изоляции популяций выделяют два способа видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое (от греч. allos — разный, patris — родина) видообразование протекает при наличии географической изоляции. Популяции одного вида разобщены большими расстояниями или географическими препятствиями. Образующиеся при этом географические расы и подвиды имеют ареалы, которые не перекрываются с материнским ареалом. Примером аллопатрического видообразования может служить наличие двух подвидов американской белки и трех подвидов голубых соек. Они обитают в разных географических районах Северной Америки. На евроазиатском континенте есть три подвида большой синицы, которые образовались в результате географической изоляции. Существуют также подвиды воробьев, крапивников, дятлов, которые имеют разные ареалы распространения.

Симпатрическое видообразование (от греч. syn — вместе, patris — родина) протекает при наличии биологической изоляции. Популяции одного вида находятся в пределах материнского ареала, но не могут скрещиваться в силу биологических различий между их особями. Симпатрическое видообразование может проявляться у растений при специализации насекомых-опылителей в опылении цветков определенной формы. Например, пчелы являются изолирующим фактором между расами растений львиного зева. Они никогда не переходят с облета цветков одной расы на другую. У некоторых растений (большого погремка, белой мари) образуются сезонные расы, различающиеся по срокам цветения. У ряда видов рыб (сельдь, окунь, сазан и др.) сосуществуют сезонные расы с разными сроками нереста.

Факторами видообразования являются: предпосылки и движущие силы эволюции. Выделяют географическую и биологическую формы изоляции. В зависимости от формы изоляции в природе может протекать аллопатрическое или симпатрическое видообразование. Видообразование является результатом микроэволюции.