botanika. Vodljive tkanine. Funkcije i značajke građe Provodno tkivo sastoji se od živih

VODLJIVE TKANINE

Provodna tkiva prenose hranjive tvari u dva smjera. Uzlazna (transpiracijska) struja tekućine (vodene otopine i soli) prolazi posude I traheide ksilem (slika 32) od korijena uz stabljiku do lišća i drugih biljnih organa. Silazna struja (asimilacija) organska tvar se prenosi od lišća duž stabljike do podzemnih organa biljke kroz

poseban sitaste cijevi floem (slika 33). Provodno tkivo biljke pomalo podsjeća na ljudski krvožilni sustav, budući da ima aksijalnu i radijalnu vrlo razgranatu mrežu; hranjive tvari ulaze u svaku stanicu žive biljke. U svakom biljnom organu, ksilem i floem se nalaze jedan pored drugog i predstavljeni su u obliku niti - provodnih snopova.

Postoje primarna i sekundarna provodna tkiva. Primarna se razlikuju od prokambija i formiraju se u mladim biljnim organima, dok su sekundarna provodna tkiva snažnija i nastaju iz kambija.

Xylem (drvo) predstavljeni traheide I dušnik, ili posude.

Traheide- izdužene zatvorene stanice s koso odrezanim nazubljenim krajevima, u zrelom stanju predstavljene su mrtvim prozenhimskim stanicama. Duljina stanica je prosječno 1 - 4 mm. Komunikacija sa susjednim traheidima odvija se kroz jednostavne ili obrubljene pore. Zidovi su neravnomjerno zadebljani; prema prirodi zadebljanja zidova razlikuju se traheide kao prstenaste, spiralne, skalariformne, mrežaste i porozne (slika 34). Porozne traheide uvijek imaju obrubljene pore (slika 35). Sporofiti svih viših biljaka imaju traheide, a kod većine preslica, likofita, pteridofita i golosjemenjača one služe kao jedini provodni elementi ksilema. Traheide

obavljaju dvije glavne funkcije: provođenje vode i mehaničko jačanje organa.

Dušnik, ili posude, glavni su vodoprovodni elementi ksilema angiospermi. Traheje su šuplje cijevi koje se sastoje od pojedinačnih segmenata; u pregradama između segmenata postoje rupe - perforacija, zahvaljujući kojem se provodi protok tekućine. Traheje su, kao i traheide, zatvoreni sustav: krajevi svake traheje imaju skošene poprečne stijenke s obrubljenim porama. Trahealni segmenti su veći od traheida: u promjeru su oko različite vrste biljke od 0,1 - 0,15 do 0,3 - 0,7 mm. Duljina traheje kreće se od nekoliko metara do nekoliko desetaka metara (za liane). Traheja se sastoji od mrtvih stanica, iako su u početnim fazama formiranja žive. Vjeruje se da su traheje nastale iz traheida u procesu evolucije.

Osim primarne ljuske, većina krvnih žila i traheida ima sekundarna zadebljanja u obliku prstenova, spirala, ljestava itd. Sekundarna zadebljanja formiraju se na unutarnjoj stijenci krvnih žila (vidi sliku 34). Dakle, u prstenastoj posudi unutarnja zadebljanja stijenki su u obliku prstenova koji se nalaze na udaljenosti jedan od drugog. Prstenovi su smješteni poprijeko posude i blago ukoso. U spiralnoj posudi sekundarna je membrana slojevita s unutarnje strane stanice u obliku spirale; u mrežastoj posudi, nezadebljana područja ljuske izgledaju poput proreza, podsjećajući na mrežne stanice; u skalenskoj posudi zadebljana mjesta izmjenjuju se s nezadebljanima, tvoreći privid ljestava.

Traheide i žile - trahealni elementi - raspoređeni su u ksilemu na različite načine: u presjeku u kontinuiranim prstenovima, tvoreći prstenasto-vaskularno drvo, ili raspršene više ili manje ravnomjerno po ksilemu, tvoreći razbacano vaskularno drvo. Sekundarna ljuska obično je impregnirana ligninom, dajući biljci dodatnu snagu, ali u isto vrijeme ograničavajući njen rast u duljinu.

Osim žila i traheida, ksilem uključuje gredni elementi, koji se sastoji od stanica koje tvore medularne zrake. Medularne zrake sastoje se od živih stanica parenhima tankih stijenki kroz koje vodoravno teku hranjive tvari. Ksilem također sadrži žive stanice drvenog parenhima, koje funkcioniraju kao prijenos kratkog dometa i služe kao skladište rezervnih tvari. Svi elementi ksilema potječu iz kambija.

Lika- vodljivo tkivo kroz koje se transportira glukoza i druge organske tvari - produkti fotosinteze od lišća do mjesta njihove upotrebe i taloženja (do češera rasta, gomolja, lukovica, rizoma, korijenja, plodova, sjemenki itd.). Floem je također primarni i sekundarni.

Primarni floem se formira od prokambija, sekundarni (floem) - od kambija. Primarni floem nema sržne zrake i ima manje snažan sustav elementi sita nego kod traheida. U procesu formiranja sitasta cijev u protoplastu stanica - segmentima sitaste cijevi pojavljuju se sluzna tijela koja sudjeluju u formiranju sluznog vrpca u blizini sitastih ploča (slika 36). Time je završeno formiranje segmenta sitaste cijevi. Sitaste cijevi funkcioniraju u većini zeljaste biljke jednu vegetacijsku sezonu i do 3-4 godine za drveće i grmlje. Sitaste cijevi sastoje se od niza izduženih stanica koje međusobno komuniciraju kroz perforirane pregrade - cjedilo. Ljuske funkcionalnih sitastih cijevi ne lignificiraju se i ostaju žive. Stare stanice su začepljene tzv. corpus callosum, a zatim odumiru i spljoštene su pod pritiskom mlađih funkcionalnih stanica na njih.

Odnosi se na floem bast parenhima, koji se sastoji od stanica tankih stijenki u kojima se talože rezervne hranjive tvari. Po medularne zrake sekundarni floem također vrši prijenos organskih hranjivih tvari na kratke udaljenosti - produkata fotosinteze.

Vodljivi snopovi- niti formirane, u pravilu, ksilemom i floemom. Ako su uzice uz vodljive snopove

mehanička tkanina(obično sklerenhima), onda se takvi snopovi zovu vaskularno-vlaknasti. U vaskularne snopove mogu biti uključena i druga tkiva - živi parenhim, laticiferi itd. Vaskularni snopovi mogu biti potpuni, kada su prisutni i ksilem i floem, i nepotpuni, koji se sastoje samo od ksilema (ksilem, ili drvenasti, vaskularni snop) ili floem (floem , ili bast, vodljivi snop).

Vaskularni snopovi izvorno su formirani od prokambija. Postoji nekoliko vrsta provodnih snopova (slika 37). Dio prokambija može se sačuvati i zatim pretvoriti u kambij, tada je snop sposoban za sekundarno zadebljanje. Ovaj otvoriti snopovi (slika 38). Takvi vaskularni snopovi prevladavaju u većini dvosupnica i golosjemenjača. Biljke s otvorenim grozdovima mogu rasti u debljinu zahvaljujući aktivnosti kambija, a drvenaste površine (Sl. 39, 5) približno su tri puta veće od ličnjaka (Sl. 39, 5). 2) . Ako se tijekom diferencijacije vaskularnog snopa od prokambijske vrpce sve obrazovno tkivo potpuno potroši na stvaranje trajnih tkiva, tada se snop naziva Zatvoreno(Slika 40). Zatvoreno

vaskularni snopovi nalaze se u stabljikama jednosupnica. Drvo i ličje u snopovima mogu imati različite relativne položaje. U tom smislu razlikuje se nekoliko vrsta vaskularnih snopova: kolateralni, bikolateralni (slika 41), koncentrični i radijalni. Kolateral, ili jedno uz drugo, - snopovi u kojima su ksilem i floem jedan uz drugi. Bikolateralni, ili dvostrano, - snopovi u kojima dvije niti floema jedna uz drugu naliježu na ksilem. U koncentrični u snopovima tkivo ksilema potpuno okružuje tkivo floema ili obrnuto (slika 42). U prvom slučaju, takav se snop naziva centrifloem. Centrofloemski snopovi prisutni su u stabljikama i rizomima nekih dvosupnica i jednosupnica (begonija, kiseljak, perunika, mnogi šaševi i ljiljani). Paprat ih ima. Postoje također

intermedijarni vaskularni snopovi između zatvorenih kolateralnih i centrifloemskih. Nalazi se u korijenu radijalno snopovi kod kojih središnji dio i zrake duž radijusa ostavlja drvo, a svaka greda drva sastoji se od središnjih većih žila koje se postupno smanjuju duž radijusa (sl. 43). Broj zraka različite biljke nije isto. Između greda drva nalaze se libna područja. Vrste vodljivih snopova shematski su prikazane na sl. 37. Duž cijele biljke protežu se žilni snopići u obliku uzica, koji počinju u korijenu i idu duž cijele biljke uz stabljiku do listova i drugih organa. U lišću se nazivaju žilama. Glavna funkcija njih - provođenje silaznih i uzlaznih tokova vode i hranjivih tvari.

Provodno tkivo sastoji se od živih ili mrtvih izduženih stanica koje izgledaju poput cjevčica.

Stabljike i listovi biljaka sadrže snopove vodljivog tkiva. Provodno tkivo sadrži žile i sitaste cjevčice.

Plovila- sekvencijalno povezane mrtve šuplje stanice, poprečne pregrade između njih nestaju. Preko sudova voda i u njoj otopljeni minerali iz korijena ulaze u stabljiku i lišće.

Sitaste cijevi - izdužene žive stanice bez jezgre povezane u seriju jedna s drugom. Kroz njih se organske tvari iz lišća (gdje su nastale) kreću u druge organe biljke.

Vodljiva tkanina osigurava transport vode s mineralima otopljenim u njoj.

Ovo tkivo tvori dva transportna sustava:

• prema gore(od korijena do lišća);
• prema dolje(od listova do svih ostalih dijelova biljaka).

Uzlazni transportni sustav sastoji se od traheida i žila (ksilem ili drvo), a žile su napredniji vodiči od traheida.

U silaznim sustavima tok vode s produktima fotosinteze prolazi kroz sitaste cijevi (floem ili floem).

Ksilem i floem tvore vaskularno-vlaknaste snopove - "cirkulacijski sustav" biljke, koji ga potpuno prodire, povezujući ga u jednu cjelinu.

Znanstvenici vjeruju da je pojava tkiva povezana u povijesti Zemlje s pojavom biljaka na kopnu. Kada se dio biljke našao u zraku, a drugi dio (korijen) u tlu, postalo je potrebno vodu i mineralne soli dopremiti iz korijena u lišće, a organske tvari iz lišća u korijenje. Dakle, tijekom evolucije Flora Nastale su dvije vrste vodljivih tkanina - drvo i ličje.

Kroz drvo (kroz traheide i posude) voda sa otopljenim minerali diže se od korijena do lišća - to je struja koja provodi vodu ili uzlazno. Kroz floem (kroz sitaste cijevi) organske tvari nastale u zelenom lišću teku do korijena i drugih organa biljke - to je silazna struja.

Edukativna tkanina

Obrazovno tkivo nalazi se u svim rastućim dijelovima biljke. Obrazovno tkivo sastoji se od stanica koje su sposobne dijeliti se tijekom cijelog života biljke. Stanice se ovdje vrlo brzo slažu jedna s drugom. Dijeljenjem stvaraju mnoge nove stanice, čime se osigurava rast biljke u duljinu i debljinu. Stanice koje se pojavljuju tijekom diobe obrazovnih tkiva pretvaraju se zatim u stanice drugih biljnih tkiva.

Ovaj primarno tkivo, od kojih nastaju sva ostala biljna tkiva. Sastoji se od posebnih stanica sposobnih za višestruke diobe. Upravo te stanice čine embrij bilo koje biljke.

Ovo tkivo se zadržava u odrasloj biljci. Nalazi se:

• na dnu korijenskog sustava i na vrhovima stabljika (osigurava rast biljke u visinu i razvoj korijenovog sustava) - apikalno obrazovno tkivo;
• unutar stabljike (osigurava rast biljke u širinu i zadebljanje) – bočno obrazovno tkivo.

Za razliku od drugih tkiva, citoplazma obrazovnog tkiva je deblja i gušća. Stanica ima dobro razvijene organele koji osiguravaju sintezu proteina. Jezgru karakterizira velika veličina. Masa jezgre i citoplazme održava se u stalnom omjeru. Povećanje jezgre signalizira početak procesa stanične diobe, koja se odvija mitozom za vegetativne dijelove biljaka i mejozom za sporogene meristeme.

U svakom živom ili biljnom organizmu, tkivo se sastoji od stanica sličnih podrijetla i strukture. Svako tkivo prilagođeno je obavljanju jedne ili više važnih funkcija za životinjski ili biljni organizam.

Vrste tkiva viših biljaka

Razlikuju se sljedeće vrste biljnih tkiva:

• obrazovni (meristem);
• pokrovni;
• mehanički;
• vodljiv;
• osnovni;
• ekskretorni.

Sva ova tkiva imaju svoje strukturne značajke i međusobno se razlikuju po funkcijama koje obavljaju.

Sl.1 Biljno tkivo pod mikroskopom

Obrazovno biljno tkivo

Edukativna tkanina- Ovo je primarno tkivo iz kojeg nastaju sva ostala biljna tkiva. Sastoji se od posebnih stanica sposobnih za višestruke diobe. Upravo te stanice čine embrij bilo koje biljke.

Ovo tkivo se zadržava u odrasloj biljci. Nalazi se:

TOP 4 artiklakoji čitaju uz ovo

• na dnu korijenskog sustava i na vrhovima stabljika (osigurava rast biljke u visinu i razvoj korijenovog sustava) - apikalno obrazovno tkivo;
• unutar stabljike (osigurava da biljka raste u širinu i zadeblja) - bočno obrazovno tkivo;

Biljno pokrovno tkivo

Pokrivno tkivo je zaštitno tkivo. Neophodan je kako bi se biljka zaštitila od naglih promjena temperature, od prekomjernog isparavanja vode, od mikroba, gljivica, životinja i svih vrsta mehaničkih oštećenja.

Pokrovno tkivo biljaka čine stanice, žive i mrtve, koje mogu propuštati zrak, osiguravajući izmjenu plinova potrebnu za rast biljke.

Struktura biljnog pokrovnog tkiva je sljedeća:

• prvo je koža ili pokožica, koja prekriva lišće biljke, stabljike i najosjetljivije dijelove cvijeta; stanice kože su žive, elastične, štite biljku od prekomjernog gubitka vlage;
• Sljedeći je pluto ili periderm, koji se također nalazi na stabljikama i korijenju biljke (gdje se formira sloj pluta, koža odumire); pluto štiti biljku od štetnih utjecaja okruženje.

Postoji i vrsta pokrovnog tkiva poznata kao kora. Ovaj je najizdržljiviji pokrovno tkivo, pluto se u ovom slučaju formira ne samo na površini, već iu dubini, a njegovi gornji slojevi polako odumiru. U biti, kora se sastoji od pluta i mrtvog tkiva.

Slika 2 Kora - vrsta biljnog pokrovnog tkiva

Da bi biljka mogla disati, u kori se stvaraju pukotine, na čijem se dnu nalaze posebni izdanci, leće, kroz koje dolazi do izmjene plinova.

Mehaničko biljno tkivo

Mehanička tkiva daju biljci potrebnu snagu. Zahvaljujući njihovoj prisutnosti biljka može izdržati jake udare vjetra i ne slomi se pod potocima kiše ili pod težinom plodova.

Postoje dvije glavne vrste mehaničkih tkanina: bast i drvena vlakna .

Provodna biljna tkiva

Vodljiva tkanina osigurava transport vode s mineralima otopljenim u njoj.

Ovo tkivo tvori dva transportna sustava:

• prema gore(od korijena do lišća);
• prema dolje(od listova do svih ostalih dijelova biljaka).

Uzlazni transportni sustav sastoji se od traheida i žila (ksilem ili drvo), a žile su napredniji vodiči od traheida.

U silaznim sustavima tok vode s produktima fotosinteze prolazi kroz sitaste cijevi (floem ili floem).

Ksilem i floem tvore vaskularno-vlaknaste snopove - "cirkulacijski sustav" biljke, koji ga potpuno prodire, povezujući ga u jednu cjelinu.

Glavna tkanina

Osnovno tkivo ili parenhim- osnova je cijele biljke. Sve druge vrste tkanina su uronjene u njega. Ovo je živo tkivo i obavlja različite funkcije. Zbog toga se razlikuju njegove različite vrste (podaci o strukturi i funkcijama različitih vrsta osnovnog tkiva prikazani su u donjoj tablici).

Riža. 3 Glavno tkivo ili parenhim biljke

Ekskretorna tkiva

Naziv ove tkanine točno pokazuje koju funkciju ima. Ove tkanine pomažu u zasićenju plodova biljaka uljima i sokovima, a također pridonose oslobađanju posebne arome lišća, cvijeća i voća. Dakle, postoje dvije vrste ove tkanine:

• endokrino tkivo;
• Egzokrino tkivo.

Što smo naučili?

Za nastavu biologije učenici 6. razreda trebaju zapamtiti da se životinje i biljke sastoje od mnogo stanica, koje pak, poredane na uredan način, tvore jedno ili drugo tkivo. Saznali smo koje vrste tkiva postoje u biljkama - obrazovno, pokrovno, mehaničko, vodljivo, osnovno i ekskretorno. Svako tkivo obavlja svoju strogo definiranu funkciju, štiteći biljku ili osiguravajući svim njezinim dijelovima pristup vodi ili zraku.

Test na temu

Ocjena izvješća

Prosječna ocjena: 3.9. Ukupno primljenih ocjena: 1552.

6.1. Značaj i raznolikost provodnih tkiva

Provodna tkiva su neophodna sastavni dio većina viših biljaka. Oni su obavezni strukturna komponenta vegetativni i rasplodni organi spornih i sjemenskih biljaka. Provodna tkiva zajedno sa staničnom stjenkom i međustaničnim prostorima, nekim stanicama glavnog parenhima i specijaliziranim prijenosnim stanicama čine provodni sustav koji osigurava daljinski i radijalni transport tvari. Zbog posebnog dizajna stanica i njihovog položaja u tijelu biljke, provodni sustav obavlja brojne, ali međusobno povezane funkcije:

1) kretanje vode i minerala koje korijenje apsorbira iz tla, kao i organskih tvari nastalih u korijenju, u stabljiku, lišće i reproduktivne organe;

2) kretanje produkata fotosinteze od zelenih dijelova biljke do mjesta njihove upotrebe i skladištenja: korijenje, stabljike, plodovi i sjemenke;

3) kretanje fitohormona kroz biljku, čime se stvara određena njihova ravnoteža, koja određuje brzinu rasta i razvoja vegetativnih i reproduktivnih organa biljaka;

4) radijalni transport tvari iz provodnih tkiva u obližnje žive stanice drugih tkiva, na primjer, u asimilirajuće mezofilne stanice listova i diobene stanice meristema. U njemu mogu sudjelovati i parenhimske stanice medularnih zraka drva i kore. Velika vrijednost u radijalnom transportu imaju prijenosne stanice s brojnim izbočinama stanične membrane, smještene između provodnog i parenhimskog tkiva;

5) vodljiva tkiva povećavaju otpornost biljnih organa na deformirajuća opterećenja;

6) provodna tkiva čine kontinuirani razgranati sustav koji povezuje biljne organe u jednu cjelinu;

Pojava provodnih tkiva rezultat je evolucijskih strukturnih transformacija povezanih s izlaskom biljaka na kopno i odvajanjem njihove prehrane iz zraka i tla. Najstarija provodna tkiva, traheide, pronađena su u fosilnim rinofitima. Svoj najveći razvoj dosegle su u modernim angiospermama.

Tijekom procesa individualnog razvoja iz prokambija nastaju primarna provodna tkiva na mjestima rasta sjemenog zametka i pupoljaka obnove. Sekundarna provodna tkiva, karakteristična za dikotiledone angiosperme, stvara kambij.

Ovisno o funkcijama koje obavljaju, provodna tkiva se dijele na tkiva uzlazne struje i tkiva silazne struje. Glavna svrha uzlaznog tkiva je prijenos vode i u njoj otopljenih minerala od korijena do viših nadzemnih organa. Osim toga, kroz njih se kreću organske tvari nastale u korijenu i stabljici, kao što su organske kiseline, ugljikohidrati i fitohormoni. Međutim, izraz "uzlazna struja" ne treba jednoznačno shvatiti kao kretanje odozdo prema gore. Uzlazna tkiva osiguravaju protok tvari u smjeru od usisne zone do vrha izdanka. U tom slučaju transportirane tvari koristi kako sam korijen, tako i stabljika, grane, lišće, reproduktivni organi, bez obzira nalaze li se iznad ili ispod razine korijena. Na primjer, kod krumpira voda i elementi mineralne prehrane teku kroz uzlazna tkiva u stolone i gomolje formirane u tlu, kao iu nadzemne organe.

Nizvodna tkiva osiguravaju odljev produkata fotosinteze u rastuće dijelove biljaka i organe za pohranu. U ovom slučaju prostorni položaj fotosintetskih organa nije bitan. Na primjer, u pšenici, organske tvari ulaze u razvoj zrna iz listova različitih slojeva. Stoga nazive "uzlaznih" i "silaznih" tkanina treba tretirati kao ništa više od utvrđene tradicije.

6.2. Provodna tkiva uzlazne struje

U uzlazna tkiva spadaju traheide i žile (traheje), koje se nalaze u drvenastom (ksilemskom) dijelu biljnih organa. U tim tkivima kretanje vode i u njoj otopljenih tvari odvija se pasivno pod utjecajem pritiska korijena i isparavanja vode s površine biljke.

Traheida ima više drevno podrijetlo. Nalaze se u višim spornim biljkama, golosjemenjačama, a rjeđe u kritosjemenjačama. Kod angiospermi su tipične za najmanje grananje lisnih žila. Stanice traheida su mrtve. Imaju izdužen, često vretenast oblik. Duljina im je 1 – 4 mm. Međutim, u golosjemenjačama, na primjer u Araucariji, doseže 10 mm. Stanične stijenke su debele, celulozne i često impregnirane ligninom. Stanične membrane imaju brojne obrubljene pore.

Plovila su nastala u kasnijim fazama evolucije. Karakteristični su za kritosjemenjače, iako ih ima i kod nekih suvremenih predstavnika odjela Mahovine (rod Sellaginella), Preslice, Papratnjače i Golosjemenjače (rod Gnetum).

Žile se sastoje od izduženih mrtvih stanica koje se nalaze jedna iznad druge i nazivaju se segmentima žila. U krajnjim stijenkama segmenata posude nalaze se velike prolazne rupe - perforacije, kroz koje se odvija transport tvari na velike udaljenosti. Perforacije su nastale tijekom evolucije iz obrubljenih pora traheida. As part of the vessels they are ladder and simple. Brojne skalariformne perforacije stvaraju se na krajnjim stijenkama segmenata žile kada su položene koso. Otvori takvih perforacija imaju izduženi oblik, a pregrade koje ih odvajaju nalaze se paralelno jedna s drugom, nalikujući stepenicama stubišta. Posude s skalariformnim perforacijama tipične su za biljke obitelji Ranunculaceae, Limonaceae, Birch, Palm i Chastukhova.

Jednostavne perforacije poznate su u evolucijski mlađim obiteljima, kao što su Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae i Poaceae. Oni predstavljaju jednu veliku rupu u krajnjoj stijenci zgloba, koja se nalazi okomito na os posude. U brojnim obiteljima, na primjer, Magnoliaceae, Roseaceae, Irisaceae, Asteraceae, u posudama se nalaze i jednostavne i skalariformne perforacije.

Bočne stijenke imaju nejednaka celulozna zadebljanja koja štite žile od nadpritisak koje stvaraju obližnje žive stanice drugih tkiva. Na bočnim stijenkama mogu postojati brojne pore koje omogućuju izlazak vode izvan posude.

Ovisno o prirodi zadebljanja, vrsti i prirodi položaja pora, posude se dijele na prstenaste, spiralne, bispiralne, retikularne, skalariformne i točkaste pore. U prstenastim i spiralnim posudama celulozna zadebljanja raspoređena su u obliku prstenova ili spirala. Kroz nezadebljana područja transportirane otopine difundiraju u okolna tkiva. Promjer ovih posuda je relativno mali. U mrežastim, skalariformnim i točkastim porama posuda je cijela bočna stijenka, s izuzetkom mjesta jednostavnih pora, zadebljana i često impregnirana ligninom. Stoga se njihov radijalni transport tvari odvija kroz brojne izdužene i oštre pore.

Plovila imaju ograničen vijek trajanja. One mogu biti uništene kao posljedica začepljenja tilima - izraslinama susjednih stanica parenhima, kao i pod utjecajem sila centripetalnog pritiska novih stanica drva koje stvara kambij. Tijekom evolucije krvne žile prolaze kroz promjene. Segmenti žila postaju kraći i deblji, kose poprečne pregrade zamjenjuju se ravnima, a skalariformne perforacije postaju jednostavne.

6.3. Provodna tkiva silazne struje

Silazna tkiva uključuju sitaste stanice i sitaste cijevi sa pratećim stanicama. Sitaste stanice imaju starije podrijetlo. Nalaze se u višim spornim biljkama i golosjemenjačama. To su žive, izdužene stanice sa šiljastim krajevima. U zrelom stanju sadrže jezgre kao dio protoplasta. U njihovim bočnim stijenkama, na mjestima kontakta susjednih stanica, postoje male prolazne perforacije, koje se skupljaju u skupine i tvore sitasta polja kroz koja se kreću tvari.

Sitaste cijevi sastoje se od okomitog niza izduženih ćelija međusobno odvojenih poprečnim stijenkama koje se nazivaju sitaste ploče, u kojima se nalaze sitasta polja. Ako sitasta ploča ima jedno polje sita, smatra se jednostavnom, a ako ih ima više, smatra se složenom. Sitasta polja formiraju brojne prolazne rupe - sitaste perforacije malog promjera. Plazmodezmi prolaze kroz ove perforacije iz jedne stanice u drugu. Na stijenke perforacija nalazi se kalozni polisaharid koji smanjuje lumen perforacija. Kako sitasta cijev stari, kaloza potpuno začepi perforacije i cijev prestaje raditi.

Kada se formira sitasta cijev, u stanicama koje ih tvore sintetizira se poseban protein floema (F-protein) i razvija se velika vakuola. Gura citoplazmu i jezgru prema staničnoj stijenci. Tada dolazi do razaranja membrane vakuole i unutarnjeg prostora stanice ispunjenog mješavinom citoplazme i staničnog soka. Tijela F proteina gube svoje jasne obrise i stapaju se, tvoreći niti u blizini sitastih ploča. Njihova vlakna prolaze kroz perforacije iz jednog segmenta sitaste cijevi u drugi. Jedna ili dvije prateće stanice, koje imaju izdužen oblik, tanke stijenke i živu citoplazmu s jezgrom i brojnim mitohondrijima, tijesno su uz segmente sitaste cijevi. Mitohondriji sintetiziraju ATP, koji je neophodan za transport tvari kroz sitaste cijevi. U stijenkama stanica pratilica nalazi se veliki broj pora s plazmadezmatima, koji je gotovo 10 puta veći od njihovog broja u ostalim mezofilnim stanicama lista. Površina protoplasta ovih stanica značajno je povećana zbog brojnih nabora koje stvara plazmalema.

Brzina kretanja asimilata kroz sitaste cijevi znatno premašuje brzinu slobodne difuzije tvari i doseže 50-150 cm / sat, što ukazuje na aktivni transport tvari korištenjem energije ATP.

Trajanje rada sitastih cijevi u višegodišnjim dvosupnicama je 1-2 godine. Da bi ih zamijenio, kambij stalno stvara nove vodljive elemente. Kod jednosupnica koje nemaju kambij, sitaste cijevi traju puno dulje.

6.4. Vodljivi snopovi

Provodna tkiva nalaze se u biljnim organima u obliku uzdužnih vrpci, tvoreći vodljive snopove. Postoje četiri vrste vaskularnih snopova: jednostavni, opći, složeni i fibrovaskularni.

Jednostavni snopovi sastoje se od jedne vrste vodljivog tkiva. Na primjer, u rubnim dijelovima lisnih ploča mnogih biljaka nalaze se snopovi posuda i traheida malog promjera, au cvjetnim izdancima ljiljana - samo od sitastih cijevi.

Zajedničke snopove tvore traheide, žile i sitaste cijevi. Ponekad se izraz koristi za označavanje snopova metamera koji prolaze kroz internodije i predstavljaju lisne staze. Složeni snopovi uključuju vodljiva i parenhimska tkiva. Najnapredniji, raznoliki u strukturi i položaju su vaskularno-vlaknasti snopovi.

Vaskularno-vlaknasti snopovi karakteristični su za mnoge više spore biljke i golosjemenjače. Međutim, oni su najtipičniji za angiosperme. U takvim snopovima razlikuju se funkcionalno različiti dijelovi - floem i ksilem. Floem osigurava otjecanje asimilata iz lista i njihovo kretanje do mjesta uporabe ili skladištenja. Ksilem prenosi vodu i u njoj otopljene tvari od korijenskog sustava do lista i drugih organa. Volumen dijela ksilema nekoliko je puta veći od volumena floemskog dijela, budući da volumen vode koja ulazi u biljku premašuje volumen nastalih asimilata, jer biljka isparava značajan dio vode.

Raznolikost vaskularno-vlaknastih snopova određena je njihovim podrijetlom, histološkim sastavom i smještajem u biljci. Ako se snopovi formiraju iz prokambija i dovrše svoj razvoj jer se koristi opskrba stanica obrazovnog tkiva, kao u jednosupnicama, nazivaju se zatvorenima za rast. Nasuprot tome, kod dikotiledona otvoreni čuperci nisu ograničeni u rastu, budući da ih formira kambij i povećavaju promjer tijekom života biljke. Osim provodnih tkiva, vaskularno-vlaknasti snopovi mogu uključivati ​​osnovna i mehanička tkiva. Na primjer, kod dvosupnica, floem se sastoji od sitastih cijevi (uzlazno tkivo), ličnog parenhima (osnovno tkivo) i ličnih vlakana (mehaničko tkivo). Ksilem se sastoji od žila i traheida (provodno tkivo silazne struje), drvnog parenhima (osnovno tkivo) i drvenih vlakana (mehaničko tkivo). Histološki sastav ksilema i floema genetski je određen i može se koristiti u taksonomiji biljaka za dijagnosticiranje različitih svojti. Osim toga, stupanj razvoja komponente grozdovi se mogu mijenjati pod utjecajem uvjeta rasta biljaka.

Poznato je nekoliko vrsta vaskularno-fibroznih snopova.

Zatvoreni kolateralni vaskularni snopovi karakteristični su za listove i stabljike jednosupnica angiospermi. Nedostaje im kambij. Floem i ksilem nalaze se jedan pored drugog. Karakteriziraju ih neki značajke dizajna. Tako se kod pšenice, koja se razlikuje po C 3 -putu fotosinteze, snopovi formiraju iz prokambija i imaju primarni floem i primarni ksilem. U floemu postoji raniji protofloem i kasniji, ali veći metafloem stanica. U floemskom dijelu nedostaje likasti parenhim i likasta vlakna. U ksilemu se u početku stvaraju manje protoksilemske žile, smještene u jednoj liniji okomito na unutarnju granicu floema. Metaksilem je predstavljen s dvije velike posude smještene uz metafloem okomito na lanac protoksilemskih posuda. U ovom slučaju, posude su raspoređene u obliku slova T. Poznat je i raspored posuda u obliku slova V, Y i È. Između metaksilemskih žila, u 1-2 reda, nalazi se sitnostanični sklerenhim zadebljalih stijenki, koji se razvojem stabljike zasiti ligninom. Ovaj sklerenhim odvaja zonu ksilema od floema. S obje strane protoksilemskih žila nalaze se stanice drvenog parenhima, koje vjerojatno igraju transfuzijsku ulogu, budući da tijekom prijelaza snopa iz internodija u jastučić lista čvora stabljike sudjeluju u stvaranju prijenosnih stanica. Oko žilnog snopa stabljike pšenice nalazi se sklerenhimski omotač, bolje razvijen na protoksilemskoj i protofloemskoj strani uz bočne strane snopa, ovojne stanice su raspoređene u jednom redu.

Kod biljaka s C 4 tipom fotosinteze (kukuruz, proso i dr.), u lišću oko zatvorenih vaskularnih snopova nalazi se obloga od velikih stanica klorenhima.

Otvoreni kolateralni snopovi karakteristični su za stabljike dikotiledona. Prisutnost sloja kambija između floema i ksilema, kao i nepostojanje sklerenhimskog omotača oko snopova, osigurava njihov dugotrajni rast u debljinu. U dijelovima ksilema i floema takvih snopova nalaze se stanice glavnog i mehaničkog tkiva.

Otvoreni kolateralni paketi mogu se formirati na dva načina. Prvo, to su snopovi koje primarno formira prokambij. Zatim se iz stanica glavnog parenhima u njima razvija kambij koji proizvodi sekundarne elemente floema i ksilema. Kao rezultat toga, snopovi će kombinirati histološke elemente primarnog i sekundarnog podrijetla. Takvi grozdovi karakteristični su za mnoge zeljaste cvjetnice iz razreda dvosupnica koje imaju grozdastu strukturu stabljike (mahunarke, Rosaceae itd.).

Drugo, otvorene kolateralne snopove može formirati samo kambij i sastoje se od ksilema i floema sekundarnog podrijetla. Tipični su za zeljaste dikotiledone s prijelaznim tipom anatomske strukture stabljike (asteraceae, itd.), Kao i za korijenske usjeve poput repe.

U stabljikama biljaka brojnih obitelji (Bundeva, Solanaceae, Campanaceae itd.) Postoje otvoreni bikolateralni snopovi, gdje je ksilem s obje strane okružen floemom. U ovom slučaju, vanjski dio floema, okrenut prema površini stabljike, bolje je razvijen od unutarnjeg, a traka kambija se u pravilu nalazi između ksilema i vanjskog dijela floema.

Koncentrične grede dolaze u dvije vrste. U amfikribralnim snopovima, karakterističnim za rizome paprati, floem okružuje ksilem; Koncentrični snopići rjeđi su kod dvosupnica (ricinusa).

Zatvoreni radijalni vaskularni snopovi formiraju se u područjima korijena koji imaju primarnu anatomsku strukturu. Radijalni snop dio je središnjeg cilindra i prolazi kroz sredinu korijena. Njegov ksilem ima izgled višezračne zvijezde. Stanice floema nalaze se između ksilemskih zraka. Broj ksilemskih zraka uvelike ovisi o genetskoj prirodi biljaka. Na primjer, kod mrkve, repe, kupusa i drugih dikotiledona, ksilem radijalnog snopa ima samo dvije zrake. Stabla jabuke i kruške mogu ih imati 3-5, bundeve i grah imaju četveroprugasti ksilem, a jednosupnice imaju višezrakasti ksilem. Radijalni raspored ksilemskih zraka ima adaptivno značenje. Skraćuje put vode od usisne površine korijena do žila središnjeg cilindra.

Kod višegodišnjih drvenastih biljaka i nekih zeljastih jednogodišnjih biljaka, kao što je lan, vaskularna tkiva nalaze se u stabljici bez formiranja jasno definiranih vaskularnih snopova. Zatim govore o nečupavom tipu strukture stabljike.

6.5. Tkiva koja reguliraju radijalni transport tvari

Specifična tkiva koja reguliraju radijalni transport tvari uključuju egzoderm i endoderm.

Egzoderm je vanjski sloj kore primarnog korijena. Nastaje neposredno ispod primarnog integumentarnog epiblemskog tkiva u zoni korijenovih dlačica i sastoji se od jednog ili više slojeva tijesno zbijenih stanica sa zadebljalim celuloznim membranama. U egzodermisu voda koja ulazi u korijen kroz korijenove dlačice doživljava otpor viskozne citoplazme i prelazi u celulozne membrane egzodermalnih stanica, a zatim ih napušta u međustaničnim prostorima srednjeg sloja primarnog korteksa ili mezoderma. Time se osigurava učinkovit protok vode u dublje slojeve korijena.

U zoni provođenja u korijenu jednosupnica, gdje stanice epibleme odumiru i ljušte se, na površini korijena pojavljuje se egzodermis. Njegove stanične stijenke zasićene su suberinom i sprječavaju protok vode iz tla u korijen. Kod dikotiledona, egzoderm u primarnom korteksu se skida tijekom linjanja korijena i zamjenjuje peridermom.

Endoderm ili unutarnji sloj kore primarnog korijena nalazi se oko središnjeg cilindra. Tvori ga jedan sloj čvrsto zatvorenih stanica nejednake strukture. Neki od njih, koji se nazivaju propusni, imaju tanke ljuske i lako propuštaju vodu. Kroz njih voda iz primarne kore ulazi u radijalni vaskularni snop korijena. Ostale stanice imaju specifična celulozna zadebljanja radijalnih i unutarnjih tangencijalnih stijenki. Ova zadebljanja, zasićena suberinom, nazivaju se kasparski pojasevi. Nepropusni su za vodu. Stoga voda ulazi u središnji cilindar samo kroz prolazne ćelije. A budući da upijajuća površina korijena značajno premašuje ukupnu površinu poprečnog presjeka stanica endodermalnog prolaza, nastaje pritisak korijena, što je jedan od mehanizama protoka vode u stabljiku, list i reproduktivne organe.

Endoderm je također dio kore mlade stabljike. U nekim zeljastim angiospermama, kao i korijen, može imati kasparske pojaseve. Osim toga, kod mladih stabljika endodermis može biti predstavljen omotačem koji nosi škrob. Na taj način endodermis može regulirati transport vode u biljci i skladištiti hranjive tvari.

6.6. Pojam stele i njezina evolucija

Mnogo se pozornosti posvećuje nastanku, razvoju u ontogenezi i evolucijskim strukturnim preobrazbama provodnog sustava, budući da osigurava međusobnu povezanost biljnih organa i s njim je povezana evolucija velikih svojti.

Na prijedlog francuskih botaničara F. Van Tieghema i A. Dulia (1886.), skup primarnih provodnih tkiva, zajedno s drugim tkivima koji se nalaze između njih i pericikla uz koru, nazvan je stela. Stela također može uključivati ​​jezgru i šupljinu formiranu na njenom mjestu, kao, na primjer, u bluegrassu. Koncept "stele" odgovara konceptu "centralnog cilindra". Stela korijena i stabljike funkcionalno je objedinjena. Proučavanje stele kod predstavnika različitih odjela viših biljaka dovelo je do formiranja teorije stele.

Postoje dvije glavne vrste stela: protostele i eustele. Najstariji je protostela. Njegova provodna tkiva nalaze se u sredini aksijalnih organa, sa ksilemom u središtu, okruženim kontinuiranim slojem floema. U stabljici nema srži niti šupljine.

Postoji nekoliko evolucijski povezanih tipova protostela: haplostele, aktinostele i plektostele.

Izvorni, primitivni tip je haplostela. Njegov ksilem ima zaobljen presjek i okružen je ravnomjernim, kontinuiranim slojem floema. Pericikl se nalazi oko provodnih tkiva u jednom ili dva sloja [K. Ezav, 1969]. Haplostela je bila poznata iz fosilnih riniofita i sačuvana je u nekim psilotofitima (tmesipterus).

Razvijeniji tip protostele je aktinostela u kojoj je ksilem poprečni presjek ima oblik višezračne zvijezde. Nalazi se u fosilima Asteroxylon i nekim primitivnim likofitima.

Daljnje odvajanje ksilema u odvojena područja, smješteni radijalno ili paralelno jedan s drugim, doveli su do stvaranja plektostele, karakteristične za stabljike likofita. Kod aktinostele i plektostele floem još uvijek okružuje ksilem sa svih strana.

Tijekom evolucije sifonostela je nastala iz protostele, razlikovna značajka koji je cjevaste strukture. U središtu takve stele nalazi se jezgra ili šupljina. U provodnom dijelu sifonostele pojavljuju se lisni prorezi, zbog kojih dolazi do kontinuirane veze između jezgre i kore. Ovisno o metodi relativni položaj ksilema i floema sifonostela je ektofloična i amfifloična. U prvom slučaju floem okružuje ksilem s jedne, vanjske strane. U drugom, floem okružuje ksilem s obje strane, vanjske i unutarnje.

Kada se amfiflojski sifonostel podijeli u mrežu ili nizove uzdužnih niti, pojavljuje se rascjepkana stela ili diktiostela, karakteristična za mnoge papratnjače. Njegov provodni dio predstavljen je brojnim koncentričnim provodnim snopovima.

Kod preslica je artrostela nastala iz ektofloičnog sifonostela koji ima segmentiranu strukturu. Razlikuje se prisutnošću jedne velike središnje šupljine i zasebnih vaskularnih snopova s ​​protoksilemskim šupljinama (karinalni kanali).

Kod cvjetnica, na temelju ektofloičnog sifonostela, formirana je eustela, karakteristična za dikotiledone, i atakostela, tipična za jednosupnice. U eusteli, provodni dio sastoji se od zasebnih kolateralnih snopova koji imaju kružni raspored. U središtu stele u stabljici nalazi se jezgra, koja je uz pomoć medularnih zraka povezana s korom. U atakosteli, vaskularni snopovi imaju raštrkan raspored između njih nalaze se parenhimske stanice središnjeg cilindra. Ovakav raspored snopova skriva cjevastu strukturu sifonostela.

Pojava razne opcije siphonosteles su važna prilagodba viših biljaka za povećanje promjera aksijalnih organa - korijena i stabljike.

25. 8.1. Ekskretorni sustav biljaka i njegov značaj

Biljni život je genetski određen skup biokemijskih reakcija, čiju brzinu i intenzitet značajno mijenjaju uvjeti okoliša uzgoja. Ove reakcije proizvode široku paletu nusproizvoda koje biljka ne koristi za izgradnju tijela ili za regulaciju razmjene tvari, energije i informacija s okolinom. Takvi se proizvodi mogu ukloniti iz postrojenja na različite načine: sa smrću i odvajanjem grana i dijelova rizoma, s opadanjem lišća i ljuštenjem vanjskih slojeva kore, kao rezultat aktivnosti specijaliziranih struktura vanjske i unutarnje sekrecije. Zajedno, ovi uređaji čine sustav izlučivanja biljaka.

Za razliku od životinja, sustav izlučivanja biljaka nije usmjeren na uklanjanje dušikovih spojeva, koji se mogu ponovno iskoristiti u procesu života.

Ekskretorni sustav biljaka je višenamjenski. U njegovim strukturama odvijaju se: sinteza, akumulacija, provođenje i otpuštanje produkata metabolizma. Na primjer, u sekretornim stanicama smolnih kanala u lišću crnogoričnog drveća stvara se smola koja se oslobađa kroz smolne kanale. U nektarima cvjetova lipe stvara se i izlučuje slatki nektarski sok. U posebnim spremnicima u voćnoj ljusci agruma nakupljaju se eterična ulja.

Stvaranje i otpuštanje metaboličkih nusproizvoda ima različito prilagodbeno značenje:

Privlačenje insekata oprašivača. Cvjetovi jabuke, krastavca i drugih entomofilnih križnih oprašivača proizvode nektar koji privlači pčele, a smrdljive izlučevine cvijeta raflezije privlače muhe;

Odbijanje biljojeda (kumin, kopriva i dr.);

Zaštita od bakterija i gljivica koje uništavaju drvo (bor, smreka i dr.);

Otpuštanje hlapljivih spojeva u atmosferu, što pomaže u pročišćavanju zraka od patogenih bakterija;

Izvanstanična probava plijena kod kukcoždernih biljaka zbog otpuštanja proteolitičkih enzima (rosika, aldrovanda i dr.);

Mineralizacija organskih ostataka u tlu zbog otpuštanja posebnih enzima tla od strane korijena;

Regulacija vodnog režima kroz vodene stomate - hidatode, smještene duž ruba lisne ploče (jagode, kupus, crassula, itd.);

Regulacija isparavanja vode kao rezultat oslobađanja hlapljivih eterskih spojeva, koji smanjuju prozirnost i toplinsku vodljivost zraka u blizini površine lista (četinari);

Regulacija režima soli stanica (pigweed, quinoa, itd.);

Promjene kemijskih i fizikalnih svojstava tla, kao i regulacija vrstnog sastava mikroflore tla pod utjecajem izlučevina korijena;

Regulacija međudjelovanja biljaka u fitocenozi putem izlučevina korijena, stabljike i lišća, naziva se alelopatija (luk, češnjak, itd.).

Tvari koje oslobađaju biljke vrlo su raznolike. Njihova priroda ovisi o genotipu biljaka.

Mnoge vrste proizvode vodu (jagode, kupus), soli (svinjska trava, kvinoja), monosaharide i organske kiseline (maslačak, cikorija), nektar (lipa, heljda), aminokiseline i proteine ​​(topola, vrba), eterična ulja (metvica, ruža) ), balzam (jela), smole (bor, smreka), kaučuk (hevea, kok-sagyz), sluz (stanice korijenove klobuke, bubreće sjemenke raznih biljaka), probavni sokovi (rosika, maslac), otrovne tekućine (kopriva) , hogweed) i druge veze.

26. 1.1. Polaritet

Polarnost je prisutnost biokemijskih, funkcionalnih i strukturnih razlika u dijametralno suprotnim dijelovima organa cijelog biljnog organizma. Polaritet utječe na intenzitet biokemijskih procesa u stanici i funkcionalnu aktivnost organela, te određuje dizajn anatomskih struktura. Na razini cjelovitog biljnog organizma polaritet je povezan sa smjerom rasta i razvoja pod utjecajem gravitacijskih sila.

Fenomen polariteta uočava se na različitim razinama organizacije biljaka. Na molekularna razina očituje se u strukturi molekula organskih tvari, prvenstveno nukleinskih kiselina i proteina. Dakle, polarnost lanaca DNA određena je posebnim redoslijedom povezivanja njezinih nukleotida. Polarnost polipeptida povezana je s prisutnošću amino skupine –NH 2 i karboksilne skupine –COOH u sastavu aminokiselina. Polaritet molekula klorofila posljedica je prisutnosti jezgre tetrapirol porfirina i ostataka alkohola - metanola i fitola.

Stanice i njihove organele mogu imati polaritet. Na primjer, na regeneracijskom polu Golgijevog kompleksa nastaju novi diktiosomi, a na sekretornom polu nastaju vezikule koje su povezane s uklanjanjem metaboličkih produkata iz stanice.

Polarnost stanica nastaje tijekom njihove ontogeneze. Polarizacija stanica nastaje kao rezultat pH gradijenata, električni naboji i osmotski potencijal, koncentraciju O 2 i CO 2, katione kalcija, fiziološki aktivne tvari i elemente mineralne prehrane. Može nastati i pod utjecajem mehaničkog pritiska, sila površinske napetosti i utjecajem susjednih stanica.

Polaritet stanica može biti simetričan ili asimetričan. Simetrična polarnost neophodan je uvjet za diobu izvornih stanica i stvaranje ekvivalentnih stanica kćeri. Konkretno, mikrotubule citoskeleta pomiču se u ekvatorijalnu ravninu i sudjeluju u formiranju fragmoplasta; kromosomi se dijele i njihove se kromatide uz pomoć poteznih niti akromatinskog vretena razilaze na suprotne polove stanice. Tu se ribosomi i mitohondriji počinju koncentrirati. Golgijevi kompleksi pomiču se u središte i specifično su orijentirani u prostoru. Njihovi sekretorni polovi usmjereni su prema ekvatoru stanice koja se dijeli, što osigurava aktivno sudjelovanje ove organele u formiranju srednje ploče i primarne stanične membrane.

Asimetrični polaritet karakterističan je za specijalizirane stanice. Dakle, u zrelom jajetu, jezgra je pomaknuta prema polu usmjerenom prema halazi ovula, a velika vakuola nalazi se na polu mikropilara.

Asimetrični polaritet je još izraženiji kod oplođene jajne stanice – zigote. Sadrži jezgru okruženu tubulima endoplazmatski retikulum koji se nalazi na halazalnoj strani ćelije. Ovdje su elementi citoskeleta gušće smješteni, povećava se optička gustoća citoplazme, a bilježi se povećan sadržaj enzima, fitohormona i drugih fiziološki aktivnih tvari. Njegov funkcionalno aktivniji dio postaje apikalni, a suprotni dio postaje bazalni.

Iz vršne stanice tijekom razvoja sjemenog zametka nastaje embrionalna stabljika s konusom rasta i primordijalnim listićima. Bazalna stanica tvori visak, a kasnije spinalni korijen.

Zbog polariteta stanica embrija u razvoju, zrelo sjeme također postaje polarizirano. Na primjer, u sjemenu pšenice s jedne strane nalazi se endosperm, a s druge embrij, u kojem su vršni meristem stabljike i vrh korijena na različitim polovima.

Za razliku od stanica, polaritet biljnih organa je univerzalniji. Manifestira se u strukturi izdanka i korijenskog sustava, kao i njihovih komponenti. Primjerice, bazalni i vršni dio mladice razlikuju se morfološki, anatomski, histološki, biokemijski i funkcionalno. Kod mnogih cvjetnica na vrhu izboja nalazi se vršni pupoljak u kojem se nalazi najvažnije morfogenetsko središte biljke – konus rasta. Zahvaljujući njegovoj aktivnosti formiraju se primordije lišća, bočni aksilarni pupoljci, čvorovi i internodije. Diferencijacija stanica primarnog meristema dovodi do pojave primarnih integumentarnih tkiva, histoloških elemenata primarnog korteksa i središnjeg cilindra.

Vrh izdanka snažno je središte privlačenja. Ovdje se šalje glavni tok vode i mineralnih hranjivih elemenata otopljenih u njoj i organskih tvari sintetiziranih u korijenu. Preferencijalna opskrba vršnog pupoljka citokininom dovodi do apikalne dominacije. Stanice vrha apikalnog pupoljka aktivno se dijele, osiguravajući rast stabljike u duljinu i stvaranje novih listova i aksilarnih pupova na glavnoj osi. U ovom slučaju opaža se korelativna inhibicija razvoja aksilarnih pupoljaka.

Dobar primjer Morfološki polaritet mladice je građa stabljike pšenice. Kako se krećete odozdo prema gore, od bazalnog dijela izbojka do apikalnog dijela, internodije postaju duže, njihova debljina u srednjem dijelu prvo se povećava, a zatim se postupno smanjuje. U lišću gornjeg sloja, omjer širine lisne ploče i njegove duljine znatno je veći nego u lišću donjeg sloja. Mijenja se i položaj lišća u prostoru. U pšenici se listovi donjeg sloja spuštaju, listovi srednjeg sloja nalaze se gotovo plagiotropno, tj. paralelno s površinom zemlje, a zastava (gornji) listovi teže ortotropnom - gotovo okomitom - položaju.

Polaritet izdanka jasno je vidljiv na anatomskoj razini. Kod vrsta pšenice subklasni internodij, u usporedbi s nižim internodijama, karakterizira manji promjer, manje vaskularnih snopova i bolje razvijen asimilacijski parenhim.

U dikotilnim biljkama anatomska polarnost izdanka je pojačana zbog pojave sekundarnih bočnih obrazovnih tkiva - kambija i felogena. Felogen daje felem sekundarnog pokrovnog tkiva, koji se, zasićen suberinom, pretvara u čep. Kod vrsta drveća aktivnost felogena dovodi do stvaranja tercijarnog pokrovnog kompleksa – kore. Kambij osigurava prijelaz u sekundarnu anatomsku strukturu stabljike ispod razine vršnog pupoljka.

Korijenje, kao i druge biljne organe, također karakterizira strukturna i funkcionalna polarnost. Zbog pozitivnog geotropizma, bazalni dio korijena nalazi se na površini tla. Izravno je povezan s vratom korijena - mjestom gdje korijen prelazi u stabljiku. Apikalni dio korijena obično je zakopan u tlo. Prolazi kroz međusobno povezane procese rasta i razvoja. Dioba stanica vrha meristema osigurava linearni rast korijena. A kao rezultat diferencijacije stanica nastaju kvalitativno nove strukture. Na stanicama epibleme pojavljuju se korijenove dlačice. Od stanica peribleme nastaju elementi primarne kore, a od plerome pericikl i provodni elementi središnjeg cilindra. Ovakav dizajn mladih dijelova korijena osigurava aktivnu apsorpciju vode i minerala, kao i njihovu opskrbu višim dijelovima korijena. Funkcije bazalnog dijela korijena su nešto drugačije. Dakle, kod višegodišnjih dikotiledona bazalni dio korijena obavlja transportne, potporne i skladišne ​​funkcije. Anatomska struktura odgovara izvedbi ovih funkcija. Ovdje su vodljiva tkiva bolje razvijena, kora se formira djelovanjem kambija, a pokrovno tkivo predstavlja pluto. Polarnost strukture korijena osigurava raznolikost njegovih funkcija.

Polaritet je također karakterističan za reproduktivne organe biljaka. Dakle, cvijet, kao modificirani skraćeni izdanak, zadržava znakove polariteta izdanka. Na njemu su u prirodnom nizu smješteni dijelovi cvijeta: čaška, vjenčić, androcej i ginecej. Ovakav raspored pospješuje bolje hvatanje peluda tučkom tučka, a također osigurava zaštitu generativnih dijelova cvijeta vegetativnim dijelovima. Vrlo je indikativan polaritet cvatova. Kod neodređenih cvatova najprije se formiraju cvjetovi bazalnog dijela. Oni dosežu velike veličine te tvore plodove s dobro razvijenim sjemenkama. Posebno se krupnije sjemenke kod suncokreta stvaraju u perifernom dijelu glavice, a kod složenog klasa pšenice najbolje sjemenke nastaju u prvim cvjetovima klasića. Kasnije se formiraju cvjetovi vršnog dijela cvatova. Plodovi i sjeme dobiveni od njih su sitniji, a sjetvene kvalitete slabije.

Dakle, polaritet je važna strukturna, funkcionalna i biokemijska značajka biljaka, koja ima adaptivno značenje i koja se mora uzeti u obzir u agronomskoj praksi.

1.2. Simetrija

Svijet oko nas karakterizira cjelovitost i skladan red. U bliskoj budućnosti svemir položaj, masa, oblik i putanja gibanja tijela u Sunčevom sustavu su harmonični. Na Zemlji su harmonične sezonske i dnevne promjene najvažnijih fizikalnih parametara uvjeta postojanja živih organizama, koje karakterizira i skladna usklađenost strukture i funkcija. Mudraci Pitagorine škole vjerovali su da je harmonija “način usklađivanja mnogih dijelova, uz pomoć kojeg se oni spajaju u cjelinu”. Simetrija je odraz harmonije u prirodi. Prema definiciji Yu.A. Urmantsevska simetrija je kategorija koja označava očuvanje značajki objekata u odnosu na njihove promjene. Utilitaristički rečeno, simetrija predstavlja ujednačenost strukture i međusobnog rasporeda sličnih sastavnih dijelova jedinstvene cjeline. Simetrija je svojstvena i mineralima i živim bićima. Međutim, oblici simetrije i stupanj njihove manifestacije u različitim objektima značajno variraju.

Bitna značajka simetrije objekata različitog podrijetla je njezina korelativna priroda. Usporedba struktura provodi se na nekoliko karakterističnih točaka. Točke figure koje daju istu sliku gledajući figuru s različite strane, nazivaju se jednakima. To mogu biti ekvidistantne točke na pravoj liniji, točke sjecišta stranica jednakokračnog trokuta i kvadrata, plohe poliedra, točke na kružnici ili na plohi lopte itd.

Ako na slici za neku točku X ne postoji druga jednaka točka, tada se ona naziva singularnom. Figure koje imaju jednu posebnu točku i više jednakih točaka nazivaju se rozete. Oblici koji ne sadrže jednake točke smatraju se asimetričnima.

Kroz singularne točke prolaze osi i ravnine simetrije. U jednakokračnom trokutu mogu biti tri, u kvadratu - četiri, u jednakostraničkom peterokutu - pet ravnina simetrije. Prema tome, dvije zrake simetrije formiraju se na ravnoj liniji, trokut karakterizira trozračna simetrija, kvadrat je karakteriziran četverozračnom simetrijom, a krug je karakteriziran višezračnom simetrijom.

Kretanja lika, uslijed kojih se svaka točka zamjenjuje jednakom točkom, a svaka singularna točka ostaje na mjestu, nazivaju se transformacijama simetrije, a figure za koje je transformacija simetrije dopuštena smatraju se simetričnima.

Najčešći oblici transformacije simetrije su:

1. Refleksija - kretanje svake točke koja se nalazi na određenoj udaljenosti od fiksne ravnine duž ravne crte okomite na ovu ravninu do iste udaljenosti s druge strane (na primjer, zrcalna simetrija zigomorfnog cvijeta graška);

2. Rotacija – pomicanje svih točaka pod određenim kutom oko fiksne osi (npr. višezračna simetrija aktinomorfnog cvijeta trešnje);

3. Paralelni prijenos npr. položaja metamera na mladici.

Oblici transformacije simetrije nisu identični i ne mogu se reducirati jedan na drugi. Dakle, u slučaju refleksije, ravnina ostaje nepomična; pri okretanju – ravno (os); a kod paralelnog prijenosa niti jedna točka ne ostaje na mjestu.

Simetrični likovi s više jednakih točaka mogu imati različit broj singularnih točaka. Dakle, utičnica ima jednu posebnu točku. Glavni oblik transformacije simetrije za njega je rotacija. Za figure koje nemaju posebnih točaka karakteristična je paralelna translacija, odnosno pomak. Takve figure se konvencionalno nazivaju beskonačnim.

2.2.1. Značajke manifestacije simetrije u biljkama. Simetrija biljaka razlikuje se od simetrije kristala u nizu značajki.

1) Simetrija biljaka određena je ne samo simetrijom molekula koje tvore njihove stanice, već i simetrijom okolišnih uvjeta u kojima se biljke razvijaju.

Posebnim slučajevima simetrije staništa može se smatrati ujednačenost sastava korijenskog sloja tla, ujednačena raspodjela vode i elemenata mineralne prehrane u tlu i jednaka udaljenost biljaka koje rastu u blizini. Ove okolnosti moraju se uzeti u obzir pri uzgoju kultiviranih biljaka.

2) Biljke, kao i drugi živi organizmi, nemaju apsolutnu istovjetnost elemenata svojih sastavnih dijelova. To je prvenstveno određeno činjenicom da uvjeti za nastanak ovih dijelova nisu apsolutno identični. S jedne strane, to je zbog različitih vremena u kojima stožac rasta izolira različite metamere, uključujući primordije listova, pupova, čvorova i internodija. Isto vrijedi i za generativne organe. Tako su rubni cjevasti cvjetovi u suncokretovoj košari uvijek veći od cvjetova u središnjem dijelu cvata. S druge strane, tijekom vegetacije uočavaju se redovite i slučajne promjene uvjeta razvoja. Na primjer, temperatura zraka i tla, osvjetljenje i spektralni sastav svjetlosti statistički se mijenjaju tijekom vegetacijske sezone. Lokalne promjene u opskrbi hranjivim tvarima u tlu i učinci bolesti i štetnika mogu biti nasumični.

Odsustvo apsolutne istovjetnosti sastavnih dijelova od velike je važnosti u životu biljaka. Pojavljujuća heterogenost jedan je od mehanizama pouzdanosti ontogeneze.

3) Biljke karakterizira supstancijalna, prostorna i vremenska simetrija.

A. Supstancijalna simetrija sastoji se u točnom ponavljanju oblika i linearni parametri strukture, kao iu preciznoj promjeni tih parametara. Karakterističan je za kristale anorganskih tvari, molekule organskih spojeva, stanične organele, anatomske strukture i organe biljaka. Molekule DNA odlikuju se visokom razinom značajne simetrije. Kada je vlažnost preparata blizu fiziološke, molekula DNK je u B-formi i karakterizirana je jasnim ponavljanjem svojih parametara sastavni elementi. Svaki zavoj molekule DNA sadrži 10 nukleotida; projekcija zavoja na os molekule je 34,6 Å (1 Å = 1·10–10 m); udaljenost projekcije između susjednih nukleotida je 3,4 Å, a linearna udaljenost je 7 Å; promjer molekule kada je orijentirana duž atoma fosfora je blizu 20 Å; Promjer većeg žlijeba je približno 17 Å, a sporednog žlijeba 11 Å.

Supstancijalnu simetriju biljaka karakterizira ne samo točno ponavljanje strukturnih parametara, već i njihova pravilna promjena. Na primjer, kod smreke je smanjenje promjera debla po 1 m duljine kada se kreće od bazalnog dijela prema vrhu relativno konstantno. Ljubičasta kana (Canna violacea) ima cvijet koji se tradicionalno smatra asimetričnim. Njegove čašice, latice i staminodije imaju različite veličine. Međutim, promjena linearnih dimenzija ovih cvjetnih članova ostaje relativno konstantna, što je znak simetrije. Samo se ovdje umjesto zrcalne simetrije razvijaju drugi oblici simetrije.

B. Prostorna simetrija sastoji se od prirodnog ponavljanja prostornog rasporeda sličnih komponenti u biljkama. Prostorna simetrija je raširena u biljnom svijetu. Karakterističan je za raspored pupova na izdanku, cvjetova u cvatu, cvjetnih članova na prihvatu, peluda u prašniku, ljuski u češerima golosjemenjača i mnoge druge slučajeve. Poseban slučaj prostorne simetrije je uzdužna, radijalna i mješovita simetrija stabljike.

Uzdužna simetrija se javlja tijekom paralelnog prijenosa, tj. prostorno ponavljanje metamera u strukturi izdanka. Određuje se strukturnom sličnošću sastavnih dijelova izdanka - metamera, kao i sukladnošću duljine internodija s pravilom "zlatnog presjeka".

Složeniji slučaj prostorne simetrije je raspored listova na mladici, koji može biti kovrdžast, nasuprotan ili naizmjeničan (spiralan).

Radijalna simetrija nastaje kada se os strukture kombinira s ravninama simetrije koje prolaze kroz nju. Radijalna simetrija je široko rasprostranjena u prirodi. Osobito je karakterističan za mnoge vrste dijatomeja, presjek stabljike viših sporišnih biljaka, golosjemenjača i kritosjemenjača.

Radijalna simetrija izdanka je višeelementna. Karakterizira položaj sastavnih dijelova i može se izraziti različitim dimenzionalnim pokazateljima: udaljenost vaskularnih snopova i drugih anatomskih struktura od posebne točke kroz koju prolazi jedna ili više ravnina simetrije, ritmička izmjena anatomskih struktura, kut divergencije. , koji pokazuje pomak osi jedne strukture u odnosu na drugu os. Na primjer, u cvijetu trešnje prostorno je simetrično raspoređeno pet latica vjenčića. Mjesto pričvršćivanja svakog od njih na posudu nalazi se na istoj udaljenosti od središta cvijeta, a kut divergencije bit će jednak 72º (360º: 5 = 72º). U cvijetu tulipana, kut divergencije svake od šest latica je 60º (360º: 6 = 60º).

C. Vremenska simetrija biljaka izražava se u ritmičkom ponavljanju u vremenu procesa morfogeneze i drugih fizioloških funkcija. Na primjer, stožac rasta primordija lišća izoliran je u više ili manje jednakim vremenskim intervalima, koji se nazivaju plastokroni. Sezonske promjene u vitalnim procesima u višegodišnjim polikarpskim biljkama ponavljaju se vrlo ritmički. Vremenska simetrija odražava prilagodbu biljaka dnevnim i sezonskim promjenama okolišnih uvjeta.

4) Biljna simetrija se dinamički razvija tijekom ontogeneze, a svoj maksimum dolazi do izražaja tijekom spolnog razmnožavanja. Kod biljaka je indikativan primjer u tom smislu formiranje radijalne simetrije izdanka. U početku su stanice konusa rasta više ili manje homogene i nediferencirane. Stoga je morfološki teško identificirati stanicu ili skupinu stanica kroz koju bi se mogla povući ravnina simetrije.

Kasnije stanice tunike tvore protodermis iz kojeg nastaje epidermis. Iz glavnog meristema razvijaju se asimilirajuća i skladišna tkiva, primarna mehanička tkiva i jezgra. U perifernoj zoni stvaraju se niti uskih i dugih prokambijskih stanica iz kojih će se razviti provodna tkiva. Kad je prokambij potpuno položen, iz njega nastaju kontinuirani slojevi floema i ksilema. Ako je prokambij položen u obliku užeta, tada se iz njega formiraju zasebni provodni snopovi. Kod drvenastih biljaka, višegodišnja, sezonski promjenjiva funkcionalna aktivnost kambija dovest će do stvaranja sekundarne kore i godišnjih godova drva, što će poboljšati radijalnu simetriju stabljike.

5) Simetrija biljaka se mijenja tijekom evolucije. Evolucijske transformacije simetrije od velike su važnosti u razvoju organskog svijeta. Dakle, pojava bilateralne simetrije bila je velika morfofiziološka prilagodba (aromorfoza), koja je značajno povećala razinu organizacije životinja. U biljnom carstvu promjena broja osnovnih tipova simetrije i njihovih izvedenica povezana je s pojavom višestaničnosti i pojavom biljaka na kopnu. Kod jednostaničnih algi, posebice dijatomeja, radijalna je simetrija široko rasprostranjena. U višestaničnim organizmima pojavljuju se raznih oblika paralelni prijenos, kao i mješoviti oblici simetrije. Na primjer, u karofitnim algama, radijalna simetrija poprečnog presjeka talusa kombinirana je s prisutnošću osi prijenosa metamera.

Evolucija provodnog sustava bila je od velike važnosti u formiranju simetrije viših biljaka. Radijalno simetrična protostela stabljike primitivnih oblika zamijenjena je kompleksom bilateralno simetričnih (monosimetričnih) kolateralnih snopova koji tvore eustelu i osiguravaju radijalnu simetriju stabljike u angiospermi.

Opći trend u evoluciji simetrije u živim organizmima, uključujući i biljke, je smanjenje razine simetrije. To je zbog smanjenja broja osnovnih tipova simetrije i njihovih izvedenica. Tako evolucijski ranije cvjetnice (familija Magnoliaceae, familija Ranunculaceae i dr.) karakteriziraju polinomijalni, slobodni, spiralno raspoređeni cvjetni dijelovi. Ispada da je cvijet aktinomorfan, tj. polisimetričan. Formule takvog cvijeća obično su: Å Ca ¥ Co ¥ A ¥ G ¥ . Tijekom evolucije uočava se smanjenje broja članova cvijeta, kao i njihovo spajanje, što uvijek dovodi do smanjenja broja ravnina simetrije.

U evolucijski mladim obiteljima, na primjer, u Lamiaceae ili Poagrass, cvjetovi postaju zigomorfni (monosimetrični). Disimetrizacija cvjetova očito ima adaptivno značenje povezano s poboljšanjem metoda oprašivanja. Ovo je često bilo olakšano konjugiranom evolucijom cvijeta i oprašivača - insekata i ptica.

Specijalizacija simetrije cvjetova u cvatu stekla je veliku važnost. Tako u suncokretovoj košari sterilni rubni zigomorfni cvjetovi imaju veliki žuti lažni jezik koji tvore tri srasle latice. Plodni cvjetovi u središnjem dijelu cvata su aktinomorfni, tvore ih pet malih latica jednake veličine sraslih u cijev. Drugi primjer su predstavnici obitelji celera. U njihovom složenom cvjetištu, rubni cvjetovi su slabo zigomorfni, dok ostali cvjetovi ostaju tipično aktinomorfni.

Evolucija strukture i simetrije biljaka nije jednostavna. Pretežnu ulogu disimetrizacije u određenim stupnjevima evolucije zamjenjuje i nadopunjuje simetrizacija.

Dakle, simetrija biljaka i njihovih komponenti vrlo je višestruka. Povezan je sa simetrijom njegovih sastavnih elemenata na molekularnoj, staničnoj, histološkoj, anatomskoj i morfološkoj razini. Simetrija se dinamički razvija tijekom ontogeneze i filogeneze i osigurava povezanost biljaka s okolišem.

1.3. Metamerija

Važna morfofiziološka prilagodba biljaka je metamerija, koja predstavlja prisutnost ponavljajućih elementarnih konačnih struktura ili metamera u sustavu cijelog organizma. Metamerna struktura osigurava višestruko ponavljanje sastavnih dijelova izdanka i stoga je jedan od mehanizama pouzdanosti ontogeneze. Metamerna struktura karakteristična je za različite sistematske skupine biljaka. Poznat je iz harofitnih algi, preslica i drugih viših sporišnih biljaka, golosjemenjača, kopnenih i vodenih kritosjemenjača. Funkcionalno različiti dijelovi biljaka su metameri – vegetativni i generativni. Uz sudjelovanje metamerno raspoređenih organa, u biljkama se formira metamerni sustav. Poseban slučaj nastanka metamernih sustava je grananje.

Metamera vegetativne zone izdanka angiosperma uključuje list, čvor, internodij i bočni aksilarni pupoljak, koji se nalazi u podnožju internodija na strani suprotnoj od mjesta pričvršćivanja lišća. Ovaj pupoljak je prekriven listom prethodnog metamera. Metameri generativne zone vrlo su raznoliki. Na primjer, kod pšenice, metameri složenog klasa sastoje se od segmenta stabljike klasa i na njega pričvršćenog klasića. Ponekad biljke imaju prijelaznu zonu izdanaka. Kod nekih vrsta i sorti pšenice može se prikazati ljuskama nerazvijenih klasića.

Metamerija biljaka je morfološki izraz specifičnosti njihova rasta i morfogeneze, koji se odvijaju ritmički, u obliku ponavljanja podređenih ciklusa lokaliziranih u žarištima meristema. Ritam stvaranja metamera neraskidivo je povezan s periodičnošću procesa rasta karakterističnih za biljke. Stvaranje metamera primarni je morfogenetski proces u razvoju biljaka. Ona čini osnovu za kompliciranje organizacije u ontogenezi i odražava proces polimerizacije, koji je jedan od mehanizama evolucije viših biljaka.

Formiranje i razvoj metamera osigurava se prvenstveno funkcijom apikalnog i interkalarnog meristema.

U vegetativnom pupoljku, kao iu embriju klijajućeg sjemena, kao rezultat mitotske diobe, povećava se volumen konusa rasta embrionalne peteljke. Naknadna aktivna dioba stanica u perifernoj zoni konusa rasta dovodi do stvaranja lisnog primordija - lisnog primordija i insercijskog diska. U to vrijeme meristematska aktivnost tunike i središnje meristematske zone nešto opada, ali se stanice insercijskog diska aktivno dijele. Gornji dio diska je mjesto pričvršćivanja primordija lista i, kako raste u debljini, iz njega se formira čvor. Internodij se razvija iz donjeg dijela insercijskog diska. Ovdje se formira rudimentarna kvržica bočnog aksilarnog pupoljka na strani nasuprot središnjoj žilici primordijalnog lista. Zajedno, primordij lista, insercijski disk i primordij pupoljka čine rudimentarni metamer.

Kako je formiranje embrionalnog metamera završeno, aktivnost stanične diobe u tunici i središnjoj meristematskoj zoni ponovno raste. Volumen glatkog dijela stošca rasta ponovno se povećava, dostižući maksimum prije pokretanja sljedećeg lisnog primordija. Tako se na apikalnom dijelu prethodne rudimentarne metamere počinje formirati nova. Ovaj proces je genetski određen i ritmički se ponavlja mnogo puta. U tom će slučaju prvi formirani metamer biti smješten u bazalnom dijelu izdanka, a ontogenetski najmlađi bit će smješten u vršnom dijelu. Nakupljanje broja metamernih primordija u bubregu T.I. Serebrjakova je to nazvala sazrijevanjem. Za označavanje maksimalnog broja metamera taloženih u bubregu, predložila je izraz "kapacitet bubrega".

Rast i razvoj internodija, kao sastavnica metamera, uvelike je određen aktivnošću interkalarnog meristema. Dioba stanica ovog meristema i izduživanje njihovih derivata dovodi do izduživanja internodija.

Metameri imaju broj karakteristične značajke, koji im omogućuju da osiguraju strukturnu i funkcionalnu cjelovitost biljnog organizma.

1) Polaritet metamera. Svaki metamer ima bazalni i apikalni dio. Izraz "apikalni dio" sugerira da gornji dio Metamer ili sadrži apikalni meristem ili je orijentiran prema vrhu.

Bazalni i apikalni dio razlikuju se po morfološkim, histološko-anatomskim i fiziološko-biokemijskim karakteristikama. Na primjer, kod pšenice, kada se kreće od bazalnog prema vršnom dijelu internodija, debljina stabljike, promjer medularne lakune i debljina perifernog sklerenhimskog prstena prvo se povećavaju, a zatim postupno smanjuju; značajno se povećava broj stanica u nitima asimilacijskog parenhima; Radijalni promjer vaskularnih snopova se smanjuje, kao i broj žila u ksilemu.

2) Simetrija metamera. Simetrija biljnih organa osigurava se simetrijom metamera koji ih tvore, a koja nastaje kao rezultat specifičnog slijeda stanične diobe u stošcu rasta.

3) Heterokroničnost nastanka metamera. Metameri su izolirani u različito vrijeme, naizmjenično, konusom rasta. Stoga su prve metamere bazalnog dijela mladice ontogenetski starije, a posljednje metamere vršnog dijela mlađe. Morfološki se razlikuju po parametrima lista, duljini i debljini internodija. Na primjer, kod žitarica, listovi gornjeg sloja su širi od listova donjeg sloja, a podšiljci su duži i tanji od donjih.

4) Varijabilnost karakteristika metamera. Ontogenetski mlađe metamere imaju manju amplitudu varijabilnosti svojstva. Stoga se anatomske karakteristike internodija subspike mogu koristiti s većom točnošću za identifikaciju sorti žitarica i izradu programa uzgoja.

5) Optimalni dizajn metamera. Optimalna biološka struktura je ona koja zahtijeva minimalnu količinu organske tvari za izgradnju i održavanje. Budući da je struktura biljaka neraskidivo povezana s njihovom funkcijom, kriterij optimalnosti može biti prilagodljivost biljaka uvjetima uzgoja i omjer njihove sjemenske produktivnosti i mase vegetativnih organa. Optimalan dizajn cijelog postrojenja osiguran je optimalnim dizajnom njegovih sastavnih metamera.

6) Kompletna biljka je polimerni sustav sastavljen od skupa metamera. Polimernost se očituje na svim razinama organizacije biljnog organizma. Dakle, u strukturi DNA postoji mnogo ponavljanja gena; Kariotip mnogih biljaka predstavljen je diploidnim ili poliploidnim skupom kromosoma; V velike količine u stanici se nalaze plastidi, mitohondriji, ribosomi i druge organele. Zrela biljka je podređeni skup izdanaka, korijena i reproduktivnih organa koji imaju metamernu strukturu. Metamerni sustav osigurava visoku produktivnost biljaka i značajno povećava pouzdanost njihove ontogeneze.

27. 4.1. Primarna anatomska građa korijena

Značajke primarne strukture jasno se očituju u uzdužnim i poprečnim presjecima vrha korijena.

Na uzdužni presjek na vrhu korijena mogu se razlikovati četiri zone

Zona korijenske kapice pokriva apikalne meristeme korijena. Sastoji se od živih stanica. Njihov površinski sloj stalno se ljušti i oblaže prolaz po kojem se kreće korijen. Stanice ljuštenja također proizvode sluz, što olakšava kretanje vrha korijena u tlu. Stanice središnjeg dijela klobuka ili kolumele sadrže škrobna zrnca koja pridonose geotropnom rastu korijena. Stanice kapice stalno se obnavljaju zbog diobe stanica posebnog obrazovnog tkiva - kaliptrogena, karakterističnog za jednosupnice.

I – zona korijenske kapice; II – zona rasta; III – zona korijenskih dlačica; IV – prostor za držanje. 1 – epiblema, 2 – pericikl, 3 – endoderm, 4 – primarni korteks, 5 – egzodermis, 6 – središnji cilindar, 7 – korijenska dlaka; 8 – formiranje bočnog korijena.

Zona rasta sastoji se od dvije podzone. U podzoni diobe dolazi do rasta korijena zbog aktivne mitotske diobe stanica. Na primjer, u pšenici, udio stanica koje se dijele (mitotski indeks) je 100-200 ppm. Divizijska podzona vrijedan je materijal za citogenetička istraživanja. Ovdje je prikladno proučavati broj, makro- i mikrostrukturu kromosoma. U podzoni elongacije smanjuje se meristematska aktivnost stanica, ali zbog određene ravnoteže fitohormona, prvenstveno auksina i citokinina, dolazi do rasta korijena zbog aksijalne elongacije mladih stanica.

Zona apsorpcije se s pravom može nazvati zonom korijenske dlake, kao i zonom diferencijacije, budući da se tu formiraju epiblema, primarni korteks i središnji cilindar.

Epiblema je posebno, stalno obnavljano pokrovno tkivo koje se sastoji od dvije vrste stanica. Iz trihoblasta razvijaju se tankostjedne korijenove dlake duljine 1-3 mm, zahvaljujući kojima se apsorbira voda i u njoj otopljene tvari. Korijenove dlake su kratkotrajne. Žive 2-3 tjedna, a zatim se deskvamiraju. Atrihoblasti ne stvaraju korijenske dlake i obavljaju pokrovnu funkciju.

Primarna kora regulira protok vode u provodna tkiva središnjeg cilindra. Kada se formira središnji cilindar, prvo nastaju tkiva protofloema, kroz koja u vrh korijena ulaze organske tvari potrebne za njegov rast. Više od korijena, u razini prvih korijenovih dlačica, pojavljuju se vaskularni elementi protoksilema. Početna vaskularna tkiva razvijaju se u primarni floem i primarni ksilem radijalnog vaskularnog snopa.

Provodna zona zauzima najveći dio korijena. Obavlja brojne funkcije: transport vode i u njoj otopljenih mineralnih i organskih tvari, sintezu organskih spojeva, skladištenje hranjivih tvari itd. Provodna zona završava vratom korijena, t.j. prijelazna točka između korijena i stabljike. Kod dvosupnih angiosjemenjača na početku ove zone nalazi se prijelaz iz primarne u sekundarnu anatomsku građu korijena.

Presjek u području korijenovih dlačica otkriva strukturne i topografske značajke primarne anatomske građe korijena (slika 2). Na površini korijena nalazi se epiblema s korijenovim dlačicama, uz pomoć kojih se upija voda i u njoj otopljene tvari. Za razliku od epidermisa, epiblema nije prekrivena kutikulom i nema puči. Ispod njega je primarni korteks, koji se sastoji od egzoderma, mezoderma i endoderma.

1 – zone vrhova korijena; 2 – 6 – poprečni presjeci na različitim razinama; Vx - sekundarni ksilem; Vf – sekundarni floem; K – kambij; Mx – metaksilem; Mf – metafloem; Pd – protoderm; Px – protoksilem; Prd – periderm; Pf – protofloem; Pc – pericikl; Rd – rizoderm; Ex – egzodermis; En – endoderm; C – poklopac.

Egzodermalne stanice su gusto naborane i imaju zadebljale membrane. Egzoderm osigurava apoplastičnu opskrbu vodom dubljih slojeva kore, a također daje snagu korijenu s površine.

Srednji sloj korteksa, mezoderm, sastoji se od stanica parenhima tankih stijenki i ima labavu strukturu zbog prisutnosti brojnih međustaničnih prostora kroz koje se voda kreće do egzoderma.

Endoderm, ili unutarnji sloj primarne kore, sastoji se od jednog reda stanica. Sastoji se od kaveza s kasparskim pojasevima i prolaznih kaveza. Stanice s kasparskim pojasom imaju zadebljane lateralne (radijalne) i tangencijalne (krajnje) membrane okrenute prema središnjem cilindru. Ta celulozna zadebljanja impregnirana su ligninom i stoga ne mogu propuštati vodu. Nasuprot tome, prolazne stanice su tankih stijenki i smještene nasuprot zrakama ksilema. Kroz prolazne ćelije voda ulazi u radijalni vodljivi snop središnjeg cilindra.

Središnji cilindar korijena ili stele sastoji se od nekoliko slojeva stanica. Neposredno ispod endodermisa nalazi se jedan ili više redova pericikličnih stanica. Od toga, prilikom preseljenja u sekundarna zgrada U korijenju dikotilnih angiosjemenjača i golosjemenjača stvara se interfascikularni kambij i felogen (plutasti kambij). Osim toga, stanice pericikla sudjeluju u formiranju bočnih korijena. Iza pericikla nalaze se stanice radijalnog vaskularnog snopa.

Vaskularni snop nastaje iz prokambija. Najprije nastaju stanice protofloema, a zatim u razini prvih korijenovih dlačica - stanice protoksilema. Stanice provodnih tkiva nastaju egzarhijski, tj. od površine grede, a zatim se razvijaju u centripetalnom smjeru. U ovom slučaju, najranije, veće posude nalaze se u središtu ksilema, a mlađe, manjeg promjera, nalaze se na periferiji ksilemske zrake. Stanice floema nalaze se između ksilemskih zraka.

Broj ksilemskih zraka ovisi o sistematskom položaju biljaka. Na primjer, neke paprati mogu imati samo jednu zraku ksilema i jedan dio floema. Tada se punđa zove monarch. Mnoge dikotiledone angiosperme karakteriziraju diarhični snopovi s dvije ksilemske zrake. Osim toga, imaju biljke s tri-, tetra- i pentarhijskim snopovima. Kod monokotiledonih angiospermi tipični su poliarhalni vaskularni snopovi s višezračnim ksilemom.

Struktura radijalnog vaskularnog snopa utječe na način pokretanja lateralnih korijena. U diarhnom korijenu nastaju između floema i ksilema, u triarhnom i tetrarhnom korijenu nasuprot ksilemu, a u poliarhnom korijenu nasuprot floemu.

Stanična struktura epiblema i primarnog korteksa osigurava pojavu korijenskog pritiska vode. Vodu apsorbiraju korijenove dlake, ostavlja ih u staničnoj membrani egzoderma, zatim ulazi u međustanične prostore mezoderma, a iz njih kroz prolazne stanice tankih stijenki u žile radijalnog vaskularnog snopa. Budući da korijenske dlačice imaju veću ukupnu površinu od prolaznih stanica, brzina kretanja vode, a time i njezin pritisak, povećava se kako se približava žilama. Razlika u tlaku koja nastaje predstavlja pritisak korijena, što je jedan od mehanizama protoka vode u stabljiku i druge organe biljke. Drugi važan mehanizam kretanja vode je transpiracija.

28. 4.2. Sekundarna anatomska građa korijena

Kod dvosupnih angiosjemenjača i golosjemenjača primarna anatomska struktura korijena u zoni provođenja nadopunjena je strukturama sekundarnog podrijetla, koje nastaju zbog nastanka i meristematske aktivnosti sekundarnih bočnih obrazovnih tkiva - kambija i felogena (pluta kambija) (Sl. 3). Prilikom prelaska na sekundarnu strukturu, sljedeće značajne promjene događaju se temeljno.

A. Pojava u središnjem cilindru korijena kambija i sekundarnog ksilema i sekundarnog floema stvorenog njime, koji propusnost mnogo su superiorniji od elemenata izvorne radijalne vodljive grede.

Riža. Stanična struktura stabljike jednogodišnje lipe. Uzdužni i poprečni presjeci: 1 - sustav pokrovnih tkiva (izvana prema unutra; jedan sloj epidermisa, pluto, primarni korteks); 2-5 - liplje : 2 - lična vlakna, 3 - sitaste cijevi, 4 - satelitske ćelije, 5 - stanice bast parenhima; 6 - stanice kambija, rastegnute i diferencirane u vanjskim slojevima; 7-9 ćelijski elementi od drva: 7 - vaskularne stanice, 8 - drvena vlakna, 9 - stanice drvenog parenhima ( 7 , 8 I 9 prikazano također veliko); 10 - jezgrene stanice.

Voda i minerali dovedeni kroz korijen moraju dospjeti u sve dijelove biljke, dok su tvari nastale u lišću tijekom fotosinteze također namijenjene svim stanicama. Stoga u tijelu biljke mora postojati poseban sustav koji osigurava transport i redistribuciju svih tvari. Ova funkcija se obavlja u biljkama vodljive tkanine. Postoje dvije vrste vodljivih tkanina: ksilem (drvo) I floem (ličje). Uz ksilem se provodi rastuća struja: kretanje vode s mineralnim solima od korijena do svih organa biljke. Ide duž floema silazna struja: transport organskih tvari koje dolaze iz lišća. Provodna tkiva su složena tkiva jer se sastoje od više vrsta različito diferenciranih stanica.

Xylem (drvo). Ksilem se sastoji od provodnih elemenata: posude, ili dušnik, I traheida, kao i iz stanica koje obavljaju mehaničke i skladišne ​​funkcije.

Traheide. To su mrtve izdužene stanice s koso odrezanim šiljastim krajevima (slika 12).

Njihove lignificirane stijenke su jako zadebljane. Tipično, duljina traheida je 1-4 mm. Poredane u lancu jedna za drugom, traheide čine sustav za provođenje vode u papratnjačama i golosjemenjačama. Komunikacija između susjednih traheida odvija se kroz pore. Filtracijom kroz membranu pora odvija se vertikalni i horizontalni transport vode s otopljenim mineralima. Kretanje vode kroz traheide odvija se malom brzinom.

Plovila (dušnik).Žile čine najsavršeniji provodni sustav karakterističan za angiosperme. Oni su duga šuplja cijev koja se sastoji od lanca mrtvih stanica - segmenata posuda, u čijim poprečnim stijenkama postoje velike rupe - perforacije. Ove rupe omogućuju brzi protok vode. Plovila su rijetko pojedinačna; obično se nalaze u skupinama. Promjer posude je 0,1 - 0,2 mm. U ranoj fazi razvoja iz ksilemskog prokambija na unutarnjim stjenkama krvnih žila nastaju celulozna zadebljanja koja kasnije postaju lignificirana. Ta zadebljanja sprječavaju kolaps krvnih žila pod pritiskom susjednih rastućih stanica. Prvo se formiraju prstenovana I spirala zadebljanja koja ne sprječavaju daljnje produljenje stanica. Kasnije se pojavljuju šire žile sa stubišta zadebljanja i zatim porozanžile koje karakterizira najveća površina zadebljanja (sl. 13).

Kroz nezadebljana područja krvnih žila (pore) odvija se horizontalni transport vode u susjedne krvne žile i stanice parenhima. Pojava plovila u procesu evolucije omogućila je angiospermama visoku prilagodljivost životu na kopnu i, kao rezultat toga, njihovu dominaciju u modernom vegetacijskom pokrovu Zemlje.

Ostali elementi ksilema. Osim provodnih elemenata, ksilem također uključuje drveni parenhim i mehanički elementi - drvna vlakna, ili libriform. Vlakna, poput posuda, nastala su u procesu evolucije iz traheida. Međutim, za razliku od posuda, broj pora u vlaknima se smanjio i nastala je još deblja sekundarna ljuska.

Floem (ličje). Phloem provodi silazni tok organskih tvari - proizvoda fotosinteze. Floem sadrži sitaste cijevi, satelitske ćelije, mehanička (libna) vlakna i libnjasti parenhim.

Sitaste cijevi. Za razliku od provodnih elemenata ksilema, sitaste cijevi su lanac živih stanica (slika 14).

Poprečne stijenke dviju susjednih ćelija koje čine sitastu cijev probušene su velikim brojem prolaznih rupa, tvoreći strukturu sličnu situ. Odatle potječe naziv sitaste cijevi. Zidovi koji podupiru te rupe nazivaju se sitaste ploče. Kroz ove otvore odvija se transport organskih tvari iz jednog segmenta u drugi.

Segmenti sitaste cijevi povezani su posebnim porama sa pratećim stanicama (vidi dolje). Cjevčice komuniciraju sa stanicama parenhima kroz jednostavne pore. Zrele sitaste stanice nemaju jezgru, ribosome i Golgijev kompleks, a njihovu funkcionalnu aktivnost i vitalnu aktivnost podupiru satelitske stanice.

Prateće stanice (prateće stanice). Nalaze se duž uzdužnih stijenki segmenta sitaste cijevi. Prateće stanice i segmenti sitastih cjevčica nastaju od uobičajenih matičnih stanica. Matična stanica je razdijeljena uzdužnom pregradom, a od dviju tako nastalih stanica jedna prelazi u segment sitaste cijevi, a iz druge se razvija jedna ili više stanica pratilica. Prateće stanice imaju jezgru, citoplazmu s brojnim mitohondrijima, u njima se odvija aktivni metabolizam, što je povezano s njihovom funkcijom: osigurati vitalnu aktivnost sitastih stanica bez jezgre.

Ostali elementi floema. Sastav floema, uz provodne elemente, uključuje mehaničke lična (floemska) vlakna I floemski parenhim.

Vodljivi snopovi. U biljci provodna tkiva (ksilem i floem) tvore posebne strukture - provodni snopovi. Ako su snopovi djelomično ili potpuno okruženi nitima mehaničkog tkiva, tzv vaskularno-fibrozni snopovi. Ovi snopovi prodiru kroz cijelo tijelo biljke, tvoreći jedinstveni provodni sustav.

U početku se provodna tkiva formiraju iz stanica primarnog meristema - prokambij. Ako se tijekom stvaranja snopa prokambij potpuno potroši na stvaranje primarnih provodnih tkiva, tada se takav snop naziva Zatvoreno(Slika 15).

Nije sposoban za daljnje (sekundarno) zadebljanje jer ne sadrži kambijalne stanice. Takve grozdove karakteristične su za monokotiledone biljke.

Kod dvosupnica i golosjemenjača između primarnog ksilema i floema ostaje dio prokambija koji kasnije postaje fascikularni kambij. Njegove stanice su sposobne dijeliti, stvarajući nove vodljive i mehaničke elemente, što osigurava sekundarno zadebljanje snopa i, kao posljedicu, rast stabljike u debljini. Vaskularni snop koji sadrži kambij naziva se otvoriti(vidi sliku 15).

Ovisno o relativnom položaju ksilema i floema, razlikuje se nekoliko vrsta vaskularnih snopova (slika 16).

Kolateralni paketi. Ksilem i floem graniče jedan uz drugog. Takvi grozdovi karakteristični su za stabljike i lišće većine modernih sjemenskih biljaka. Tipično, u takvim snopovima, ksilem zauzima položaj bliže središtu aksijalnog organa, a floem je okrenut prema periferiji.

Bikolateralni snopovi. Dvije niti floema graniče s ksilemom jedna pored druge: jedna - s iznutra, drugi - s periferije. Periferna nit floema uglavnom se sastoji od sekundarnog floema, unutarnja nit se sastoji od primarnog floema, koji se razvija iz prokambija.

Koncentrične grede. Jedno provodno tkivo okružuje drugo provodno tkivo: ksilem – floem ili floem – ksilem.

Radijalne grede. Karakteristika korijena biljaka. Ksilem se nalazi duž polumjera organa, između kojih se nalaze niti floema.