tjelesnih receptora. Edukativni portal

Receptor(od latinske riječi - primanje) u biologiji ima dva značenja. U prvom značenju, receptorima se nazivaju osjetljivi živčani završeci ili specijalizirane stanice koje percipiraju iritacije iz vanjskog ili unutarnjeg okoliša i pretvaraju ih u živčano uzbuđenje koje se prenosi u obliku struje živčanih impulsa u središnji živčani sustav organizam.

Razlikuju se primarni receptori, koji su jednostavni živčani završeci centripetalnih procesa nervne ćelije- neuroni, te sekundarni receptori, koji imaju specijalizirane stanice za percepciju određene iritacije. U primarne receptore ubrajaju se npr. živčani završeci u koži koji percipiraju taktilne i bolne podražaje, a u sekundarne receptore ubrajaju se olfaktorne stanice nosne šupljine, čunjići i štapići mrežnice koji percipiraju svjetlost. Štapići su modificirane epitelne stanice koje sadrže tvari koje se mogu raspasti pod utjecajem svjetla. Nastali produkti raspada uzrokuju promjene u aktivnosti tih stanica, koje bilježe i obrađuju neuroni retine. Ovisno o stupnju ekscitacije čunjića i štapića, neuroni povećavaju ili smanjuju protok živčanih impulsa koji se šalju u mozak. Na sličnom principu rade i drugi sekundarni receptori koji percipiraju zvučne vibracije, pritisak na kožu i položaj tijela u prostoru.

Postoje ekstrareceptori (eksteroceptori) koji percipiraju vanjske podražaje: temperaturu, dodir, svjetlost, zvukove, okus, miris itd .; intrareceptori (interoceptori) koji registriraju stanje unutarnje sredine tijela: kemijski sastav krv, njen pritisak na stijenke posude, rad unutarnji organi; proprioceptori (proprioceptori) koji percipiraju napetost tetiva, promjene u duljini mišićnih vlakana, ligamentni aparat. Receptori koji percipiraju mehaničke utjecaje nazivaju se mehanoreceptori, kemijske iritacije nazivaju se kemoreceptori, a tlak se nazivaju baroreceptori.

U drugom značenju ovog pojma, receptorima se nazivaju dijelovi stanične membrane koji su osjetljivi na određene tvari i prenose informaciju o takvom signalu u stanicu. Zapravo, membranski receptori su posebne proteinske molekule sposobne prepoznati molekule određenih spojeva - proteina, peptida, hormona niske molekularne težine, faktora rasta i drugih tvari. U većini slučajeva veza receptora sa signalnom molekulom aktivira poseban enzim. Receptori su raspoređeni na takav način da molekule koje prepoznaju, ili dijelovi tih molekula, mogu ući u receptore, kao ključ za ključanica. Istovremeno se mijenja stanje i aktivnost stanice. Na primjer, receptori mišićnih vlakana koji osiguravaju automatsku srčanu aktivnost osjetljivi su na hormone - adrenalin i acetilkolin. Prvi hormon pojačava rad srca, drugi ga usporava.

Membranski receptori djeluju i na spojevima dviju živčanih stanica – sinapsi. Živčani završetak jedne stanice oslobađa posebnu tvar - posrednik (na primjer, acetilkolin). Receptori na površini druge stanice percipiraju ovaj signal i pobuđuju drugu stanicu.

Receptori su specifične živčane tvorevine koje su završeci osjetljivih (aferentnih) živčanih vlakana koja se mogu pobuditi djelovanjem podražaja. Receptori koji primaju podražaje od vanjsko okruženje, nazivaju se eksteroceptori; opažanje nadražaja iz unutarnje okoline tijela – interoceptori. Razlikuje se skupina receptora koji se nalaze u skeletnim mišićima i tetivama i signaliziraju tonus mišića - proprioceptori.
Ovisno o prirodi podražaja, receptori se dijele u nekoliko skupina.
1. Mehanoreceptori, koji uključuju taktilne receptore; baroreceptori koji se nalaze u stijenkama krvnih žila i reagiraju na promjene krvnog tlaka; fonoreceptori koji reagiraju na vibracije zraka koje stvara zvučni podražaj; receptori otolitskog aparata, opažajući promjene položaja tijela u prostoru.
2. Kemoreceptori koji reagiraju kada su izloženi bilo kojim kemikalijama. To uključuje osmoreceptore i glukoreceptore, koji percipiraju promjene osmotskog tlaka i razine šećera u krvi; receptori okusa i mirisa koji osjećaju prisutnost kemikalija u okoliš.
3. Termoreceptori koji percipiraju promjene temperature unutar tijela i okoline koja ga okružuje.
4. Fotoreceptori smješteni u mrežnici oka percipiraju svjetlosne podražaje.
5. U posebnu skupinu izdvajaju se receptori za bol. Mogu se uzbuditi mehaničkim, kemijskim i toplinskim nadražajima takve jačine da je moguće njihovo destruktivno djelovanje na tkiva ili organe.
Morfološki, receptori mogu biti u obliku jednostavnih slobodnih živčanih završetaka ili u obliku dlačica, spirala, ploča, podložaka, kuglica, stožaca, štapića. Struktura receptora usko je povezana sa specifičnošću odgovarajućih podražaja, na koje receptori imaju visoku apsolutnu osjetljivost. Za pobuđivanje fotoreceptora dovoljno je samo 5-10 kvanta svjetlosti, a za pobuđivanje olfaktornih receptora dovoljna je jedna molekula tvari mirisa. S produljenom izloženošću iritantu dolazi do prilagodbe receptora, što se očituje u smanjenju njihove osjetljivosti na odgovarajući podražaj. Postoje receptori koji se brzo prilagođavaju (taktilni, baroreceptori) i receptori koji se sporo prilagođavaju (kemoreceptori, fonoreceptori). Nasuprot tome, vestibuloreceptori i proprioceptori se ne prilagođavaju. U receptorima, pod djelovanjem vanjskog podražaja, dolazi do depolarizacije njegove površinske membrane, koja se označava kao receptorski ili generatorski potencijal. Nakon što dosegne kritičnu vrijednost, uzrokuje pražnjenje aferentnih ekscitatornih impulsa u živčanom vlaknu koje se proteže od receptora. Informacije koje primaju receptori iz unutarnjeg i vanjskog okruženja tijela prenose se aferentnim putem neuralni putevi u središnji živčani sustav, gdje se analizira (vidi Analizatori).

5.1.1. POJAM RECEPTORA

U fiziologiji se pojam "receptor" koristi u dva značenja.

Prvo, ovo osjetilne receptore -

specifične stanice prilagođene percepciji različitih podražaja vanjskog i unutarnjeg okoliša tijela i imaju visoku osjetljivost na odgovarajući podražaj. Senzorni receptori (lat. ge-ceptum - uzimam) percipiraju nadražaj

stanovnike vanjskog i unutarnjeg okoliša tijela pretvaranjem energije nadražaja u receptorski potencijal, koji se pretvara u živčane impulse. Na druge – neadekvatne podražaje – neosjetljivi su. Neadekvatni podražaji mogu pobuditi receptore: npr. mehanički pritisak na oko izaziva osjet svjetlosti, ali energija neadekvatnog podražaja mora biti milijune i milijarde puta veća od odgovarajućeg. Senzorni receptori su prva karika u refleksnom putu i periferni dio složenije strukture – analizatora. Skup receptora, čija stimulacija dovodi do promjene u aktivnosti bilo koje živčane strukture, naziva se receptivno polje. Takva struktura može biti aferentno vlakno, aferentni neuron, živčani centar (odnosno receptivno polje aferentnog vlakna, neurona, refleksa). Receptivno polje refleksa često se naziva refleksogena zona.

Drugo, ovo efektorskih receptora (citoreceptori), koji su proteinske strukture staničnih membrana, kao i citoplazme i jezgri, sposobne vezati aktivne kemijske spojeve (hormone, medijatore, lijekove itd.) i potaknuti stanične odgovore na te spojeve. Sve stanice u tijelu imaju efektorske receptore, au neuronima ih je posebno mnogo na membranama sinaptičkih međustaničnih kontakata. Ovo poglavlje bavi se samo senzornim receptorima koji središnjem živčanom sustavu (SŽS) daju informacije o vanjskom i unutarnjem okruženju tijela. Njihova djelatnost je nužan uvjet za provedbu svih funkcija središnjeg živčanog sustava.

5.1.2. KLASIFIKACIJA RECEPTORA

Živčani sustav karakterizira širok raspon receptora, različiti tipovi koji su prikazani na sl. 5.1.

A. Središnje mjesto u klasifikaciji receptora zauzima njihova podjela ovisno o vrsti percipiranog podražaja. Postoji pet takvih vrsta receptora.

1. Mehanoreceptori pobuđen mehaničkom deformacijom. Nalaze se u koži, krvnim žilama, unutarnjim organima, mišićno-koštanom sustavu, slušnom i vestibularnom sustavu.

2. Kemoreceptori uočiti kemijske promjene u vanjskom i unutarnjem

okolina tijela. Tu spadaju receptori okusa i mirisa, kao i receptori koji reagiraju na promjene u sastavu krvi, limfe, međustanične i cerebrospinalne tekućine (promjene O 2 i CO 2 napona, osmolarnosti, pH, razine glukoze i drugih tvari). Takvi se receptori nalaze u sluznici jezika i nosa, karotidnim i aortnim tijelima, hipotalamusu i produženoj moždini.

3. termoreceptori - uočiti promjene temperature. Dijele se na receptore za toplinu i hladnoću, a nalaze se u koži, krvnim žilama, unutarnjim organima, hipotalamusu, srednjoj, produženoj moždini i leđnoj moždini.

4. Fotoreceptori u mrežnici oči percipiraju svjetlosnu (elektromagnetsku) energiju.

5. Nociceptori - njihovo uzbuđenje popraćeno je osjećajima boli (receptori boli). Iritansi ovih receptora su mehanički, toplinski i kemijski (histamin, bradikinin, K+, H+, itd.) čimbenici. Bolne podražaje percipiraju slobodni živčani završeci koji se nalaze u koži, mišićima, unutarnjim organima, dentinu i krvnim žilama.

B. S psihofiziološkog gledišta Receptori se dijele prema osjetilnim organima i osjetu koji nastaju na vidne, slušne, okusne, mirisne i taktilne.

B. Po mjestu u tijelu Receptori se dijele na ekstero- i interoreceptore. U eksteroreceptore spadaju receptori kože, vidljive sluznice i osjetila: vida, sluha, okusa, njuha, taktila, boli kože i temperature. U interoreceptore spadaju receptori unutarnjih organa (visceroreceptori), krvnih žila i središnjeg živčanog sustava. Različiti interoreceptori su receptori mišićno-koštanog sustava (proprioreceptori) i vestibularni receptori. Ako su iste vrste receptora (na primjer, kemoreceptori za CO 2) lokalizirane iu središnjem živčanom sustavu (medulla oblongata) i na drugim mjestima (posude), tada se takvi receptori dijele na središnje i periferne.

D. Ovisno o stupnju specifičnosti receptora, oni. njihovu sposobnost da odgovore na jednu ili više vrsta podražaja razlikuju monomodalne i polimodalne receptore. U principu, svaki receptor može odgovoriti ne samo na adekvatan, već i na neadekvatan podražaj, međutim,

odnos prema njima je drugačiji. Receptori čija je osjetljivost na odgovarajući podražaj mnogo veća nego na neadekvatan podražaj nazivaju se monomodalni. Monomodalnost je posebno karakteristična za eksteroreceptore (vizualne, slušne, okusne, itd.), Ali postoje monomodalni i interoreceptori, na primjer, kemoreceptori karotidnog sinusa. Polimodalni receptori prilagođeni su percepciji nekoliko odgovarajućih podražaja, na primjer, mehaničkih i temperaturnih ili mehaničkih, kemijskih i bolnih. Polimodalni receptori uključuju, posebno, receptore nadraživanja pluća, koji percipiraju i mehaničke (čestice prašine) i kemijske (mirisne tvari) iritanse u udahnutom zraku. Razlika u osjetljivosti na adekvatne i neadekvatne podražaje kod polimodalnih receptora je manje izražena nego kod monomodalnih.

D. Po strukturnoj i funkcionalnoj organizaciji razlikovati primarne i sekundarne receptore. Primarni osjetljivi su završeci dendrita aferentnog neurona. Tijelo neurona obično se nalazi u spinalnom gangliju ili u gangliju kranijalnih živaca, osim toga, za autonomni živčani sustav - u ekstra- i intra-organskim ganglijima. U primarnom receptu

re podražaj djeluje izravno na završetke senzornog neurona (vidi sliku 5.1). Karakteristična značajka takvog receptora je da receptorski potencijal stvara akcijski potencijal unutar jedne stanice - senzornog neurona. Primarni receptori su filogenetski starije strukture, uključuju mirisne, taktilne, temperaturne, boli, proprioceptore, receptore unutarnjih organa.

U sekundarni receptori postoji posebna stanica sinaptički povezana s završetkom dendrita osjetnog neurona (vidi sl. 5.1). Ovo je stanica epitelne prirode ili neuroektodermalnog (na primjer, fotoreceptorskog) podrijetla. Za sekundarne receptore karakteristično je da receptorski potencijal i akcijski potencijal nastaju u različitim stanicama, dok se receptorski potencijal formira u specijaliziranoj receptorskoj stanici, a akcijski potencijal nastaje na kraju osjetnog neurona. Sekundarni receptori uključuju slušne, vestibularne receptore, receptore okusa, retinalne fotoreceptore.

E. Prema brzini prilagodbe Receptori se dijele u tri skupine: prilagodljiv(faza), polako se prilagođavajući(tonik) i mješoviti(faza-tonika), adapt-

trčanje srednjom brzinom. Primjeri receptora koji se brzo prilagođavaju su receptori za vibraciju (Pacinijeva tjelešca) i dodir (Meissnerova tjelešca) kože. Receptori koji se sporo prilagođavaju uključuju proprioceptore, receptore za istezanje pluća i dio receptora za bol. Retinalni fotoreceptori i kožni termoreceptori prilagođavaju se prosječnom brzinom.

5.1.3. RECEPTORI KAO SENZORSKI PRETVORNICI

Unatoč velikoj raznolikosti receptora, u svakom od njih mogu se razlikovati tri glavna stupnja u pretvorbi energije podražaja u živčani impuls.

1. Primarna transformacija energije iritacije. Specifični molekularni mehanizmi ovog procesa nisu dobro shvaćeni. U ovoj fazi dolazi do odabira podražaja: percipirajuće strukture receptora stupaju u interakciju s podražajem na koji su evolucijski prilagođene. Na primjer, uz istovremeno djelovanje svjetlosti na tijelo, zvučni valovi, molekule mirisne tvari, receptori se pobuđuju samo pod djelovanjem jednog od navedenih podražaja - odgovarajućeg podražaja koji može izazvati konformacijske promjene u percipirajućim strukturama (aktivacija proteina receptora). U ovoj fazi, u mnogim receptorima, signal je pojačan, tako da energija potencijala receptora u nastajanju može biti mnogo puta (na primjer, u fotoreceptoru 10 5 puta) veća od energije praga stimulacije. Mogući mehanizam pojačivača receptora je kaskada enzimskih reakcija u nekim receptorima, slično djelovanju hormona preko sekundarnih medijatora. Opetovano pojačane reakcije ove kaskade mijenjaju stanje ionskih kanala i ionskih struja, što čini receptorski potencijal.

2. Stvaranje receptorskog potencijala (RP). U receptorima (osim fotoreceptora) energija podražaja, nakon svoje transformacije i pojačanja, dovodi do otvaranja natrijevih kanala i pojave ionskih struja, među kojima glavnu ulogu ima nadolazeća natrijeva struja. Dovodi do depolarizacije receptorske membrane. Vjeruje se da je u kemoreceptorima otvaranje kanala povezano s promjenom oblika (konformacije) proteinskih molekula vrata, au mehanoreceptorima s istezanjem membrane i širenjem kanala. U fotoreceptorima, natrij

struja teče u mraku, a pod djelovanjem svjetla dolazi do zatvaranja natrijevih kanala, što smanjuje ulaznu natrijevu struju, pa je receptorski potencijal predstavljen ne depolarizacijom, već hiperpolarizacijom.

3. Pretvaranje RP u akcijski potencijal. Receptorski potencijal, za razliku od akcijskog potencijala, nema regenerativnu depolarizaciju i može se samo elektrotonično širiti na male (do 3 mm) udaljenosti, jer mu se u tom slučaju smanjuje amplituda (atenuacija). Kako bi informacije iz osjetnih podražaja dospjele u CNS, RP se mora pretvoriti u akcijski potencijal (AP). U primarnim i sekundarnim receptorima to se događa na različite načine.

u primarnim receptorima. receptorska zona je dio aferentnog neurona – završetak njegovog dendrita. Nastali RP, šireći se elektrotonično, uzrokuje depolarizaciju u područjima neurona, u kojima je moguća pojava AP. U mijeliniziranim vlaknima, PD se javlja u najbližim Ranvierovim presjecima, u nemijeliniziranim - u najbližim područjima s dovoljnom koncentracijom naponski ovisnih natrijevih i kalijevih kanala, au kratkim dendritima (na primjer, u njušnim stanicama) - u brežuljak aksona. Ako depolarizacija membrane dosegne kritičnu razinu (potencijal praga), tada se stvara AP (slika 5.2).

u sekundarnim receptorima RP se javlja u epitelnoj receptorskoj stanici, sinaptički povezanoj s završetkom dendrita aferentnog neurona (vidi sliku 5.1). Receptorski potencijal uzrokuje otpuštanje medijatora u sinaptičku pukotinu. Pod utjecajem medijatora na postsinaptičku membranu postoji potencijal generatora(uzbudljivi postsinaptički potencijal), koji osigurava pojavu AP u živčanom vlaknu u blizini postsinaptičke membrane. Receptorski i generatorski potencijali su lokalni potencijali.

Receptori kože odgovorni su za našu sposobnost da osjetimo dodir, toplinu, hladnoću i bol. Receptori su modificirani živčani završeci koji mogu biti slobodne nespecijalizirane ili inkapsulirane složene strukture koje su odgovorne za određenu vrstu osjetljivosti. Receptori imaju signalnu ulogu, pa su neophodni da bi osoba mogla učinkovito i sigurno komunicirati s vanjskim okruženjem.

Glavne vrste kožnih receptora i njihove funkcije

Sve vrste receptora mogu se podijeliti u tri skupine. Prva skupina receptora odgovorna je za taktilnu osjetljivost. Tu spadaju tijela Pacinija, Meissnera, Merkel i Ruffinija. Druga grupa je
termoreceptori: Krauseove tikvice i slobodni živčani završeci. Treća skupina uključuje receptore za bol.

Dlanovi i prsti osjetljiviji su na vibracije: zbog velikog broja Pacinijevih receptora u tim područjima.

Sve vrste receptora imaju različite zone po širini osjetljivosti, ovisno o funkciji koju obavljaju.

Receptori kože:
. kožni receptori odgovorni za taktilnu osjetljivost;
. kožni receptori koji reagiraju na promjene temperature;
. nociceptori: kožni receptori odgovorni za osjetljivost na bol.

Receptori kože odgovorni za osjetljivost na dodir

Postoji nekoliko vrsta receptora odgovornih za taktilne senzacije:
. Pacinijeva tjelešca su receptori koji se brzo prilagođavaju promjenama tlaka i imaju široka receptivna polja. Ti se receptori nalaze u potkožnom masnom tkivu i odgovorni su za grubu osjetljivost;
. Meissnerova tjelešca nalaze se u dermisu i imaju uska recepcijska polja, što im određuje percepciju fine osjetljivosti;
. Merkelova tjelešca - sporo se prilagođavaju i imaju uska receptorska polja, te im je stoga glavna funkcija osjetiti strukturu površine;
. Ruffinijeva tijela odgovorna su za osjete stalni pritisak a nalaze se uglavnom u tabanima.

Također, zasebno su izolirani receptori smješteni unutar folikula dlake, koji signaliziraju odstupanje dlake od prvobitnog položaja.

Receptori kože koji reagiraju na promjene temperature

Prema nekim teorijama za percepciju topline i hladnoće postoje različiti tipovi receptore. Krauseove tikvice odgovorne su za percepciju hladnoće, a slobodni živčani završeci za percepciju vrućine. Druge teorije termorecepcije tvrde da su slobodni živčani završeci dizajnirani da osjete temperaturu. U ovom slučaju toplinske podražaje analiziraju duboka živčana vlakna, dok hladne podražaje analiziraju površinska. Receptori temperaturne osjetljivosti između sebe čine "mozaik" koji se sastoji od hladnih i toplinskih točaka.

Nociceptori: kožni receptori odgovorni za osjetljivost na bol

Na ovoj fazi nema definitivnog mišljenja o prisutnosti ili odsutnosti receptora za bol. Neke teorije temelje se na činjenici da su slobodni živčani završeci, koji se nalaze u koži, odgovorni za percepciju boli.

Dugotrajna i jaka stimulacija boli potiče pojavu struje izlaznih impulsa, pa se prilagodba na bol usporava.

Druge teorije poriču prisutnost zasebnih nociceptora. Pretpostavlja se da taktilni i temperaturni receptori imaju određeni prag nadražaja, iznad kojeg se javlja bol.

U klasifikaciji receptora središnje mjesto zauzima njihova podjela ovisno o vrsta percipiranog podražaja. Postoji pet vrsta takvih receptora. jedan. Mehanoreceptori uzbuđeni tijekom njihove mehaničke deformacije, smješteni u koži, krvnim žilama, unutarnjim organima, mišićno-koštanom sustavu, slušnom i vestibularnom sustavu. 2. Kemoreceptori uočiti kemijske promjene u vanjskom i unutarnjem okolišu tijela. Tu spadaju receptori okusa i mirisa, kao i receptori koji reagiraju na promjene u sastavu krvi, limfe, međustanične i cerebrospinalne tekućine. Takvi se receptori nalaze u sluznici jezika i nosa, karotidnim i aortnim tijelima, hipotalamusu i produženoj moždini. 3. termoreceptori uočiti promjene temperature. Dijele se na receptore topline i hladnoće, a nalaze se u koži, sluznicama, krvnim žilama, unutarnjim organima, hipotalamusu, srednjoj, meduli i leđnoj moždini. 4. Fotoreceptori Retina oka prima svjetlosnu energiju. pet. nociceptori,čiju ekscitaciju prati bol. Ove receptore iritiraju mehanički, toplinski i kemijski čimbenici. Bolne podražaje percipiraju slobodni živčani završeci koji se nalaze u koži, mišićima, unutarnjim organima, dentinu i krvnim žilama. Sa psihofiziološkog gledišta receptori se dijele na vizualni, slušni, okusni, mirisni i taktilni.

Prema položaju u tijelu receptori se dijele na ekstero- i interoreceptore. Do eksteroreceptori uključuju receptore kože, vidljivih sluznica i osjetilnih organa: vida, sluha, okusa, mirisa, taktila, boli i temperature. Do interoreceptori uključuju receptore unutarnjih organa, krvnih žila i središnjeg živčanog sustava. Različiti interoreceptori su receptori mišićno-koštanog sustava (proprioreceptori) i vestibularni receptori. Ako je ista vrsta receptora lokalizirana iu središnjem živčanom sustavu (u produženoj moždini) i na drugim mjestima (žile), tada se takvi receptori dijele na središnji i periferni. Prema brzini prilagodbe receptori se dijele u tri skupine: prilagodljiv(faza), polako se prilagođavajući(tonik) i mješoviti(phasnotonic), prilagođavajući se prosječnom brzinom. Primjeri receptora koji se brzo prilagođavaju su receptori za vibraciju (Pacinijeva tjelešca) i dodir (Meissnerova tjelešca) na koži. Receptori koji se sporo prilagođavaju uključuju proprioceptore, receptore rastezanja pluća i receptore boli. Retinalni fotoreceptori i kožni termoreceptori prilagođavaju se prosječnom brzinom. Prema strukturnoj i funkcionalnoj organizaciji razlikuju se primarni i sekundarni receptori. primarnih receptora osjetljivi su završeci dendrita aferentnog neurona. Tijelo neurona nalazi se u spinalnom gangliju ili u gangliju kranijalnih živaca. U primarnom receptoru podražaj djeluje izravno na završetke osjetnog neurona. Primarni receptori su filogenetski starije strukture, uključuju mirisne, taktilne, temperaturne, boli i proprioceptore. U sekundarni receptori nalazi se posebna stanica sinaptički povezana sa završetkom dendrita osjetnog neurona. Ovo je stanica, poput fotoreceptora, epitelne prirode ili neuroektodermalnog podrijetla. Ova klasifikacija nam omogućuje da razumijemo kako dolazi do ekscitacije receptora. Receptor je složena formacija koja se sastoji od završetaka (živčanih završetaka) dendrita osjetljivih neurona, glije, specijaliziranih formacija međustanične tvari i specijaliziranih stanica drugih tkiva, koji u kombinaciji osiguravaju transformaciju utjecaja vanjskih ili unutarnjih čimbenika okoliša. (nadražujuće) u živčani impuls. ljudskih receptora. kožni receptori. receptore za bol. Pacinijeva tjelešca su inkapsulirani receptori pritiska u okruglu višeslojnu kapsulu. Nalaze se u potkožnom masnom tkivu. Brzo se prilagođavaju (reagiraju tek u trenutku početka udara), odnosno registriraju snagu pritiska. Imaju velika receptivna polja, odnosno predstavljaju grubu osjetljivost. Meissnerova tjelešca su receptori pritiska smješteni u dermisu. Oni su slojevita struktura sa živčanim završetkom koji prolazi između slojeva. Brzo se prilagođavaju. Imaju mala receptivna polja, odnosno predstavljaju suptilnu osjetljivost. Merkelova tijela su nekapsulirani receptori pritiska. Sporo se prilagođavaju (reagiraju na cijelo vrijeme ekspozicije), odnosno bilježe trajanje pritiska. Imaju mala receptivna polja. Receptori folikula dlake - reagiraju na skretanje dlake. Ruffinijevi završeci su receptori istezanja. Sporo se prilagođavaju, imaju velika receptivna polja. Krauseova tikvica je receptor koji reagira na hladnoću. Receptori mišića i tetiva

Mišićna vretena - receptori istezanja mišića, dva su tipa: s nuklearnom vrećicom, s nuklearnim lancem. Golgijev tetivni organ – receptori za kontrakciju mišića. Kada se mišić kontrahira, tetiva se rasteže i njezina vlakna stisnu završetak receptora, aktivirajući ga. Receptori ligamenata Uglavnom su slobodni završeci živaca, manja skupina je inkapsulirana. Tip 1 sličan je Ruffinijevim završecima, Tip 2 sličan je Paccinijevim tijelima. receptore u retini. Retina sadrži fotoosjetljive stanice štapića (štapića) i čunjića (čunjića) koji sadrže fotoosjetljive pigmente. Štapići su osjetljivi na vrlo slabu svjetlost, duge su i tanke stanice orijentirane duž osi prolaska svjetlosti. Svi stickovi sadrže isti fotoosjetljivi pigment. Čunjići zahtijevaju mnogo jače osvjetljenje, to su kratke stanice u obliku stošca, kod ljudi su čunjići podijeljeni u tri vrste, od kojih svaka sadrži svoj pigment osjetljiv na svjetlost - to je osnova vida boja. Pod utjecajem svjetlosti dolazi do blijeđenja u receptorima - molekula vizualnog pigmenta apsorbira foton i pretvara se u drugi spoj koji lošije apsorbira svjetlosne valove (ove valne duljine). Kod gotovo svih životinja (od insekata do ljudi) ovaj se pigment sastoji od proteina na koji je vezana mala molekula bliska vitaminu A.

15. Pretvorba energije podražaja u receptorima. Receptorski i generatorski potencijali. Weber-Fechnerov zakon. Pragovi apsolutne i diferencijalne osjetljivosti.

Faze pretvaranja energije vanjskog podražaja u energiju živčanih impulsa. Djelovanje podražaja. Vanjski podražaj stupa u interakciju sa specifičnim membranskim strukturama završetaka osjetljivog neurona (u primarnom receptoru) ili receptorske stanice (u sekundarnom receptoru), što dovodi do promjene ionske propusnosti membrane. Stvaranje receptorskog potencijala. Kao posljedica promjene propusnosti iona dolazi do promjene membranskog potencijala (depolarizacija ili hiperpolarizacija) osjetljivog neurona (u primarnom receptoru) ili receptorske stanice (u sekundarnom receptoru). Promjena membranskog potencijala koja je posljedica djelovanja podražaja naziva se receptorski potencijal (RP). Raspodjela receptorskog potencijala. U primarnom receptoru, RP se elektrotonično širi i doseže najbliži Ranvierov čvor. U sekundarnom receptoru RP se elektrotonično širi duž membrane receptorske stanice i dolazi do presinaptičke membrane, gdje uzrokuje otpuštanje medijatora. Kao rezultat aktiviranja sinapse (između receptorske stanice i senzornog neurona), postsinaptička membrana senzornog neurona (EPSP) je depolarizirana. Rezultirajući EPSP se elektrotonično širi duž dendrita osjetnog neurona i doseže najbliži Ranvierov čvor. U području Ranvierovog presretanja, RP (u primarnom receptoru) ili EPSP (u sekundarnom receptoru) pretvara se u niz AP-ova (živčanih impulsa). Rezultirajući živčani impulsi provode se duž aksona (središnji nastavak) osjetljivog neurona u središnjem živčanom sustavu. Budući da RP generira formiranje niza PD-ova, često se naziva generatorski potencijal. Obrasci transformacije energije vanjskog podražaja u niz živčanih impulsa: što je veća snaga djelujućeg podražaja, to je veća amplituda RP; što je veća amplituda RP, to je veća frekvencija živčanih impulsa. Receptorski i generatorski potencijali posebni su slučajevi elektrotoničkih potencijala. Kada se receptorska (osjetna) stanica, kao što je mehanoosjetljiva stanica za kosu ili okus, izloži odgovarajućem podražaju, ostvaruje se više ili manje složen skup događaja koji dovodi do promjena u električnom polaritetu dijela njihove membrane. Taj se fenomen naziva receptorski potencijal. U većini slučajeva receptorski potencijali su depolarizacija, ali u drugima, međutim, posebno u štapićima i čunjićima retine, oni su hiperpolarizacija. Na ovaj ili onaj način, rezultat je isti - struje nastaju između izloženog dijela membrane i drugih dijelova membrane receptorske stanice. Općenito, promjene u električnom polaritetu (povećanje ili smanjenje) utječu na otpuštanje medijatora do senzornog neurona koji leži ispod. Nisu svi osjetilni sustavi razvili specijalizirane osjetne stanice. Njušni i neki mehanoreceptivni sustavi temelje se na neurosenzornim stanicama. U takvim slučajevima, funkcije otkrivanja relevantnih okolišnih čimbenika i prijenosa informacija u mozak kombiniraju se u jednoj stanici. Elektrofiziološki fenomeni analogni su upravo opisanim. Kada su osjetljivi završeci neurosenzorne stanice izloženi podražaju, niz biokemijskih procesa dovodi do promjene električnog potencijala (u slučaju neurosenzornih stanica to je uvijek depolarizacija). Mehanizam lokalnih struja je takav da se depolarizacija širi na područje membrane prepuno naponski ovisnih Na+ kanala. Ako je depolarizacija dovoljno jaka, Na+ kanali se otvaraju, što rezultira stvaranjem akcijskog potencijala, koji se bez dekrementa prenosi u središnji živčani sustav. Budući da se početna depolarizacija ne događa u namjenskoj receptorskoj stanici, često se naziva generatorski potencijal. Mnogi, međutim, obje varijante nazivaju receptorskim potencijalima. Amplituda potencijala generatora i receptora ovisi o veličini podražaja – između potencijala i intenziteta podražaja postoji gotovo izravna proporcionalna veza. Budući da lokalne struje moraju biti dovoljno velike da pokrenu otpuštanje neurotransmitera ili aktiviraju barem dio populacije naponskih Na+ kanala do razine praga, aktiviranje akcijskog potencijala u osjetnom živcu opaža se samo kada potencijal receptora ili generatora dosegne određenu amplituda. Drugim riječima, akcijski potencijal se ne stvara sve dok podražaj ne dosegne kritičnu vrijednost. Weber-Fechnerov zakon je empirijski psihofiziološki zakon, koji kaže da je intenzitet osjeta proporcionalan logaritmu intenziteta podražaja.