Značajke živčanog sustava u djece. Mijelinizacija živčanih vlakana optičkog puta

Akson je prekriven mijelinskom ovojnicom do točke grananja na inerviranom organu, koji se nalazi duž aksijalnog cilindra ne kao puna linija, već u segmentima duljine 0,5-2 mm. Prostor između segmenata (1-2 µm) naziva se Ranvierov presjek. Mijelinsku ovojnicu tvore Schwannove stanice tako što ih više puta omotaju oko aksijalnog cilindra. Svaki njegov segment tvori jedna Schwannova stanica, uvijena u kontinuiranu spiralu.
U području Ranvierovih presjeka, mijelinska ovojnica je odsutna, a krajevi Schwannovih stanica čvrsto su pričvršćeni za aksolemu. Vanjska membrana Schwannovih stanica, koja prekriva mijelin, tvori krajnju vanjsku ovojnicu živčanog vlakna, koja se naziva Schwannova ovojnica ili neurilema. Dane su Schwannove stanice posebno značenje, smatraju se pratećim stanicama, koje dodatno osiguravaju metabolizam u živčanim vlaknima. Oni sudjeluju u procesu regeneracije živčana vlakna.

Razlikovati pulpa, ili mijelin, i živčana vlakna bez pulpe ili bez mijelina. Mijelinska vlakna uključuju somatska živčani sustav te neka vlakna autonomnog živčanog sustava. Nemesnata vlakna odlikuju se po tome što se u njima ne razvija mijelinska ovojnica i njihove aksijalne cilindre prekrivaju samo Schwannove stanice (Schwannova ovojnica). To uključuje većinu vlakana autonomnog živčanog sustava.

^ Svojstva živčanih vlakana ... U tijelu se uzbuđenje provodi duž živaca, koji uključuju veliki broj različita po građi i funkciji živčanih vlakana.

Glavna svojstva živčanih vlakana su sljedeća: povezanost sa staničnim tijelom, visoka ekscitabilnost i labilnost, niska brzina metabolizma, relativni umor, velika brzina ekscitacije (do 120 m / s). Mijelinizacija živčanih vlakana provodi se u centrifugalnom smjeru, povlačeći se nekoliko mikrona od tijela stanice do periferije živčanog vlakna. Odsutnost mijelinske ovojnice ograničava funkcionalnost živčanog vlakna. Reakcije su moguće, ali su difuzne i loše usklađene. Kako se mijelinska ovojnica razvija, ekscitabilnost živčanog vlakna postupno raste. Ranije od drugih počinju mijelinirati periferni živci, zatim vlakna leđne moždine, moždanog debla, malog mozga, a kasnije - moždanih hemisfera. Mijelinizacija spinalnih i kranijalnih živaca počinje u četvrtom mjesecu intrauterinog razvoja. Motorna vlakna su u trenutku rođenja prekrivena mijelinom. Većina mješovitih i centripetalnih živaca mijelinizira tri mjeseca nakon rođenja, neki tri mjeseca. Putevi leđne moždine su dobro razvijeni u vrijeme rođenja i gotovo svi su mijelinizirani. Samo mijelinizacija piramidalnog trakta ne završava. Brzina mijelinizacije kranijalnih živaca je različita; većina ih mijelinizira za 1,5-2 godine. Mijelinizacija živčanih vlakana mozga počinje u prenatalnom razdoblju razvoja i završava nakon rođenja. Unatoč činjenici da do treće godine mijelinizacija živčanih vlakana općenito prestaje, rast duljine mijelinske ovojnice i aksijalnog cilindra nastavlja se i nakon treće godine.
^

2.5. Struktura sinapse. Mehanizam prijenosa uzbude
u sinapsama

^ Riža. 4. Interneuronska sinapsa:

1 - akson; 2 - sinaptičke vezikule; 3 - sinaptički rascjep;

4 - kemoreceptori postsinaptičke membrane; 5 - posinaptička membrana; 6 - sinaptički plak; 7 - mitohondrije

Zahvaljujući tehnici elektronskog mikroskopskog istraživanja, pronađeni su sinaptički kontakti između različitih formacija neurona. Sinapse koje tvore akson i tijelo (soma) stanice nazivaju se aksosomatske, aksonske i dendritne aksodendritske. Nedavno su proučavani kontakti između aksona dvaju neurona – oni se nazivaju akso-aksonalne sinapse. Sukladno tome, kontakti između dendrita dvaju neurona nazivaju se dendro-dendritske sinapse.

Sinapse između kraja aksona i inerviranog organa (mišića) nazivaju se neuromuskularne sinapse ili završne ploče. Presinaptički dio sinapse predstavlja terminalna grana aksona, koja gubi mijelinsku ovojnicu na udaljenosti od 200-300 mikrona od kontakta. Presinaptički dio sinapse sadrži veliki broj mitohondrija i vezikula (vezikula), zaobljenih ili ovalan veličine od 0,02 do 0,05 mikrona. Vezikule sadrže tvar koja olakšava prijenos uzbuđenja s jednog neurona na drugi, a koja se naziva odašiljač. Vezikule su koncentrirane duž površine presinaptičkog vlakna nasuprot sinaptičkom rascjepu, čija je širina 0,0012-0,03 mikrona. Postsinaptički dio sinapse tvori membrana stanične some ili njezini procesi, au završnoj ploči - membrana mišićnog vlakna. Presinaptičke i postsinaptičke membrane imaju specifične značajke strukture povezane s prijenosom pobude: nešto su zadebljane (promjer im je oko 0,005 mikrona). Duljina ovih dijelova je 150-450 mikrona. Zadebljanja mogu biti kontinuirana i povremena. Postsinaptička membrana na nekim sinapsama je presavijena, što povećava površinu njezina kontakta s odašiljačem. Akso-aksonalne sinapse imaju strukturu sličnu akso-dendritskim, u njima su vezikule smještene uglavnom s jedne (presinaptičke) strane.

^ Mehanizam prijenosa uzbude u završnoj ploči. Trenutno je predstavljeno mnogo dokaza o kemijskoj prirodi prijenosa impulsa i proučavan je niz medijatora, odnosno tvari koje pridonose prijenosu ekscitacije s živca na radni organ ili s jedne živčane stanice na još.

U neuromuskularnim sinapsama, u sinapsama parasimpatičkog živčanog sustava, u ganglijama simpatičkog živčanog sustava, u nizu sinapsi središnjeg živčanog sustava, acetilkolin je posrednik. Ove sinapse nazivaju se kolinergičkim.

Pronađene sinapse u kojima je prijenosnik uzbuđenja tvar slična adrenalinu; nazivaju se adrenalegičnim. Identificirani su i drugi posrednici: gama-aminomaslačna kiselina (GABA), glutaminska kiselina itd.

Prije svega, proučavano je provođenje uzbude u krajnjoj ploči, budući da je ona pristupačnija za istraživanje. Naknadnim eksperimentima utvrđeno je da se slični procesi odvijaju u sinapsama središnjeg živčanog sustava. Tijekom početka ekscitacije u presinaptičkom dijelu sinapse povećava se broj vezikula i brzina njihovog kretanja. Sukladno tome, povećava se količina acetilkolina i enzima kolin acetilaze, koji potiče njegovo stvaranje. Kada je živac iritiran u presinaptičkom dijelu sinapse, istovremeno se uništi od 250 do 500 vezikula, odnosno ista količina kvanta acetilkolina se oslobađa u sinaptički rascjep. To je zbog utjecaja kalcijevih iona. Njegova količina u vanjskom okruženju (sa strane fisure) je 1000 puta veća nego unutar presinaptičkog dijela sinapse. Tijekom depolarizacije povećava se propusnost presinaptičke membrane za kalcijeve ione. Oni ulaze u presinaptički završetak i olakšavaju otvaranje vezikula, osiguravajući oslobađanje acetilkolina u sinaptički rascjep.

Oslobođeni acetilkolin difundira do postsinaptičke membrane i djeluje na područja koja su na nju posebno osjetljiva – kolinergičke receptore, uzrokujući ekscitaciju u postsinaptičkoj membrani. Potrebno je oko 0,5 m/s za provođenje ekscitacije kroz sinaptički rascjep. Ovo vrijeme se naziva sinaptičko kašnjenje. Sastoji se od vremena tijekom kojeg dolazi do oslobađanja acetilkolina, njegove difuzije iz presinaptičke membrane
na postsinaptičke i učinke na kolinergičke receptore. Kao rezultat djelovanja acetilkolina na kolinergičke receptore otvaraju se pore postsinaptičke membrane (membrana olabavi i postaje kratko vrijeme propusna za sve ione). U tom slučaju dolazi do depolarizacije u postsinaptičkoj membrani. Dovoljan je jedan kvant medijatora da slabo depolarizira membranu i izazove potencijal amplitude 0,5 mV. Taj se potencijal naziva minijaturni potencijal krajnje ploče (MEPP). Uz istodobno oslobađanje 250-500 kvanta acetilkolina, tj. 2,5-5 milijuna molekula, dolazi do maksimalnog povećanja broja minijaturnih potencijala.

MIJELINIZACIJA(grč. myelos koštana srž) - proces stvaranja mijelinskih ovojnica oko procesa nervne ćelije u razdoblju njihova sazrijevanja i u ontogenezi i tijekom regeneracije.

Mijelinske ovojnice djeluju kao izolator za aksijalni cilindar. Brzina provođenja kroz mijelinizirana vlakna veća je nego u nemijeliniziranih vlakana istog promjera.

Prvi znakovi M. živčanih vlakana kod ljudi javljaju se u leđnoj moždini u prenatalnoj ontogenezi u 5-6. mjesecu. Tada se broj mijeliniziranih vlakana polako povećava, dok M. u raznim funkcionalni sustavi ne događa se istovremeno, već u određenom slijedu u skladu s vremenom početka funkcioniranja ovih sustava. Do trenutka rođenja primjetan broj mijeliniziranih vlakana nalazi se u leđnoj moždini i moždanom deblu, no glavni putovi su mijelinizirani u postnatalnoj ontogenezi, u djece u dobi od 1-2 godine. Konkretno, piramidalni put je mijeliniziran uglavnom nakon rođenja. M. provodnih staza završava do 7-10 godine. Vlakna asocijativnih puteva prednjeg mozga mijelinizirana su nedavno; u moždanoj kori novorođenčeta postoje samo pojedinačna mijelinizirana vlakna. Završetak M. ukazuje na funkcionalnu zrelost određenog sustava mozga.

Obično su aksoni okruženi mijelinskim ovojnicama, rjeđe - dendritima (mijelinske ovojnice oko tijela živčanih stanica nalaze se kao iznimka). U svjetlosnom optičkom pregledu otkrivaju se mijelinske ovojnice kao homogene cjevčice oko aksona, u elektronskom mikroskopskom pregledu - kao periodično izmjenične elektron-guste linije debljine 2,5-3 nm, međusobno razmaknute na udaljenosti od cca. 9,0 nm (slika 1).

Mijelinske ovojnice su uređeni sustav lipoproteinskih slojeva, od kojih svaki odgovara strukturi stanične membrane.

U perifernim živcima mijelinsku ovojnicu čine membrane lemocita, a u c. n. S. - membrane oligodendrogliocita. Mijelinska ovojnica sastoji se od zasebnih segmenata, koji su odvojeni mostovima, tzv. presretanja čvorova (presretanja Ranviera). Mehanizmi stvaranja mijelinske ovojnice su sljedeći. Mijelinizatorski akson najprije uranja u uzdužnu depresiju na površini lemocita (ili oligodendrogliocita). Kako akson uranja u aksoplazmu lemocita, rubovi žlijeba, u kojem se nalazi, približavaju se, a zatim se zatvaraju, tvoreći mezakson (slika 2). Vjeruje se da do stvaranja slojeva mijelinske ovojnice dolazi zbog spiralne rotacije aksona oko svoje osi ili rotacije lemocita oko aksona.

U c. n. s. glavni mehanizam formiranja mijelinske ovojnice je povećanje duljine membrana kada one "klize" jedna u odnosu na drugu. Prvi slojevi su relativno labavi i sadrže značajnu količinu citoplazme lemocita (ili oligodendrogliocita). Kako se mijelinska ovojnica formira, količina aksoplazme lemocita unutar slojeva mijelinske ovojnice opada i na kraju potpuno nestaje, uslijed čega se aksoplazmatske površine membrana susjednih slojeva zatvaraju i glavna elektronima gusta linija mijelinske ovojnice formiran je. Vanjski dijelovi su se spojili tijekom formiranja mezaksona stanične membrane lemociti čine tanju i manje izraženu međulinu mijelinske ovojnice. Nakon formiranja mijelinske ovojnice, u njoj se može razlikovati vanjski mezakson, odnosno spojene membrane lemocita, prelazeći u posljednji sloj mijelinska ovojnica, i unutarnji mezakson, tj. spojene membrane lemocita, koje izravno okružuju akson i prelaze u prvi sloj mijelinske ovojnice. Daljnji razvoj ili sazrijevanje formirane mijelinske ovojnice sastoji se u povećanju njezine debljine i broja mijelinskih slojeva.

Bibliografija: Borovyagin V. L. O pitanju mijelinizacije perifernog živčanog sustava vodozemaca, Dokl. Akademija znanosti SSSR, vol. 133, br. 1, str. 214, 1960; Markov DA i Pashkovskaya MI Elektronsko mikroskopske studije kod demijelinizirajućih bolesti živčanog sustava, Minsk, 1979.; Bunge M. V., Bunge R. R. a. Ris H. Ultrastrukturna studija remijelinacije u eksperimentalnoj leziji leđne moždine odrasle mačke, J. biophys, biochem. Cytol., V. 10, str. 67, 1961; G e r e n B. B. Tvorba mijelina s površine Schwannove stanice u perifernim živcima pilećih embrija, Exp. stanica. Res., V. 7, str. 558, 1954.

H. H. Bogolepov.

Pojedinačni neuroni se obično spajaju u snopove - živci, a sami aksoni u tim snopovima nazivaju se živčana vlakna. Priroda se pobrinula da vlakna najbolje odrade funkciju provođenja pobude u obliku akcijskih potencijala. U tu svrhu pojedinci (aksoni pojedinih neurona) imaju posebne poklopce od dobrog električnog izolatora (vidi sliku 2.3). Poklopac se prekida otprilike svakih 0,5-1,5 mm; to je zbog činjenice da se pojedini dijelovi pokrova formiraju kao rezultat činjenice da se posebne stanice u vrlo ranom razdoblju razvoja tijela (uglavnom prije rođenja) omotaju male površine aksona. Na sl. 2.9 pokazuje kako se to događa. U perifernim živcima mijelin proizvode stanice tzv Schwannovsky, a u glavi je zasluga oligodendroglijalnih stanica.

Ovaj proces se zove mijelinizacija, kao rezultat je ovojnica od mijelinske tvari, koja je oko 2/3 masti i dobar je električni izolator. Istraživači daju vrlo veliku važnost proces mijelinizacije u razvoju mozga.

Poznato je da je u novorođenčeta otprilike 2/3 moždanih vlakana mijelinizirano. Do oko 12 godina, sljedeća faza mijelinizacije je završena. To odgovara činjenici da dijete već razvija neku funkciju, prilično dobro vlada sobom. Istodobno, proces mijelinizacije u potpunosti završava tek na kraju puberteta. Dakle, proces mijelinizacije pokazatelj je sazrijevanja niza mentalnih funkcija. Istodobno, poznate su ljudske bolesti koje su povezane s demijelinizacijom živčanih vlakana, što je popraćeno teškom patnjom. Najpoznatije je. Ova bolest se razvija neprimjetno i vrlo sporo, a posljedica je paraliza kretanja.

Zašto je mijelinizacija živčanih vlakana toliko važna? Pokazalo se da mijelinizirana vlakna provode uzbuđenje stotine puta brže od nemijeliniziranih, odnosno da neuronske mreže našeg mozga mogu raditi većom brzinom, što znači učinkovitije. Dakle, u našem tijelu nisu mijelinizirana samo najtanja vlakna (manje od 1 mikrona u promjeru), koja provode ekscitaciju do sporih organa crijeva, mjehur i dr. U pravilu vlakna koja provode informacije o temperaturi nisu mijelinizirana.

Kako se uzbuđenje širi duž živčanog vlakna? Prvo ispitajmo slučaj nemijeliniziranog živčanog vlakna. Na sl. 2.10 prikazuje dijagram živčanog vlakna. Ekscitirani dio aksona karakterizira činjenica da je membrana okrenuta prema aksoplazmi pozitivno nabijena u odnosu na izvanstaničnu okolinu. Nepobuđeni (mirujući) dijelovi membrane vlakana su iznutra negativni. Između pobuđenog i nepobuđenog dijela membrane nastaje razlika potencijala i počinje teći struja. Na slici se to odražava strujama koje prelaze membranu sa strane aksoplazme, izlaznom strujom koja depolarizira susjedni nepobuđeni dio vlakna. Pobuda se kreće duž vlakna samo u jednom smjeru (prikazano strelicom) i ne može ići u drugom smjeru, jer nakon pobuđenja dijela vlakna, vatrostalnost - zona neekscitabilnosti. već znamo da depolarizacija dovodi do razvija se otvaranje naponsko vođenih natrijevih kanala i u susjednom dijelu membrane. Tada se natrijev kanal inaktivira i zatvara, što dovodi do zone neekscitabilnosti vlakna. Ovaj slijed događaja se ponavlja za svaki susjedni dio vlakana. Svako takvo uzbuđenje je uzaludno Određeno vrijeme... Posebne studije su to pokazale brzina uzbude nemijelinizirana vlakna proporcionalna je njihovom promjeru: nego veći promjer, veća je brzina impulsa. Na primjer, nemijelinizirana vlakna, dirigiranje ekscitacija brzinom od 100 - 120 m / s, treba imati promjer od oko 1000 mikrona (1 mm).

Kod sisavaca priroda je nemijelinizirala samo ono uzbuđenje oko boli, temperature, kontrole koja polako djeluje unutarnji organi mokraćna vlakna, koja nose organi - mjehur, crijeva itd. Gotovo sva živčana vlakna u čovjeka imaju mijelinske ovojnice. Na sl. 2.11 pokazuje da ako se prolazak ekscitacije zabilježi duž vlakna prekrivenog mijelinom, tada akcijski potencijal nastaje samo u Ranvierovim presretcima. Pokazalo se da mijelin, kao dobar električni izolator, ne dopušta izlaz strujnih linija iz prethodnog pobuđenog područja. Strujni izlaz u ovom slučaju moguć je samo kroz one dijelove membrane koji se nalaze na spoju dvaju dijelova mijelina. Podsjetimo da svako mjesto tvori samo jedna stanica, dakle to su spojevi između dviju stanica koje tvore susjedna područja mijelinske ovojnice. Aksonska membrana između dvije susjedne mijelinske ovojnice nije prekrivena mijelinom (tzv. presretanje Ranviera). Zahvaljujući ovakvom rasporedu, membrana vlakana se pobuđuje samo na mjestima Ranvierovih presretanja. Kao rezultat toga, akcijski potencijal (pobuda), takoreći, skače preko dijelova izolirane membrane. Drugim riječima, uzbuđenje kreće se u skokovima od presretanja do presretanja. Slično je onim čarobnim čizmama-trkačicama, koje je mačka obula u poznatoj bajci, momentalno prenijela s jednog mjesta na drugo.

Ovaj proces se u patogenezi odvija uzastopno i uredno u strogom skladu s embrionalnim, anatomskim i funkcionalne značajke sustava živčanih vlakana.
Mijelin je skup lipoidnih i proteinskih tvari koje čine unutarnji sloj ovojnice živčanih vlakana. Dakle, mijelinska ovojnica je interijera glijalna ovojnica živčanog vlakna, koja sadrži mijelin. Mijelinska ovojnica je proteinsko-lipidna membrana, koja se sastoji od bimolekularnog lipidnog sloja smještenog između dva monomolekularna sloja proteinskih tvari.
Mijelinska ovojnica je više puta uvijena u nekoliko slojeva oko živčanog vlakna. S povećanjem promjera živčanog vlakna povećava se broj zavoja mijelinske ovojnice. Mijelinska ovojnica je, takoreći, izolacijska obloga za bioelektrične impulse koji nastaju u neuronima nakon ekscitacije. Omogućuje brže provođenje bioelektričnih impulsa duž živčanih vlakana. Tome olakšavaju takozvana presretanja Ranviera. Ranvierovi presretanja su mali lumeni živčanog vlakna koji nisu prekriveni mijelinskom ovojnicom. U središnjem živčanom sustavu, ti se presretanja nalaze na udaljenosti od približno 1 mm.
Mijelin u središnjem živčanom sustavu sintetiziraju oligodendrociti. Jedan oligodendrocit sintetizira mijelin za oko 50 živčanih vlakana. U ovom slučaju uz svaki akson nalazi se samo uski nastavak oligodendrocita.
U procesu spiralnog uvijanja ljuske nastaje lamelarna struktura mijelina, dok se dva hidrofilna sloja površinskih proteina mijelina spajaju, između njih nastaje hidrofobni sloj lipida. Udaljenost između mijelinskih ploča je u prosjeku 12 nm. Trenutno je opisano više od 20 vrsta mijelinskih proteina. Detaljno su proučavani struktura i biokemijski sastav mijelina u središnjem živčanom sustavu. Mijelin, osim zaštitne, strukturne i izolatorske funkcije, također sudjeluje u prehrani živčanog vlakna. Oštećenje mijelinske ovojnice živčanih vlakana - demijelinizacija - javlja se kod raznih ozbiljnih bolesti, kao što su encefalomijelitis različitog porijekla, AIDS, multipla skleroza, Behcetova bolest, Sjogrenov sindrom itd.

(modul diret4)

Mijelinizacija distalnog dijela (na stražnjem polu oka) vidnog živca počinje tek nakon rođenja djeteta. Javlja se u razdoblju od 3 tjedna do nekoliko mjeseci, već u razdoblju intrauterinog života. Ovo je takozvano uvjetno "kabelsko razdoblje", kada je cijeli kompleks aksijalnih cilindara - aksona ganglijskih stanica retine lišen mijelinskih ovojnica i zatvoren je u jednu zajedničku membranu. Istodobno, funkcija provođenja vizualnih impulsa je očuvana, ali je vrlo nesavršena i ima difuzni karakter. Također, "kabelski živci" provode vizualne impulse generalizacijom ili poprečnom indukcijom. Kod njih dolazi do prijelaza pobude s jednog vlakna bez mijelinske ovojnice u drugo, isto vlakno u kontaktu. Takvo provođenje impulsa onemogućuje im prijelaz od određenih točaka mrežnice do određenih zona kortikalnih analizatora. Dakle, tijekom ovog razdoblja djetetova života još uvijek nema jasne retinotopske prirode reprezentacije u vizualnim centrima. Živčana vlakna intrakranijalnog dijela vidnog živca prekrivaju se mijelinskom ovojnicom ranije – do 8. mjeseca intraokularnog razvoja.
Mijelinizacija živčanih vlakana hijazme i optičkih puteva u novorođenčadi je već dobro izražena. U tom slučaju mijelinizacija se širi na optički živac od središta prema periferiji, odnosno događa se u smjeru suprotnom od rasta njegovih živčanih vlakana. Mijelinizacija živčanih vlakana mozga počinje od 36. tjedna embrionalnog razdoblja.
Do rođenja završava mijelinizacija vidnih puteva u području primarnih projekcijskih kortikalnih vidnih centara (polje 17 prema Brodmanu). Polja 18 i 19 prema Brodmanu - nastaviti mijelinizaciju još 1-1,5 mjeseci nakon rođenja. U posljednje vrijeme mijeliniziraju se polja u području viših asocijativnih centara (terminalne zone Fleksiga). U tim zonama mijelinizacija intracerebralnih vodiča, koji međusobno povezuju vidne centre različitih razina i s kortikalnim centrima drugih analizatora, završava se tek u 4. mjesecu djetetova života. Aksoni nekih velikih piramidalnih stanica u 5. sloju Brodmannova polja 17 počinju biti prekriveni mijelinskom ovojnicom od 3 mjeseca starosti. U aksonima stanica 3. sloja u ovoj dobi još uvijek nema tragova mijelina.
Dakle, mijelinizacija živčanih vlakana optičkog puta počinje u 36. tjednu embrionalnog razdoblja i općenito završava u kortikalnim strukturama mozga u dobi od 4 godine.
Mijelinizacija živčanih vlakana vidnog puta značajno je stimulirana svjetlosnim zrakama. Ovaj fenomen, koji je Fleksig otkrio prije više od 100 godina, kasnije je potvrđen u brojnim znanstvenim publikacijama.