Sitaste cijevi i posude su elementi provodnog tkiva biljaka. Biljna tkiva: provodna, mehanička i ekskretorna Koja biljna tkiva su žile

Značaj i raznolikost provodnih tkiva

Provodna tkiva bitna su komponenta većine viših biljaka. Oni su bitna strukturna komponenta vegetativnih i reproduktivnih organa spornih i sjemenskih biljaka. Provodna tkiva u kombinaciji sa staničnom stjenkom i međustaničnim prostorom, nekim stanicama glavnog parenhima i specijaliziranim prijenosnim stanicama čine provodni sustav koji osigurava dalekometni i radijalni transport tvari. Zbog posebnog dizajna stanica i njihovog položaja u tijelu biljaka, provodni sustav obavlja brojne, ali međusobno povezane funkcije:

1) kretanje vode i minerala koje korijenje apsorbira iz tla, kao i organskih tvari nastalih u korijenju, u stabljiku, lišće, reproduktivne organe;

2) kretanje produkata fotosinteze od zelenih dijelova biljke do mjesta njihove upotrebe i skladištenja: do korijena, stabljike, plodova i sjemena;

3) kretanje fitohormona kroz biljku, čime se stvara određena njihova ravnoteža, koja određuje brzinu rasta i razvoja vegetativnih i reproduktivnih organa biljaka;

4) radijalni transport tvari iz provodnih tkiva do susjednih živih stanica drugih tkiva, na primjer, do asimilirajućih stanica mezofila lista i diobenih stanica meristema. U njemu mogu sudjelovati i parenhimske stanice medularnih zraka drva i kore. Veliku važnost u radijalnom transportu imaju prijenosne stanice s brojnim izbočinama stanične membrane, smještene između provodnog i parenhimskog tkiva;

5) vodljiva tkiva povećavaju otpornost biljnih organa na deformirajuća opterećenja;

6) vodljiva tkiva čine kontinuirani razgranati sustav koji povezuje biljne organe u jedinstvenu cjelinu;

Pojava vodljivih tkiva rezultat je evolucijskih strukturnih transformacija povezanih s pojavom biljaka na kopnu i odvajanjem njihove prehrane zrakom i tlom. Najstarija vodljiva tkiva, traheide, pronađena su u fosilnim rinofitima. Svoj najveći razvoj dosegle su u modernim angiospermama.

U procesu individualnog razvoja iz prokambija nastaju primarna vodljiva tkiva na mjestima rasta sjemenog zametka i pupoljaka obnove. Sekundarna vodljiva tkiva, karakteristična za dikotiledone angiosperme, stvara kambij.

Ovisno o funkcijama koje obavljaju, vodljiva tkiva se dijele na tkiva uzlazne struje i tkiva silazne struje. Glavna svrha tkiva uzlazne struje je transport vode i u njoj otopljenih minerala od korijena do viših nadzemnih organa. Osim toga, oni pokreću organske tvari nastale u korijenu i stabljici, na primjer, organske kiseline, ugljikohidrate i fitohormone. Međutim, izraz "uzlazna struja" ne treba jednoznačno shvatiti kao kretanje od dna prema vrhu. Tkiva uzlaznog protoka osiguravaju protok tvari u smjeru od usisne zone do vrha izdanka. U tom slučaju transportirane tvari koristi kako sam korijen, tako i stabljika, grane, lišće, rasplodni organi, bez obzira na to jesu li iznad ili ispod razine korijena. Na primjer, kod krumpira voda i elementi mineralne prehrane ulaze kroz tkiva uzlaznom strujom u stolone i gomolje formirane u tlu, kao iu nadzemne organe.

Tkiva silaznog toka osiguravaju odljev produkata fotosinteze do rastućih dijelova biljaka i organa za skladištenje. U ovom slučaju prostorni položaj fotosintetskih organa nije bitan. Na primjer, u pšenici, organske tvari ulaze u razvoj zrna iz listova različitih slojeva. Stoga nazive "uzlaznih" i "silaznih" tkanina treba tretirati kao ništa više od utvrđene tradicije.

Vodljivo tkivo prema gore

Tkiva uzlazne struje uključuju traheide i žile (traheje), koje se nalaze u drvenastom (ksilemskom) dijelu biljnih organa. U tim tkivima kretanje vode i u njoj otopljenih tvari odvija se pasivno pod djelovanjem pritiska korijena i isparavanja vode s površine biljke.

Traheidi su starijeg porijekla. Ima ih kod viših sporišnih biljaka, golosjemenjača, a rjeđe kod kritosjemenjača. Kod angiospermi su tipične za najmanje grananje lisnih žila. Stanice traheida su mrtve. Izdužene su, često vretenaste. Duljina im je 1 - 4 mm. Međutim, kod golosjemenjača, poput araukarije, doseže 10 mm. Stanične stijenke su debele, celulozne, često impregnirane ligninom. Stanične membrane imaju brojne obrubljene pore.

Žile su nastale u kasnijim fazama evolucije. Karakteristični su za kritosjemenjače, iako ih ima i kod nekih suvremenih predstavnika odjela mahovine (rod Sellaginella), preslice, papratnjače i golosjemenjače (rod Gnetum).

Žile se sastoje od izduženih mrtvih stanica koje se nalaze jedna iznad druge i nazivaju se segmentima žila. U krajnjim stijenkama segmenata posude nalaze se velike prolazne rupe - perforacije, kroz koje se odvija transport tvari na velike udaljenosti. Perforacije su nastale tijekom evolucije iz obrubljenih pora traheida. Kao dio posuda su ljestvene i jednostavne. Na čeonim stijenkama segmenata posuda, kada su položene ukoso, formiraju se brojne ljestvičaste perforacije. Rupe takvih perforacija imaju izduženi oblik, a pregrade koje ih odvajaju su paralelne jedna s drugom, nalikujući koracima ljestava. Posude s ljestvičastom perforacijom tipične su za biljke iz obitelji Ranunculaceae, Schisandra, Breza, Palma, Chastukhove.

Jednostavne perforacije poznate su u evolucijski mlađim obiteljima, kao što su Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae i Bluegrass. Oni predstavljaju jednu veliku rupu u krajnjoj stijenci segmenta, koja se nalazi okomito na os posude. U brojnim porodicama, na primjer, kod Magnoliaceae, Roses, Irises, Asters, u posudama se nalaze i jednostavne i ljestvičaste perforacije.

Bočne stijenke imaju nejednaka celulozna zadebljanja koja štite krvne žile od prekomjernog pritiska koji stvaraju susjedne žive stanice drugih tkiva. U bočnim stijenkama mogu biti brojne pore koje osiguravaju izlazak vode izvan posude.

Ovisno o prirodi zadebljanja, vrsti i prirodi položaja pora, posude se dijele na prstenaste, spiralne, bispiralne, mrežaste, ljestve i točkaste pore. U prstenastim i spiralnim posudama celulozna zadebljanja raspoređena su u obliku prstenova ili spirala. Difuzija transportiranih otopina u okolna tkiva provodi se kroz nezadebljana područja. Promjer ovih posuda je relativno mali. U retikularnim, skalariformnim i točkasto-porastim posudama cijela je bočna stijenka, osim mjesta jednostavnih pora, zadebljana i često impregnirana ligninom. Stoga se radijalni transport tvari u njima odvija kroz brojne izdužene i točkaste pore.

Plovila imaju ograničen vijek trajanja. One mogu biti uništene kao posljedica začepljenja tilima - izraslinama susjednih parenhimskih stanica, kao i pod djelovanjem sila centripetalnog pritiska novih stanica drva koje stvara kambij. Tijekom evolucije krvne žile prolaze kroz promjene. Segmenti žila postaju kraći i deblji, kose poprečne pregrade zamjenjuju se ravnima, a ljestvičaste perforacije su jednostavne.

Vodljiva tkiva prema dolje

Tkiva silaznog toka uključuju sitaste stanice i sitaste cijevi sa pratećim stanicama. Sitaste stanice imaju više drevno podrijetlo. Nalaze se u višim spornim biljkama i golosjemenjačama. To su žive, izdužene stanice sa šiljastim krajevima. U zrelom stanju sadrže jezgre u sastavu protoplasta. U njihovim bočnim stijenkama, na mjestima kontakta susjednih stanica, nalaze se male prolazne perforacije, koje se skupljaju u skupine i tvore sitasta polja kroz koja se odvija kretanje tvari.

Sitaste cijevi sastoje se od okomitog niza izduženih ćelija odvojenih poprečnim stijenkama i nazvanih sitastim pločama, u kojima se nalaze sitasta polja. Ako sitasta ploča ima jedno polje sita, smatra se jednostavnom, a ako ih ima više, onda je složena. Sitasta polja formiraju brojne prolazne rupe - sitaste perforacije malog promjera. Plazmodezmi prolaze kroz ove perforacije iz jedne stanice u drugu. Na stijenke perforacija nalazi se kalozni polisaharid koji smanjuje lumen perforacija. Kako sitasta cijev stari, kaloza potpuno začepljuje rupe i cijev prestaje raditi.

Kada se formira sitasta cijev, u stanicama koje ih tvore sintetizira se poseban protein floema (P-protein) i razvija se velika vakuola. Gura citoplazmu i jezgru do stanične stijenke. Tada se membrana vakuole raspada i unutarnji prostor Stanice su ispunjene mješavinom citoplazme i staničnog soka. Tijela F-proteina gube svoje jasne obrise, spajaju se, tvoreći niti u blizini sitastih ploča. Njihova vlakna prolaze kroz perforacije iz jednog segmenta sitaste cijevi u drugi. Jedna ili dvije satelitske stanice, koje imaju izdužen oblik, tanke stijenke i živu citoplazmu s jezgrom i brojnim mitohondrijima, čvrsto su pričvršćene na segmente sitaste cijevi. U mitohondrijima se sintetizira ATP koji je neophodan za transport tvari kroz sitaste cijevi. U stijenkama satelitskih stanica nalazi se veliki broj pora s plazmadezmama, koji je gotovo 10 puta veći od njihovog broja u ostalim stanicama mezofila lista. Površina protoplasta ovih stanica značajno je povećana zbog brojnih nabora koje stvara plazmalema.

Brzina kretanja asimilata kroz sitaste cijevi znatno premašuje brzinu slobodne difuzije tvari i doseže 50–150 cm/h, što ukazuje na aktivni transport tvari korištenjem energije ATP.

Trajanje sitastih cijevi kod višegodišnjih dvosupnica je 1 - 2 godine. Da bi ih zamijenio, kambij neprestano stvara nove vodljive elemente. Kod jednosupnica koje nemaju kambij, sitaste cijevi postoje mnogo duže.

Vodljivi snopovi

Provodna tkiva nalaze se u biljnim organima u obliku uzdužnih niti, tvoreći vaskularne snopove. Postoje četiri vrste vaskularnih snopova: jednostavni, opći, složeni i vaskularno-vlaknasti.

Jednostavni snopovi sastoje se od jedne vrste vodljivog tkiva. Na primjer, u rubnim dijelovima lisnih ploča mnogih biljaka nalaze se snopovi posuda i traheida malog promjera, au cvjetnim izdancima ljiljana nalaze se samo sitaste cijevi.

Zajedničke snopove tvore traheide, žile i sitaste cijevi. Ponekad se izraz koristi za označavanje snopova metamera koji prolaze kroz međuprostore i predstavljaju tragove lista. Složeni snopovi uključuju vodljiva i parenhimska tkiva. Najsavršeniji, raznoliki u strukturi i položaju su vaskularni vlaknasti snopovi.

Vaskularni vlaknasti snopovi karakteristični su za mnoge više biljke sa sporama i golosjemenjače. Međutim, oni su najtipičniji za angiosperme. U takvim snopovima razlikuju se funkcionalno različiti dijelovi - floem i ksilem. Floem osigurava otjecanje asimilata iz lista i njihovo kretanje do mjesta upotrebe ili skladištenja. Voda i tvari otopljene u njoj kreću se duž ksilema od korijenskog sustava do lista i drugih organa. Volumen dijela ksilema nekoliko je puta veći od volumena floemskog dijela, budući da volumen vode koja ulazi u biljku premašuje volumen nastalih asimilata, budući da značajan dio vode biljka isparava.

Raznolikost vaskularnih vlaknastih snopova određena je njihovim podrijetlom, histološkim sastavom i mjestom u biljci. Ako se snopovi formiraju iz prokambija i dovrše svoj razvoj kako se troši zaliha stanica obrazovnog tkiva, kao kod jednosupnica, nazivaju se zatvorenima za rast. Nasuprot tome, kod dvosupnica otvoreni čuperci nisu ograničeni u rastu, budući da ih formira kambij i povećavaju promjer tijekom života biljke. Sastav vaskularno-vlaknastih snopova, osim provodnih, može uključivati osnovna i mehanička tkiva. Na primjer, kod dvosupnica floem se sastoji od sitastih cjevčica (vodljivo tkivo prema gore), ličnatog parenhima (osnovno tkivo) i ličnatih vlakana ( mehanička tkanina). U sastav ksilema ulaze žile i traheide (vodljivo tkivo silaznog toka), drveni parenhim (osnovno tkivo) i drvna vlakna (mehaničko tkivo). Histološki sastav ksilema i floema genetski je određen i može se koristiti u taksonomiji biljaka za dijagnosticiranje različitih svojti. Osim toga, stupanj razvoja sastavnih dijelova snopova može se promijeniti pod utjecajem uvjeta rasta biljaka.

Poznato je nekoliko vrsta vaskularnih fibroznih snopova.

Zatvoreni kolateralni vaskularni snopovi karakteristični su za listove i stabljike jednosupnica angiospermi. Nedostaje im kambij. Floem i ksilem nalaze se jedan pored drugog. Karakteriziraju ih neke značajke dizajna. Dakle, kod pšenice, koja se razlikuje po C 3 načinu fotosinteze, snopovi se formiraju iz prokambija i imaju primarni floem i primarni ksilem. U floemu se razlikuju raniji protofloem i kasniji po vremenu nastanka, ali više krupnostanični metafloem. U floemskom dijelu nedostaje likasti parenhim i likasta vlakna. U ksilemu se u početku formiraju manje protoksilemske žile, smještene u jednoj liniji okomito na unutarnju granicu floema. Metaksilem je predstavljen s dvije velike posude smještene uz metafloem okomito na lanac protoksilemskih posuda. U ovom slučaju, posude su raspoređene u obliku slova T. Poznat je i raspored posuda u obliku slova V, Y i È. Između žila metaksilema u 1-2 reda nalazi se sitnostanični sklerenhim zadebljalih stijenki, koje su impregnirane ligninom kako se stabljika razvija. Ovaj sklerenhim odvaja zonu ksilema od floema. S obje strane žila protoksilema nalaze se stanice drvenastog parenhima, koje vjerojatno imaju transfuzijsku ulogu, budući da kada snop prijeđe iz internodija u lisni jastuk čvora stabljike, sudjeluju u stvaranju prijenosnih stanica . Oko krvožilnog snopa stabljike pšenice nalazi se sklerenhimska ovojnica, bolje razvijena sa strane protoksilema i protofloema, uz bočne strane snopa, stanice ovojnice su poredane u jednom redu.

Kod biljaka s C 4 tipom fotosinteze (kukuruz, proso, itd.) u lišću oko zatvorenih vaskularnih snopova nalazi se ovojnica velikih klorenhimskih stanica.

Otvoreni kolateralni snopovi karakteristični su za stabljike dvosupnica. Prisutnost sloja kambija između floema i ksilema, kao i nepostojanje sklerenhimskog omotača oko snopova, osigurava njihov dugotrajni rast u debljinu. U dijelovima ksilema i floema takvih snopova nalaze se stanice glavnog i mehaničkog tkiva.

Otvoreni kolateralni paketi mogu se formirati na dva načina. Prvo, to su snopovi koji su prvenstveno formirani od prokambija. Zatim se u njima iz stanica glavnog parenhima razvija kambij, stvarajući sekundarne elemente floema i ksilema. Kao rezultat toga, snopovi će kombinirati histološke elemente primarnog i sekundarnog podrijetla. Takvi su snopovi karakteristični za mnoge zeljaste cvjetnice klase Dicotyledonous, koje imaju snop strukturu stabljike (mahunarke, rosaceae, itd.).

Drugo, otvorene kolateralne snopove može formirati samo kambij i sastoje se od ksilema i floema sekundarnog podrijetla. Tipične su za zeljaste dvosupnice s prijelaznim tipom anatomske strukture stabljike (Asteraceae, itd.), kao i za korjenaste kulture poput repe.

U stabljikama biljaka brojnih obitelji (Pucuraceae, Solanaceae, Campanaceae itd.) Postoje otvoreni bikolateralni snopovi, gdje je ksilem s obje strane okružen floemom. U isto vrijeme, vanjski dio floema, okrenut prema površini stabljike, bolje je razvijen od unutarnjeg, a traka kambija se u pravilu nalazi između ksilema i vanjskog dijela floema.

Koncentrični snopovi su dva tipa. Kod amfikibralnih snopića, karakterističnih za rizome paprati, floem okružuje ksilem, kod amfivazalnih snopića ksilem se nalazi u prstenu oko floema (rizomi perunike, đurđice i dr.). Rjeđe se koncentrični snopovi nalaze kod dvosupnica (ricinus).

Zatvoreni radijalni vaskularni snopovi formiraju se u područjima korijena koji imaju primarnu anatomsku strukturu. Radijalni snop dio je središnjeg cilindra i prolazi kroz sredinu korijena. Njegov ksilem ima izgled zvijezde s više zraka. Stanice floema nalaze se između ksilemskih zraka. Broj ksilemskih zraka uvelike ovisi o genetskoj prirodi biljaka. Na primjer, kod mrkve, cikle, kupusa i drugih dvosupnica radijalni snop ksilema ima samo dva kraka. Jabuka i kruška mogu ih imati 3-5, bundeva i grah imaju četverostruki ksilem, a jednosupnica ima višestruki ksilem. Radijalni raspored ksilemskih zraka ima adaptivnu vrijednost. Skraćuje put vode od usisne površine korijena do žila središnjeg cilindra.

Kod višegodišnjih drvenastih biljaka i nekih zeljastih jednogodišnjih biljaka, kao što je lan, žilna su tkiva smještena u stabljici, a ne tvore jasno definirane žilne snopove. Zatim govore o ne-grednom tipu strukture stabljike.

Tkiva koja reguliraju radijalni transport tvari

Specifična tkiva koja reguliraju radijalni transport tvari uključuju egzoderm i endoderm.

Egzoderm je vanjski sloj kore primarnog korijena. Formira se izravno ispod primarne pokrovno tkivo epiblema u zoni korijenovih dlačica i sastoji se od jednog ili više slojeva čvrsto zatvorenih stanica sa zadebljalim celuloznim membranama. U egzodermu voda koja je ušla u korijen duž korijenovih dlačica doživljava otpor viskozne citoplazme i prelazi u celulozne membrane stanica egzoderma, a zatim ih napušta u međustaničnim prostorima srednjeg sloja primarne kore, odnosno mezoderma. Time se osigurava učinkovit protok vode u dublje slojeve korijena.

U provodnoj zoni u korijenu jednosupnica, gdje stanice epibleme umiru i deskvamiraju se egzoderma pojavljuje na površini korijena. Njegove stanične stijenke impregnirane su suberinom i sprječavaju protok vode iz tla prema korijenu. Kod dvosupnica, egzoderm u primarnom korteksu se skida tijekom linjanja korijena i zamjenjuje peridermom.

Endoderm ili unutarnji sloj kore primarnog korijena nalazi se oko središnjeg cilindra. Tvori ga jedan sloj čvrsto zatvorenih stanica nejednake strukture. Neki od njih, koji se nazivaju propusni, imaju tanke ljuske i lako su propusni za vodu. Kroz njih voda iz primarne kore ulazi u radijalni provodni snop korijena. Ostale stanice imaju specifična celulozna zadebljanja radijalnih i unutarnjih tangencijalnih stijenki. Ova zadebljanja, impregnirana suberinom, nazivaju se kasparske trake. Nepropusni su za vodu. Stoga voda ulazi u središnji cilindar samo kroz prolazne kaveze. A budući da upijajuća površina korijena znatno premašuje ukupnu površinu poprečnog presjeka propusnih stanica endoderme, tada nastaje pritisak korijena, što je jedan od mehanizama za ulazak vode u stabljiku, list i reproduktivne organe.

Endoderm je također dio kore mlade stabljike. Kod nekih zeljastih angiospermi, on, kao iu korijenu, može imati Caspari trake. Osim toga, kod mladih stabljika, endoderm može biti predstavljen škrobnim omotačem. Dakle, endoderm može regulirati transport vode u biljci i skladištiti hranjive tvari.

Pojam stele i njezina evolucija

Mnogo se pažnje posvećuje nastanku, razvoju u ontogenezi i evolucijskim strukturnim preobrazbama provodnog sustava, budući da on osigurava međusobnu povezanost biljnih organa i s njim je povezana evolucija velikih svojti.

Na prijedlog francuskih botaničara F. Van Tiegema i A. Dulia (1886.), ukupnost primarnih provodnih tkiva, zajedno s drugim tkivima koja se nalaze između njih i pericikla uz korteks, nazvana je stelom. Sastav stele također može uključivati jezgru i šupljinu formiranu na njenom mjestu, kao, na primjer, u bluegrassu. Koncept "stele" odgovara konceptu "centralnog cilindra". Stela korijena i stabljike funkcionalno je ista. Proučavanje stele kod predstavnika različitih odjela viših biljaka dovelo je do formiranja teorije stele.

Postoje dvije glavne vrste stela: protostele i eustele. Najstariji je protostela. Njegova provodna tkiva nalaze se u sredini aksijalnih organa, au središtu je ksilem, okružen kontinuiranim slojem floema. U stabljici nema srži niti šupljine.

Postoji nekoliko evolucijski povezanih tipova protostela: haplostela, aktinostela i plektostela.

Izvorna, primitivna vrsta je haplostela. Njezin ksilem ima zaobljen oblik poprečnog presjeka i okružen je ravnomjernim kontinuiranim slojem floema. Pericikl se nalazi oko provodnih tkiva u jednom ili dva sloja. Haplostela je bila poznata kod fosilnih rinofita i sačuvana je kod nekih psilotofita (tmesipterus).

Više napredne vrste protostela je aktinostela u kojoj je ksilem na poprečni presjek ima oblik zvijezde s više zraka. Pronađen je u fosilu Asteroxylon i nekim primitivnim likopsidima.

Daljnje odvajanje ksilema u zasebne dijelove, radijalno ili paralelno jedan s drugim, dovelo je do stvaranja plektostele, karakteristične za stabljike Lycopoda. Kod aktinostela i plektostela floem još uvijek okružuje ksilem sa svih strana.

Tijekom evolucije, sifonostela je nastala iz protostela, čija je posebnost cjevasta struktura. U središtu takve stele nalazi se jezgra ili šupljina. U vodljivom dijelu sifonostele pojavljuju se lisne praznine zbog kojih postoji kontinuirana veza između jezgre i kore. Ovisno o načinu međusobnog rasporeda ksilema i floema sifonostela može biti ektofloična i amfifloična. U prvom slučaju floem okružuje ksilem s jedne, vanjske strane. U drugom, floem okružuje ksilem s dvije strane, s vanjske i unutarnje.

Kada se amfiflojska sifonostela podijeli u mrežu ili nizove uzdužnih niti, nastaje rasječena stela ili diktiostela, karakteristična za mnoge paprati. Njegov vodljivi dio predstavljen je brojnim koncentričnim vodljivim snopovima.

Kod preslica je artrostela nastala iz ektofloičnog sifonostela koji ima zglobnu strukturu. Razlikuje se prisutnošću jedne velike središnje šupljine i izoliranih vaskularnih snopova s protoksilemskim šupljinama (karinalni kanali).

Kod cvjetnica, na temelju ektofloične sifonostele, nastala je eustela, karakteristična za dvosupnice, i ataktostel, tipičan za jednosupnice. U eusteli, vodljivi dio sastoji se od zasebnih kolateralnih snopova koji imaju kružni raspored. U središtu stele u stabljici nalazi se jezgra, koja je uz pomoć jezgrenih zraka povezana s korom. U ataktosteli su vaskularni snopovi raštrkani, a između njih su smještene parenhimske stanice središnjeg cilindra. Ovakav raspored snopova skriva cjevastu strukturu sifonske stele.

nastanak razne opcije siphonostele je važna prilagodba viših biljaka na povećanje promjera aksijalnih organa - korijena i stabljike.

Velika vrijednost u životu kopnene biljke mehanička i vodljiva igra tkiva.

mehaničke tkanine

Svi su gledali kako se tanka slamka, podupirući teško uho, njiše na vjetru, ali se ne slomi.

Snagu biljci daju mehanička tkiva.Ona služe kao oslonac organima u kojima se nalaze. Stanice mehaničkih tkiva imaju zadebljale membrane.

U lišću i drugim organima mladih biljaka stanice mehaničkog tkiva su žive. Takvo tkivo nalazi se u zasebnim nitima ispod stabljike i peteljki lišća, graniči s venama lišća. Stanice živog mehaničkog tkiva lako su rastezljive i ne ometaju rast dijela biljke u kojem se nalaze. Zbog toga se biljni organi ponašaju poput opruga. Mogu se vratiti u prvobitno stanje nakon uklanjanja opterećenja. Svi su vidjeli kako se trava ponovno diže nakon što je čovjek hodao po njoj.

Mehaničko tkivo također služi kao oslonac za dijelove biljke čiji je rast završen, ali su zrele stanice tog tkiva mrtve. To uključuje ličje i drvo - duge tanke stanice skupljene u pramenove ili snopove. Vlakna daju čvrstoću stabljici. Kratak mrtve stanice mehanička tkiva (nazivaju se kamena) formiraju koru sjemena, ljuske orašastih plodova, voćne koštice, daju pulpi krušaka zrnati karakter.

Provodna tkiva

Provodna tkiva nalaze se u svim dijelovima biljke. Oni osiguravaju transport vode i tvari otopljenih u njoj.

Provodna tkiva nastala su u biljkama kao rezultat prilagodbe životu na kopnu. Tijelo kopnenih biljaka nalazi se u dva životna okruženja - tlo-zrak i tlo. S tim u vezi, nastala su dva vodljiva tkiva - drvo i bast. Voda i u njoj otopljene mineralne soli dižu se uz drvo u smjeru odozdo prema gore (od korijena prema). Stoga se drvo naziva vodoprovodna tkanina. Lub je unutarnji dio kora. Organske tvari kreću se duž lišća u smjeru odozgo prema dolje (od lišća do korijena). Drvo i ličje čine kontinuirani razgranati sustav u tijelu biljke, povezujući sve njegove dijelove.

Glavni vodljivi elementi drva su posude. To su duge cijevi koje čine stijenke mrtvih stanica. U početku su stanice bile žive i imale su tanke, rastezljive stijenke. Tada su zidovi stanica postali lignificirani, živi sadržaj je umro. Poprečne pregrade između stanica su se urušile i formirale su se dugačke cijevi. Sastoje se od pojedinačni elementi i izgledaju kao bon din bačve i poklopci. Voda s tvarima otopljenim u njoj slobodno prolazi kroz drvene posude.

Provodni elementi lišća su žive izdužene stanice. Na krajevima se spajaju i tvore dugačke nizove stanica – cjevčice. U poprečnim stjenkama ličnjaka nalaze se male rupice (pore). Takve stijenke izgledaju poput sita, pa se cijevi nazivaju sito. Otopine organskih tvari kreću se duž njih od lišća do svih organa biljke.

U procesu evolucije jedan je od razloga koji je omogućio pojavu biljaka na kopnu. U našem ćemo članku razmotriti značajke strukture i funkcioniranja njegovih elemenata - sitastih cijevi i posuda.

Značajke vodljive tkanine

Kada su se dogodile velike promjene na planetu klimatskim uvjetima biljke su im se morale prilagoditi. Prije toga svi su živjeli isključivo u vodi. U tlu-zrak je postalo potrebno izvlačiti vodu iz tla i transportirati je do svih biljnih organa.

Postoje dvije vrste provodnog tkiva čiji su elementi žile i sitaste cijevi:

Bast, ili floem - nalazi se bliže površini stabljike. Po njoj se prema korijenu kreću organske tvari nastale u listu tijekom fotosinteze.
Druga vrsta vodljivog tkiva naziva se drvo ili ksilem. Omogućuje uzlazni tok: od korijena do lišća.

biljne sitaste cijevi

To su vodljive stanice lišća. Između sebe su odvojene brojnim pregradama. Izvana njihova struktura podsjeća na sito. Odatle i naziv. Sitaste cijevi biljaka su žive. To je zbog slabog pritiska silazne struje.

Njihove poprečne stijenke prožete su gustom mrežom rupa. I stanice sadrže mnoge prolazne rupe. Svi su oni prokarioti. To znači da nemaju formaliziranu jezgru.

Živi elementi citoplazme sitastih cijevi ostaju samo na Određeno vrijeme. Trajanje ovog razdoblja vrlo varira - od 2 do 15 godina. Ovaj pokazatelj ovisi o vrsti biljke i uvjetima njezina rasta. Sitaste cijevi prenose vodu i organske tvari sintetizirane tijekom fotosinteze od lišća do korijena.

Plovila

Za razliku od sitastih cijevi, ovi elementi vodljivog tkiva su mrtve stanice. Vizualno nalikuju cijevima. Plovila imaju guste ljuske. S unutarnje strane čine zadebljanja koja izgledaju poput prstena ili spirale.

Zahvaljujući ovoj strukturi, plovila mogu obavljati svoju funkciju. Sastoji se od kretanja otopina minerala u tlu od korijena do lišća.

Mehanizam ishrane tla

Dakle, u biljci se istovremeno odvija kretanje tvari u suprotnim smjerovima. U botanici se taj proces naziva uzlazna i silazna struja.

Ali koje sile uzrokuju kretanje vode iz tla prema gore? Ispostavilo se da se to događa pod utjecajem pritiska korijena i transpiracije - isparavanja vode s površine lišća.

Za biljke je ovaj proces od vitalnog značaja. Činjenica je da samo u tlu postoje minerali, bez kojih će razvoj tkiva i organa biti nemoguć. Dakle, dušik je neophodan za razvoj korijenskog sustava. U zraku ima dosta ovog elementa - 75%. Ali biljke nisu u stanju fiksirati atmosferski dušik, zbog čega je mineralna ishrana toliko važna za njih.

Dižući se, molekule vode čvrsto prianjaju jedna uz drugu i uz stijenke posuda. U tom slučaju nastaju sile koje mogu podići vodu na pristojnu visinu - do 140 m. Takav pritisak uzrokuje prodiranje otopina tla kroz dlake korijena u koru, a dalje do posuda ksilema. Na njima se voda diže do stabljike. Nadalje, pod djelovanjem transpiracije, voda ulazi u lišće.

U venama pored posuda su sitaste cijevi. Ovi elementi nose silaznu struju. Pod utjecajem sunčeva svjetlost Polisaharid glukoza se sintetizira u kloroplastima lista. Biljka koristi ovu organsku tvar za rast i životne procese.

Dakle, vodljivo tkivo biljke osigurava kretanje vodenih otopina organskih i mineralnih tvari kroz biljku. Njegovi strukturni elementi su posude i sitaste cijevi.

Za kretanje kroz biljku otopljena u vodi služe provodna tkiva hranjivim tvarima. Nastale su kao rezultat prilagodbe biljaka životu na kopnu. U vezi sa životom u dva okoliša - tlu i zraku, nastala su dva vodljiva tkiva po kojima se tvari kreću u dva smjera.

Supstance za ishranu tla - voda i mineralne soli otopljene u njoj (uzlazni ili transpiracijski tok) dižu se duž ksilema od korijena do lišća.

Tvari nastale u procesu fotosinteze, uglavnom saharoza (silaznom strujom) kreću se duž floema od lišća do korijena. Budući da su te tvari proizvodi asimilacije ugljičnog dioksida, transport tvari kroz floem naziva se asimilatna struja.

Provodna tkiva tvore kontinuirani razgranati sustav u tijelu biljke, povezujući sve organe - od najtanjeg korijena do najmlađih izdanaka. Ksilem i floem su složena tkiva, uključuju heterogene elemente - vodljive, mehaničke, skladišne, ekskretorne. Najvažniji su vodljivi elementi, oni obavljaju funkciju provođenja tvari.

Ksilem i floem nastaju iz istog meristema i stoga se u biljci uvijek nalaze jedno uz drugo.Primarna provodna tkiva nastaju iz primarnog bočnog meristema - prokambija, sekundarna - iz sekundarnog bočnog meristema - kambija. Sekundarna vodljiva tkiva imaju složeniju strukturu od primarnih.

Xylem (drvo) sastoji se od provodnih elemenata - traheida i žila (traheja), mehaničkih elemenata - vlakana drva (vlakna libriforma) i elemenata glavnog tkiva - parenhima drva.

Provodni elementi ksilema nazivaju se trahealni elementi. Postoje dvije vrste trahealnih elemenata - traheide i vaskularni segmenti (slika 3.26).

Traheida je jako izdužena stanica s netaknutim primarnim stijenkama. Kretanje otopina događa se filtracijom kroz obrubljene pore. Žila se sastoji od mnogo stanica koje se nazivaju segmenti žile. Segmenti se nalaze jedan iznad drugog, tvoreći cijev. Između susjednih segmenata iste posude nalaze se prolazne rupe - perforacije. Otopine se kreću kroz krvne žile puno lakše nego kroz traheide.

Riža. 3.26. Shema strukture i kombinacije traheida (1) i segmenata žile (2).

Trahealni elementi u zrelom, funkcionalnom stanju su mrtve stanice koje nemaju protoplaste. Očuvanje protoplasta spriječilo bi kretanje otopina.

Žile i traheide prenose otopine ne samo okomito, već i vodoravno na susjedne trahealne elemente i na žive stanice. Bočne stijenke traheida i žila ostaju tanke na većem ili manjem području. Istodobno imaju sekundarna zadebljanja koja daju čvrstoću zidovima. Ovisno o prirodi zadebljanja bočnih stijenki, trahealni elementi nazivaju se prstenasti, spiralni, mrežasti, ljestvičasti i točkasto-porozni (slika 3.27).

Riža. 3.27. Vrste zadebljanja i poroznosti bočnih stijenki trahealnih elemenata: 1 - prstenasto, 2-4 - spiralno, 5 - mrežasto zadebljanje; 6 - ljestve, 7 - nasuprot, 8 - pravilna poroznost.

Sekundarna prstenasta i spiralna zadebljanja pričvršćena su na tanku primarnu stijenku pomoću uske izbočine. Kada se zadebljanja međusobno približavaju i stvaranjem mostova između njih dolazi do zadebljanja mreže koja se pretvara u obrubljene pore. Ova serija (slika 3.27) može se smatrati morfogenetskom, evolucijskom serijom.

Sekundarno zadebljanje staničnih stijenki trahealnih elemenata postaje lignificirano (impregnirano ligninom), što im daje dodatnu čvrstoću, ali ograničava mogućnost rasta u duljinu. Stoga se u ontogenezi organa prvo pojavljuju prstenasti i spiralni elementi koji su još sposobni za istezanje, a koji ne sprječavaju rast organa u duljinu. Kada se rast organa zaustavi, pojavljuju se elementi koji nisu sposobni za uzdužno rastezanje.

U procesu evolucije prve su se pojavile traheide. Nalaze se u prvim primitivnim kopnenim biljkama. Žile su se pojavile mnogo kasnije transformacijom traheida. Gotovo sve angiosperme imaju žile. Spore i golosjemenjače u pravilu su lišene žila i posjeduju samo traheide. Samo kao rijetka iznimka, posude se nalaze u takvim sporama kao što su Selaginella, neke preslice i paprati, kao iu nekoliko golosjemenjača (tlačiteljica). Međutim, u tim su biljkama žile nastale neovisno o žilama angiospermi. Pojava žila u angiospermama značila je važno evolucijsko postignuće, budući da je olakšala provođenje vode; kritosjemenjače su bile prilagođenije životu na kopnu.

Drvni parenhim i drvena vlakna obavljaju skladišnu i potpornu funkciju.

floem (ličje) sastoji se od provodnih - sitastih - elemenata, popratnih stanica (stanica pratilaca), mehaničkih elemenata - floemskih (libnih) vlakana i elemenata glavnog tkiva - floemskog (libnog) parenhima.

Za razliku od trahealnih elemenata, provodni elementi floema ostaju živi iu zrelom stanju, a njihove stanične stijenke ostaju primarne, neodrvjele. Na stijenkama sitastih elemenata nalaze se skupine malih prolaznih rupica - sitastih polja kroz koje komuniciraju protoplasti susjednih stanica i transportiraju se tvari. Postoje dvije vrste sitastih elemenata - sitaste ćelije i segmenti sitastih cijevi.

Sitaste stanice su primitivnije, svojstvene su sporama i golosjemenjačama. Sitasta stanica je jedna stanica, jako izdužena u duljinu, sa šiljastim krajevima. Njegova sitasta polja razbacana su duž bočnih zidova. Osim toga, sitaste stanice imaju i druga primitivna obilježja: nemaju specijalizirane popratne stanice i sadrže jezgre u svom zrelom stanju.

Kod angiospermi, asimilati se prenose sitastim cijevima (slika 3.28). Sastoje se od mnogih pojedinačnih stanica - segmenata koji se nalaze jedan iznad drugog. Sitasta polja dvaju susjednih segmenata čine sitastu ploču. Sitaste ploče imaju savršeniju strukturu od sitastih polja (perforacije su veće i ima ih više).

U segmentima sitastih cijevi u zrelom stanju nema jezgri, ali ostaju živi i aktivno provode tvari. Važnu ulogu u prolasku asimilata kroz sitaste cijevi imaju popratne stanice (stanice pratilice). Svaki segment sitaste cijevi i njegova popratna stanica (ili dvije ili tri stanice u slučaju dodatne diobe) nastaju istovremeno iz jedne meristematske stanice. Stanice pratilice imaju jezgru i citoplazmu s brojnim mitohondrijima; u njima postoji intenzivan metabolizam. Postoje brojne citoplazmatske veze između sitastih cijevi i susjednih popratnih stanica. Smatra se da satelitske stanice, zajedno sa segmentima sitastih cijevi, čine jedinstveni fiziološki sustav koji provodi protok asimilata.

Riža. 3.28. Floem stabljike bundeve na uzdužnom (A) i poprečnom (B) presjeku: 1 - segment sitaste cijevi; 2 - sitasta ploča; 3 - popratna stanica; 4 - bast (phloem) parenhima; 5 - začepljena sitasta ploča.

Trajanje rada sitastih cijevi je malo. U jednogodišnjim i nadzemnim izbojcima višegodišnjih trava - ne više od jedne vegetacijske sezone, u grmlju i drveću - ne više od tri do četiri godine. Kada živi sadržaj sitaste cijevi ugine, umire i prateća stanica.

Bast parenhim sastoji se od živih stanica tanke stijenke. U njegovim se stanicama često nakupljaju rezervne tvari, kao i smole, tanini i dr. Lična vlakna imaju pomoćnu ulogu. Nisu prisutni u svim biljkama.

U tijelu biljke, ksilem i floem nalaze se jedan pored drugog, tvoreći ili slojeve ili zasebne niti, koje se nazivaju vaskularni snopovi. Postoji nekoliko vrsta vodljivih greda (sl. 3.29).

Zatvoreni snopići sastoje se samo od primarnih provodnih tkiva, nemaju kambij i ne zadebljaju se dalje. Zatvoreni snopovi karakteristični su za spore i jednosupnice. Otvoreni snopovi imaju kambij i sposobni su za sekundarno zadebljanje. Karakteristični su za golosjemenjače i dvosupnice.

Ovisno o relativnom položaju floema i ksilema u snopu, razlikuju se sljedeće vrste. Najčešći su kolateralni snopići kod kojih floem leži s jedne strane ksilema. Kolateralni snopići mogu biti otvoreni (stabljike dvosupnica i golosjemenjača) i zatvoreni (stabljike jednosupnica). Ako se dodatna nit floema nalazi na unutarnjoj strani ksilema, takav se snop naziva bikolateralnim. Bikolateralni snopovi mogu biti samo otvoreni; karakteristični su za neke porodice dvosupnica (cucurbitaceae, velebilje, itd.).

Postoje i koncentrični snopovi u kojima jedno vodljivo tkivo okružuje drugo. Mogu se samo zatvoriti. Ako je floem u središtu snopa, a ksilem ga okružuje, snop se naziva centrofloem ili amfivazal. Takvi se snopovi često nalaze u stabljikama i rizomima jednosupnica. Ako se ksilem nalazi u središtu snopa, a okružen je floemom, snop se naziva centroksilem ili amfikibral. Snopovi centroksilema česti su u paprati.

Riža. 3.29. Vrste provodnih snopova: 1 - otvoreni kolateral; 2 - otvorena bikolaterala; 3 - zatvoreni kolateral; 4 - koncentrični zatvoreni centrofloem; 5 - koncentrični zatvoreni centroksilem; K - kambij; Ks - ksilem; F - floem.

5.Mehanički, skladištenje, prozračno tkivo. Struktura, funkcije

Mehanička tkanina- vrsta tkiva u biljnom organizmu, vlakna iz živih i mrtvih stanica s jako zadebljanom staničnom stijenkom, koja tijelu daje mehaničku čvrstoću. Nastaje iz apikalnog meristema, kao i kao rezultat aktivnosti prokambija i kambija.

Stupanj razvoja mehaničkih tkiva uvelike ovisi o uvjetima; gotovo ih nema u biljkama vlažnih šuma, u mnogim primorsko bilje, ali su dobro razvijeni u većini biljaka sušnih staništa.

Mehanička tkiva prisutna su u svim organima biljke, ali su najrazvijenija po periferiji stabljike iu središnjem dijelu korijena.

Razlikuju se sljedeće vrste mehaničkih tkiva:

kolenhim - elastično potporno tkivo primarne kore mladih stabljika dikotilnih biljaka, kao i lišća. Sastoji se od živih stanica s neravnomjerno zadebljanim nelignificiranim primarnim membranama, izduženim duž osi organa. Pruža potporu biljci.

sklerenhim je snažno tkivo stanica koje brzo umiru s lignificiranim i ravnomjerno zadebljalim membranama. Daje snagu organima i cijelom tijelu biljaka. Postoje dvije vrste stanica sklerenhima:

vlakna - duge tanke stanice, obično skupljene u pramenove ili snopove (na primjer, ličje ili drvena vlakna).

sklereidi su okrugle mrtve stanice s vrlo debelim lignificiranim ljuskama. Oni čine ovojnicu sjemena, ljuske oraha, koštice trešanja, šljiva, marelica; daju pulpi krušaka karakterističan zrnasti karakter. Nalaze se u skupinama u kori četinjača i nekih lišćara, u tvrdim ljuskama sjemenki i plodova. Stanice su im okruglog oblika s debelim stijenkama i malom jezgrom.

Mehanička tkiva daju snagu biljnim organima. Oni čine okvir koji podupire sve organe biljke, sprječavajući njihov lom, kompresiju i pucanje. Glavne karakteristike strukture mehaničkih tkiva, koje osiguravaju njihovu čvrstoću i elastičnost, su snažno zadebljanje i lignifikacija njihovih membrana, tijesno zatvaranje između stanica i odsutnost perforacija u stjenkama stanica.

Mehanička su tkiva najrazvijenija u stabljici, gdje su zastupljena ličjem i drvenim vlaknima. U korijenu je mehaničko tkivo koncentrirano u središtu organa.

Ovisno o obliku stanica, njihovoj građi, fiziološkom stanju i načinu zadebljanja staničnih membrana, razlikuju se dvije vrste mehaničkog tkiva: kolenhim i sklerenhim (sl. 8.4).

Riža. 8.4. Mehanička tkiva: a - kutni kolenhim; 6- sklerenhim; c - sklereide iz plodova šljive trešnje: 1 - citoplazma, 2 - zadebljana stanična stijenka, 3 - tubuli pora.

Kolenhim predstavljaju žive stanice parenhima s neravnomjerno zadebljanim membranama, što ih čini posebno pogodnim za jačanje mladih organa u rastu. Budući da su primarne, stanice kolenhima se lako rastežu i praktički ne ometaju produljenje dijela biljke u kojem se nalaze. Obično se kolenhim nalazi u odvojenim nitima ili kontinuiranom cilindru ispod pokožice mlade stabljike i lisnih peteljki, a također graniči s žilama u dikotilnom lišću. Ponekad kolenhim sadrži kloroplaste.

Sklerenhim se sastoji od izduženih stanica s ravnomjerno zadebljalim, često lignificiranim membranama, čiji sadržaj odumire u ranim fazama. Školjke stanica sklerenhima imaju visoku čvrstoću, blizu čvrstoće čelika. Ovo tkivo je široko zastupljeno u vegetativnim organima kopnenih biljaka i predstavlja njihov aksijalni oslonac.

Postoje dvije vrste sklerenhimskih stanica: vlakna i sklereidi. Vlakna su dugačke tanke stanice, obično skupljene u pramenove ili snopove (na primjer, ličje ili drvena vlakna). Sklereidi su okrugle mrtve stanice s vrlo debelim lignificiranim ljuskama. Oni čine ovojnicu sjemena, ljuske oraha, koštice trešanja, šljiva, marelica; daju pulpi krušaka karakterističan zrnasti karakter.

Donje tkivo ili parenhim sastoji se od živih stanica obično tankih stijenki koje čine osnovu organa (otuda i ime tkiva). Sadrži mehanička, vodljiva i druga trajna tkiva. Glavno tkivo obavlja niz funkcija, u vezi s kojima postoje asimilacija (klorenhim), skladištenje, zrakonosni (aerenhim) i vodonosni parenhim (slika 8.5).

Slika 8.5. Parenhimska tkiva: 1-3 - klorofilna (kolumnasta, spužvasta i presavijena); 4-skladištenje (stanice sa zrncima škroba); 5 - zrak, ili aerenhim.

Proteini, ugljikohidrati i druge tvari talože se u stanicama skladišnog parenhima. Dobro je razvijen u stabljikama drvenastih biljaka, u korijenu, gomoljima, lukovicama, plodovima i sjemenkama. Kod biljaka pustinjskih staništa (kaktusa) i slanih močvara stabljike i listovi imaju vodonosni parenhim koji služi za nakupljanje vode (npr. veliki primjerci kaktusa iz roda Carnegia sadrže i do 2-3 tisuće litara vode u tkivu ). U vodenim i močvarnim biljkama razvija se posebna vrsta osnovnog tkiva - zrakonosni parenhim ili aerenhim. Stanice aerenhima tvore velike zračne međustanične prostore, kroz koje se zrak doprema do onih dijelova biljke, čija je veza s atmosferom otežana.

Aerenhim (ili Erenchyma) je zračno tkivo u biljaka, građeno od stanica međusobno povezanih tako da između njih ostaju velike šupljine ispunjene zrakom (veliki međustanični prostori).

U nekim se smjernicama aerenhim smatra vrstom glavnog parenhima.

Aerenhim je građen ili od običnih parenhimskih stanica ili od zvjezdastih stanica koje su međusobno povezane svojim izdancima. Karakterizira ga prisutnost međustaničnih prostora.

Namjena Takvo zrakonosno tkivo nalazimo u vodenim i močvarnim biljkama, a svrha mu je dvojaka. Prije svega, to je rezervoar rezervi zraka za potrebe izmjene plinova. U biljkama koje su potpuno uronjene u vodu, uvjeti za izmjenu plinova mnogo su manje pogodni nego u kopnenim biljkama. Dok su potonji sa svih strana okruženi zrakom, vodene biljke se u najboljem slučaju nalaze u njima okoliš vrlo male rezerve; te rezerve već apsorbiraju površinske stanice i one više ne dopiru do dubine debelih organa. U tim uvjetima biljka može osigurati normalnu izmjenu plina na dva načina: ili povećanjem površine svojih organa uz odgovarajuće smanjenje njihove masivnosti, ili prikupljanjem rezervi zraka unutar svojih tkiva. Obje ove metode promatraju se u stvarnosti.

Izmjena plinova.S jedne strane, u mnogim biljkama, podvodni listovi su izuzetno ozbiljno secirani, kao, na primjer, u vodenom ljutiku (englesko) ruski. (Ranunculus aquatilis), Ouvirandrafene s tralis itd.

S druge strane, u slučaju masivnih organa, oni su rahla, zrakom ispunjena spužvasta masa. Tijekom dana, kada zbog procesa asimilacije biljka oslobađa višestruko više kisika nego što je potrebno za disanje, oslobođeni kisik se skuplja u rezervi u velikim međustaničnim prostorima aerenhima. NA sunčano vrijeme značajne količine oslobođenog kisika ne stanu u međustanične prostore i izlaze van kroz različite nasumične otvore u tkivima. S početkom noći, kada proces asimilacije prestane, pohranjeni kisik postupno se troši za stanično disanje, a zauzvrat se stanice ugljičnog dioksida ispuštaju u šupljine aerenhima koje nose zrak, kako bi, zauzvrat, ići na potrebe asimilacije tijekom dana. Dakle, danju i noću, proizvodi vitalne aktivnosti biljke, zbog prisutnosti aerenhima, ne troše se uzalud, već se ostavljaju u rezervi za korištenje u sljedećem razdoblju aktivnosti.

Što se tiče močvarnih biljaka, njihovo korijenje je u posebno nepovoljnim uvjetima u pogledu disanja. Pod slojem vode, u zemlji natopljenoj vodom, drugačija vrsta procesi fermentacije i truljenja; kisik u najvišim slojevima tla već potpuno apsorbiran, nadalje se stvaraju uvjeti za anaerobni život koji se odvija u nedostatku kisika. Korijenje močvarnih biljaka ne bi moglo postojati u takvim uvjetima da nije imalo na raspolaganju dovod zraka u aerenhimu.

Razlika između močvarnih biljaka i ne potpuno potopljenih vodene biljke od potpuno uronjenog, sastoji se u činjenici da se obnavljanje plinova unutar aerenhima događa ne samo zbog vitalne aktivnosti tkiva, već i uz pomoć difuzije (i toplinske difuzije); u kopnenim organima sustav međustaničnih prostora otvara se prema van s masom sitnih rupica – stomata, kroz koje se difuzijom zrak međustaničnih prostora izjednačava po sastavu s okolnim zrakom. Međutim, za vrlo velike biljke takav način obnove zraka u aerenhimu korijena ne bi bio dovoljno brz. U skladu s tim, na primjer, kod stabala mangrova koje rastu uz morske obale s muljevitim dnom, neki ogranci korijena rastu prema gore iz mulja i nose svoje vrhove u zrak, iznad površine vode, čija je površina izbušena brojnim rupama . Takvi "dišni korijeni" imaju za cilj bržu obnovu zraka u aerenhimu hranjivih korijena razgranatih u anoksičnom mulju morskog dna.

Smanjenje specifična gravitacija

Drugi zadatak aerenhima je smanjenje specifične težine biljke. Tijelo biljke je teže od vode; aerenhim igra ulogu plivaćeg mjehura za biljku; zahvaljujući njegovoj prisutnosti, čak i tanki organi, siromašni mehaničkim elementima, drže se izravno u vodi i ne padaju u neredu na dno. Održavanje organa, poglavito listova, u položaju povoljnom za životne funkcije biljke, što se kod kopnenih biljaka postiže uz visoku cijenu stvaranjem mase mehaničkih elemenata, ovdje se kod vodenih biljaka postiže jednostavnim prelijevanjem. aerenhima sa zrakom.

Ova druga zadaća aerenhima dolazi osobito jasno do izražaja kod plutajućeg lišća, gdje bi se zahtjev za disanjem mogao zadovoljiti i bez pomoći aerenhima. Zbog obilja međustaničnih zračnih prolaza, list ne samo da pluta na površini vode, već može izdržati i određenu težinu. Divovski listovi Victoria regia posebno su poznati po ovom svojstvu. Aerenhim, koji ima ulogu plivaćeg mjehura, često zapravo stvara mjehuraste otekline na biljci. Takvi mjehurići nalaze se i u cvjetnicama (Eichhornia crassipes, Trianea bogotensis) i u višim algama: Sargassum bacciferum. Fucus vesiculosus i druge vrste opremljene su dobro razvijenim plivaćim mjehurima.

Glavni sadržaj.

Klasifikacija provodnog tkiva.
karakteristike ksilema.
karakteristike floema.

U biljnom organizmu, kao iu životinjskom, postoje transportni sustavi koji osiguravaju dostavu hranjivih tvari do odredišta. U današnjoj lekciji ćemo govoriti o vodljivim tkivima biljke.

Provodna tkiva - tkiva, kroz koja se odvija masovno kretanje tvari, nastala su kao neizbježna posljedica prilagodbe životu na kopnu. Uzlazni se kreće od korijena prema lišću, odn transpiracija, struja vodenih otopina soli. asimilacija, silazni tok organske tvari ide od lišća do korijena. Uzlazna struja se provodi gotovo isključivo kroz žile drva (ksilem), a silazna kroz elementi sita ličje (floem).

1. Uzlazni tok tvari kroz ksilemske žile 2. Silazni tok tvari kroz sitaste cijevi floema

Za stanice provodnog tkiva karakteristično je da su izdužene i imaju oblik tubula manje ili više širokog promjera (općenito nalikuju na krvne žile kod životinja).

Postoje primarna i sekundarna provodna tkiva.

Prisjetite se razvrstavanja tkiva u skupine prema obliku stanica.

Ksilem i floem su složena tkiva sastavljena od tri glavna elementa.

Tablica "Osnovni elementi ksilema i floema

Vodljivi elementi ksilema.

Najstariji provodni elementi ksilema su traheide (slika 1) - to su izdužene stanice sa zašiljenim krajevima. Iz njih su nastala drvena vlakna.

Riža. 1 Traheide

Traheidi imaju lignificiranu staničnu stijenku s različitim stupnjevima zadebljanja, prstenastu, spiralnu, točkastu, poroznu itd. oblik (slika 2). Otopine se filtriraju kroz pore, pa je kretanje vode u traheidnom sustavu sporo.

Traheide nalazimo u sporofitima svih viših biljaka, a kod većine preslica, likopsida, paprati i golosjemenjača bitni su provodni elementi ksilema. Snažni zidovi traheida omogućuju im da obavljaju ne samo funkcije provođenja vode, već i mehaničke. Često su oni jedini elementi koji tijelu daju snagu. Tako, na primjer, na crnogorično drveće u drvu nema posebnog mehaničkog tkiva i mehanička čvrstoća koju osiguravaju traheide.

Duljina traheida kreće se od desetinki milimetra do nekoliko centimetara.

Riža. 2 Traheide i njihov položaj jedan u odnosu na drugi

Riža. 2 Traheide i njihov položaj jedan u odnosu na drugi

Plovila- karakteristični vodljivi elementi ksilema angiospermi. To su vrlo dugačke cijevi koje nastaju kao rezultat spajanja niza stanica koje spajaju kraj s krajem. Svaka od stanica koje tvore ksilemsku posudu odgovara traheidi i zove se plovilo member. Međutim, segmenti posude su kraći i širi od traheida. Prvi ksilem koji se pojavi u biljci tijekom razvoja naziva se primarni ksilem; polaže se u korijen i na vrhove mladica. Diferencirani segmenti ksilemskih žila pojavljuju se u redovima na krajevima prokambijske vrpce. Posuda se javlja kada se susjedni segmenti u danom redu spoje kao rezultat uništenja pregrada između njih. Unutar posude sačuvani su ostaci uništenih čeonih stijenki u obliku oboda.


Riža. 3 Položaj primarnih i sekundarnih provodnih tkiva u korijenu	Položaj primarnih i sekundarnih vaskularnih tkiva u stabljici

Prve posude u vremenu nastanka (sl. 3) - protoksilem- položeni su na vrhu aksijalnih organa, neposredno ispod apikalnog meristema, gdje se stanice koje ih okružuju i dalje rastežu. Zrele žile protoksilema mogu se istezati istodobno s rastezanjem okolnih stanica, budući da njihove celulozne stijenke još nisu potpuno lignificirale - lignin (posebna organska tvar koja uzrokuje lignifikaciju staničnih stijenki) taloži se u njima u prstenima ili u spirala. Ove naslage lignina omogućuju cjevčicama da zadrže dovoljnu čvrstoću tijekom rasta stabljike ili korijena.

Riža. 4 zadebljanje staničnih stijenki krvnih žila

S rastom organa pojavljuju se nove ksilemske žile koje prolaze kroz intenzivniju lignifikaciju i završavaju svoj razvoj u zrelim dijelovima organa, formirajući metaksilem. U međuvremenu, prve žile protoksilema rastežu se i potom kolabiraju. Zrele metaksilemske žile nisu u stanju rastezati se i rasti. To su mrtve, tvrde, potpuno lignificirane cijevi. Kad bi njihov razvoj bio dovršen prije nego što je završilo izduživanje okolnih živih stanica, tada bi uvelike ometali ovaj proces.

Zadebljanja staničnih stijenki žila su, kao i kod traheida, prstenasta, spiralna, stepenasta, mrežasta i porozna (Sl. 4 i Sl. 5).

Riža. 5 Vrste perforacije posuda

Duge, šuplje ksilemske cijevi idealan su sustav za prijenos vode na velike udaljenosti uz minimalno ometanje. Kao i kod traheida, voda može prelaziti iz žile u žilu kroz pore ili kroz neolignificirane dijelove stanične stijenke. Zbog lignifikacije, stanične stijenke krvnih žila imaju visoku vlačnu čvrstoću, što je također vrlo važno, jer se zahvaljujući tome cijevi ne urušavaju kada se voda u njima kreće pod napetostima. Ksilem također obavlja svoju drugu funkciju - mehaničku - zbog činjenice da se sastoji od niza lignificiranih cjevčica.

Vodljivi elementi floema. sitaste cijevi nastaje iz prokambija u primarnom floemu ( protofloem) i iz kambija u sekundarnom floemu ( metafloem). Kako tkiva koja ga okružuju rastu, protofloem se rasteže i značajan dio odumire, prestaje funkcionirati. Metafloem sazrijeva nakon završetka istezanja.

Segmenti sitastih cijevi imaju vrlo karakterističnu strukturu. Imaju tanje stanične stijenke, koje se sastoje od celuloze i pektina, i po tome nalikuju parenhimskim stanicama, ali im jezgre odumiru kada sazriju, a od citoplazme ostaje samo tanak sloj pritisnut na staničnu stijenku. Unatoč odsutnosti jezgre, segmenti sitastih cjevčica ostaju živi, ali njihovo postojanje ovisi o susjednim stanicama pratećim stanicama koje se razvijaju iz iste meristematske stanice (slika 6).

Pitanje: - Koje životinjske stanice, budući da su bez jedra, također ostaju žive?

Segment sitaste cijevi i njegova popratna ćelija zajedno čine jednu funkcionalnu jedinicu; u stanici pratilici citoplazma je vrlo gusta i vrlo aktivna, na što ukazuje prisutnost brojnih mitohondrija i ribosoma. Strukturno i funkcionalno, satelitska stanica i sitasta cijev su usko povezane i apsolutno neophodne za njihovo funkcioniranje: u slučaju smrti satelitskih stanica, sitasti elementi također umiru.

Riža. 6 Sitasta cijev i popratna ćelija

Karakteristična značajka sitastih cijevi je prisutnost sitaste ploče(slika 7). Ova njihova osobina odmah upada u oči kada se gleda u svjetlosnom mikroskopu. Sitasta ploča nastaje na spoju krajnjih stijenki dvaju susjednih segmenata sitastih cijevi. U početku plazmodezmati prolaze kroz stanične stijenke, a zatim se njihovi kanali šire i stvaraju pore, tako da krajnje stijenke poprimaju oblik sita kroz koje otopina teče iz jednog segmenta u drugi. U sitastoj cijevi se sitaste ploče nalaze u određenim razmacima koji odgovaraju pojedinim segmentima ove cijevi.

Riža. 7 Sitaste ploče sitastih cijevi

Osnovni koncepti: Floem (protofloem, metafloem), sitaste cijevi, stanice pratilice. Ksilem (protoksilem, metaksilem) traheide, posude.

Odgovori na pitanja:

Što je ksilem kod golosjemenjača i kritosjemenjača?
Koja je razlika u građi floema kod ovih skupina biljaka?
Objasnite kontradikciju: borovi rano započinju sekundarni rast i stvaraju puno sekundarnog ksilema, ali rastu sporije i inferiorni su u rastu od tvrdog drveća.
Koja je pojednostavljenija struktura crnogoričnog drva?
Zašto su žile savršeniji provodni sustav od traheida?
Što je uzrokovalo potrebu za stvaranjem zadebljanja na stijenkama krvnih žila?
Koje su temeljne razlike između vodljivih elemenata floema i ksilema? s čime je to povezano?
Koja je funkcija satelitskih stanica?