Embrionalni razvoj živčanog sustava, značajke neurogeneze. Posebna histologija živčanog sustava Embrionalni izvor formiranja perifernog živčanog sustava

Glavne faze razvoja mozga u embriogenezi opisane su još u prošlom stoljeću, ali još uvijek se relativno malo zna o procesima koji osiguravaju formiranje pojedinih moždanih struktura i njihove međusobne veze.

Embriogeneza (intrauterini razvoj) osobe prirodno je povezana s procesima njezine prethodne evolucije. Povezanost između njih toliko je opipljiva da postoji čak i koncept filoembriogeneze, koji naglašava jedinstvo procesa evolucijskog i individualnog razvoja.

Ontogenetski razvoj živčanog sustava (grčki "onthos" - pojedinačni, postojeći), odnosno individualni razvoj, koji se odvija od trenutka oplodnje jajne stanice do smrti jedinke, u svojim glavnim značajkama odražava filogenezu živčanog sustava. sustav date vrste.

Zigota nastala nakon oplodnje počinje se dijeliti i formira morulu, koja je nakupina stanica sposobnih za diferencijaciju u različitim smjerovima. Te se stanice kasnije neravnomjerno dijele i formiraju blastulu koja se sastoji od trofoblasta i embrioblasta.

Od stanica vanjskog dijela embrioblasta nastaje germinativni ili embrionalni disk koji se ubrzo dijeli na dva lista (sloja) - endoderm (unutarnji sloj) i ektoderm (vanjski sloj). Nakon nekog vremena između njih se formira mezoderm (srednji list). Iz ektoderma se naknadno stvaraju živčano tkivo, notohord i koža. Iz stanica

Endoderm će oblikovati dišne i probavne cijevi, a mezoderm mišiće, vezivno tkivo, krvne stanice, genitourinarni sustav i dijelove većine unutarnjih organa.

Zametni disk se rastom povećava i pretvara u embrionalnu ploču (traku). Istodobno se povećava debljina embrija.

U sljedećem stadiju embrionalnog razvoja, embrionalna ploča se savija u klicinu. U tom slučaju, endoderm i mezoderm se kotrljaju unutar ektoderma i formira se gastrula. Na površini embrija ostaje živčano tkivo u obliku uzdužne neuralne ploče i onaj dio ektoderma iz kojeg se naknadno formira koža.

U primarnoj neuralnoj ploči, stanice prekursora neuralnog tkiva u početku su raspoređene u jednom sloju. Svaki segment ove ploče odgovoran je za formiranje specifičnih struktura živčanog sustava, iako se u vrlo ranim fazama embriogeneze može promijeniti namjena mjesta za formiranje pojedinih dijelova mozga. Ako se u to vrijeme uklone neki dijelovi neuralne ploče, preostalo tkivo neuralne ploče nadomjestit će izgubljeno tkivo, što će rezultirati razvojem cjelovitog mozga. U kasnijim fazama razvoja ne dolazi do zamjene, a mozak nije u potpunosti formiran.

Neuralna ploča brzo raste; u 3. tjednu razvoja njezini rubovi počinju se zadebljati i izdizati

originalna klica ploča. Devetnaestog dana lijevi i desni rub se spajaju i stapaju duž središnje linije, tvoreći šuplju neuralnu cijev koja se nalazi ispod površine ektoderma, ali je odvojena od njega. Proces zatvaranja neuralne cijevi počinje na razini 5. segmenta, šireći se u cefaličkom i kaudalnom smjeru.

Do 25. dana završava. Kaudalni kraj neuralne cijevi privremeno se zatvara sa stražnjim crijevom kako bi se formirao neuroenterički kanal. Stanice neuralne cijevi (meduloblasti) potom se diferenciraju u neurone mozga i leđne moždine, kao i neuroglijalne stanice (oligodendrocite, astrocite i ependimalne stanice).

Tijekom savijanja neuralne cijevi neke stanice neuralne ploče ostaju izvan nje, a od njih nastaje neuralni greben. Nalazi se između neuralne cijevi i kože, a potom se iz stanica neuralnog grebena razvijaju neuroni perifernog živčanog sustava, Schwannove stanice, stanice srži nadbubrežne žlijezde i pia mater.

Ubrzo nakon formiranja neuralne cijevi, zatvara se kraj od kojeg se kasnije oblikuje glava.

Tada prednji dio neuralne cijevi počinje oticati, te nastaju tri otekline – takozvane primarne medularne vezikule. Istodobno s formiranjem ovih mjehurića, formiraju se dva zavoja budućeg mozga u sagitalnoj ravnini. Glavna ili parijetalna krivina formira se u području srednjeg mjehura.

Cervikalna fleksura odvaja moždani primordij od ostatka neuralne cijevi, iz koje će kasnije nastati leđna moždina.

Od primarnih moždanih mjehurića formiraju se tri glavna dijela mozga: prednji (prosencephalon - prednji mozak), srednji (mesencephalon - srednji mozak) i stražnji (rhombencephalon - stražnji, ili romboidni mozak). Ovaj stadij razvoja mozga naziva se stadij tri moždane vezikule. Nakon formiranja triju primarnih mjehurića sa zatvaranjem stražnjeg kraja neuralne cijevi, na bočnim površinama prednjeg mjehurića pojavljuju se optički mjehurići iz kojih će nastati mrežnica i vidni živci.

Sljedeća faza razvoja mozga je usporedno daljnje formiranje zavoja moždane cijevi i stvaranje pet sekundarnih moždanih mjehurića iz primarnih mjehurića (stadij pet moždanih mjehurića). Prva i druga sekundarna medularna vezikula nastaju dijeljenjem prednje primarne vezikule na dva dijela. Iz tih mjehurića kasnije nastaju telencefalon (moždane hemisfere) odnosno diencefalon. Treći sekundarni medularni mjehurić nastaje iz srednjeg primarnog mjehurića koji se ne dijeli. Četvrti i peti moždani mjehurić nastaju kao rezultat podjele trećeg (stražnjeg) primarnog mjehurića na gornji i donji dio. Oni će se naknadno formirati

sam stražnji mozak (cerebelum i pons) i medulla oblongata.

Ukupno, tijekom procesa ontogeneze, moždana cijev se savija tri puta u sagitalnoj ravnini. Prvo, u području srednjeg mozga, pored moždane prevlake koja se formira, razdvajajući prednji i srednji mozak, formira se konveksni cefalični ili parijetalni zavoj u dorzalnom smjeru. Zatim se na granici s rudimentom leđne moždine formira cervikalni zavoj, također konveksan dorzalno. Treća, pontina krivulja formira se u području stražnjeg primarnog mjehura, njegova konveksna strana okrenuta prema naprijed (ventralno). To je zavoj koji dijeli stražnji mozak na sekundarne vezikule 4 i 5.

Tako se nakon diobe primarnih moždanih mjehurića i formiranja moždanih fleksura u rudimentu ljudskog mozga razlikuje 5 odjeljaka, od kojih naknadno nastaju: 1. Telencephalon, 2. Diencephalon, 3. Mesencephalon, 4 . Stražnji mozak (metencephalon) i 5. Medulla oblongata

(myelencephalon seu medula oblongata).

Kako neuralna cijev raste, njezine stijenke se zadebljaju, a površinski reljef moždanih vezikula postaje složeniji.

To dovodi do neravnomjernog sužavanja šupljine neuralne cijevi. Kao rezultat toga, lumen leđne moždine pretvara se u uski središnji kanal leđne moždine, a šupljine moždanih vezikula poprimaju oblik proreza različitih veličina i položaja, koji se nazivaju moždane komore. Sve moždane komore povezane su u seriju jedna s drugom i sa središnjim kanalom leđne moždine. Ispunjene su cerebrospinalnom tekućinom koju tvore intraventrikularni vaskularni pleksusi i ependimalne stanice. Kroz rupe u inferiornom medularnom velumu

Cerebrospinalna tekućina teče iz ventrikularnog sustava mozga u subarahnoidalni prostor.

Kako hemisfere mozga rastu, prvo se povećavaju u frontalnom režnju, zatim u parijetalnom i na kraju u temporalnom režnju. Zbog toga se čini kao da se moždana kora (ogrtač) okreće oko talamusa, prvo sprijeda prema natrag, zatim prema dolje i na kraju se zavija prema naprijed prema frontalnom režnju. Kao rezultat toga, do trenutka rođenja, moždani plašt pokriva ne samo talamus, već i dorzalnu površinu srednjeg mozga i cerebeluma.

Povezane informacije.

Privatna histologija.

Privatna histologija– znanost o mikroskopskoj građi i podrijetlu organa. Svaki organ se sastoji od 4 tkiva.

Organi živčanog sustava.

Funkcionalno

1. Somatski živčani sustav– sudjeluje u inervaciji ljudskog tijela i višoj živčanoj djelatnosti.

a. Centralni odjel:

ja Leđna moždina - jezgre stražnjeg i prednjeg roga

ii. Mozak – kora malog mozga i hemisfere velikog mozga

b. Periferni odjel:

ja Spinalni gangliji

ii. Kranijalni gangliji

iii. Živčana debla

2. Autonomni živčani sustav– osigurava rad unutarnjih organa, inervira glatke miocite i predstavlja sekretorne živce.

1) Suosjećajan:

a. Centralni odjel:

ja Leđna moždina - jezgre bočnih rogova torakolumbalne regije

ii. Mozak – hipotalamus

b. Periferni odjel:

ja Simpatički gangliji

ii. Živčana debla

2) Parasimpatički:

a. Centralni odjel:

ja Leđna moždina - jezgre bočnih rogova sakralne regije

ii. Mozak - jezgre moždanog debla, hipotalamus

b. Periferni odjel:

ja Parasimpatički gangliji

ii. Živčana debla

iii. Spinalni i kranijalni gangliji

Anatomski Organi živčanog sustava dijele se na:

1. Periferni živčani sustav.

2. Središnji živčani sustav.

Embrionalni izvori razvoja:

1. Neuroektoderm(daje nastanak parenhima organa).

2. Mezenhim(stvara stromu organa, skup pomoćnih struktura koje osiguravaju funkcioniranje parenhima).

Organi živčanog sustava funkcioniraju u relativnoj izolaciji od okoline, odvajajući se od nje biološke barijere. Vrste bioloških barijera:

1. Hematoneuralni (odvaja krv od neurona).

2. Liquoroneuralni (odvaja cerebrospinalnu tekućinu od neurona).

3. Hematocerebrospinalna tekućina (odvaja likvor od krvi).

Funkcije živčanog sustava:

1. Regulacija funkcija pojedinih unutarnjih organa.

2. Integracija unutarnjih organa u organske sustave.

3. Osiguravanje odnosa tijela s vanjskom okolinom.

4. Osiguravanje više živčane aktivnosti.

Sve funkcije se temelje na principu refleks. Materijalna osnova je refleksni luk, koji se sastoji od 3 poveznice: aferentni, asocijativni I eferentna. Oni su raspoređeni po pojedinim organima živčanog sustava.

Organi perifernog živčanog sustava:

1. Živčana debla (živci).

2. Živčani čvorovi (gangliji).

3. Živčani završeci.

Živčana debla - to su snopovi živčanih vlakana ujedinjeni sustavom membrana vezivnog tkiva. Živčana debla su mješovita, t.j. svaki sadrži mijelin i amijelinska vlakna, što rezultira opsluživanjem somatskog i autonomnog živčanog sustava.

Građa živčanog debla:

1. Parenhim: nemijelinizirana i mijelinizirana živčana vlakna + mikrogangliji.

2. Stroma: membrane vezivnog tkiva:

1) Perineurij(perineuralne ovojnice: RVNST + krvne žile + ependimogliociti + cerebrospinalna tekućina).

2) Epineurium(PVNST + krvne žile).

3) Perineurij(odvajajući se od epineurija u trup).

4) Endoneurij(RVNST + krvne žile).

U perineuriju postoji prostor sličan prorezu - prorezna perineuralna vagina, koji je popunjen liker(cirkulirajuća biološka tekućina). Strukturne komponente stijenki perineuralne vagine:

1. Niski prizmatični ependimogliociti.

2. Bazalna membrana.

3. Subependimalna ploča.

4. Krvne žile.

U perineuralnoj ovojnici možda nema cerebrospinalne tekućine. Ponekad se u njih ubrizgavaju anestetici i antibiotici (budući da se bolest širi preko njih).

Funkcije živčanih debla:

1. Provođenje (provođenje živčanog impulsa).

2. Trofički (prehrambeni).

4. Oni su početna karika u lučenju i cirkulaciji likvora.

Regeneracija živčanih debla:

1. Fiziološka regeneracija(vrlo aktivna obnova membrana zbog fibroblasta).

2. Reparativna regeneracija(obnavlja se onaj dio živčanog debla čija živčana vlakna nisu izgubila vezu s perikarionom - sposobna su rasti za 1 mm/dan; periferni segmenti živčanih vlakana nisu obnovljeni).

Živčani čvorovi (gangliji) – skupine ili suradnja neurona smještenih izvan mozga. Živčani čvorovi su "odjeveni" u kapsule.

Vrste ganglija:

1. Spinalna.

2. Kranijalni.

3. Vegetativni.

Spinalni gangliji – zadebljanja na početnim dijelovima dorzalnih korijenova leđne moždine; ovo je skup aferentnih (osjetljivih) neurona (oni su prvi neuroni u lancu refleksnog luka).

Građa spinalnog ganglija:

1. Stroma:

1) vanjska kapsula vezivnog tkiva, koja se sastoji od 2 lista:

a. vanjski sloj (gusto vezivno tkivo - nastavak epineurija spinalnog živca)

b. unutarnji sloj (višetkivni: RVNST, gliociti; analog perineurija spinalnog živca; postoje rascjepi koji se protežu do intraorganskih pregrada, ispunjenih cerebrospinalnom tekućinom).

2) intraorganske pregrade koje se protežu od kapsule u čvor

b. krvne i limfne žile

c. živčana vlakna

d. živčanih završetaka

3) vlastite vezivnotkivne kapsule pseudounipolarnih neurona

a. fibrozno vezivno tkivo

b. jednoslojni skvamozni ependimoglijalni epitel

c. perineuronski prostor s cerebrospinalnom tekućinom

2. Parenhim:

1) središnji dio (mijelinizirana živčana vlakna - procesi pseudounipolarnih neurona)

2) periferni dio (pseudounipolarni neuroni + gliociti plašta (oligodendrogliociti)).

Funkcije spinalnog ganglija:

1. Sudjelovanje u refleksnoj aktivnosti (prvi neuroni u lancu refleksnog luka).

2. Oni su početna karika u obradi aferentnih informacija.

3. Funkcija barijere (krvno-neuralna barijera).

4. Oni su karika u cirkulaciji cerebrospinalne tekućine.

Izvori embrionalnog razvoja dorzalnog ganglija:

1. Ganglijska ploča (iz nje nastaju elementi parenhima organa).

2. Mezenhim (daje nastanak elementima strome organa).

Gangliji autonomnog živčanog sustava – nalaze se iza leđne moždine, sudjeluju u stvaranju autonomnih lukova.

Vrste ganglija autonomnog živčanog sustava:

1. Suosjećajan:

1) paravertebralni;

2) Prevertebralni;

2. Parasimpatički:

1) Intraorgan (intramuralni);

2) Periorgan (paraorgan);

3) Autonomni gangliji glave (duž toka kranijalnih živaca).

Građa ganglija autonomnog živčanog sustava:

1. Stroma: struktura slična stromi spinalnog ganglija.

2.1. Parenhim simpatičkih ganglija: neuroni smješteni kaotično po cijelom gangliju + satelitske stanice + kapsula vezivnog tkiva.

1) veliki dugoaksonski multipolarni eferentni adrenergički neuroni

2) mali jednako procesirani multipolarni asocijativni adrenergički intenzivno fluorescentni (MIF) neuroni

3) preganglijska mijelinska kolinergička vlakna (aksoni neurona bočnih rogova leđne moždine)

4) postganglijska nemijelinizirana adrenergička živčana vlakna (aksoni velikih ganglijskih neurona)

5) intraganglijska nemijelinizirana asocijativna živčana vlakna (aksoni MIF neurona).

2.2. Parenhim parasimpatičkih ganglija:

1) dugoaksonski multipolarni eferentni kolinergički neuroni (Dogel tip I).

2) dugodendritični multipolarni aferentni kolinergički neuroni (Dogel tip II): dendrit - na receptor, akson - na tipove 1 i 3.

3) ekvilateralni multipolarni asocijativni kolinergički neuroni (Dogel tip III).

4) preganglijska mijelinizirana kolinergička živčana vlakna (aksoni bočnih rogova leđne moždine).

5) postganglijska nemijelinizirana kolinergička živčana vlakna (aksoni Dogelovih neurona tipa I).

Funkcije ganglija autonomnog živčanog sustava:

1. suosjećajan:

1) Provođenje impulsa do radnih tijela (2.1.1)

2) Širenje impulsa unutar ganglija (inhibicijski učinak) (2.1.2)

2. Parasimpatički:

1) Provođenje impulsa radnim tijelima (2.2.1)

2) Provođenje impulsa iz interoreceptora unutar lokalnih refleksnih lukova (2.2.2)

3) širenje impulsa unutar ili između ganglija (2.2.3).

Izvori embrionalnog razvoja ganglija autonomnog živčanog sustava:

1. Ganglijska ploča (neuroni i neuroglija).

2. Mezenhim (vezivno tkivo, krvne žile).

Razvoj živčanog sustava povezan je i s motoričkom aktivnošću i sa stupnjem aktivnosti VNI.

Kod ljudi postoje 4 stupnja razvoja živčane aktivnosti mozga:

Primarni lokalni refleksi su "kritično" razdoblje u funkcionalnom razvoju živčanog sustava;
Primarna generalizacija refleksa u obliku brzih refleksnih reakcija glave, trupa i udova;
Sekundarna generalizacija refleksa u obliku sporih toničkih pokreta mišića cijelog tijela;
Specijalizacija refleksa, izražena u koordiniranim pokretima pojedinih dijelova tijela.
Bezuvjetna refleksna prilagodba;
Primarna uvjetovana refleksna adaptacija (formiranje sumacijskih refleksa i dominantno stečenih reakcija);
Sekundarna uvjetnorefleksna prilagodba (stvaranje uvjetnih refleksa temeljenih na asocijacijama - “kritično” razdoblje), s jasnom manifestacijom orijentacijskih istraživačkih refleksa i reakcija u igri koje potiču stvaranje novih uvjetnorefleksnih veza poput složenih asocijacija, što je osnova za intraspecifične (unutargrupne) interakcije organizama u razvoju;
Formiranje individualnih i tipoloških karakteristika živčanog sustava.

Formiranje i razvoj ljudskog živčanog sustava:

I. Stadij neuralne cijevi. Središnji i periferni dijelovi ljudskog živčanog sustava razvijaju se iz jednog embrionalnog izvora - ektoderma. Tijekom razvoja embrija on se formira u obliku tzv. neuralne ploče. Neuralna ploča sastoji se od skupine visokih stanica koje se brzo množe. U trećem tjednu razvoja neuralna ploča tone u podležeće tkivo i poprima oblik žlijeba čiji se rubovi uzdižu iznad ektoderma u obliku neuralnih nabora. Kako embrij raste, neuralni žlijeb se produljuje i doseže kaudalni kraj embrija. 19. dana počinje proces zatvaranja grebena iznad brazde, što rezultira stvaranjem duge cijevi - neuralne cijevi. Nalazi se ispod površine ektoderma, odvojeno od njega. Stanice neuralnog nabora se redistribuiraju u jedan sloj, što rezultira stvaranjem ganglijske ploče. Od njega nastaju svi živčani čvorovi somatskog perifernog i autonomnog živčanog sustava. Do 24. dana razvoja, cijev se zatvara u dijelu glave, a dan kasnije - u kaudalnom dijelu. Stanice neuralne cijevi nazivaju se meduloblasti. Stanice ganglijske ploče nazivaju se ganglioblasti. Meduloblasti potom daju neuroblaste i spongioblaste. Neuroblasti se razlikuju od neurona znatno manjom veličinom i nepostojanjem dendrita, sinaptičkih veza i Nisslove tvari u citoplazmi.

II. Stadij moždanog mjehurića. Na kraju glave neuralne cijevi, nakon njezina zatvaranja, vrlo brzo nastaju tri nastavka - primarne moždane vezikule. Šupljine primarnih cerebralnih vezikula sačuvane su u mozgu djeteta i odrasle osobe u modificiranom obliku, tvoreći ventrikule mozga i Sylviusov akvadukt. Postoje dva stadija moždanih mjehurića: stadij s tri mjehurića i stadij s pet mjehurića.

III. Stadij formiranja moždanih regija. Prvo se formiraju prednji mozak, srednji mozak i rombencefalon. Zatim od rombencefalona nastaju stražnji mozak i produžena moždina, a od prednjeg mozga telencefalon i diencefalon. Telencefalon uključuje dvije hemisfere i dio bazalnih ganglija.

Fetalni živčani sustav počinje se razvijati u ranim fazama embrionalnog života. Od vanjskog klicinog listića - ektoderma - nastaje zadebljanje duž dorzalne površine tijela embrija - neuralna cijev. Njegov glavni dio razvija se u mozak, a ostatak u leđnu moždinu.

Kod embrija starog tjedan dana uočava se blago zadebljanje u oralnom (usnom) dijelu neuralne cijevi. U 3. tjednu embrionalnog razvoja u glavi neuralne cijevi nastaju tri primarne moždane vezikule (prednja, srednja i stražnja) iz kojih se razvijaju glavni dijelovi mozga - telencefalon, srednji mozak i rombencefalon.

Nakon toga, prednji i stražnji moždani mjehurići podijeljeni su u dva dijela, zbog čega se u embriju od 4-5 tjedana formira pet moždanih mjehurića: terminalni (telencephalon), srednji (diencephalon), srednji (mesencephalon), stražnji (metencephalon) i oblongata (myelencephalon). Zatim se iz završnog mjehurića razvijaju moždane hemisfere i supkortikalne jezgre, iz srednjeg mjehurića razvija se diencefalon (optički talamus, hipotalamus), iz srednjeg mjehurića nastaje srednji mozak - kvadrigeminalna vrpca, cerebralni pedunkuli, silvijev akvadukt i iz stražnji - cerebralni most (pons) i cerebelum. , od medule oblongate - medulla oblongata. Stražnji dio mielencefalona glatko prelazi u leđnu moždinu.

Ventrikuli mozga i kanal leđne moždine formiraju se iz šupljina moždanih mjehurića i neuralne cijevi. Šupljine stražnje i medule oblongate pretvaraju se u IV ventrikul, šupljina srednjeg mjehurića - u uski kanal koji se naziva cerebralni akvadukt (Sylviusov akvadukt), koji međusobno komunicira III i IV ventrikul. Šupljina intermedijarnog mjehura pretvara se u treću klijetku, a šupljina terminalnog mjehura pretvara se u dvije bočne klijetke. Kroz parni interventrikularni foramen, treći ventrikul komunicira sa svakom bočnom klijetkom; Četvrta klijetka komunicira s kanalom leđne moždine. Cerebralna tekućina cirkulira u klijetkama i spinalnom kanalu.

Neuroni živčanog sustava u razvoju svojim procesima uspostavljaju veze između različitih dijelova mozga i leđne moždine, a također komuniciraju s drugim organima.

Senzorni neuroni, povezujući se s drugim organima, završavaju receptorima - perifernim uređajima koji percipiraju iritaciju. Motorni neuroni završavaju na mioneuralnoj sinapsi — kontaktnoj tvorevini između živčanog vlakna i mišića.

Do 3. mjeseca intrauterinog razvoja razlikuju se glavni dijelovi središnjeg živčanog sustava: moždane hemisfere i moždano deblo, moždane komore i leđna moždina. Do 5. mjeseca diferenciraju se glavni žljebovi moždane kore, ali kora ostaje nerazvijena. U 6. mjesecu jasno se očituje funkcionalna dominacija viših dijelova živčanog sustava fetusa nad nižim dijelovima.

Mozak novorođenčeta je relativno velik. Njegova prosječna težina je 1/8 tjelesne težine, tj. oko 400 g, a kod dječaka je nešto veća nego kod djevojčica. Novorođenče ima dobro definirane brazde i velike vijuge, ali njihova dubina i visina su male. Malih brazda ima relativno malo, pojavljuju se postupno tijekom prvih godina života.- Do 9. mjeseca početna masa mozga se udvostruči i do kraja prve godine iznosi 1/11-1/12 tjelesne težine. Do 3 godine težina mozga se utrostručuje u odnosu na njegovu težinu pri rođenju; do 5 godina iznosi 1/13-1/14 tjelesne težine. Do dobi od 20 godina početna masa mozga povećava se 4-5 puta i kod odrasle osobe iznosi samo 1/40 tjelesne težine. Do rasta mozga dolazi uglavnom zbog mijelinizacije živčanih vodiča (tj. njihovog pokrivanja posebnom mijelinskom ovojnicom) i povećanja veličine otprilike 20 milijardi živčanih stanica koje su već prisutne pri rođenju. Zajedno s rastom mozga mijenjaju se i proporcije lubanje.

Moždano tkivo novorođenčeta je slabo diferencirano. Kortikalne stanice, subkortikalni gangliji i piramidni putevi nedovoljno su razvijeni i slabo diferencirani u sivu i bijelu tvar. Živčane stanice fetusa i novorođenčadi smještene su koncentrirano na površini hemisfera velikog mozga iu bijeloj tvari mozga. Kako se površina mozga povećava, živčane stanice migriraju u sivu tvar; smanjuje se njihova koncentracija na 1 cm3 ukupnog volumena mozga. Istodobno se povećava gustoća cerebralnih žila.

U novorođenčeta je okcipitalni režanj kore velikog mozga relativno veći nego u odrasle osobe. Broj hemisferičnih vijuga, njihov oblik i topografski položaj prolaze kroz određene promjene kako dijete raste. Najveće promjene događaju se u prvih 5-6 godina. Tek u dobi od 15-16 godina uočavaju se isti odnosi kao kod odraslih. Lateralne komore mozga su relativno široke. Corpus callosum koji povezuje obje hemisfere je tanak i kratak. Tijekom prvih 5 godina postaje sve deblji i duži, a do 20. godine corpus callosum doseže svoju konačnu veličinu.

Mali mozak u novorođenčadi je slabo razvijen, nalazi se relativno visoko, ima duguljasti oblik, malu debljinu i plitke brazde. Kako dijete raste, moždani most se pomiče prema kosini zatiljne kosti. Produljena moždina novorođenčeta nalazi se vodoravnije.

Kranijalni živci smješteni su simetrično na dnu mozga.

U postporođajnom razdoblju kralježnična moždina također prolazi kroz promjene. U usporedbi s mozgom, leđna moždina novorođenčeta ima cjelovitiju morfološku strukturu. U tom smislu, ispada da je napredniji u funkcionalnom smislu. Leđna moždina novorođenčeta relativno je duža nego kod odrasle osobe. Nakon toga, rast leđne moždine zaostaje za rastom kralježnice, pa se njen donji kraj "pomiče" prema gore. Rast leđne moždine nastavlja se do otprilike 20. godine života. Za to vrijeme njegova se masa poveća otprilike 8 puta.

Konačan odnos između leđne moždine i kralježničnog kanala uspostavlja se do 5-6 godine. Rast leđne moždine je najizraženiji u torakalnoj regiji. Cervikalna i lumbalna proširenja leđne moždine počinju se formirati u prvim godinama djetetova života. Stanice koje inerviraju gornje i donje ekstremitete koncentrirane su u tim zadebljanjima. S godinama dolazi do povećanja broja stanica u sivoj tvari leđne moždine, a uočava se i promjena njihove mikrostrukture.

Leđna moždina ima gustu mrežu venskih pleksusa, što se objašnjava relativno brzim rastom vena leđne moždine u odnosu na njenu brzinu rasta. Periferni živčani sustav novorođenčeta je nedovoljno mijeliniziran, snopovi živčanih vlakana rijetki su i neravnomjerno raspoređeni. Procesi mijelinizacije odvijaju se neravnomjerno u različitim dijelovima.

Mijelinizacija kranijalnih živaca javlja se najaktivnije u prva 3-4 mjeseca i završava do 1 godine. Mijelinizacija spinalnih živaca nastavlja se do 2-3 godine. Autonomni živčani sustav funkcionira od trenutka rođenja. Nakon toga se primjećuje spajanje pojedinačnih čvorova i stvaranje snažnih pleksusa simpatičkog živčanog sustava.

U ranim fazama embriogeneze stvaraju se jasno diferencirane, "tvrde" veze između različitih dijelova živčanog sustava, stvarajući osnovu za vitalne urođene reakcije. Skup ovih reakcija osigurava primarnu prilagodbu nakon rođenja (na primjer, prehrambene, respiratorne, zaštitne reakcije). Međudjelovanje neuronskih skupina koje osiguravaju jednu ili drugu reakciju ili skup reakcija čini funkcionalni sustav.

Poglavlje 11. ŽIVČANI SUSTAV

Živčani sustav osigurava regulaciju svih životnih procesa u tijelu i njegovu interakciju s vanjskom okolinom. Anatomski se živčani sustav dijeli na središnji i periferni. Prvi uključuje mozak i leđnu moždinu, drugi ujedinjuje periferne živčane ganglije, debla i završetke.

Ovakva je podjela živčanog sustava proizvoljna i dopuštena samo iz metodoloških razloga. Morfološki supstrat refleksne aktivnosti živčanog sustava je refleksni lukovi, predstavlja lanac neurona za različite funkcionalne svrhe, čija su tijela raspoređena

smješteni i u perifernim čvorovima i u sivoj tvari središnjeg živčanog sustava.

S fiziološkog gledišta, živčani sustav se dijeli na somatski, inervira cijelo tijelo, osim unutarnjih organa, krvnih žila i žlijezda, i autonomno, ili vegetativno, regulirajući aktivnost navedenih organa.

11.1. RAZVOJ ŽIVČANOG SUSTAVA

Živčani sustav formiraju sljedeći embrionalni izvori: neuralna cijev, neuralni greben(ganglijska ploča) i embrionalna plakodi. Tkivni elementi membrana su mezenhimalni derivati. U fazi zatvaranja neuropora, prednji kraj cijevi se značajno širi, bočne stijenke se zgušnjavaju, tvoreći rudimente triju moždanih vezikula. Kranijalni mjehurić čini prednji mozak, srednji mjehurić čini međumozak, a iz trećeg mjehurića, koji prelazi u leđnu moždinu, razvija se stražnji mozak (u obliku dijamanta). Ubrzo nakon toga dolazi do savijanja neuralne cijevi gotovo pod pravim kutom, te se pomoću žljebova-suženja prvi mjehurić dijeli na terminalni i srednji dio, a treći medularni mjehurić na produženu moždinu i stražnje dijelove mozga. Derivati srednjih i stražnjih medularnih vezikula tvore moždano deblo i drevne su strukture; zadržavaju segmentni princip građe koji nestaje u izvedenicama diencephalon i telencephalon. Potonji koncentriraju integrativne funkcije. Ovako nastaje pet dijelova mozga: konačan I diencephalon, mesencephalon, medulla oblongata I stražnji mozak(kod ljudi se to događa otprilike na kraju 4. tjedna embrionalnog razvoja). Telencefalon tvori dvije hemisfere velikog mozga.

U embrionalnoj histo- i organogenezi živčanog sustava, razvoj različitih dijelova mozga odvija se različitim brzinama (heterokrono). Kaudalni dijelovi središnjeg živčanog sustava (leđna moždina, moždano deblo) nastaju ranije; Vrijeme konačnog formiranja moždanih struktura jako varira. U brojnim dijelovima mozga to se događa nakon rođenja (mali mozak, hipokampus, olfaktorni bulbus); u svakom dijelu mozga postoje prostorno-vremenski gradijenti u formiranju živčanih populacija koje tvore jedinstvenu strukturu živčanog centra.

Leđna moždina je dio središnjeg živčanog sustava, u čijoj su strukturi najjasnije očuvane značajke embrionalnih faza razvoja mozga kralježnjaka: cjevasti prirodu strukture i segmentacija. U bočnim dijelovima neuralne cijevi masa stanica se brzo povećava, dok njeni dorzalni i ventralni dijelovi ne povećavaju volumen i zadržavaju svoj ependimalni karakter. Zadebljane bočne stijenke neuralne cijevi podijeljene su uzdužnim utorom na dorzalni- krilo, i trbušni-

novi- glavna ploča. U ovoj fazi razvoja mogu se razlikovati tri zone u bočnim stijenkama neuralne cijevi: ependima koja oblaže središnji kanal, intermedijarna (sloj plašta) i rubna (rubni veo). Siva tvar leđne moždine kasnije se razvija iz sloja plašta, a bijela tvar iz rubnog vela. Neuroblasti prednjih stupaca diferenciraju se u motoneurone (motoričke neurone) jezgri prednjeg roga. Njihovi aksoni izlaze iz leđne moždine i tvore prednje korijene spinalnih živaca. U stražnjim stupovima i intermedijarnoj zoni razvijaju se različite jezgre interkalarnih (asocijativnih) stanica. Njihovi aksoni, ulazeći u bijelu tvar leđne moždine, dio su raznih vodljivih snopova. Dorzalni rogovi uključuju središnje procese osjetnih neurona spinalnih ganglija.

Istodobno s razvojem leđne moždine nastaju spinalni i periferni čvorovi autonomnog živčanog sustava. Početni materijal za njih su elementi matičnih stanica neuralnog grebena, koji se divergentnom diferencijacijom razvijaju u neuroblastičnom i glioblastičnom smjeru (vidi poglavlje 10). Neke stanice neuralnog grebena migriraju na periferiju do lokalizacije čvorova autonomnog živčanog sustava, paraganglija, neuroendokrinih stanica serije APUD i kromafinog tkiva.

11.2.1. Živac

Živci (nervus) - debla perifernih živaca – sastoje se od mijelin I nemijelinizirani vlakna i membrane vezivnog tkiva. U autonomnom živčanom sustavu u pravilu se u živcima nalaze pojedinačne živčane stanice i mali gangliji. Na presjeku živca vidljivi su rezovi aksijalni cilindriživčana vlakna i njihovo oblačenje glijalanškoljke. Između živčanih vlakana u živčanom deblu nalaze se tanki slojevi rastresitog fibroznog vezivnog tkiva - endoneurij. Snopovi živčanih vlakana su obučeni perineurium. Perineurij se sastoji od izmjeničnih slojeva gusto poredanih ravnih stanica ependimoglialnog diferencijala i tankih slojeva vezivnog tkiva. U perineuriju debelih živaca postoji nekoliko takvih slojeva (5-6). Između snopova živčanih vlakana izvan perineurija nalazi se vezivno tkivo s krvnim žilama. Perineurij se formira od membrana leđne moždine dok iz njega izlaze korijeni. Vanjska ovojnica živčanog debla - epineurij- je gusto fibrozno vezivno tkivo bogato fibroblastima, makrofagima i masnim stanicama. Vezivnotkivne ovojnice živca sadrže krvne i limfne žile te živčane završetke. U epineurium cijelom dužinom živca

Riža. 11.1. Struktura živaca:

A- mikrograf (tretman osminskom kiselinom): 1 - epineurij; 2 - perineurium; 3 - endoneurium; 4 - mijelinizirana i nemijelinizirana živčana vlakna; 5 - krvne žile; b- elektronska mikrografija (priprema A.I. Radostina): 1 - mijelinska živčana vlakna; 2 - nemijelinizirana živčana vlakna; 3 - slojevi vezivnog tkiva (endoneurij)

Sadrži veliki broj krvnih žila koje međusobno anastomoziraju. Iz epineurija, arterije prodiru u perineurij i endoneurij (slika 11.1). U endoneuriju arteriole tvore kapilarnu mrežu uskih petlji koja isprepliće živčana vlakna.

Živčana vlakna unutar perifernog živca sposobna su za regeneraciju i stvaranje neuromuskularnih sinapsi s ciljnim stanicama (vidi Poglavlje 10).

11.2.2. Osjetljivi čvorovi

Osjetljivi čvorovi (ganglii sensorii) leže duž spinalnih živaca ili kranijalnih živaca. Spinalni ganglion

Spinalni ganglion (ganglion spinale) okružen vezivnotkivnom kapsulom. Iz kapsule tanki slojevi vezivnog tkiva prodiru u čvor, u kojem se nalaze krvne žile.

Neuroni spinalnog ganglija imaju kruškolik ili okrugao oblik promjera 30-120 mikrona. Smješteni su u skupinama, uglavnom duž periferije organa, dok se njegovo središte sastoji uglavnom od nastavaka ovih stanica. Dendriti idu u sklopu osjetljivog dijela mješovitih spinalnih živaca na periferiju i tu završavaju receptorima. Aksoni zajednički tvore dorzalne korijene, koji prenose živčane impulse ili u sivu tvar leđne moždine ili duž njene dorzalne moždine u produženu moždinu. U spinalnim ganglijima viših kralježnjaka i čovjeka postaju bipolarni neuroni pseudounipolarni. Stanični procesi postupno se približavaju, a njihove se baze spajaju (slika 11.2). U početku je izduženi dio tijela (baza nastavaka) kratak, ali se s vremenom, rastući, višestruko obavija oko stanice i često oblikuje loptu.

Riža. 11.2. Građa spinalnog (osjetljivog) čvora: aI - dijagram; sve, b- mikrofotografije (b- impregnacija srebrnim nitratom); V- ultrastrukturna organizacija pseudounipolarnog neurona i njegovog mikrookruženja (prema R.V. Krstiću, s modifikacijama). 1 - stražnji korijen; 2 - prednji korijen; 3 - pseudounipolarni neuroni; 4 - živčana vlakna; 5 - kapsula vezivnog tkiva; 6 - čvor (ganglion); 7 - neurolemocit; 8 - grananje procesa u obliku slova T; 9 - ganglijski gliociti (satelitske glija stanice); 10 - bazalna membrana; 11 - hemokapilari; 12 - mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna

Riža. 11.2. Nastavak (za objašnjenje simbola, vidi str. 297)

Postoji još jedno gledište o procesu nastanka pseudounipolarnih neurona: akson raste iz izduženog dijela neuronskog tijela nakon formiranja dendrita. Bipolarni neuroni u nižih kralježnjaka traju cijeli život. Aferentni neuroni nekih kranijalnih živaca također su bipolarni (gangl. spirale cochleare).

Dendriti i aksoni stanica u čvoru i izvan njega prekriveni su membranama od neurolemociti. Tijela živčanih stanica spinalnih ganglija okružena su slojem glija stanica koje se ovdje nazivaju ganglijski gliociti (gliocyti ganglii)(vidi sl. 11.2, b, c). Nalaze se oko tijela neurona i imaju zaobljene jezgre. S vanjske strane, glijalna membrana tijela neurona prekrivena je tankom vlaknastom membranom vezivnog tkiva. Stanice ove membrane razlikuju se po ovalnom obliku jezgre.

Neuroni u spinalnom gangliju heteromorfan. Među njima postoje mali odgovorni za bol i temperaturnu osjetljivost; veliki neuroni su specijalizirani za propriocepciju; Intermedijarni neuroni su taktilni.

11.3. SREDIŠNJI ŽIVČANI SUSTAV 11.3.1. Leđna moždina

Leđna moždina (medula spinalis) sastoji se od dvije simetrične polovice, međusobno omeđene sprijeda dubokom središnjom pukotinom, a straga septumom vezivnog tkiva (slika 11.3). U leđnoj moždini postoje središnji kanal, mračno siva tvar (substantia grisea) i svjetlo bijele tvari (substantia alba). Središnji kanal je obložen ependimociti. Ostaje otvoren od rođenja do 17. godine. Nakon toga, od L I do S, a intraspinalni organ. Sadrži oligodendrociti I endokrinociti, proizvodeći vazoaktivni peptid. Kasnije (od 36. godine) ovaj organ zamjenjuju glijalno-vlaknaste strukture.

Siva tvar je u obliku slova "H" ili leptira na poprečnom presjeku mozga. Projekcije sive tvari obično se nazivaju rogovi. razlikovati ispred, ili ventralno, straga, ili dorzalno, i bočno, ili bočni, rogovi (cornu ventrale, cornu dorsale, cornu laterale). Tijekom razvoja leđne moždine iz neuralne cijevi nastaju neuroni koji su grupirani u 10 slojeva, odnosno ploča (Rexed ploče). Sve sisavce i ljude karakterizira sljedeća arhitektonika ovih ploča: I-V ploče odgovaraju stražnjim rogovima, VI i VII ploče - intermedijarnoj zoni, VIII i IX ploče - prednjim rogovima, X ploča - zoni pericentralnog kanala ( vidi sl. 11.3, b). Ova podjela na ploče nadopunjuje organizaciju strukture sive tvari leđne moždine, na temelju lokalizacije jezgri. Jasnije u presjecima

Riža. 11.3. Građa leđne moždine:

A- odjeljak leđne moždine i spinalnog ganglija (dijagram prema T. N. Radostina i L. S. Rumyantseva): 1, 2 - refleksni putovi svjesnih proprioceptivnih osjeta i dodira; 3, 4 - refleksni putovi proprioceptivnih impulsa; 5 - refleksni putovi osjetljivosti na temperaturu i bol; 6 - stražnja vlastita greda; 7 - bočna vlastita greda; 8 - prednji vlastiti snop; 9 - stražnji spinocerebelarni trakt; 10 - prednji spinocerebelarni trakt; 11 - spinotalamički trakt; 12 - nježna punđa (Gaulle punđa); 13 - snop u obliku klina (Burdachov snop); 14 - rubrospinalni trakt; 15 - talamospinalni trakt; 16 - vestibulospinalni trakt; 17 - retikulospinalni trakt; 18 - tekto-spinalni trakt; 19 - kortikospinalni (piramidalni) lateralni trakt; 20 - kortikospinalni piramidalni prednji trakt; 21 - vlastita jezgra stražnjeg roga; 22 - torakalna jezgra; 23, 24 - jezgre srednje zone; 25 - bočna jezgra (simpatička); 26 - jezgre prednjeg roga; b- raspored Rexedovih ploča koji odgovara topografiji jezgri: I-V - stražnji rogovi; VI-VII - srednja zona; VIII-IX - prednji rogovi; X - zona u blizini središnjeg kanala; V- mikrograf motornih neurona jezgri prednjeg roga (impregnacija srebrnim nitratom)

vidljive su nuklearne skupine neurona, a na sagitalnim je bolje vidljiva lamelarna struktura, gdje su neuroni grupirani u stupce. Svaki stupac neurona odgovara određenom području na periferiji tijela. U pločama su neuroni grupirani u moduli. Svaki od njih odgovara određenom teritoriju na periferiji (somatotopska organizacija).

Siva tvar leđne moždine sastoji se od tijela neuronskih stanica, nemijeliniziranih i tankih mijeliniziranih vlakana, makro- i mikroglije te krvnih žila. Glavne komponente sive tvari koje je razlikuju od bijele tvari su multipolarni neuroni.

Bijela tvar leđne moždine skup je longitudinalno orijentiranih pretežno mijelinskih vlakana, heterotopnih neurona, fibrilarnih astrocita i hemokapilara. Snopovi živčanih vlakana koji komuniciraju između različitih dijelova živčanog sustava nazivaju se provodne staze leđna moždina.

Neuroni. Stanice slične veličine, ultramikroskopske strukture i funkcionalnog značaja nalaze se u sivoj tvari u skupinama tzv. jezgre. Među neuronima leđne moždine mogu se razlikovati sljedeće vrste stanica: radikularni Stanice (neurocytus radiculatus),čiji neuriti napuštaju leđnu moždinu kao dio njezinih prednjih korijena, unutarnje stanica ili interneurona (neurocytus internus),čiji procesi završavaju u sinapsama unutar sive tvari leđne moždine, i greda Stanice (neurocytus funicularis),čiji aksoni prolaze kroz bijelu tvar u zasebnim snopovima vlakana, noseći živčane impulse iz određenih jezgri leđne moždine u njezine druge segmente ili u odgovarajuće dijelove mozga, tvoreći putove. Pojedinačna područja sive tvari leđne moždine značajno se međusobno razlikuju po sastavu neurona, živčanih vlakana i neuroglije.

Siva tvar mozga sastoji se od tri vrste multipolarnih neurona. Prvi tip neurona je filogenetski stariji i karakterizira ga nekoliko dugih, ravnih i slabo razgranatih dendrita (izodendritski tip). Takvi neuroni prevladavaju u srednjoj zoni i nalaze se u prednjim i stražnjim rogovima. Druga vrsta neurona ima veliki broj visoko razgranatih dendrita koji se isprepliću tvoreći "klubove" (idiodendritski tip). Karakteristični su za jezgre prednjih rogova, kao i za stražnje rogove (jezgre želatinozne tvari, Clarkova jezgra). Treća vrsta neurona, u smislu stupnja razvoja dendrita, zauzima srednji položaj između prve i druge vrste. Smješteni su u prednjem (leđni dio) i stražnjem (ventralni dio) rogovima, tipični za pravu jezgru dorzalnog roga.

U stražnjim rogovima postoje spužvasti sloj, želatinozna tvar, jezgra stražnji rog i torakalna jezgra. Između stražnjeg i bočnog roga siva tvar strši u bijelu tvar u pramenovima, uslijed čega nastaje njezino mrežasto rahljenje tzv. stvaranje mreže.

Spužvasti sloj dorzalnih rogova karakterizira glijalni kostur široke petlje, koji sadrži veliki broj malih interneurona.

Glijalni elementi prevladavaju u želatinoznoj supstanci. Ovdje su živčane stanice male i njihov broj je beznačajan.

Stražnji rogovi bogati su difuzno smještenim interkalarnim stanicama. To su male multipolarne asocijacijske i komisuralne stanice, čiji aksoni završavaju unutar sive tvari leđne moždine na istoj strani (asocijacijske stanice) ili suprotnoj strani (komisuralne stanice).

Neuroni spužvaste zone, želatinozna tvar i interkalarne stanice komuniciraju između osjetljivih stanica spinalnih ganglija i motornih neurona prednjih rogova, zatvarajući lokalne refleksne lukove.

Od struktura dorzalnog roga posebno je zanimljiva želatinozna tvar, koja se kontinuirano proteže duž leđne moždine na pločama I-IV. Neuroni proizvode enkefalin, peptid opioidnog tipa koji inhibira učinke boli. Neuroni ploče IV reagiraju na slabe taktilne signale i GABAergični su. Želatinozna tvar djeluje inhibicijski na funkcije leđne moždine kontrolirajući senzorne informacije koje ulaze u nju – kutane i djelomično visceralne i propriocepcijske.

Neuroni lamina I i III, otpuštanjem metenkefalina i neurotenzina ublažavaju ili smanjuju bolne učinke izazvane impulsima iz tankih vlakana korijena sa supstancom P. U sredini dorzalnog roga nalazi se vlastita jezgra dorzalnog roga. Sastoji se od interneurona, čiji aksoni prolaze kroz prednju bijelu komisuru na suprotnu stranu leđne moždine u lateralni funikulus bijele tvari, gdje čine dio ventralnog spinocerebelarnog i spinotalamičkog trakta i šalju se u cerebelum i talamus (vidni talamus).

V ploča. Torakalna jezgra (Clarkova jezgra) sastoji se od velikih interneurona s karakterističnim rasporedom kromatofilne tvari (fina zrnatost je koncentrirana na periferiji, a dispergirana zrnatost je u središtu citoplazme. Stanice imaju jako razgranate dendrite. Aksoni im se protežu u lateralna vrpca bijele tvari iste strane Neuroni Clarkove jezgre primaju informacije od receptora mišića, tetiva i zglobova (proprioceptivna osjetljivost) duž najdebljih radikularnih vlakana i prenose ih do malog mozga duž stražnjeg spinocerebelarnog trakta Drugi put do mozga tvori talamički kanal povezan s moždanom korom (stražnji središnji girus) .

Tablice IV-VI sadrže velike multipolarne neurone koji primaju veliku količinu taktilnih informacija i informacija o osjetilima boli. Aksoni neurona čine put opće osjetljivosti i završavaju na neuronima talamusa.

U VII ploča Koncentrirani su Renshaw inhibicijski interneuroni povezani s kolateralama motornih neurona.

U srednjoj zoni (bočni dijelovi ploče VII) nalaze se centri autonomnog živčanog sustava - preganglionski kolinergički neuroni njegovih simpatičkih i parasimpatičkih dijelova. Na razini Th I -L II nalazi se centar

simpatičkog odjela, gdje ulaze aksoni sa supstancom P i glutaminskom kiselinom (visceralna osjetljivost) iz pseudounipolarnih stanica spinalnih ganglija, kao i vlakna iz medijalne jezgre intermedijarne zone s kolecistokininom, somatostatinom i VIP-om (vazointestinalni peptid), vlakna s nor-adrenalin i serotonin (iz locus coeruleusa i raphe nuclei). Parasimpatički preganglijski neuroni nalaze se na razini C III-S II leđne moždine.

Dakle, senzorna osjetljivost u leđnoj moždini ima prostornu orijentaciju. Eksteroceptivna osjetljivost (bol, temperatura, taktilna) povezana je s neuronima želatinozne tvari i jezgrom dorzalnog roga, visceralna - s neuronima srednje zone, proprioceptivna - s Clarkovom jezgrom i tankom klinastom jezgrom.

U VIII ploča Intersticijska jezgra Cajala nalazi se s interneuronima koji prebacuju informacije s pseudounipolarnih neurona spinalnih ganglija na motoričke neurone prednjih rogova leđne moždine.

IX ploča. Prednji rogovi sadrže najveće neurone leđne moždine, koji imaju promjer tijela od 100-150 μm i tvore jezgre značajnog volumena. To su radikularne stanice, budući da njihovi neuriti čine glavninu vlakana prednjih korijena. U sklopu mješovitih spinalnih živaca ulaze na periferiju i tvore neuromuskularne sinapse u skeletnim mišićima. Prema tome, ove jezgre predstavljaju motoričke somatske centre. U prednjim rogovima najizraženije su medijalne i lateralne skupine motoričkih stanica. Prvi inervira mišiće trupa i dobro je razvijen u cijeloj leđnoj moždini. Drugi se nalazi u području cervikalnih i lumbalnih zadebljanja i inervira mišiće udova. Središnja skupina motornih neurona inervira mišiće zdjelice i ramenog obruča.

Motorni neuroni kombinirani su u pet skupina motornih jezgri - lateralne (prednje i stražnje), medijalne (prednje i stražnje) i središnje. U jezgrama neuroni tvore stupove. Postoje veliki alfa motorički neuroni, čiji aksoni tvore neuromuskularne sinapse na ekstrafuzalnim mišićnim vlaknima i uzrokuju brze fazne kontrakcije; mali alfa motorni neuroni - održavaju tonus skeletnih mišića, mali gama motorni neuroni inerviraju intrafuzalna mišićna vlakna neuromuskularnih vretena.

U završecima aksona nalaze se sinaptički mjehurići s acetilkolinom, na tijelu neurona i dendritima nalaze se brojne sinapse - do 1000 ili više aksosomatskih završetaka formiranih od centrifugalnih vlakana, aksona interneurona VI-VIII ploča, aferentnih vlakana dorzalnih korijena.

X ploča- ovdje su smješteni interneuroni koji povezuju središnju sivu tvar s ostalim dijelovima sive tvari leđne moždine.

Siva tvar leđne moždine sadrži mnogo raspršenih greda neuroni. Aksoni ovih stanica izlaze u bijelu tvar i odmah se dijele na dulje uzlazne i kraće silazne grane. Zajedno, ova vlakna tvore vlastite, ili glavne, snopove bijele tvari, neposredno uz sivu tvar. Duž svog toka daju mnoge kolaterale, koje, kao i same grane, završavaju

Oni sinapsiraju na motornim neuronima prednjih rogova 4-5 susjednih segmenata leđne moždine.

Gliociti leđne moždine. Spinalni kanal je obložen ependimociti. To su cilindrične ćelije. Apikalni dio stanice ima mikrovile i trepetljike (kinocilije). Kroz mikrofilamente, dezmosome, praznine spajaju se plazmaleme bočne površine stanica u ependima- podstava nalik epitelu. Bočne površine susjednih stanica tvore mnoge međusobne interdigitacije. Ovalna jezgra nalazi se u bazi stanice, a organele su smještene u apikalnoj polovici ependimocita. Bazalni nastavak stanice sadrži veliki broj gliofilamenata. Ependimociti provode transcelularni transport tvari i, u različitim stupnjevima, sekretornu funkciju.

Najveći dio sive tvari sastoji se od protoplazmatski I fibrozni astrociti. Nastavci fibroznih astrocita protežu se izvan sive tvari i zajedno s elementima vezivnog tkiva sudjeluju u stvaranju pregrada u bijeloj tvari i glijalnih membrana oko krvnih žila i na površini leđne moždine. Oligodendrociti dio su ovojnica živčanih vlakana.

Mikroglija ulazi u leđnu moždinu dok u nju urastaju krvne žile i raspoređuje se u sivoj i bijeloj tvari. Mikroglijalne stanice su najmanji od svih glijalnih elemenata i rjeđe su u središnjem živčanom sustavu. Mikrogliociti čine oko 3% svih stanica središnjeg živčanog sustava, nalaze se u sivoj i bijeloj tvari mozga i često prate živčane stanice. Pokazalo se da su oko 50% mikroglijalnih stanica moždani makrofagi koji potječu od krvnih monocita. Druga polovica mikroglijskih stanica su "astrociti u mirovanju", sposobni za aktivnu proliferaciju i diferencijaciju u astrocite pod različitim uvjetima.

11.3.2. Mozak

U mozgu se razlikuju siva i bijela tvar, ali je raspodjela ovih dviju komponenti ovdje mnogo složenija nego u leđnoj moždini. Najveći dio sive tvari mozga nalazi se na površini velikog mozga iu malom mozgu, tvoreći njihovu koru. Manji dio čini brojne jezgre moždanog debla. Svaka jezgra je živčani centar u kojem se živčani impulsi prebacuju i kvalitativno mijenjaju. Jezgre nastaju kao rezultat migracije stanica i stvaranja veza među njima. Svaki neuron u jezgri šalje signale istovremeno u nekoliko desetaka tisuća stanica, a sam prima ništa manje informacija. Provodni putovi integriraju jezgre u sustave koji reguliraju senzornu, motoričku, neuroendokrinu aktivnost, kontroliraju spavanje i budnost te druge fiziološke ritmove.

Moždano deblo

Putovi i strukturni detalji moždanog debla detaljno su opisani u tečajevima normalne anatomije i neurologije. Moždano deblo uključuje produženu moždinu, most, mali mozak te strukture srednjeg mozga i diencefalona. Sve jezgre sive tvari moždanog debla sastoje se od multipolarnih neurona.

Jezgre moždanog debla dijele se na osjetilni, motorički I prebacivanje(asocijativno).

U osjetnim jezgrama, unatoč ovom nazivu, međutim, interkalarni neuroni su koncentrirani u funkciji, na kojima završavaju aksoni pseudounipolarnih ili bipolarnih neurona senzornih ganglija (vidi gore). Ove jezgre zauzimaju dorzalnu stranu moždanog debla i u biti su analogne neuronima dorzalnog roga leđne moždine. Osjetne jezgre tvore lateralno smještenu somatosenzornu zonu i medijalno smještenu viscerosenzornu zonu. Neuroni jezgre percipiraju senzorne informacije od eksteroreceptora glave, informacije o boli, temperaturi, impulse od receptora sluznice nosne i usne šupljine, gravitacijske receptore itd.

U motornim jezgrama, koje zauzimaju ventralnu stranu moždanog debla, nalaze se motorni neuroni koji inerviraju somatske mišiće glave, oka, jezika, ždrijela, grkljana itd., i neuroni, čiji aksoni tvore preganglionski vlakna parasimpatičkog odjela autonomnog živčanog sustava.

U asocijativne (preklopne) jezgre postoji mnogo neurona koji osiguravaju prebacivanje impulsa iz leđne moždine i moždanog debla na neurone kore i u suprotnom smjeru.

Moždano deblo je povezano s perifernim organima aferentnim i eferentnim vlaknima kranijalnih živaca.

Kranijalni živci uključuju jezgre hipoglosalnog, pomoćnog, vagusnog, glosofaringealnog, vestibulokohlearnog živca produžene moždine; abducens, facijalni, trigeminalni živci mosta.

Aparat kranijalnih živaca prilično je sličan aparatu leđne moždine. Vlastiti unutarnji aparat moždanog debla osigurava veze između njegovih dijelova.

Refleksni lukovi nisu izgrađeni od jednostavnog lanca neurona, već uključuju skupine neurona u kojima je moguća pre- i postsinaptička inhibicija i modulacija protoka aferentnih i eferentnih signala uz pomoć neuropeptida interneurona. Grupacije neurona opći su princip unutarnje organizacije kortikalnih i nuklearnih struktura mozga. Kolaterale aferentnog procesa i interneuroni (proizvode neuropeptide), koji modificiraju provođenje živčanog impulsa, mogu ujediniti neurone u jedan funkcionalni sustav.

Različiti dijelovi moždanog debla usko su međusobno povezani zbog prisutnosti vlastitog internog refleksnog aparata. Važnu ulogu u uspostavljanju tih odnosa ima i aparat bilateralnih komunikacija.

leđne moždine i moždanog debla, što uključuje uzlazni i silazni put.

Medula. Medulla oblongata karakterizira prisutnost gore navedenih jezgri kranijalnih živaca, koji su koncentrirani uglavnom u dorzalnom dijelu, tvoreći dno IV ventrikula. Sadrže velike multipolarne živčane stanice, čiji neuriti tvore sinaptičke veze sa stanicama malog mozga i talamusa. Donje masline dobivaju vlakna iz malog mozga, crvene jezgre, retikularne formacije i leđne moždine, s kojima su neuroni donje masline povezani posebnim vlaknima. U središnjem području medule oblongate nalazi se retikularna formacija. Ova retikularna formacija počinje u gornjem dijelu leđne moždine i proteže se kroz produženu moždinu, pons, srednji mozak, središnje dijelove talamusa, hipotalamus i druga područja uz talamus. Retikularna formacija, uzlazni difuzno aktivirajući sustav mozga, nalazi se između osjetne i motoričke jezgre i zauzima oko 9% volumena moždanog debla. Njegova mreža sadrži multipolarne neurone (veličine od 5 do 120 mikrona). U njoj dominiraju izodendritični neuroni s rijetkim i slabo razgranatim procesima, koji cijelom svojom dužinom imaju visoku koncentraciju sinaptičkih završetaka. Veći neuroni, koji tvore duge uzlazne i silazne veze, nalaze se medijalno u retikularnoj formaciji, a mali (asocijativni) neuroni lateralno. Retikularna formacija prima impulse kroz aferentne putove, ali sami impulsi prolaze kroz njega 4-5 puta sporije nego kroz izravne putove. Procesi neurona retikularne formacije šalju se u cerebralni korteks, mali mozak i jezgre moždanog debla, gdje tvore sinapse (kolinske, adrenergičke, dopaminergičke itd.) s neuronima. Tako se provodi integrativna funkcija retikularne formacije. Silazna vlakna neurona retikularne formacije komuniciraju s motornim neuronima leđne moždine. Istodobno, oni inhibiraju njihovu aktivnost. Funkcije retikularne formacije povezane su s aktivacijom ponašanja, promjenama u fazama spavanja i budnosti, olakšavanjem ili inhibicijom živčanih procesa u mozgu itd.

Bijela tvar u produženoj moždini zauzima pretežno ventrolateralni položaj. Glavni snopovi mijeliniziranih živčanih vlakana predstavljeni su kortikospinalnim snopovima (piramide medule oblongate), koji leže u njegovom ventralnom dijelu. U bočnim područjima nalaze se užadna tijela formirana od vlakana spinocerebelarnih puteva. Odavde ta vlakna ulaze u mali mozak. Procesi neurona jezgri klinastih i tankih fascikula u obliku unutarnjih lučnih vlakana prelaze retikularnu formaciju, prelaze duž središnje linije, tvoreći šav i usmjereni su na talamus.

Most podijeljen na dorzalni (tegmentalni) i ventralni dio. Dorzalni dio sadrži vlakna produžene moždine, jezgre V-VIII kranijalnih živaca i retikularnu formaciju ponsa. U ventralnom dijelu nalaze se vlastite jezgre mosta i vlakna piramidalnih puteva koji idu uzdužno. Pontine jezgre građene su od multipolarnih neurona čija veličina i oblik nisu isti u različitim jezgrama.

Preklopne jezgre stražnjeg ponsa uključuju gornju olivarnu jezgru, trapezijusnu jezgru i lateralnu jezgru lemniska. Središnji procesi neurona kohlearnog ganglija završavaju na prednjoj i stražnjoj kohlearnoj jezgri produžene moždine. Aksoni neurona prednje kohlearne jezgre završavaju u gornjoj olivarnoj jezgri i jezgri trapezoidnog tijela. Aksoni iz gornje olivarne jezgre, stražnje kohlearne jezgre i trapezoidne jezgre tvore lateralni lemniscus. Potonji također uključuje stanice lateralne lemniscus jezgre i njihove procese. Lateralna petlja završava u primarnim slušnim centrima - inferiornom kolikulu krova srednjeg mozga i medijalnom genikulatnom tijelu.

Srednji mozak sastoji se od krova mezencefalona (kvadrigeminusa), tegmentuma mezencefalona, crne supstance i moždanih peteljki. Kvadrigeminalni kolikul sastoji se od krovne ploče, dva rostralna (gornja) i dva kaudalna (donja) kolikula. Rostralni kolikuli (dio vidnog analizatora) karakterizirani su slojevitim rasporedom neurona, dok su kaudalni kolikuli (dio slušnog analizatora) građeni po nuklearnom principu. Tegmentum srednjeg mozga sadrži do 30 jezgri, uključujući crvena jezgra. Crvena jezgra sastoji se od velikih staničnih i malih staničnih dijelova. Magnocelularni dio prima impulse iz bazalnih ganglija telencefalona i prenosi signale duž rubrospinalnog trakta do leđne moždine, a preko kolaterala rubrospinalnog trakta do retikularne formacije. Mali neuroni crvene jezgre pobuđuju se impulsima iz cerebeluma duž cerebelorubralnog trakta i šalju impulse u retikularnu formaciju. Substantia nigra je dobila ime po tome što njeni mali vretenasti neuroni sadrže melanin. Cerebralne peteljke formiraju mijelinska vlakna koja dolaze iz cerebralnog korteksa.

Diencephalon. Filogenetski nova nadgradnja u rostralnom dijelu trupa je diencefalon(talamički mozak i hipotalamička regija). Prevladava volumenom u diencefalonu talamus, koja se sastoji gotovo od sive tvari, podijeljene slojevima bijele tvari u jezgre. Prilaze im uzlazni (aferentni) putovi i nastaju sinapse s neuronima talamusa. Procesi potonjeg tvore veze (corona radiata) s neuronima hipotalamusa, neuronima cerebralnog korteksa i neuronima različitih centara diencefalona. Živčani impulsi do talamusa putuju ekstrapiramidalnim motornim putem.

U kaudalnoj skupini jezgri (talamički jastuk) završavaju vlakna optičkog puta. Ventralno od njega nalazi se hipotalamička (subtalamička) regija, bogata malim jezgrama.

Regija hipotalamusa Moždano deblo je najviši autonomni centar koji sadrži kompleks jezgri (više od 40) usko povezanih sa središnjim živčanim sustavom aferentnim i eferentnim putovima. Hipotalamus je uključen u regulaciju temperature, krvnog tlaka, vode, metabolizma masti itd. Među jezgrama hipotalamusa ističu se one koje sintetiziraju neurohormone (vidi sl. 10.5, c). Za razliku od neurona, na primjer, moždane kore, neuroni hipotalamičkih jezgri imaju dvostruki

osjetljivost: na djelovanje neurotransmitera koji se oslobađaju u području interneuronskih sinapsi; na djelovanje fizikalno-kemijskih čimbenika okoliša (temperatura, osmotski tlak, koncentracija glukoze itd.).

Cerebelum

Mali mozak je središnji organ ravnoteže i koordinacije pokreta. S moždanim deblom povezan je aferentnim i eferentnim provodnim snopovima, koji zajedno tvore tri para cerebelarnih pedunkula. Bilateralne veze malog mozga s moždanim deblom i korteksom omogućuju malom mozgu da također sudjeluje u organizaciji pažnje, dugoročnog pamćenja, govorne aktivnosti mozga itd. Na površini malog mozga nalaze se mnoge vijuge i brazde, koje značajno povećati svoju površinu (kod odraslih 975-1500 cm 2). Utori i zavoji stvaraju karakterističan uzorak na presjeku

za sliku malog mozga "Stablo života". Glavnina sive tvari u malom mozgu nalazi se na površini i čini njegovu koru. Manji dio sive tvari nalazi se duboko unutar bijele tvari u obliku središnjih jezgri. U središtu svakog girusa nalazi se tanki sloj bijele tvari, prekriven slojem sive tvari - korteks (slika 11.4, I, II).

Riža. 11.4. Struktura malog mozga (impregnacija srebrnim nitratom):

I - mikrofotografija: A- molekularni sloj; b- ganglijski sloj (sloj piriformnih neurona); V- zrnati sloj; 1 - tijela piriformnih neurona;

2 - grane dendrita piriformnih neurona.

Razvoj. Mali mozak nastaje zbog rasta dorzolateralne stijenke neuralne cijevi u području stražnjeg mozga. U prvim tjednima ljudskog razvoja, migracija neuroblasta matrične zone dovodi do stvaranja jezgri i Purkinjeovih stanica. U 9-11 tjednu, matične stanice matriksa odvajaju se od ependimalnog sloja i migriraju (primarna migracija) na površinu primordija malog mozga. Tamo tvore vanjski germinalni sloj (do 21. tjedna razvoja njegova debljina je 6-9 staničnih slojeva). Odavde stanice, koje se diferenciraju u neuroblaste, migriraju u suprotnom smjeru. Kretanje stanica kroz Purkinjeov stanični sloj usmjerava radijalna (Bergmannova) glija. Akumuliraju se duboko u korteksu ispod sloja Purkinjeovih stanica, neuroblasta

Riža. 11.4. Nastavak

II - dijagram sinaptičkih veza neurona u korteksu malog mozga (prema Sentagataiju): A- cerebelarni girus (isprekidana linija na uzdužnom presjeku ograničava područja prikazana na sl. b i c); b- glomerul zrnatog sloja; V- sinapse u molekularnom sloju. 1 - Purkinjeova stanica (piriformni neuron); 2 - dendriti piriformnih neurona; 3 - akson piriformnog neurona; 4 - neuroni košare; 5 - dendriti i 6 - akson neurona košare; 7 - zvjezdasti neuron; 8 - veliki zvjezdasti neuroni; 9 - dendriti velikog zvjezdanog neurona; 10 - akson velikog zvjezdastog neurona; 11 - granularne stanice (granularni neuroni); 12 - akson zrnatih stanica; 13 - dendriti zrnatih stanica; 14 - mahovinasta živčana vlakna; 15 - sinaptičke vezikule. Inhibicijski neuroni obojeni su crno

čine unutarnji zrnati sloj kore. Takva migracija neuroblasta, kako sazrijevaju, pridonosi stvaranju sloj-po-sloja strukture cerebelarnog korteksa i formiranju njegovih karakterističnih unutarnjih interneuronskih veza. Procesi diferencijacije u korteksu nastavljaju se i nakon rođenja. Tako je sačuvan površinski germinativni sloj

ljudskog malog mozga tijekom prve godine života. Do 5 godina starosti individualna varijabilnost u strukturi kore malog mozga je slabo izražena. Međutim, tekući histogenetski procesi, koji se sastoje u rastu i komplikaciji procesa grananja kortikalnih neurona, procesi njihove specijalizacije do dobi od 20 godina dovode do jasne individualne varijabilnosti u strukturi histoloških elemenata korteksa.

Struktura. Kora malog mozga ima tri sloja: vanjski - molekularni (stratum moleculare), srednji sloj Purkinjeove stanice(piriformni neuroni, stratum Purkinjense) i unutarnji - zrnast (stratum granulosum). Sloj Purkinjeovih stanica sadrži piriformne neurone. U malom mozgu odrasle osobe prosječan broj Purkinjeovih stanica je 30,5 × 10 6 . Aksoni Purkinjeovih stanica pružaju se od baza njihovih staničnih tijela, prolaze kroz granularni sloj u bijelu tvar i završavaju u sinapsama na neuronima jezgri malog mozga i lateralne vestibularne jezgre.

Neuroni u obliku kruške smješteni su strogo u jednom redu. Iz njihovog velikog (70X35 µm) tijela izlaze u molekularni sloj 2-3 dendrita koji, obilno se granajući, prodiru kroz cijelu debljinu molekularnog sloja. Dendriti su prekriveni ogromnom količinom bodlje. Sve dendritične grane nalaze se samo u jednoj ravnini, okomito na smjer zavoja, stoga u poprečnim i uzdužnim presjecima zavoja dendriti piriformnih neurona izgledaju drugačije. Purkinjeove stanice čine do 73% svih sinapsi na neuronima jezgri malog mozga. Među piriformnim neuronima postoji još nekoliko tipova neurona - luster stanice i vrsta Golgijevih stanica - Penza neuroni. Candelabra stanice su vrsta inhibitornih GABAergičnih interneurona koji vrše svoj utjecaj na dendrite Purkinjeovih stanica, dok Penza stanice utječu na granularne stanice. Nekoliko specifičnih neurokemikalija prisutno je u Purkinjeovim stanicama. Sadrže: kalbindin, GABA i NO sintazu.

Molekularni sloj sadrži dvije glavne vrste neurona: u obliku košare I zvjezdastog oblika. Neuroni košare (neuron corbiferum) nalaze se na nekoliko razina: u dubini sloja nalaze se najveće stanice, u gornjima su manje stanice. Veličine staničnih tijela košarastih neurona kreću se od 8 do 20 µm. Oni čine do 20% stanica molekularnog sloja. Histokemijski, GABA, parvalbumin, kalbindin, somatostatin i NO sintaza se otkrivaju u neuronima. Najkarakterističnija značajka ovih neurona je njihov aksonski sustav: vodoravno smješten akson proteže se više od 500 μm paralelno s površinom cerebelarnog girusa. Na tom putu daje brojne uzlazne i silazne kolaterale. Jedna je košarasta stanica svojim aksonskim sustavom povezana s približno 250 Purkinjeovih stanica. Kolaterale se spuštaju do tijela piriformnih neurona i zajedno s drugim vlaknima, gusto ispreplićući te neurone, tvore na njima karakterističnu strukturu košarica živčanih vlakana (corbis neurofibrarum). Aksoni približno 20-30 košarastih stanica konvergiraju na Purkinjeovim stanicama, prekrivajući cijelo tijelo neurona i početni segment aksona, tvoreći GABAergičke inhibitorne sinapse. Sa svoje strane,

Kolaterale aksona također imaju inhibicijski učinak na košaraste stanice molekularnog sloja, koje, kao što je gore spomenuto, zauzvrat imaju inhibicijski učinak na Purkinjeove stanice, stvarajući tako osebujne lokalne inhibicijske "petlje" unutar sloja piriformnih neurona i molekularnog sloja kore malog mozga.

Zvjezdasti neuroni (neuron stellatum) imaju dimenzije od 15-20 mikrona u promjeru, dendriti i aksoni pružaju se radijalno od njihovog tijela. razlikovati kratak- I dugoaksonalni zvjezdasti neuroni. Čini se da su posrednici u sinapsama koje tvore taurin i GABA. Zvjezdasti neuroni leže iznad košarastih neurona. Mali zvjezdasti neuroni opremljeni su tankim kratkim dendritima i slabo razgranatim neuritima koji tvore sinapse na dendritima piriformnih neurona. Veliki zvjezdasti neuroni, za razliku od malih, imaju duge i jako razgranate dendrite i aksone. Ogranci njihovih aksona spajaju se na dendrite piriformnih neurona, ali neki od njih dopiru do tijela piriformnih neurona i čine dio tzv. košarica. Košasti i zvjezdasti neuroni molekularnog sloja jedinstveni su sustav interneurona koji prenose inhibicijske živčane impulse do dendrita i tijela Purkinjeovih stanica.

Vrlo bogata neuronima zrnati sloj. Može se uzeti u obzir prvi tip stanica u ovom sloju zrnate stanice, ili zrnast neuroni (neuron granulosum). Imaju promjer od 7-10 mikrona, okruglu veliku jezgru. Kratki dendriti (3-4) završavaju u istom sloju minijaturnom bifurkacijom u obliku "kandže". Stupajući u sinaptičku komunikaciju sa završecima ekscitatornih aferentnih (mossy) vlakana koja stižu u mali mozak, dendriti zrnatih neurona formiraju karakteristične strukture tzv. glomerul (glomerulus) malog mozga (glomerulus cerebellari).

Aksoni zrnatih stanica prelaze u molekularni sloj i tamo se dijele u obliku slova T u dvije grane usmjerene paralelno s površinom korteksa duž cerebelarnih vijuga. Prevladavajući velike udaljenosti, ta paralelna vlakna prelaze razgranate dendrite mnogih Purkinjeovih stanica i tvore sinapse s njima i dendritima košarastih i zvjezdastih neurona. Stoga aksoni zrnatih stanica prenose uzbuđenje koje primaju od vlakana mahovine na znatnu udaljenost do mnogih neurona piriforme.

Druga vrsta stanica u granularnom sloju malog mozga su inhibitorne veliki zvjezdasti neuroni (neuron stellatum magnum), ili Golgijeve stanice. Postoje dvije vrste takvih stanica: s kratkim i dugim aksonima. Neuroni s kratkim aksonima (neuronum stellatum breviaxonicum) leže blizu sloja piriformnih neurona. Njihovi razgranati dendriti šire se u molekularnom sloju i tvore sinapse s paralelnim vlaknima - aksone zrnatih stanica. Aksoni su usmjereni u zrnati sloj do glomerula malog mozga i završavaju inhibitornim GABAergičkim sinapsama na završnim granama dendrita zrnatih stanica. Vjeruje se da na taj način Golgijeve stanice reguliraju broj aktivnih zrnatih stanica u mikrokompleksima kore malog mozga. U Golgijevim stanicama otkrivaju se

acetilkolin i dušikov oksid (NO), enkefalin i somatostatin. Dakle, Golgijeve stanice vrše inhibicijski učinak na razini granularnog sloja.

Nekoliko zvjezdastih neurona s dugim aksonima (neuronum stellatum longiaxonicum) imaju dendrite i aksone koji se obilno granaju u zrnatom sloju, protežući se u bijelu tvar. Vjeruje se da te stanice osiguravaju komunikaciju između različitih područja kore malog mozga.

Treći tip su veliki multipolarni neuroni - Lugarove stanice. Lugarove stanice nalaze se u gornjem dijelu granularnog sloja, neposredno ispod sloja Purkinjeovih stanica, i imaju dugačke vodoravne dendrite koji se protežu u cerebelarnim slojevima u sagitalnom smjeru. Akson Lugarove stanice ima bogate grane koje prodiru kroz molekularni sloj. Ondje stvara više inhibicijskih GABA-glicinergičkih sinapsi na tijelima i dendritima košarastih i zvjezdastih neurona. Histokemijski, NO je otkriven u Lugaro stanicama. Uočeni su kontakti Lugaro stanica s apikalnim dendritima Golgijevih stanica. Lugarove stanice imaju višestruke veze s rekurentnim kolateralama aksona Purkinjeovih stanica, aksona košarastih neurona i Golgijevih stanica. Jedinstvenost Lugaro stanica leži u njihovim fiziološkim svojstvima - to su takozvane tihe stanice. Aktiviraju se u prisutnosti serotonina, koji stiže preko serotonergičkih aferentnih vlakana iz jezgri rafe. Njihova aktivnost povezana je s regulacijom inhibitorne aktivnosti Purkinjeovih stanica.

U granularnom sloju identificirana je populacija malih stanica, koje su nazvane unipolarne s resicama neuroni. To su male stanice (8-12 µm) s jednim dendritom koji na kraju čini četkicu. Tanke grane rese tijesno su isprepletene sa završetkom mahovinasto vlakno. Ovdje nastaje ekscitatorna glutamat sinapsa. Stanični akson proteže se samo unutar zrnatog sloja i tvori ekscitatorne glutamatergičke sinaptičke kontakte i s dendritima susjednih unipolarnih neurona i s dendritima zrnatih stanica, koje su dio cerebelarnih glomerula. Dakle, primajući stimulativne utjecaje od vlakana mahovine, oni sami imaju dodatni stimulirajući učinak na zrnate stanice.

aferentna vlakna, ulazeći u koru malog mozga predstavljaju dvije vrste - mahovinasta i tzv. penjačka vlakna. Izvori mahovinastih vlakana su neuroni donje masline, pontine jezgre, niz jezgri retikularne formacije i, u manjoj mjeri, neuroni cerebelarnih jezgri. U granularnom sloju završeci mahovitih vlakana tvore specijalizirani tip presinaptičkog terminala - utičnica. U potonjem se pojavljuju konkavna područja koja prekrivaju prstasta zadebljanja dendrita zrnatih stanica. Nastaje sinaptički kompleks (cerebelarni glomerul) radijusa od oko 2,5 mm, gdje je svaki završetak vlakana mahovine presinaptička membrana za dendrite nekoliko zrnatih stanica. Svaka zrnata stanica prima 4-5 ekscitatornih sinapsi iz vlakana mahovine. Formiraju se sama vlakna mahovine

Imaju ekscitatorne sinapse s 400-600 zrnatih neurona unutar nekoliko slojeva malog mozga. Glomerul također uključuje aksone unipolarnih resa (četka) neurona i GABAergičkih Golgijevih stanica. GABA djeluje kao tipični inhibitorni transmiter za GABA receptore u rozetama vlakana mahovine i stanicama granula. Cerebelarni glomerul smatra se strukturnom i funkcionalnom jedinicom koja kombinira ekscitatorne i inhibitorne utjecaje iz različitih izvora. Time se osigurava regulacija aktivnosti zrnatih stanica i sukladno tome regulira njihov utjecaj na Purkinjeove stanice.

Sustav vlakna za penjanje(lianasta, uzlazna vlakna) jedinstvena je u cijelom središnjem živčanom sustavu – svaku Purkinjeovu stanicu inervira jedno vlakno. To je posljedica postnatalne eliminacije multifiberne inervacije Purkinjeovih stanica, kao rezultat smrti nekih neurona donje olive, koja doseže maksimum u 1.-2. tjednu postnatalnog razvoja. Svako vlakno iz jedne stanice donje masline inervira do sedam Purkinjeovih stanica, tvoreći brojne aksospinozne aspartatergičke kontakte na svakoj stanici. Kolateralna vlakna koja prodiru kroz molekularni sloj stvaraju ekscitatorne kontakte s košarastim i zvjezdastim stanicama. Osim vlakana za penjanje i mahovina, kora malog mozga uključuje i druga aferentna vlakna. Neki od njih sadrže razne amine, uglavnom serotonin, kao i dopamin, norepinefrin i neuropeptide (tvar P, neurotenzin, angiotenzin, galanin, oreksin itd.). Glavni izvor ovih vlakana su neuroni raphe nuclei i locus coeruleus. Vlakna su široko raspoređena po slojevima malog mozga, tvoreći brojne varikozitete duž svog toka. Ova vlakna imaju modulirajući učinak na cerebelarne neurone, što se očituje u regulaciji ciklusa budnosti i spavanja te kontroli emocionalnog ponašanja. Cerebelarni korteks također uključuje vlakna iz hipotalamusa. Vjeruje se da su funkcionalno povezani sa sudjelovanjem malog mozga u regulaciji ljudskog emocionalnog ponašanja (na primjer, reakcije na strah).

Na primjeru neuralne organizacije malog mozga uspješno se razvijaju modeli modularni organizacije. Na primjer, koncept cerebelarnog mikrokompleksa omogućuje nam da objasnimo ulogu malog mozga u vezama sa sustavima leđne moždine, moždanog debla i hemisfera telencefalona. Ovaj koncept temelji se na podacima o pravilnom rasporedu aferentnih i eferentnih vlakana u uzdužnim zonama malog mozga, kao i podacima o neurokemijskoj heterogenosti staničnih skupina u kori malog mozga. Dakle, primajući senzorne informacije putem aferentnih vlakana iz odgovarajućih receptivnih polja, skupine Purkinjeovih stanica i neurona jezgri malog mozga, povezane s odgovarajućim neuronima crvene jezgre srednjeg mozga, mogu kontrolirati motoričke reakcije kao odgovor na stimulaciju samo određene receptivne zone. Time se postiže jasna topička organizacija aferentnih i eferentnih veza malog mozga na razini recepcijskih mikrozona i pojedinih motoričkih jedinica.

Kora malog mozga sadrži razne glijalan elementi. Zrnati sloj sadrži fibrozne i protoplazmatske astrocite. Procesi fibroznih astrocita tvore perivaskularne membrane. Svi slojevi u malom mozgu sadrže oligodendrocite. Zrnasti sloj i bijela tvar malog mozga posebno su bogati ovim stanicama. U sloju Purkinjeovih stanica između njih leže glija stanice s tamnim jezgrama. Procesi ovih stanica usmjereni su na površinu korteksa i tvore glijalna vlakna molekularnog sloja malog mozga, podupirući grananje dendrita Purkinjeovih stanica (gliofibra sustentans). Mikroglija nalaze se u velikim količinama u molekularnom sloju i u sloju Purkinjeovih stanica.

Moždana kora

Kora velikog mozga zajedno sa subkortikalnim središtem (striatumom) dio je telencefalona koji se razvija iz dorzalnih dijelova prednjeg mozga. Do prvog mjeseca ljudske embriogeneze pojavljuju se glavne strukture telencefalona i počinje formiranje slojeva neokorteksa, polaganje utora, vijuga, režnjeva i polja.

Razvoj ljudskog cerebralnog korteksa (neokorteksa) u embriogenezi odvija se iz ventrikularne germinalne zone telencefalona (vidi Poglavlje 10). Nastaju prvi neuroni koji izlaze iz ventrikularne zone "predploča" ispod površine moždanog mjehura (migracija se događa iznutra prema van). Sa 7-8 tjedana pojavljuje se iz predploča. površan kortikalna ploča zbog migracije slabo diferenciranih neurona odozgo prema dolje. Ovi neuroni tvore slojeve 2-6 korteksa. Migracija neurona događa se na dva načina. U ranim fazama neurogeneze - zbog nuklearne migracije - kretanje jezgre kroz citoplazmu neuronskog procesa. Nakon toga, vodeća uloga u procesima migracije pripada Cajal-Retziusovim stanicama, koje proizvode sekretorni glikoprotein koji djeluje kao atraktant na neurone kortikalne ploče. To potiče kretanje neurona duž radijalnih gliocita kroz prethodno formirane slojeve neurona. Osim toga, migracija neurona također se može dogoditi u tangencijalnom smjeru.

Diferencijacija i migracija kortikalnih gliocita događa se zbog migracije stanica iz ventrikularne zone u gornje slojeve korteksa u razvoju.

Od 15-20. tjedna ljudskog razvoja pojavljuju se glavne vijuge, a zatim (od 25-30. tjedna) nastaju sekundarne vijuge. Nastavlja se stvaranje neuroblasta i glioblasta. Ovaj proces se provodi zbog stvaranja stanica u malim područjima ventrikularne zone tijekom različitih razdoblja embriogeneze (heterokrono). U svakom od ovih područja formiraju se skupine neurona, sekvencijalno poredane duž jednog ili nekoliko radijalnih glija vlakana u obliku stupca (Sl. 11.5, I, II). Slični, takozvani ontogenetski, stupovi kasnije služe kao osnova za formiranje funkcionalnih integrativnih jedinica neokorteksa: mini- i makrokolona. Za utvrđivanje vremena formiranja

Riža. 11.5. Embriogeneza cerebralnog korteksa (neokorteksa): I - dijagram prostorno-vremenske formacije neurona u neokorteksu sisavaca (predstavljena su dva susjedna stupca korteksa): A- korteks (kortikalna ploča); b- bijela tvar; V- ventrikularna klijasta zona; G, d- dva susjedna stupca neokorteksa; I-VI novonastali slojevi korteksa: 1 - slabo diferencirane stanice koje se dijele; 2 - radijalni embrionalni gliociti; 3 - mladi neuroni koji migriraju u kortikalnu ploču; 4 - skupine neurona sekvencijalno formirane u različitim vremenima embriogeneze (prema K. Yu. Reznikov); II - autoradiografija neokorteksa novorođenog miša koji je primio 3H-timidin 16. dana embriogeneze. Polutanki presjek, obojen toluidin plavim, povećanje 2000: 1 - skupine neurona obilježenih izotopom nastale 16. dana embriogeneze; 2 - neuroni bez oznake, formirani u drugim vremenima embriogeneze (priprema K. Yu. Reznikov, G. D. Nazarevskaya)

u embriogenezi različitih skupina neurona koristi se metoda radioizotopa (vidi sl. 11.5, II).

Struktura. Cerebralni korteks predstavljen je slojem sive tvari debljine oko 3 mm. Najjače je razvijen u prednjem središnjem girusu, gdje njegova debljina doseže 5 mm. Obilje brazda i vijuga značajno povećava površinu sive tvari u mozgu. Korteks sadrži oko 10-14 milijardi živčanih stanica. Njegovi različiti dijelovi, koji se međusobno razlikuju u određenim značajkama položaja i strukture stanica (citoarhitektonika), raspored vlakana (mijeloarhitektonika) i funkcionalni značaj, nazivaju se polja. Predstavljaju mjesta više analize i sinteze živčanih impulsa. Među njima nema oštro definiranih granica. Korteks karakterizira raspored stanica i vlakana zapisa(slojevi) (sl. 11.6).

Citoarhitektura kore velikog mozga. Multipolarni neuroni korteksa vrlo su raznolikog oblika. Među njima možemo istaknuti piramidalni, zvjezdasti, fuziformni, paučinasti I horizontalni neuroni.

Piramidni neuroni (50-90%) čine glavni i najspecifičniji oblik za cerebralni korteks (vidi sl. 11.6, a). Njihova veličina varira od 10 do 140 mikrona. Imaju izduženo trokutasto tijelo čiji je vrh okrenut prema površini kore. Dendriti se protežu od vrha i bočnih površina tijela, završavajući različitim slojevima sive tvari. Aksoni potječu iz baze piramidalnih stanica; u nekim stanicama su kratki, tvore grane unutar određenog područja korteksa, u drugima su dugi, ulaze u bijelu tvar.

Piramidalni neuroni različitih kortikalnih ploča razlikuju se po veličini i imaju različito funkcionalno značenje. Male stanice su interneuroni čiji neuriti povezuju pojedina područja kore jedne hemisfere (asocijativni neuroni) ili dviju hemisfera (komisuralni neuroni). Te se stanice nalaze u različitim brojevima u svim slojevima korteksa. Osobito je njima bogat ljudski korteks velikog mozga. Aksoni velikih piramida sudjeluju u formiranju piramidalnih trakta koji projiciraju impulse u odgovarajuće centre trupa i leđne moždine.

Neuroni korteksa smješteni su u nejasno ograničenim pločama. Svaku ploču karakterizira prevlast jedne vrste stanica. U motoričkoj zoni korteksa nalazi se 6 glavnih ploča: I – molekularna (lamina molekularna), II - vanjski granularni (vanjska lamina granularis), III - vanjska piramidalna (lamina pyramidalis externa), IV - unutarnji granularni (lamina granularis interna), V - unutarnji piramidalni (ganglijski) (lamina pyramidalis interna), VI - višestruki (lamina multiformis)(vidi sliku 11.6, a).

Molekularni kortikalna ploča sadrži mali broj malih asocijacijskih stanica u obliku vretena (vidi sl. 11.6, a). Njihovi aksoni idu paralelno s površinom mozga kao dio tangencijalnog pleksusa živčanih vlakana molekularne lamine. Glavni volumen ploče zauzimaju terminalne grane aksona stanica donjih ploča:

apikalni (distalni) dendriti piramidnih neurona, na kojima završavaju GABAergički aksoni kortiko-kortikalnih veza; vlakna iz neurona nespecifičnih subkortikalnih sustava mozga (modulatorna noradrenergička, dopaminergička i serotonergička vlakna iz moždanog debla).

Vanjski zrnati ploču tvore mali piramidni i zvjezdasti neuroni promjera oko 10 μm. Dendriti ovih stanica uzdižu se u molekularni sloj. Aksoni ili idu u bijelu tvar, ili, formirajući lukove, također ulaze u tangencijalni pleksus vlakana molekularnog sloja. Glavnina sinapsi

Riža. 11.6. Cito- i mijeloarhitektura kore velikog mozga čovjeka (dijagram):

A- raspored stanica (citoarhitektura); b - raspored vlakana (mijeloarhitektura); V- elektronska mikrografija bijele tvari hemisfera velikog mozga (priprema I. G. Pavlova); G- dijagram interneuronskih veza u moždanoj kori. I, II, III, IV, V, VI - ploče (slojevi) korteksa

Riža. 11.6. Nastavak Aferentna vlakna (označena ružičastom): 1 - kortiko-kortikalna; 2 - specifično; 2a - zona raspodjele specifičnih aferentnih vlakana; 3 - piramidni neuroni (označeni plavom bojom); 3a - inhibirani piramidni neuroni (označeni plavom bojom s crnom točkastom linijom); 4 - inhibitorni neuroni i njihove sinapse (označene crnom); 4a - stanice s aksonskom četkom; 4b - male stanice košare; 4c - velike stanice košare; 4d - stanice koje tvore akso-aksonalne sinapse; 4d - stanice s dvostrukim buketom dendrita (inhibicijski neuroni); 5 - bodljikave zvjezdaste stanice (žuto obojene), pobuđuju piramidalne neurone izravno i stimulirajući stanice s dvostrukim buketom dendrita; 6 - vanjski glavni sloj vlakana; 7 - traka unutarnje granulirane ploče; 8 - traka unutarnje piramidalne ploče; 9 - mijelinska vlakna; 10 - nemijelinizirana vlakna

sova predstavljen je aksodendritičkim i aksosomatskim inhibitornim GABAergičkim kontaktima.

Najdeblja ploča moždane kore je vanjska piramidalna. Posebno je dobro razvijen u precentralnoj vijugi. Veličina piramidalnih stanica stalno se povećava unutar 10-40 μm od vanjske zone ploče do unutarnje. Glavni dendrit proteže se od vrha piramidalne stanice i nalazi se u molekularnoj lamini. Dendriti, koji potječu iz bočnih površina piramide i njezine baze, imaju neznatnu duljinu i tvore sinapse sa susjednim stanicama ove ploče. Akson piramidalne stanice uvijek se proteže od njezine baze. U malim stanicama ostaje unutar korteksa; akson koji pripada velikoj piramidalnoj stanici obično tvori mijelinsko-asocijativno ili komisuralno vlakno koje ide u bijelu tvar. Ovdje prevladavaju aksospinozni kontakti, aksosomatski kontakti koje čine aksoni inhibitornih zvjezdastih neurona.

Unutarnji granulat ploča u nekim poljima korteksa je vrlo razvijena (npr. u vidnoj zoni korteksa). Međutim, može biti gotovo odsutan (u precentralnom girusu). Ploču tvore mali zvjezdasti interneuroni. Sadrži veliki broj horizontalnih vlakana. Pločom dominiraju aksodendritični kontakti.

Unutarnja piramidalna Lamina (ganglijski sloj) korteksa sastoji se od velikih piramidalnih stanica i malog broja zvjezdastih interneurona. Područje precentralnog girusa sadrži divovske piramidalne neurone, koje je prvi opisao kijevski anatom V. A. Betz 1874. (Betzove stanice). To su vrlo velike stanice koje dosežu visinu od 120 mikrona i širinu od 80 mikrona. Za razliku od drugih piramidalnih stanica korteksa, karakterizira ih prisutnost velikih nakupina kromatofilne tvari. Aksoni stanica ovog sloja čine glavni dio kortikospinalnog i kortikonuklearnog trakta i završavaju u sinapsama na stanicama motornih jezgri.

Prije nego što piramidalni trakt napusti korteks, iz njega nastaju mnoge kolaterale. Aksoni Betzovih stanica ispuštaju kolaterale koje šalju inhibicijske impulse samom korteksu. Kolaterale vlakana piramidalnog trakta idu do strijatuma, crvene jezgre, retikularne formacije, jezgri mosta i donje masline. Pontine i inferiorna olivarna jezgra prenose signale u mali mozak. Dakle, kada piramidalni trakt odašilje signal koji uzrokuje motoričku aktivnost u leđnu moždinu, bazalni gangliji, moždano deblo i mali mozak istovremeno primaju signale. Osim kolaterala piramidalnih puteva, postoje vlakna koja idu izravno iz korteksa u srednje jezgre: repno tijelo, crvena jezgra, jezgre retikularne formacije moždanog debla itd.

Mnogolik ploču tvore pretežno vretenasti neuroni, kao i mali poligonalni neuroni. Vanjska zona sadrži veće stanice. Neuroni unutarnje zone manji su i nalaze se na većoj udaljenosti jedni od drugih. Stanični neurit se proteže u bijelu tvar kao dio eferentnih putova mozga.

Dendriti dopiru do molekularnog sloja korteksa. U ovoj ploči prevladavaju aksodendritičke sinapse.

Velike piramidalne stanice glavni su neuroni, do kojih centrifugalnim vlaknima stižu impulsi iz drugih dijelova središnjeg živčanog sustava i prenose se kroz sinapse do njihovih dendrita i tijela. Iz tih stanica, impuls odlazi duž aksona koji tvore centripetalne eferentne putove. Unutar korteksa stvaraju se složene veze između neurona (vidi sl. 11.6, b). Medijator u aksonskim završecima piramidalnih neurona je aspartat/glutamat koji ima ekscitacijski učinak na ciljne stanice. Osim toga, otkriveni su kotransmiteri i neuropeptidi (enkefalin, acetilkolin, ATP).

Proučavajući asocijativni korteks, koji čini 90% neokorteksa, Sentagotai i predstavnici njegove škole ustanovili su da je strukturna i funkcionalna jedinica neokorteksa modul- vertikalni stupac promjera oko 300 mikrona. Modul je organiziran oko kortikokortikalnog vlakna (vidi sl. 11.6, G),što je vlakno koje dolazi ili iz piramidnih stanica iste hemisfere (asocijativno vlakno) ili iz suprotne (komisuralno). Modul uključuje dva talamokortikalna vlakna (2) - specifična aferentna vlakna koja završavaju u IV sloju korteksa na trnastim zvjezdastim neuronima i bazalnim dendritima piramidalnih neurona. Svaki modul, prema Szentagothaiju, podijeljen je u dva mikromodula promjera manjeg od 100 mikrona. Ukupno, ljudski neokorteks ima približno 3 milijuna modula.

Aksoni piramidalnih neurona modula projiciraju se na tri modula iste strane i kroz corpus callosum na dva modula suprotne hemisfere. Za razliku od specifičnih aferentnih vlakana koja završavaju u sloju IV korteksa, kortiko-kortikalna vlakna formiraju završetke u svim slojevima korteksa i, dosežući sloj I, stvaraju horizontalne grane koje se protežu daleko izvan modula. Osim specifičnih aferentnih vlakana, piramidni neuroni (vidi sl. 11.6, G) bodljasti zvjezdasti neuroni imaju ekscitacijski učinak. Postoje dvije vrste bodljastih zvjezdastih stanica: 1) bodljasti zvjezdasti neuroni fokalnog tipa, koji tvore više sinapsi na apikalnim dendritima piramidalnog neurona (desna strana slike), i 2) bodljasti zvjezdasti neuroni difuznog tipa, čiji se aksoni široko granaju u sloju IV i pobuđuju bazalne dendrite piramidnih neurona.neuroni. Kolaterale aksona piramidnih neurona (nisu prikazane na dijagramu) uzrokuju difuznu ekscitaciju susjednih piramidnih stanica.

Sustav kočenja modula predstavljaju sljedeće vrste neurona:

1) stanice s aksonskom četkom tvore više inhibicijskih sinapsi u sloju I na horizontalnim granama kortiko-kortikalnih vlakana;

2) košasti neuroni – inhibitorni neuroni koji tvore inhibitorne sinapse na tijelima gotovo svih piramidnih neurona. Dijele se na male košaraste neurone, koji imaju inhibicijski učinak na piramide slojeva II, III i V modula, i velike košaraste stanice, koje se nalaze na periferiji modula i teže suzbijanju

piramidni neuroni susjednih modula; 3) akso-aksonski neuroni, inhibitorni piramidni neuroni slojeva II i III. Svaka takva stanica formira inhibitorne sinapse na početnim dijelovima aksona stotina neurona u slojevima II i III. Oni tako inhibiraju kortiko-kortikalna vlakna, ali ne i projekcijska vlakna neurona sloja V; 4) stanice s dvostrukim buketom dendrita nalaze se u slojevima II i III i, inhibirajući gotovo sve inhibitorne neurone, proizvode sekundarni ekscitacijski učinak na piramidalne neurone. Ogranci njihovih aksona usmjereni su prema gore i dolje i pružaju se u uskom stupcu (50 μm). Dakle, stanica s dvostrukim buketom dendrita dezinhibira piramidalne neurone u mikromodulu (u koloni promjera 50-100 μm). Snažan ekscitacijski učinak žarišnih bodljikavih zvjezdastih stanica objašnjava se činjenicom da one istovremeno pobuđuju piramidalne neurone i stanicu s dvostrukim buketom dendrita. Dakle, prva tri inhibitorna neurona inhibiraju piramidalne stanice, a stanice s dvostrukim buketom dendrita ih pobuđuju, inhibirajući inhibitorne neurone.

Sustav inhibitornih neurona igra ulogu filtra, inhibirajući dio piramidalnih neurona korteksa.

Različita polja korteksa karakteriziraju preferencijalni razvoj jedne ili druge njegove ploče. Dakle, u motornim centrima korteksa, na primjer, u prednjem središnjem girusu, ploče III, V i VI su visoko razvijene, a lamine II i IV su slabo izražene. Ovo je tzv agranularan vrsta kore. Iz tih područja polaze silazni putovi središnjeg živčanog sustava. U osjetljivim kortikalnim centrima, gdje završavaju aferentni vodiči koji dolaze iz organa mirisa, sluha i vida, slabo su razvijene ploče koje sadrže velike i srednje piramidalne neurone, dok granularne ploče (II i IV) postižu svoj maksimalni razvoj. Ovaj zrnast vrsta kore.

Mijeloarhitektura korteksa. Među živčanim vlaknima moždane kore razlikuju se asocijacijska vlakna koja povezuju pojedine dijelove kore jedne hemisfere, komisuralna vlakna koja povezuju koru različitih hemisfera i projekcijska vlakna, aferentna i eferentna, koja povezuju korteks s jezgre nižih dijelova središnjeg živčanog sustava (vidi. Sl. 11.6, b). Ova vlakna u kori velikog mozga tvore radijalne zrake koje završavaju u piramidalnom sloju. Uz već opisani tangencijalni pleksus molekularnog sloja, na razini unutarnjeg granularnog i ganglijskog sloja nalaze se dva tangencijalna sloja mijeliniziranih živčanih vlakana - vanjska i unutarnja pruga, koje očito tvore terminalne grane aferentnih vlakana. i kolaterale neurita kortikalnih stanica, kao što su piramidni neuroni. Ulaskom u sinaptičke veze s kortikalnim neuronima, horizontalna vlakna osiguravaju široku distribuciju živčanih impulsa u njemu. Građa kore u različitim dijelovima velikog mozga jako varira, pa je detaljno proučavanje njezinog staničnog sastava i toka vlakana predmet posebnog kolegija. Cerebralni korteks sadrži snažan neuroglijalni aparat koji obavlja trofičke, zaštitne, potporne i razgraničavajuće funkcije.

11.4. AUTONOMNI ŽIVČANI SUSTAV

Dio živčanog sustava koji kontrolira visceralne funkcije tijela, kao što su pokretljivost i lučenje organa probavnog sustava, krvni tlak, znojenje, tjelesna temperatura, metabolički procesi itd. autonomna(autonomni živčani sustav. Autonomni živčani sustav prema svojim fiziološkim karakteristikama i morfološkim karakteristikama dijelimo na suosjećajan I parasimpatički. U većini slučajeva oba sustava istovremeno sudjeluju u inervaciji organa.

Autonomni živčani sustav sastoji se od središnjih dijelova, predstavljenih jezgrama mozga i leđne moždine, i perifernih dijelova: živčanih debla, ganglija i živčanih pleksusa.

Jezgre središnjeg dijela autonomnog živčanog sustava nalaze se u srednjem mozgu i produženoj moždini, kao iu bočnim rogovima torakalnog, lumbalnog i sakralnog segmenta leđne moždine. Simpatički živčani sustav uključuje autonomne jezgre bočnih rogova torakalne i gornje lumbalne kralježnične moždine, parasimpatički živčani sustav uključuje autonomne jezgre III, VII, IX i X para kranijalnih živaca i autonomne jezgre sakralne kralježnice. kabel. Multipolarni neuroni jezgri središnje regije su asocijativni refleksni neuroni prijatelji su autonomnog živčanog sustava (slika 11.7). Njihovi neuriti napuštaju središnji živčani sustav kroz prednje korijene spinalnih živaca ili kranijalnih živaca i završavaju u sinapsama na neuronima jednog od perifernih autonomnih čvorova. Ovaj preganglionski vlakna autonomnog živčanog sustava, obično mijelinizirana. Preganglijska vlakna simpatičkog i parasimpatičkog autonomnog živčanog sustava - kolinergički. Njihovi završeci sadrže male svijetle sinaptičke vezikule (40-60 nm) i pojedinačne velike tamne vezikule (60-150 nm).

Periferni čvorovi autonomnog živčanog sustava nalaze se kako izvan organa (simpatički paravertebralni i prevertebralni čvorovi, parasimpatički čvorovi glave), tako i u stijenci organa kao dio intramuralnih živčanih pleksusa probavnog trakta, srca, maternice, mjehura. itd.

Paravertebralnočvorovi se nalaze s obje strane kralježnice i sa svojim spojnim stablima tvore simpatičke lance.

Prevertebralničvorovi se formiraju anteriorno od trbušne aorte i njezinih glavnih grana, trbušnog pleksusa, koji uključuje celijakalni, gornji mezenterični i donji mezenterični ganglij.

Autonomni čvorovi izvana su prekriveni kapsulom vezivnog tkiva. Slojevi vezivnog tkiva prodiru u čvor, tvoreći njegov kostur. Čvorovi se sastoje od multipolarnih živčanih stanica, vrlo raznolikih oblika i veličina. Dendriti neurona su brojni i jako razgranati. Aksoni kao dio postganglijskih (obično nemijeliniziranih) vlakana ulaze u odgovarajuće unutarnje organe. Svaki neuron i njegovi procesi okruženi su glijalnom membranom. Vanjska površina

Riža. 11.7. Refleksni lukovi somatskog (a) i autonomnog (b) živčanog sustava (shema prema V. G. Eliseevu, Yu. I. Afanasyevu, E. F. Kotovskom):

1 - leđna moždina; 2 - spinalni čvor; 3 - prednji korijen; 4 - stražnji rog; 5 - bočni rog; 6 - prednji rog; 7 - osjetljivi (aferentni) neuron somatskog i simpatičkog živčanog sustava; 8 - središnji (aferentni) neuron autonomnog živčanog sustava; 9 - motorni (eferentni) neuron prednjih rogova; 10 - čvor simpatičkog debla; 11 - čvor celijakalnog (solarnog) pleksusa; 12 - intramuralni čvor (čvor neuralnog pleksusa jednjaka), 13-15 - periferni (eferentni) neuroni autonomnog živčanog sustava;

16 - preganglijska vlakna eferentnog puta autonomnog živčanog sustava;

17 - postganglijska vlakna eferentnog puta autonomnog živčanog sustava;

18 - eferentni put somatskog živčanog sustava; 19 - zid jednjaka; 20 - prugasto skeletno mišićno tkivo; 21 - mikroskopska struktura perifernih čvorova autonomnog živčanog sustava; 22 - multipolarna živčana stanica; 23 - glija stanica; 24 - živčano vlakno

Riža. 11.8. Neuroni i živčana vlakna autonomnog živčanog sustava: A- neuroni autonomnog čvora: 1 - neuron dugog aksona; 2 - akson; 3 - jednakostrani neuroni; 4 - jezgre gliocita; b- adrenergički neuroni (priprema V. L. Arbuzov); V- adrenergička živčana vlakna (priprema T. N. Radostina). Falk metoda

Glijalna membrana prekrivena je bazalnom membranom, izvan koje se nalazi tanka membrana vezivnog tkiva. Preganglijska vlakna, ulazeći u odgovarajući ganglij, završavaju na dendritima ili perikarionima neurona s aksodendritičnim ili aksosomatskim sinapsama. Sinapse se mikroskopski otkrivaju kao zadebljanja duž vlakna ili terminalna zadebljanja. Elektronski mikroskopski, presinaptički dio karakteriziraju prozirne male sinaptičke (40-60 nm) i pojedinačne velike (80-150 nm) tamne vezikule tipične za kolinergičke sinapse.

Citoplazma neurona simpatičkog ganglija sadrži kateholamine, što je dokazano prisutnošću malih zrnatih vezikula i različitim stupnjevima fluorescencije u preparatima tretiranim formaldehidom Falk metodom, njihovom perikarijom i procesima, uključujući aksone,

dolazeći u obliku postganglijskih vlakana do odgovarajućih organa (sl. 11.8).

Simpatički gangliji sadrže male skupine malih, intenzivno fluorescentnih stanica koje sadrže granule (MYF stanice). Karakteriziraju ih kratki procesi i obilje zrnatih vezikula u citoplazmi, koje po fluorescenciji i elektronskim mikroskopskim karakteristikama odgovaraju vezikulama stanica srži nadbubrežne žlijezde. MIF stanice su okružene glijalnom membranom. Na tijelima MIF stanica, rjeđe na njihovim procesima, vidljive su kolinergičke sinapse koje tvore završeci preganglijskih vlakana. MIF stanice se smatraju intraganglionskim inhibitornim sustavom. Oni, pobuđeni preganglionskim kolinergičkim vlaknima, otpuštaju kateholamine. Potonji, šireći se difuzno ili kroz žile ganglija, imaju inhibitorni učinak na sinaptički prijenos od preganglijskih vlakana do perifernih neurona ganglija.

Čvorovi parasimpatičkog odjela autonomnog živčanog sustava leže ili u blizini inerviranog organa ili u njegovim intramuralnim živčanim pleksusima. Preganglijska vlakna završavaju na staničnim tijelima neurona, a češće na njihovim dendritima, u kolinergičkim sinapsama. Aksoni ovih stanica (postganglijska vlakna) slijede u mišićnom tkivu inerviranih organa u obliku varikoznih završetaka i tvore neuromuskularne kolinergičke sinapse.

Intramuralni pleksusi. Značajan broj neurona autonomnog živčanog sustava koncentriran je u živčanim pleksusima samih inerviranih organa: u probavnom traktu, srcu, mokraćnom mjehuru itd.

Čvorovi intramuralnih pleksusa, kao i drugi autonomni čvorovi, sadrže, osim eferentnih neurona, receptorske i asocijativne stanice lokalni refleksni lukovi. Morfološki se u intramuralnim živčanim pleksusima razlikuju tri vrste stanica koje je opisao Dogel. Dugi akson eferentni neuroni (stanice tipa I) imaju mnogo kratkih razgranatih dendrita i dugi neurit koji se proteže izvan ganglija (vidi sl. 11.8, a). Jednako obrađeno(aferentni) neuroni (stanice tipa II) sadrže nekoliko procesa. Na temelju morfoloških karakteristika nemoguće je odrediti koji je od njih akson, jer procesi, bez grananja, idu daleko od tijela stanice. Eksperimentalno je utvrđeno da njihovi neuriti tvore sinapse na stanicama tipa I. Stanice tipa III (asocijativne) šalju svoje procese u susjedne ganglije, gdje završavaju na dendritima svojih neurona.

Intramuralni sustav probavnog trakta (enterički sustav) ima specifičnosti. U stijenci probavne cijevi nalaze se tri živčana pleksusa: subserozni, mienterični i submukozni, koji sadrže nakupine živčanih stanica povezanih snopovima živčanih vlakana (slika 11.9). Najmasovniji živčani pleksus - mišićno-crijevni - nalazi se između uzdužnog i kružnog mišićnog sloja. Elektronskom mikroskopijom i histokemijski otkriveno u intermuskularnom pleksusu

Riža. 11.9. Intramuralni živčani pleksusi probavnog trakta (dijagram prema A. D. Nozdrachevu):

I - sluznica; II - submukoza; III - mišićni sloj; IV - serozna membrana. 1 - submukozni pleksus; 2 - mienterični pleksus; 3 - simpatički ganglion; 4 - postganglijska simpatička vlakna; 5 - aferentna vlakna (dendriti spinalnih ganglijskih neurona); 6 - simpatička preganglijska vlakna; 7 - aferentna vlakna vagusnog živca; 8 - aferentna vlakna lokalnih refleksnih putova

Postoje kolinergički neuroni koji pobuđuju motoričku aktivnost crijeva i inhibitorni neuroni predstavljeni adrenergičkim i neadrenergičkim (purinergičkim) neuronima. Morfološki purinergičan

neurone karakterizira sadržaj velikih (veličine 80-120 nm) granula elektronske gustoće u perikariji i procesima. Intramuralni autonomni gangliji također sadrže peptidergičke neurone koji luče niz hormona (vazointestinalni peptid, supstanca P, somatostatin itd.). Vjeruje se da ti neuroni provode živčane i endokrine funkcije, a također moduliraju funkcionalnu aktivnost endokrinog aparata različitih organa.

Postganglijska vlakna neurona intramuralnih pleksusa u mišićnom tkivu organa tvore terminalni pleksus, čija tanka debla sadrže nekoliko varikoznih aksona. Varikoziteti (promjera 0,5-2 µm) sadrže sinaptičke vezikule i mitohondrije. Intervarikozna područja (širine 0,1-0,5 µm) ispunjena su neurotubulima i neurofilamentima. Sinaptičke vezikule kolinergičkih neuromuskularnih sinapsi su male, svijetle (veličine 30-60 nm), adrenergičke vezikule su male granularne (vel.

50-60 nm).

11.5. MEMBRANE MOZGA I LEĐNE MOŽDINE

Mozak i leđna moždina prekriveni su s tri membrane: mekan, neposredno uz moždano tkivo, arahnoidni I teško, koji graniči s koštanim tkivom lubanje i kralježnice.

Pia mater neposredno uz moždano tkivo i od njega omeđeno marginalnom glijalnom membranom. Rahlo vezivno tkivo membrane sadrži veliki broj krvnih žila koje opskrbljuju mozak, brojna živčana vlakna, završni aparat i pojedinačne živčane stanice.

Arahnoidni predstavljena tankim slojem rahlog fibroznog vezivnog tkiva. Između njega i pia mater nalazi se mreža poprečnih traka koja se sastoji od tankih snopova kolagena i tankih elastičnih vlakana. Ova mreža međusobno povezuje školjke. Između pia mater, koja prati reljef površine mozga, i arahnoidne, koja se proteže uzdignutim područjima ne zalazeći u udubljenja, nalazi se subarahnoidni (subarahnoidalni) prostor, prožet tankim kolagenskim i elastičnim vlaknima koja povezuju membrane jedna drugoj. Subarahnoidni prostor komunicira s komorama mozga i sadrži cerebrospinalnu tekućinu.

Dura mater formirano od gustog fibroznog vezivnog tkiva koje sadrži mnogo elastičnih vlakana. U lubanjskoj šupljini je čvrsto srastao s periostom. U spinalnom kanalu dura mater je odvojena od periosta kralježaka epiduralna prostor ispunjen slojem rastresitog fibroznog vezivnog tkiva, koji mu osigurava određenu pokretljivost. Između dura mater i arahnoidne membrane nalazi se subduralni prostor. Subduralni prostor sadrži malu količinu tekućine. Membrane sa strane subduralnog i subarahnoidalnog prostora prekrivene su slojem ravnih stanica glijalne prirode.

11.6. DOBNE PROMJENE U ŽIVČANOM SUSTAVU

Promjene u središnjem živčanom sustavu u ranoj postnatalnoj ontogenezi povezane su s njegovim sazrijevanjem. U novorođenčadi, kortikalne neurone karakterizira visok nuklearno-citoplazmatski omjer. S godinama se veličina neurona povećava zbog povećanja volumena citoplazme. U ovom slučaju, veličine piramidnih neurona II i IV slojeva najbrže se povećavaju (u prva 3 mjeseca života). Sporiji porast karakterističan je za granularne stanice i male piramidalne neurone sloja IV. Povećava se broj sinaptičkih kontakata.

Promjene u cerebralnom korteksu povezane s dobi. Tijekom razvoja ljudskog cerebralnog korteksa u ontogenezi, bilježe se promjene u distribuciji i strukturi njegovih glavnih komponenti - neurona i gliocita, kao i krvnih žila. Već u trenutku rođenja zastupljeni su neurogliovaskularni ansambli moždane kore. Međutim, većina neurona ima neodređeni oblik sa slabo definiranim procesima i male su veličine. Skupine neurona, posebno "tip klastera", kao i lokalne fibrozne mreže, izrazito su slabo izražene. Glija stanice su male. Krvne žile meke ljuske su tanke, kapilarna mreža je rijetka, jednake gustoće u svim slojevima korteksa (slika 11.10).

U prvoj godini života uočava se tipizacija oblika piramidnih i zvjezdastih neurona, njihov porast, razvoj dendritičkih i aksonskih arborizacija, te vertikalne veze unutar ansambla. Do dobi od 3 godine, "ugniježđene" skupine neurona, jasnije oblikovani vertikalni dendritički snopovi i snopovi radijalnih vlakana otkrivaju se u ansamblima. Fuziformni zvjezdasti neuroni povećavaju se u veličini i raspoređuju svoje kolaterale aksona u okomitom smjeru. Do dobi od 5-6 godina povećava se polimorfizam neurona, odražavajući njihovu funkcionalnu specijalizaciju; Sustav horizontalnih veza unutar ansambla postaje složeniji zbog rasta duljine i grananja lateralnih i bazalnih dendrita piramidalnih neurona i razvoja lateralnih završetaka njihovih apikalnih dendrita. Do dobi od 9-10 godina povećavaju se stanične skupine, struktura neurona kratkih aksona postaje znatno složenija, a mreža kolaterala aksona svih oblika interneurona se širi, tvoreći jasno strukturirane vertikalne stupove u ansamblima različitih kortikalnih zona. Do 12-14 godina specijalizirani oblici piramidalnih neurona jasno se identificiraju u ansamblima, sve vrste interneurona postižu visoku razinu diferencijacije; u svim ansamblima specifični volumen vlakana znatno je veći od specifičnog volumena staničnih elemenata; Promjer i debljina stijenki intrakortikalnih arterija značajno se povećavaju. Do dobi od 18 godina, ansambl organizacija korteksa, u smislu glavnih parametara njegove arhitektonike, doseže razinu odraslih.

U odraslih, u usporedbi s novorođenčadi, smanjuje se broj neurona po jedinici volumena korteksa. Smanjenje ovisi o smrti dijela

Riža. 11.10. Starosne promjene u ljudskom cerebralnom korteksu (neurogliovaskularni ansambli) (prema L.K. Semenova, V.A. Vasilyeva, T.A. Tsekhmistrenko): III, IV, V - ploče (slojevi) cerebralnog korteksa. 1 - skupine neurona; 2 - gliociti; 3 - zvjezdaste stanice; 4 - piramidni neuroni; 5 - dendritične i aksonalne arborizacije; 6 - okomiti dendritički snopovi i snopovi radijalnih vlakana; 7 - krvne žile

neurona, ali uglavnom od proliferacije živčanih vlakana i neuroglije, što dovodi do povećanja debljine korteksa i mehaničkog "raširenja" neurona. U novorođenčadi nema kromatofilne tvari u neuronima srednjeg frontalnog girusa, njegova količina u neuronima raste kod djeteta za 3-6 mjeseci, au dobi od dvije godine postaje ista kao kod odraslih. Stvaranje mijelinskih ovojnica oko aksona u brojnim kortikalnim područjima (srednji i donji frontalni vijugi, srednji i donji temporalni vijugi, itd.) događa se nakon rođenja djeteta.

Promjene središnjeg živčanog sustava u starijoj životnoj dobi povezane su prvenstveno sa sklerotičnim promjenama na krvnim žilama mozga. U starijoj dobi pia mater i arahnoidna membrana mozga zadebljaju. U njima se mogu pojaviti naslage kamenca. Postoji atrofija kore velikog mozga, prvenstveno frontalnog i parijetalnog režnja. Broj neurona po jedinici volumena korteksa se smanjuje, što uglavnom ovisi o staničnoj smrti. Neuroni se smanjuju u veličini, djelomično gube svoju bazofilnu tvar, jezgre postaju gušće, a njihov obris postaje neujednačen. Piramidalni neuroni sloja V motornog korteksa i piriformne stanice kore malog mozga mijenjaju se brže od ostalih. Granule lipofuscina nakupljaju se u neuronima različitih dijelova živčanog sustava.

11.7. KRVNA OPSKRBA SREDIŠNJE

ŽIVČANI SUSTAV

Leđna se moždina opskrbljuje krvlju preko prednje i stražnje radikularne arterije, koje ulaze u nju s prednjim i stražnjim korijenom i tvore arterijsku mrežu u pia mater. Ovdje se formiraju uzdužne arterije, od kojih je glavna prednja spinalna arterija, koja prolazi u prednjoj srednjoj pukotini.

Kapilarna mreža u sivoj tvari je gušća nego u bijeloj tvari. Vene leđne moždine ne prate arterije. Male vene koje dolaze s periferije leđne moždine i iz prednje srednje pukotine tvore pleksus u pia mater, posebno gust na dorzalnoj površini leđne moždine, odakle krv teče u vene koje prate ventralne i dorzalne korijene.

Arterijsku opskrbu mozga krvlju provode unutarnje karotidne i vertebralne arterije, koje se spajaju u dnu mozga u bazilarnu arteriju. Ogranci ovih arterija prolaze u pia mater, a odavde mali ogranci slijede u supstancu mozga. Kapilarna mreža u sivoj tvari mozga također je gušća nego u bijeloj tvari. Kapilare mozga imaju kontinuiranu endotelnu ovojnicu i dobro razvijenu bazalnu membranu. Ovdje dolazi do selektivnog metabolizma između živčanog tkiva i krvi u kojem dolazi do tzv krvno-moždana barijera. Osigurana je selektivnost metabolizma između tkiva i krvi, osim morfološke

Riža. 11.11. Struktura krvno-moždane barijere (dijagram):

1 - endotel hemokapilara; 2 - bazalna membrana; 3 - tijelo astrocita; 4 - lamelarni završeci procesa astrocita; 5 - neuron; 6 - procesi neurona (neuropil); 7 - oligodendrogliocit

značajkama samih kapilara (čvrsta endotelna ovojnica s dobro razvijenim dezmosomima, gusta bazalna membrana), također činjenicom da procesi gliocita, prvenstveno astrocita, tvore sloj na površini kapilara koji omeđuje neurone od izravnog kontakta s vaskularnu stijenku (slika 11.11).

Kontrolna pitanja

1. Koje vrste živčanih vlakana čine živac?

2. Kora velikog mozga: filo- i ontogenetski stadiji razvoja.

3. Modularni princip organizacije cerebralnog korteksa kao osnova za djelovanje središnjeg živčanog sustava čovjeka.

4. Razvoj, građa kore malog mozga i jezgri. Karakteristike živčanih veza u kori malog mozga.

5. Refleksni lukovi (somatski i autonomni). Neuronski sastav, topografija.

Histologija, embriologija, citologija: udžbenik / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky, itd. - 6. izdanje, revidirano. i dodatni - 2012. - 800 str. : ilustr.