Nervų sistemos embrioninė raida, neurogenezės ypatumai. Ypatinga histologija nervų sistema Embrioninis periferinės nervų sistemos formavimosi šaltinis

Pagrindiniai smegenų vystymosi etapai embriogenezėje buvo aprašyti dar praėjusiame amžiuje, tačiau apie procesus, užtikrinančius atskirų smegenų struktūrų formavimąsi ir jų tarpusavio ryšius, žinoma dar palyginti mažai.

Žmogaus embriogenezė (intrauterinė raida) natūraliai susijusi su ankstesnės evoliucijos procesais. Ryšys tarp jų toks apčiuopiamas, kad egzistuoja net filoembriogenezės samprata, pabrėžianti evoliucinio ir individo raidos procesų vienovę.

Ontogenetinis nervų sistemos vystymasis (gr. „onthos“ - individualus, egzistuojantis), tai yra individualus vystymasis, vykstantis nuo kiaušinėlio apvaisinimo momento iki individo mirties, savo pagrindiniais bruožais atspindi nervų filogenezę. tam tikros rūšies sistema.

Po apvaisinimo susidariusi zigota pradeda dalytis ir suformuoja morulę, kuri yra ląstelių, galinčių diferencijuotis įvairiomis kryptimis, sankaupa. Vėliau šios ląstelės dalijasi netolygiai ir sudaro blastulę, kurią sudaro trofoblastas ir embrioblastas.

Iš išorinės embrioblasto dalies ląstelių susidaro gemalinis arba embrioninis diskas, kuris netrukus suskyla į du lapus (sluoksnius) – endodermą (vidinį sluoksnį) ir ektodermą (išorinį sluoksnį). Po kurio laiko tarp jų susidaro mezoderma (vidurinis lapas). Iš ektodermos vėliau susidaro nervinis audinys, nookordas ir oda. Iš ląstelių

Endoderma sudarys kvėpavimo ir virškinimo vamzdelius, o mezoderma – raumenis, jungiamąjį audinį, kraujo ląsteles, Urogenitalinę sistemą ir daugumos vidaus organų dalis.

Gimdos diskas augdamas ilgėja ir virsta embriono plokštele (juostele). Tuo pačiu metu padidėja embriono storis.

Kitame embriono vystymosi etape embriono plokštelė susilanksto į gemalo vamzdelį. Tokiu atveju endoderma ir mezoderma suvyniojamos ektodermos viduje ir susidaro gastrulė. Embriono paviršiuje lieka nervinis audinys išilginės nervinės plokštelės pavidalu ir ta ektodermos dalis, iš kurios vėliau susidaro oda.

Pirminėje nervinėje plokštelėje nervinio audinio pirmtakų ląstelės iš pradžių yra išdėstytos viename sluoksnyje. Kiekvienas šios plokštelės segmentas yra atsakingas už specifinių nervų sistemos struktūrų formavimąsi, nors labai ankstyvose embriogenezės stadijose gali keistis tam tikrų smegenų dalių formavimosi vietos paskirtis. Jei šiuo metu pašalinamos kai kurios nervinės plokštelės dalys, likęs nervinės plokštelės audinys pakeis prarastą audinį, todėl išsivystys visos smegenys. Vėlesniuose vystymosi etapuose pakeitimas nevyksta, o smegenys nėra visiškai suformuotos.

Nervinė plokštelė sparčiai auga 3 vystymosi savaitę, jos kraštai pradeda storėti ir iškilti aukščiau

originali gemalo plokštelė. 19 dieną kairysis ir dešinysis kraštai susilieja ir susilieja išilgai vidurinės linijos, sudarydami tuščiavidurį nervinį vamzdelį, esantį po ektodermos paviršiumi, bet atskirti nuo jo. Nervinio vamzdelio uždarymo procesas prasideda 5-ojo segmento lygyje, plintantis tiek galva, tiek uodegine kryptimi.

Iki 25 dienos jis baigiasi. Uodeginis nervinio vamzdelio galas laikinai užsidaro užpakalinėje žarnoje, kad susidarytų neuroenterinis kanalas. Nervinio vamzdelio ląstelės (meduloblastai) vėliau diferencijuojasi į galvos ir nugaros smegenų neuronus, taip pat į neuroglijos ląsteles (oligodendrocitus, astrocitus ir ependimines ląsteles).

Nervinio vamzdelio lankstymo metu kai kurios nervinės plokštelės ląstelės lieka už jo ribų, o iš jų susidaro nervinis ketera. Jis yra tarp nervinio vamzdelio ir odos, o vėliau iš nervinio keteros ląstelių išsivysto periferinės nervų sistemos neuronai, Schwann ląstelės, antinksčių šerdies ląstelės ir pia mater.

Netrukus po nervinio vamzdelio susidarymo galas, iš kurio vėliau formuojama galva, užsidaro.

Tada ima tinti priekinė nervinio vamzdelio dalis, susidaro trys paburkimai – vadinamosios pirminės medulinės pūslelės. Tuo pačiu metu, kai susidaro šie burbuliukai, sagitalinėje plokštumoje susidaro du būsimų smegenų vingiai. Cefalinė arba parietalinė kreivė susidaro vidurinės šlapimo pūslės srityje.

Gimdos kaklelio lenkimas atskiria smegenų pradžią nuo likusio nervinio vamzdelio, iš kurio vėliau susiformuos nugaros smegenys.

Iš pirminių smegenų pūslelių susidaro trys pagrindinės smegenų dalys: priekinė (prosencephalon – priekinės smegenys), vidurinė (mesencephalon – vidurinės smegenys) ir užpakalinė (rombencephalon – užpakalinės, arba rombinės smegenys). Šis smegenų vystymosi etapas vadinamas trijų smegenų pūslelių stadija. Susidarius trims pirminėms pūslelėms, užsidarius nervinio vamzdelio užpakaliniam galui, priekinės pūslelės šoniniuose paviršiuose atsiranda optinės pūslelės, iš kurių susiformuos tinklainė ir regos nervai.

Kitas smegenų vystymosi etapas yra lygiagretus tolesnis smegenų vamzdelio vingių formavimas ir penkių antrinių smegenų pūslelių susidarymas iš pirminių pūslelių (penkių smegenų pūslelių stadija). Pirmoji ir antroji antrinė medulinė pūslelė susidaro padalijant priekinę pirminę pūslelę į dvi dalis. Iš šių burbuliukų vėliau susidaro atitinkamai telencefalonas (smegenų pusrutuliai) ir diencephalonas. Trečioji antrinė medulinė pūslelė susidaro iš nesiskiriančios vidurinės pirminės pūslelės. Ketvirtoji ir penktoji smegenų pūslelės susidaro dėl trečiosios (užpakalinės) pirminės pūslelės padalijimo į viršutinę ir apatinę dalis. Vėliau jie susiformuos

pačios užpakalinės smegenys (smegenėlės ir tiltinis tiltas) ir pailgosios smegenys.

Iš viso ontogenezės proceso metu smegenų vamzdelis sagitalinėje plokštumoje pasilenkia tris kartus. Pirma, vidurinių smegenų srityje, šalia besiformuojančios smegenų sąsmaukos, skiriančios kaktines ir vidurines smegenis, nugarine kryptimi susidaro išgaubtas galvinis arba parietalinis vingis. Tada ties stuburo smegenų užuomazgos riba susidaro gimdos kaklelio vingis, taip pat išgaubtas nugaroje. Trečioji, pontininė kreivė susidaro užpakalinės pirminės šlapimo pūslės srityje, jos išgaubta pusė atsukta į priekį (ventrališkai). Būtent šis vingis padalija užpakalines smegenis į antrines 4 ir 5 pūsleles.

Taigi, pasidalijus pirminėms smegenų pūslėms ir susiformavus smegenų vingiams žmogaus smegenų užuomazgoje, išskiriamos 5 pjūviai, iš kurių vėliau susidaro: 1. Teleencephalon, 2. Diencephalon, 3. Mesencephalon, 4 . Užpakalinės smegenys (metencephalon) ir 5. Medulla longata

(myelencephalon seu medula oblongata).

Kai nervinis vamzdelis auga, jo sienelės storėja, o smegenų pūslelių paviršiaus reljefas tampa sudėtingesnis.

Dėl to nervinio vamzdelio ertmė susiaurėja netolygiai. Dėl to nugaros smegenų spindis virsta siauru centriniu nugaros smegenų kanalu, o smegenų pūslelių ertmės įgauna įvairaus dydžio ir padėties plyšius, vadinamus smegenų skilveliais. Visi smegenų skilveliai yra nuosekliai sujungti vienas su kitu ir su centriniu nugaros smegenų kanalu. Jie užpildyti smegenų skysčiu, kurį sudaro intraventrikuliniai kraujagyslių rezginiai ir ependiminės ląstelės. Per skylutes apatiniame meduliariniame stulpelyje

Smegenų skystis iš smegenų skilvelių sistemos teka į subarachnoidinę erdvę.

Smegenų pusrutuliai, augdami, pirmiausia padidėja priekinėje skiltyje, tada parietalinėje ir galiausiai smilkininėje. Dėl to atrodo, kad smegenų žievė (apsiausta) sukasi aplink talamus, pirmiausia iš priekio į galą, tada žemyn ir galiausiai lenkdama į priekį link priekinės skilties. Dėl to iki gimimo smegenų apsiaustas dengia ne tik talamą, bet ir vidurinių smegenų bei smegenėlių nugarinį paviršių.

Susijusi informacija.

Privati histologija.

Privati histologija– mokslas apie mikroskopinę organų sandarą ir kilmę. Kiekvienas organas susideda iš 4 audinių.

Nervų sistemos organai.

Funkciškai

1. Somatinė nervų sistema– dalyvauja žmogaus organizmo inervacijoje ir aukštesnėje nervinėje veikloje.

a. Centrinis skyrius:

i. Nugaros smegenys – užpakalinių ir priekinių ragų branduoliai

ii. Smegenys – smegenėlių žievė ir smegenų pusrutuliai

b. Periferinis skyrius:

i. Stuburo ganglijos

ii. Kaukolės ganglijos

iii. Nervų kamienai

2. Autonominė nervų sistema– užtikrina vidaus organų veiklą, inervuoja lygiuosius miocitus ir atstovauja sekreciniams nervams.

1) Užjaučiantis:

a. Centrinis skyrius:

i. Nugaros smegenys – krūtinės ląstos srities šoninių ragų branduoliai

ii. Smegenys – pagumburis

b. Periferinis skyrius:

i. Simpatinės ganglijos

ii. Nervų kamienai

2) Parasimpatinis:

a. Centrinis skyrius:

i. Nugaros smegenys – kryžkaulio srities šoninių ragų branduoliai

ii. Smegenys – smegenų kamieno branduoliai, pagumburis

b. Periferinis skyrius:

i. Parasimpatinės ganglijos

ii. Nervų kamienai

iii. Stuburo ir kaukolės ganglijos

Anatomiškai Nervų sistemos organai skirstomi į:

1. Periferinė nervų sistema.

2. Centrinė nervų sistema.

Embrioniniai vystymosi šaltiniai:

1. Neuroektoderma(sukelia organų parenchimą).

2. Mezenchimas(susidaro organų stroma, pagalbinių struktūrų rinkinys, užtikrinantis parenchimo funkcionavimą).

Nervų sistemos organai funkcionuoja santykinai izoliuoti nuo aplinkos, atsiskyrę nuo jos biologines kliūtis. Biologinių barjerų tipai:

1. Hematoneuralinis (atskiria kraują nuo neuronų).

2. Liquoroneural (atskiria smegenų skystį nuo neuronų).

3. Hematocerebrospinalinis skystis (atskiria smegenų skystį nuo kraujo).

Nervų sistemos funkcijos:

1. Atskirų vidaus organų funkcijų reguliavimas.

2. Vidaus organų integravimas į organų sistemas.

3. Kūno santykio su išorine aplinka užtikrinimas.

4. Aukštesnio nervinio aktyvumo užtikrinimas.

Visos funkcijos pagrįstos principu refleksas. Materialinis pagrindas yra refleksinis lankas, sudarytas iš 3 nuorodų: aferentinis, asociatyvus Ir eferentinis. Jie pasiskirsto tarp atskirų nervų sistemos organų.

Periferinės nervų sistemos organai:

1. Nervų kamienai (nervai).

2. Nerviniai mazgai (ganglijos).

3. Nervų galūnės.

Nervų kamienai – tai nervinių skaidulų ryšuliai, kuriuos vienija jungiamojo audinio membranų sistema. Nerviniai kamienai mišrūs, t.y. Kiekviename iš jų yra mielino ir amielino skaidulų, dėl kurių aptarnaujama somatinė ir autonominė nervų sistema.

Nervinio kamieno sandara:

1. Parenchima: nemielinizuotos ir mielinizuotos nervinės skaidulos + mikroganglijos.

2. Stroma: jungiamojo audinio membranos:

1) Perineurium(tarpvietės apvalkalai: RVNST + kraujagyslės + ependimogliocitai + smegenų skystis).

2) Epineuriumas(PVNST + kraujagyslės).

3) Perineurium(atsiskyrus nuo epineuriumo į kamieną).

4) Endoneuriumas(RVNST + kraujagyslės).

Perineuriume yra į plyšį panaši erdvė - į plyšį panaši tarpvietės makštis, kuris užpildytas cerebrospinalinis skystis(cirkuliuojantis biologinis skystis). Perineurinės makšties sienelių struktūriniai komponentai:

1. Maži prizminiai ependimogliocitai.

2. Rūsio membrana.

3. Subependiminė plokštelė.

4. Kraujagyslės.

Perineuriniame apvalkale gali nebūti smegenų skysčio. Į juos kartais suleidžiami anestetikai ir antibiotikai (nes liga plinta per juos).

Nervų kamienų funkcijos:

1. Laidinimas (veda nervinį impulsą).

2. Trofinis (mitybinis).

4. Jie yra pradinė smegenų skysčio sekrecijos ir cirkuliacijos grandis.

Nervų kamienų regeneracija:

1. Fiziologinė regeneracija(labai aktyvus membranų atstatymas dėl fibroblastų).

2. Atkuriamoji regeneracija(atstatoma ta nervinio kamieno atkarpa, kurios nervinės skaidulos neprarado ryšio su perikarionu – jos sugeba augti 1 mm/d.; periferiniai nervinių skaidulų segmentai neatsistato).

Nerviniai mazgai (ganglijai) – už smegenų esančių neuronų grupės arba bendradarbiavimas. Nerviniai mazgai yra "aprengti" kapsulėmis.

Ganglijų tipai:

1. Stuburo.

2. Kaukolinė.

3. Vegetatyvinis.

Stuburo ganglijos – sustorėjimai ant nugaros smegenų nugarinių šaknų pradinių dalių; tai aferentinių (jautrių) neuronų rinkinys (jie yra pirmieji neuronai reflekso lanko grandinėje).

Stuburo gangliono struktūra:

1. Stroma:

1) išorinė jungiamojo audinio kapsulė, susidedanti iš 2 lakštų:

a. išorinis sluoksnis (tankus jungiamasis audinys - stuburo nervo epineuriumo tęsinys)

b. vidinis sluoksnis (daugiaaudinis: RVNST, gliocitai; stuburo nervo tarpvietės analogas; yra skilimų, besitęsiančių iki intraorganinių pertvarų, užpildytų smegenų skysčiu).

2) intraorganinės pertvaros, besitęsiančios iš kapsulės į mazgą

b. kraujo ir limfinės kraujagyslės

c. nervinių skaidulų

d. nervų galūnės

3) nuosavos pseudounipolinių neuronų jungiamojo audinio kapsulės

a. pluoštinis jungiamasis audinys

b. vieno sluoksnio plokščiasis ependimoglijos epitelis

c. perieuroninė erdvė su smegenų skysčiu

2. Parenchima:

1) centrinė dalis (mielinizuotos nervinės skaidulos – pseudounipolinių neuronų procesai)

2) periferinė dalis (pseudounipoliniai neuronai + mantijos gliocitai (oligodendrogliocitai)).

Stuburo gangliono funkcijos:

1. Dalyvavimas refleksinėje veikloje (pirmieji neuronai reflekso lanko grandinėje).

2. Jie yra pradinė aferentinės informacijos apdorojimo grandis.

3. Barjerinė funkcija (kraujo nervinis barjeras).

4. Jie yra smegenų skysčio cirkuliacijos grandis.

Nugarinio gangliono embrioninio vystymosi šaltiniai:

1. Ganglioninė plokštelė (duoda organų parenchimos elementus).

2. Mezenchimas (sukelia organo stromos elementus).

Autonominės nervų sistemos ganglijos – esantys po nugaros smegenimis, dalyvauti kuriant autonominius lankus.

Autonominės nervų sistemos ganglijų tipai:

1. Užjaučiantis:

1) Paravertebral;

2) Priešslankstelinis;

2. Parasimpatinis:

1) Intraorganinis (vidinis);

2) Periorganas (paraorganas);

3) Autonominiai galvos ganglijos (išilgai galvinių nervų eigos).

Autonominės nervų sistemos ganglijų struktūra:

1. Stroma: struktūra panaši į stuburo ganglijos stromą.

2.1. Simpatinių ganglijų parenchima: neuronai, chaotiškai išsidėstę visame ganglione + palydovinės ląstelės + jungiamojo audinio kapsulė.

1) dideli ilgi aksoniniai daugiapoliai eferentiniai adrenerginiai neuronai

2) maži vienodai apdoroti daugiapoliai asociatyvūs adrenerginiai intensyviai fluorescuojantys (MIF) neuronai

3) preganglioninės mielino cholinerginės skaidulos (nugaros smegenų šoninių ragų neuronų aksonai)

4) postganglioninės nemielinizuotos adrenerginės nervų skaidulos (stambių ganglioninių neuronų aksonai)

5) intraganglioninės nemielinizuotos asociacinės nervų skaidulos (MIF neuronų aksonai).

2.2. Parasimpatinių ganglijų parenchima:

1) ilgi aksoniniai daugiapoliai eferentiniai cholinerginiai neuronai (I tipo Dogel).

2) ilgi dendritiniai daugiapoliai aferentiniai cholinerginiai neuronai (II tipo Dogelis): dendritas - į receptorių, aksonas - į 1 ir 3 tipus.

3) lygiakraščiai daugiapoliai asociatyvūs cholinerginiai neuronai (III tipo Dogelio).

4) preganglioninės mielininės cholinerginės nervinės skaidulos (stuburo smegenų šoninių ragų aksonai).

5) postganglioninės nemielinizuotos cholinerginės nervinės skaidulos (Dogelio I tipo neuronų aksonai).

Autonominės nervų sistemos ganglijų funkcijos:

1. užjaučiantis:

1) Impulsų vedimas į darbo organus (2.1.1)

2) Impulso plitimas ganglione (slopinantis poveikis) (2.1.2)

2. Parasimpatinis:

1) Impulso perdavimas darbo kūnams (2.2.1)

2) Interoreceptorių impulsų laidumas vietiniuose reflekso lankuose (2.2.2)

3) impulso sklidimas ganglijų viduje arba tarp jų (2.2.3).

Autonominės nervų sistemos ganglijų embrioninio vystymosi šaltiniai:

1. Ganglioninė plokštelė (neuronai ir neuroglijos).

2. Mezenchimas (jungiamasis audinys, kraujagyslės).

Nervų sistemos vystymasis yra susijęs ir su motorine veikla, ir su VNI aktyvumo laipsniu.

Žmonėms yra 4 smegenų nervinės veiklos vystymosi etapai:

Pirminiai vietiniai refleksai yra „kritinis“ nervų sistemos funkcinio vystymosi laikotarpis;
Pirminis refleksų apibendrinimas greitų galvos, liemens ir galūnių refleksinių reakcijų forma;
Antrinis refleksų apibendrinimas lėtų tonizuojančių viso kūno raumenų judesių forma;
Refleksų specializacija, išreikšta koordinuotais atskirų kūno dalių judesiais.
Besąlyginė refleksinė adaptacija;
Pirminė sąlyginė reflekso adaptacija (sumavimo refleksų ir dominuojančių įgytų reakcijų formavimas);
Antrinė sąlyginio reflekso adaptacija (sąlyginių refleksų, pagrįstų asociacijomis, formavimas - „kritinis“ laikotarpis), aiškiai pasireiškus orientaciniams tiriamiesiems refleksams ir žaidimo reakcijoms, skatinančioms naujų sąlyginių refleksinių jungčių, tokių kaip sudėtingos asociacijos, formavimąsi, o tai yra pagrindas besivystančių organizmų intraspecifinės (intragrupinės) sąveikos;
Individualių ir tipologinių nervų sistemos charakteristikų formavimasis.

Žmogaus nervų sistemos formavimasis ir vystymasis:

I. Nervinio vamzdelio stadija. Centrinė ir periferinė žmogaus nervų sistemos dalys vystosi iš vieno embriono šaltinio – ektodermos. Embriono vystymosi metu jis susidaro vadinamosios nervinės plokštelės pavidalu. Nervinė plokštelė susideda iš aukštų, greitai besidauginančių ląstelių grupės. Trečią vystymosi savaitę nervinė plokštelė nugrimzta į apatinį audinį ir įgauna griovelio pavidalą, kurio kraštai nervinių raukšlių pavidalu pakyla virš ektodermos. Embrionui augant nervinis griovelis pailgėja ir pasiekia uodegos galą. 19 dieną prasideda virš griovelio esančių keterų užsidarymo procesas, dėl kurio susidaro ilgas vamzdelis – nervinis vamzdelis. Jis yra po ektodermos paviršiumi, atskirai nuo jo. Nervinės raukšlės ląstelės perskirstomos į vieną sluoksnį, todėl susidaro gangliono plokštelė. Iš jo susidaro visi somatinės periferinės ir autonominės nervų sistemos nerviniai mazgai. Iki 24-osios vystymosi dienos vamzdelis užsidaro galvos dalyje, o po dienos - uodeginėje dalyje. Nervinio vamzdelio ląstelės vadinamos meduloblastais. Ganglioninės plokštelės ląstelės vadinamos ganglioblastais. Tada iš meduloblastų susidaro neuroblastai ir spongioblastai. Neuroblastai skiriasi nuo neuronų žymiai mažesniu dydžiu ir dendritų, sinaptinių jungčių ir Nissl medžiagos nebuvimu citoplazmoje.

II. Smegenų burbulo stadija. Nervinio vamzdelio galvos gale, jam užsidarius, labai greitai susidaro trys tęsiniai – pirminės smegenų pūslelės. Vaiko ir suaugusiojo smegenyse modifikuota forma išsaugomos pirminių smegenų pūslelių ertmės, suformuojant smegenų skilvelius ir Silvijaus akveduką. Yra dvi smegenų burbulų stadijos: trijų burbulų stadija ir penkių burbulų stadija.

III. Smegenų regionų formavimosi stadija. Pirmiausia susidaro priekinės, vidurinės ir rombencefalinės smegenys. Tada iš rombencefalono susidaro užpakalinės smegenys ir pailgosios smegenys, o iš priekinių smegenų – telencephalon ir diencephalon. Telencefaloną sudaro du pusrutuliai ir dalis bazinių ganglijų.

Vaisiaus nervų sistema pradeda vystytis ankstyvose embriono gyvenimo stadijose. Iš išorinio gemalo sluoksnio – ektodermos – išilgai embriono kūno nugarinio paviršiaus – nervinio vamzdelio – susidaro sustorėjimas. Jo galvos galas išsivysto į smegenis, likusi dalis į nugaros smegenis.

Vienos savaitės embriono nervinio vamzdelio oralinėje (oralinėje) dalyje pastebimas nedidelis sustorėjimas. 3-ią embriono vystymosi savaitę nervinio vamzdelio galvos dalyje susidaro trys pirminės smegenų pūslelės (priekinė, vidurinė ir užpakalinė), iš kurių išsivysto pagrindinės smegenų dalys – telencefalonas, vidurinės smegenys ir rombencefalonas.

Vėliau priekinės ir užpakalinės smegenų pūslelės yra padalinamos į dvi dalis, dėl kurių 4-5 savaičių embrione susidaro penkios smegenų pūslelės: galinė (telencephalon), tarpinė (diencephalon), vidurinė (mesencephalon), užpakalinė. (metencefalonas) ir pailgas (myelencephalon). Vėliau iš galinės pūslelės išsivysto smegenų pusrutuliai ir subkortikiniai branduoliai, iš tarpinės pūslelės išsivysto diencephalonas (optinis talamas, pagumburis), iš tarpinės pūslelės – vidurinės smegenys – keturšakis virvelė, galvos smegenų žiedkočiai, Silvijus iš vandentiekio. užpakalinė - smegenų tiltas (pons) ir smegenėlės , iš pailgųjų smegenų - pailgųjų smegenų. Užpakalinė mielencefalono dalis sklandžiai pereina į nugaros smegenis.

Smegenų skilveliai ir nugaros smegenų kanalas susidaro iš smegenų pūslelių ir nervinio vamzdelio ertmių. Užpakalinės ir pailgosios smegenų ertmės virsta IV skilveliu, vidurinės pūslelės ertmė - siauru kanalu, vadinamu smegenų akveduku (Sylvijaus akvedukas), kuris jungiasi tarpusavyje III ir IV skilveliais. Tarpinės šlapimo pūslės ertmė virsta trečiuoju skilveliu, o galinės šlapimo pūslės ertmė – dviem šoniniais skilveliais. Per suporuotą tarpskilvelinę angą trečiasis skilvelis susisiekia su kiekvienu šoniniu skilveliu; Ketvirtasis skilvelis bendrauja su nugaros smegenų kanalu. Smegenų skystis cirkuliuoja skilveliuose ir stuburo kanale.

Besivystančios nervų sistemos neuronai savo procesais užmezga ryšius tarp įvairių galvos ir nugaros smegenų dalių, taip pat bendrauja su kitais organais.

Jutimo neuronai, jungiantis su kitais organais, baigiasi receptoriais – periferiniais įrenginiais, kurie suvokia dirginimą. Motoriniai neuronai baigiasi mioneuraline sinapse – nervinės skaidulos ir raumens kontaktine forma.

Iki 3 intrauterinio vystymosi mėnesio išskiriamos pagrindinės centrinės nervų sistemos dalys: smegenų pusrutuliai ir smegenų kamienas, smegenų skilveliai ir nugaros smegenys. Iki 5 mėnesio pagrindiniai smegenų žievės grioveliai yra diferencijuojami, tačiau žievė lieka nepakankamai išvystyta. 6 mėnesį aiškiai atsiskleidžia aukštesnių vaisiaus nervų sistemos dalių funkcinis dominavimas prieš apatines dalis.

Naujagimio smegenys yra gana didelės. Jo vidutinis svoris yra 1/8 kūno svorio, t.y. apie 400 g, o berniukams jis kiek didesnis nei mergaičių. Naujagimis turi aiškiai apibrėžtas vagas ir didelius vingius, tačiau jų gylis ir aukštis nedideli. Smulkių griovelių yra palyginti nedaug, jie atsiranda palaipsniui per pirmuosius gyvenimo metus - Iki 9 mėnesių pradinė smegenų masė padvigubėja ir iki pirmųjų metų pabaigos sudaro 1/11-1/12 kūno svorio. Iki 3 metų smegenų svoris patrigubėja, palyginti su svoriu gimimo metu, tai yra 1/13–1/14 kūno svorio. Iki 20 metų pradinė smegenų masė padidėja 4-5 kartus ir suaugusiam žmogui sudaro tik 1/40 kūno svorio. Smegenų augimas daugiausia vyksta dėl nervų laidininkų mielinizacijos (t. y. juos padengiant specialiu mielino apvalkalu) ir gimus jau esančiomis maždaug 20 milijardų nervinių ląstelių dydžio padidėjimu. Kartu su smegenų augimu keičiasi ir kaukolės proporcijos.

Naujagimio smegenų audinys yra menkai diferencijuotas. Žievės ląstelės, subkortikiniai ganglijai ir piramidiniai takai yra nepakankamai išvystyti ir menkai diferencijuojami į pilkąją ir baltąją medžiagą. Vaisiaus ir naujagimio nervinės ląstelės yra sutelktos smegenų pusrutulių paviršiuje ir baltojoje smegenų medžiagoje. Didėjant smegenų paviršiui, nervinės ląstelės migruoja į pilkąją medžiagą; mažėja jų koncentracija 1 cm3 viso smegenų tūrio. Tuo pačiu metu padidėja smegenų kraujagyslių tankis.

Naujagimio galvos smegenų žievės pakaušio skiltis yra santykinai didesnė nei suaugusiojo. Vaikui augant pusrutulių skaičius, jų forma ir topografinė padėtis tam tikru būdu keičiasi. Didžiausi pokyčiai įvyksta per pirmuosius 5-6 metus. Tik iki 15-16 metų pastebimi tokie patys santykiai kaip ir suaugusiųjų. Smegenų šoniniai skilveliai yra gana platūs. Abu pusrutulius jungiantis korpusas yra plonas ir trumpas. Per pirmuosius 5 metus jis tampa storesnis ir ilgesnis, o sulaukęs 20 metų korpusas pasiekia galutinį dydį.

Naujagimio smegenėlės yra prastai išsivysčiusios, yra gana aukštai, turi pailgą formą, mažą storį ir negilius griovelius. Vaikui augant, smegenų tiltas pasislenka į pakaušio kaulo nuolydį. Naujagimio pailgosios smegenys išsidėsčiusios horizontaliau.

Galvos nervai yra simetriškai išsidėstę smegenų apačioje.

Pogimdyminiu laikotarpiu nugaros smegenys taip pat keičiasi. Palyginti su smegenimis, naujagimio nugaros smegenys turi išsamesnę morfologinę struktūrą. Šiuo atžvilgiu jis yra pažangesnis funkciniu požiūriu. Naujagimio nugaros smegenys yra santykinai ilgesnės nei suaugusiojo. Vėliau nugaros smegenų augimas atsilieka nuo stuburo augimo, todėl jo apatinis galas „juda“ aukštyn. Nugaros smegenų augimas tęsiasi iki maždaug 20 metų amžiaus. Per šį laiką jo masė padidėja maždaug 8 kartus.

Galutinį ryšį tarp nugaros smegenų ir stuburo kanalo nustato 5-6 metai. Nugaros smegenų augimas ryškiausias krūtinės ląstos srityje. Nugaros smegenų gimdos kaklelio ir juosmens padidėjimai pradeda formuotis pirmaisiais vaiko gyvenimo metais. Šiuose sustorėjimuose susitelkusios ląstelės, inervuojančios viršutines ir apatines galūnes. Su amžiumi nugaros smegenų pilkojoje medžiagoje daugėja ląstelių, taip pat stebimas jų mikrostruktūros pasikeitimas.

Nugaros smegenyse yra tankus veninių rezginių tinklas, o tai paaiškinama gana sparčiu nugaros smegenų venų augimu, palyginti su jo augimo greičiu. Periferinė naujagimio nervų sistema yra nepakankamai mielinizuota, nervinių skaidulų pluoštai reti ir netolygiai pasiskirstę. Įvairiose vietose mielinizacijos procesai vyksta netolygiai.

Kaukolinių nervų mielinizacija aktyviausiai pasireiškia per pirmuosius 3-4 mėnesius ir baigiasi 1 metus. Stuburo nervų mielinizacija tęsiasi iki 2-3 metų. Autonominė nervų sistema veikia nuo gimimo momento. Vėliau pastebimas atskirų mazgų susiliejimas ir galingų simpatinės nervų sistemos rezginių susidarymas.

Ankstyvosiose embriogenezės stadijose tarp skirtingų nervų sistemos dalių susidaro aiškiai diferencijuoti, „kieti“ ryšiai, sukuriantys pagrindą gyvybinėms įgimtoms reakcijoms. Šių reakcijų rinkinys užtikrina pirminę adaptaciją po gimimo (pavyzdžiui, mitybos, kvėpavimo, apsauginės reakcijos). Nervų grupių, kurios sukelia vienokią ar kitokią reakciją arba reakcijų rinkinį, sąveika sudaro funkcinę sistemą.

11 skyrius. NERVŲ SISTEMA

Nervų sistema užtikrina visų organizme vykstančių gyvybės procesų reguliavimą ir sąveiką su išorine aplinka. Anatomiškai nervų sistema skirstoma į centrinę ir periferinę. Pirmasis apima smegenis ir nugaros smegenis, antrasis jungia periferinius nervų ganglijas, kamienus ir galus.

Toks nervų sistemos skirstymas yra savavališkas ir leidžiamas tik dėl metodologinių priežasčių. Nervų sistemos refleksinio aktyvumo morfologinis substratas yra refleksiniai lankai, atstovaujanti įvairių funkcinių tikslų neuronų grandinei, kurios kūnai yra paskirstyti

esantis tiek periferiniuose mazguose, tiek centrinės nervų sistemos pilkojoje medžiagoje.

Fiziologiniu požiūriu nervų sistema skirstoma į somatinės, inervuoja visą kūną, išskyrus vidaus organus, kraujagysles ir liaukas, ir savarankiškas, arba vegetatyvinis, reguliuojantis išvardytų organų veiklą.

11.1. NERVŲ SISTEMOS RAIDA

Nervų sistemą sudaro šie embrioniniai šaltiniai: nervinis vamzdelis, nervinis ketera(ganglioninė plokštelė) ir embrioninė plakatų. Membranų audinių elementai yra mezenchiminiai dariniai. Neuroporų uždarymo stadijoje priekinis vamzdelio galas gerokai išsiplečia, šoninės sienelės sustorėja, susidaro trijų smegenų pūslelių užuomazgos. Kaukolinė pūslelė sudaro priekines smegenis, vidurinė pūslelė – vidurines smegenis, o iš trečiosios pūslelės, kuri pereina į nugaros smegenis, išsivysto užpakalinės smegenys (rombo formos). Netrukus po to nervinis vamzdelis pasilenkia beveik stačiu kampu, o grioveliais-susiaurėjimais pirmoji pūslelė padalijama į galines ir tarpines dalis, o trečioji medulinė pūslelė – į pailgąsias ir užpakalines smegenų dalis. Vidurinių ir užpakalinių medulinių pūslelių dariniai sudaro smegenų kamieną ir yra senovės struktūros; jie išlaiko segmentinį sandaros principą, kuris nyksta diencefalono ir telencefalono dariniuose. Pastarosiose sutelktos integracinės funkcijos. Taip susidaro penkios smegenų dalys: baigtinis Ir diencephalon, vidurio smegenų smegenys, pailgosios smegenys Ir užpakalinės smegenys(žmonėms tai įvyksta maždaug 4-osios embriono vystymosi savaitės pabaigoje). Telencefalonas sudaro du smegenų pusrutulius.

Embrioninėje nervų sistemos histo- ir organogenezėje skirtingų smegenų dalių vystymasis vyksta skirtingu greičiu (heterochroninis). Centrinės nervų sistemos uodeginės dalys (stuburo smegenys, smegenų kamienas) susiformuoja anksčiau; Galutinio smegenų struktūrų susidarymo laikas labai skiriasi. Kai kuriose smegenų dalyse tai įvyksta po gimimo (smegenėlės, hipokampas, uoslės lemputė); kiekvienoje smegenų dalyje yra nervinių populiacijų formavimosi erdvėlaikiniai gradientai, kurie sudaro unikalią nervų centro struktūrą.

Nugaros smegenys yra centrinės nervų sistemos dalis, kurios struktūroje ryškiausiai išlikę stuburinių smegenų vystymosi embrioninių stadijų ypatumai: vamzdinis konstrukcijos pobūdis ir segmentavimas.Šoninėse nervinio vamzdelio dalyse ląstelių masė sparčiai didėja, o jo nugaros ir ventralinės dalys nepadidėja ir išlaiko savo ependiminį pobūdį. Sustorėjusios nervinio vamzdelio šoninės sienelės išilginiu grioveliu padalintos į nugaros- sparnas ir ventralinis-

naujas- pagrindinė plokštė. Šiame vystymosi etape nervinio vamzdelio šoninėse sienelėse galima išskirti tris zonas: centrinį kanalą išklojančią ependimą, tarpinę (mantijos sluoksnis) ir kraštinę (ribinis šydas). Nugaros smegenų pilkoji medžiaga vėliau išsivysto iš mantijos sluoksnio, o jos baltoji – iš kraštinio šydo. Priekinių stulpelių neuroblastai diferencijuojasi į priekinio rago branduolių motoneuronus (motorinius neuronus). Jų aksonai išeina iš nugaros smegenų ir sudaro priekines stuburo nervų šaknis. Užpakalinėse kolonose ir tarpinėje zonoje vystosi įvairūs tarpkalinių (asociacinių) ląstelių branduoliai. Jų aksonai, patenkantys į baltąją nugaros smegenų medžiagą, yra įvairių laidžių pluoštų dalis. Nugaros ragai apima centrinius stuburo ganglijų jutimo neuronų procesus.

Kartu su nugaros smegenų vystymusi formuojasi stuburo ir periferiniai autonominės nervų sistemos mazgai. Pradinė jų medžiaga yra nervinio keteros kamieninių ląstelių elementai, kurie per skirtingą diferenciaciją vystosi neuroblastine ir glioblastine kryptimis (žr. 10 skyrių). Kai kurios nervinio keteros ląstelės migruoja į periferiją, kad lokalizuotųsi autonominės nervų sistemos mazgų, paraganglių, APUD serijos neuroendokrininių ląstelių ir chromafininio audinio lokalizacijos.

11.2.1. Nervas

Nervai (nervas) - periferinių nervų kamienai – susideda iš mielino Ir nemielinizuotas skaidulos ir jungiamojo audinio membranos. Autonominėje nervų sistemoje, kaip taisyklė, nervuose randama pavienių nervinių ląstelių ir mažų ganglijų. Pjūviai matomi nervo skerspjūvyje ašiniai cilindrai nervines skaidulas ir jų tvarstį glialinis kriauklės. Tarp nervinių skaidulų nerviniame kamiene yra ploni palaido pluoštinio jungiamojo audinio sluoksniai - endoneurium. Nervinių skaidulų ryšuliai yra apsirengę tarpvietė. Perineuriumas susideda iš kintamų tankiai išsidėsčiusių plokščių ependimoglijos diferencialinių ląstelių sluoksnių ir plonų jungiamojo audinio sluoksnių. Storųjų nervų tarpvietėje yra keletas tokių sluoksnių (5-6). Tarp nervinių skaidulų pluoštų už tarpvietės ribų yra jungiamasis audinys su kraujagyslėmis. Perineurium susidaro iš nugaros smegenų membranų, kai iš jo atsiranda šaknys. Išorinis nervinio kamieno apvalkalas - epineuriumas- yra tankus pluoštinis jungiamasis audinys, kuriame gausu fibroblastų, makrofagų ir riebalų ląstelių. Nervo jungiamojo audinio apvalkaluose yra kraujo ir limfos kraujagyslės bei nervų galūnės. Į epineuriumą per visą nervo ilgį

Ryžiai. 11.1. Nervų struktūra:

A- mikrografija (gydymas osmo rūgštimi): 1 - epineurium; 2 - tarpvietė; 3 - endoneurium; 4 - mielinizuotos ir nemielinizuotos nervinės skaidulos; 5 - kraujagyslės; b- elektronų mikrografija (parengė A.I. Radostina): 1 - mielino nervinės skaidulos; 2 - nemielinizuotos nervinės skaidulos; 3 - jungiamojo audinio sluoksniai (endoneuriumas)

Jame yra daug kraujagyslių, kurios anastomizuojasi viena su kita. Iš epineuriumo arterijos prasiskverbia į tarpvietę ir endoneuriumą (11.1 pav.). Endoneuriume arteriolės sudaro siaurą kilpinį kapiliarų tinklą, kuris supina nervines skaidulas.

Nervinės skaidulos periferiniame nerve gali atsinaujinti ir formuoti neuromuskulines sinapses su tikslinėmis ląstelėmis (žr. 10 skyrių).

11.2.2. Jautrūs mazgai

Jautrūs mazgai (ganglii sensorii) guli palei stuburo ar kaukolės nervus. Stuburo ganglionas

Stuburo ganglionas (stuburo ganglionas) apsuptas jungiamojo audinio kapsulės. Iš kapsulės ploni jungiamojo audinio sluoksniai prasiskverbia į mazgą, kuriame yra kraujagyslės.

Stuburo ganglijos neuronai yra kriaušės arba apvalios formos, kurių skersmuo yra 30-120 mikronų. Jie išsidėstę grupėmis, daugiausia išilgai organo periferijos, o jo centrą daugiausia sudaro šių ląstelių procesai. Dendritai, kaip jautrios mišrių stuburo nervų dalies dalis, patenka į periferiją ir ten baigiasi receptoriais. Aksonai kartu sudaro nugaros šaknis, kurios perneša nervinius impulsus į nugaros smegenų pilkąją medžiagą arba išilgai nugaros smegenų į pailgąsias smegenis. Aukštesniųjų stuburinių gyvūnų ir žmonių stuburo ganglijose tampa bipoliniai neuronai pseudo-vienapolis. Ląstelių procesai palaipsniui artėja, jų bazės susilieja (11.2 pav.). Iš pradžių pailgi kūno dalis (procesų pagrindas) yra trumpo ilgio, tačiau laikui bėgant, augdama, daug kartų apsivynioja aplink ląstelę ir dažnai suformuoja kamuolį.

Ryžiai. 11.2. Stuburo (jautriojo) mazgo sandara: aI - diagrama; aII, b- mikrofotografijos (b- impregnavimas sidabro nitratu); V- pseudounipolinio neurono ir jo mikroaplinkos ultrastruktūrinė organizacija (pagal R.V. Krstic, su modifikacijomis). 1 - užpakalinė šaknis; 2 - priekinė šaknis; 3 - pseudounipoliniai neuronai; 4 - nervinės skaidulos; 5 - jungiamojo audinio kapsulė; 6 - mazgas (ganglionas); 7 - neurolemocitas; 8 - proceso T formos išsišakojimas; 9 - ganglioniniai gliocitai (palydovinės glijos ląstelės); 10 - bazinė membrana; 11 - hemokapiliarai; 12 - mielinizuotos ir nemielinuotos skaidulos

Ryžiai. 11.2. Tęsinys (simbolių paaiškinimą žr. p. 297)

Yra ir kitas požiūris į pseudounipolinių neuronų susidarymo procesą: aksonas išauga iš pailgos neurono kūno dalies susidarius dendritui. Apatinių stuburinių gyvūnų bipoliniai neuronai išlieka visą gyvenimą. Kai kurių kaukolės nervų aferentiniai neuronai taip pat yra bipoliniai (gangl. spirale cochleare).

Ląstelių dendritai ir aksonai mazge ir už jo yra padengti membranomis, pagamintomis iš neurolemocitai. Stuburo ganglijų nervinių ląstelių kūnai yra apsupti glia ląstelių sluoksniu, kurie čia vadinami ganglioniniai gliocitai (gliocyti ganglii)(žr. 11.2 pav., b, c). Jie yra aplink neuronų kūną ir turi suapvalintus branduolius. Išorėje neurono kūno glialinė membrana yra padengta plona pluoštine jungiamojo audinio membrana. Šios membranos ląstelės išsiskiria ovalo formos branduoliais.

Neuronai stuburo ganglione heteromorfinis. Tarp jų yra mažų, atsakingų už skausmą ir temperatūros jautrumą; dideli neuronai yra specializuoti propriorecepcijai; Tarpiniai neuronai yra lytėjimo.

11.3. CENTRINĖ NERVŲ SISTEMA 11.3.1. Nugaros smegenys

Nugaros smegenys (medulla spinalis) susideda iš dviejų simetriškų pusių, viena nuo kitos priekyje atskirtų giliu viduriniu plyšiu, o už nugaros – jungiamojo audinio pertvara (11.3 pav.). Nugaros smegenyse yra centrinis kanalas, tamsus pilkoji medžiaga (substantia grisea) ir šviesa baltoji medžiaga (substantia alba). Centrinis kanalas yra išklotas ependimocitai. Jis veikia nuo gimimo iki 17 metų amžiaus. Vėliau nuo L I iki S, a intraspinalinis organas. Jame yra oligodendrocitai Ir endokrinocitai, gamina vazoaktyvų peptidą. Vėliau (nuo 36 metų amžiaus) šį organą pakeičia glialinės skaidulinės struktūros.

Pilka medžiaga smegenų skerspjūvyje yra „H“ arba drugelio formos. Paprastai vadinamos pilkosios medžiagos projekcijos ragai. Išskirti priekis, arba ventralinis, galinis, arba nugaros, ir šoninis, arba šoniniai, ragai (cornu ventrale, cornu dorsale, cornu laterale). Vystantis nugaros smegenims iš nervinio vamzdelio susidaro neuronai, kurie sugrupuoti į 10 sluoksnių, arba plokšteles (Rexed plates). Visiems žinduoliams ir žmonėms būdinga tokia šių plokščių architektonika: I-V plokštės atitinka užpakalinius ragus, VI ir VII plokštės – tarpinę zoną, VIII ir IX plokštės – priekinius ragus, X plokštė – pericentrinio kanalo zoną ( žr. 11.3 pav., b). Šis padalijimas į plokšteles papildo nugaros smegenų pilkosios medžiagos struktūros organizavimą, pagrįstą branduolių lokalizacija. Aiškiau skerspjūviuose

Ryžiai. 11.3. Nugaros smegenų struktūra:

A- nugaros smegenų ir stuburo gangliono pjūvis (schema pagal T. N. Radostiną ir L. S. Rumyantsevą): 1, 2 - sąmoningų proprioreceptinių pojūčių ir lytėjimo refleksiniai keliai; 3, 4 - proprioceptinių impulsų refleksiniai keliai; 5 - temperatūros ir skausmo jautrumo refleksiniai keliai; 6 - galinė nuosava sija; 7 - šoninė nuosava sija; 8 - priekinis nuosavas pluoštas; 9 - užpakalinis spinocerebellar traktas; 10 - priekinis spinocerebellar traktas; 11 - spinotalaminis traktas; 12 - gležna bandelė (Gaulle bandelė); 13 - pleišto formos ryšulėlis (Burdacho ryšulėlis); 14 - rubrospinalinis traktas; 15 - talamospinalinis traktas; 16 - vestibulospinalinis traktas; 17 - retikulospinalinis traktas; 18 - tekto-stuburo traktas; 19 - kortikospinalinis (piramidinis) šoninis takas; 20 - kortikospinalinis piramidinis priekinis takas; 21 - nuosavas užpakalinio rago branduolys; 22 - krūtinės šerdis; 23, 24 - tarpinės zonos branduoliai; 25 - šoninis branduolys (simpatinis); 26 - priekinio rago branduoliai; b- Reksedo plokštelių išsidėstymas, atitinkantis branduolių topografiją: I-V - užpakaliniai ragai; VI-VII - tarpinė zona; VIII-IX - priekiniai ragai; X - zona šalia centrinio kanalo; V- priekinio rago branduolių motorinių neuronų mikrografija (impregnavimas sidabro nitratu)

matomos branduolinės neuronų grupės, o ant sagitalinių geriau matoma lamelinė struktūra, kur neuronai sugrupuoti į stulpelius. Kiekvienas neuronų stulpelis atitinka tam tikrą kūno periferijos sritį. Plokštelėse neuronai yra sugrupuoti į moduliai. Kiekvienas iš jų atitinka tam tikrą periferijos teritoriją (somatotopinę organizaciją).

Pilkoji nugaros smegenų medžiaga susideda iš neuronų ląstelių kūnų, nemielinuotų ir plonų mielinizuotų skaidulų, makro- ir mikroglijų bei kraujagyslių. Pagrindiniai pilkosios medžiagos komponentai, skiriantys ją nuo baltosios medžiagos, yra daugiapoliai neuronai.

Nugaros smegenų baltoji medžiaga yra išilgai orientuotų, daugiausia mielino skaidulų, heterotopinių neuronų, fibrilinių astrocitų ir hemokapiliarų rinkinys. Nervinių skaidulų ryšuliai, kurie bendrauja tarp skirtingų nervų sistemos dalių, vadinami vedantys takai nugaros smegenys.

Neuronai. Panašaus dydžio, ultramikroskopinės struktūros ir funkcinės reikšmės ląstelės yra pilkojoje medžiagoje grupėse, vadinamose šerdys. Tarp nugaros smegenų neuronų galima išskirti šiuos ląstelių tipus: radikalinis ląstelės (neurocytus radiculatus), kurių neuritai palieka nugaros smegenis kaip priekinių šaknų dalį, vidinis ląstelės ar interneuronai (neurocytus internus), kurių procesai baigiasi sinapsėmis nugaros smegenų pilkojoje medžiagoje ir sija ląstelės (neurocytus funicularis), kurių aksonai pereina per baltąją medžiagą atskirais skaidulų ryšuliais, pernešdami nervinius impulsus iš tam tikrų nugaros smegenų branduolių į kitus jos segmentus arba į atitinkamas smegenų dalis, sudarydami takus. Atskiros nugaros smegenų pilkosios medžiagos sritys labai skiriasi viena nuo kitos neuronų, nervinių skaidulų ir neuroglijos sudėtimi.

Pilkoji smegenų medžiaga susideda iš trijų tipų daugiapolių neuronų. Pirmojo tipo neuronai yra filogenetiškai senesni ir jam būdingi keli ilgi, tiesūs ir silpnai šakojasi dendritai (izodendritinis tipas). Tokie neuronai vyrauja tarpinėje zonoje, randami priekiniuose ir užpakaliniuose raguose. Antrojo tipo neuronai turi daug labai išsišakojusių dendritų, kurie susipynę sudaro „raiščius“ (idiodendritinį tipą). Jie būdingi priekinių ragų branduoliams, taip pat užpakaliniams ragams (želatininės medžiagos branduoliams, Clarke'o branduoliui). Trečiojo tipo neuronai, atsižvelgiant į dendritų išsivystymo laipsnį, užima tarpinę padėtį tarp pirmojo ir antrojo tipų. Jie yra priekiniuose (nugarinės dalies) ir užpakaliniuose (ventralinėje dalyje) raguose, būdingi tikram nugaros rago branduoliui.

Užpakaliniuose raguose yra kempingas sluoksnis, želatinė medžiaga, šerdis užpakalinis ragas ir krūtinės šerdis. Tarp užpakalinio ir šoninio ragų pilkoji medžiaga sruogomis išsikiša į baltąją medžiagą, dėl ko susidaro tinklinis jos atsipalaidavimas, vadinamas tinklelio formavimas.

Kempininiam nugaros ragų sluoksniui būdingas plačiai kilpuotas glialinis skeletas, kuriame yra daug smulkių interneuronų.

Želatininėje medžiagoje vyrauja glialiniai elementai. Nervų ląstelės čia yra mažos ir jų skaičius nereikšmingas.

Užpakaliniuose raguose gausu difuziškai išsidėsčiusių tarpkalinių ląstelių. Tai mažos daugiapolės asociacijos ir komisurinės ląstelės, kurių aksonai baigiasi tos pačios pusės (asociacinės ląstelės) arba priešingos pusės (komisurinės ląstelės) nugaros smegenų pilkojoje medžiagoje.

Tarp jautrių stuburo ganglijų ląstelių ir priekinių ragų motorinių neuronų susisiekia kempinės zonos neuronai, želatinė medžiaga ir tarpkalinės ląstelės, uždarydami vietinius refleksinius lankus.

Iš nugaros rago struktūrų ypač domina želatininė medžiaga, kuri I-IV plokštelėse nuolat tęsiasi išilgai nugaros smegenų. Neuronai gamina enkefaliną – opioidinio tipo peptidą, kuris slopina skausmo poveikį. IV plokštelės neuronai reaguoja į silpnus lytėjimo signalus ir yra GABAerginiai. Želatinos medžiaga slopina stuburo smegenų funkcijas, kontroliuodama jas patenkančią jutiminę informaciją – odos ir iš dalies visceralinę bei proprioreceptinę.

I ir III sluoksnių neuronai, išskirdami metenkefaliną ir neurotenziną, jie malšina arba sumažina skausmo poveikį, kurį sukelia impulsai iš plonų šaknies skaidulų su medžiaga P. Nugarinio rago viduryje yra nuosavas nugarinio rago branduolys. Jį sudaro interneuronai, kurių aksonai pereina per priekinę baltąją komisūrą į priešingą nugaros smegenų pusę į šoninį baltosios medžiagos funikulą, kur jie sudaro ventralinio nugaros smegenų ir spinotalaminio trakto dalį ir siunčiami į smegenis ir thalamus (vizualinis talamas).

V plokštelė. Krūtinės ląstos branduolys (Clark's nucleus) susideda iš didelių interneuronų, turinčių būdingą chromatofilinės medžiagos išsidėstymą (smulkus granuliuotumas sutelktas periferijoje, o išsklaidytas granuliuotumas yra citoplazmos centre. Ląstelės turi labai išsišakojusius dendritus. Jų aksonai tęsiasi į Tos pačios pusės baltosios medžiagos šoninis laidas Klarko branduolio neuronai gauna informaciją iš raumenų, sausgyslių ir sąnarių receptorių per storiausias radikulines skaidulas ir perduoda ją į smegenis išilgai užpakalinio nugaros smegenų trakto kelias į smegenis sudaro talaminį kanalą, sujungtą su smegenų žieve (užpakalinė centrinė gira).

IV-VI plokštės yra didelių daugiapolių neuronų, kurie gauna daug lytėjimo ir skausmo jutimo informacijos. Neuronų aksonai sudaro bendro jautrumo kelią ir baigiasi talamo neuronais.

IN VII plokštė Renshaw slopinantys interneuronai, sujungti su motorinių neuronų kolateralėmis, yra koncentruoti.

Tarpinėje zonoje (VII plokštelės šoninės sekcijos) išsidėstę autonominės nervų sistemos centrai – jos simpatinės ir parasimpatinės sekcijų preganglioniniai cholinerginiai neuronai. Th I -L II lygyje yra centras

simpatinis skyrius, kur iš pseudounipolinių stuburo ganglijų ląstelių patenka aksonai su medžiaga P ir glutamo rūgštimi (visceralinis jautrumas), taip pat skaidulos iš tarpinės zonos medialinio branduolio su cholecistokininu, somatostatinu ir VIP (vazointestinaliniu peptidu), skaidulos su nor-adrenalinas ir serotoninas (iš locus coeruleus ir raphe branduolių). Parasimpatiniai preganglioniniai neuronai yra nugaros smegenų C III-S II lygyje.

Taigi jutimo jautrumas nugaros smegenyse turi erdvinę orientaciją. Eksterocepcinis jautrumas (skausmas, temperatūra, lytėjimas) yra susijęs su želatinos medžiagos neuronais ir nugaros rago branduoliu, visceralinis - su tarpinės zonos neuronais, proprioceptinis - su Clarko branduoliu ir plonu dantiniu branduoliu.

IN VIII plokštelė Cajal intersticinis branduolys yra su interneuronais, kurie keičia informaciją iš pseudounipolinių stuburo ganglijų neuronų į priekinių nugaros smegenų ragų motorinius neuronus.

IX plokštelė. Priekiniuose raguose yra didžiausi nugaros smegenų neuronai, kurių kūno skersmuo yra 100–150 μm ir kurie sudaro reikšmingo tūrio branduolius. Tai yra radikulinės ląstelės, nes jų neuritai sudaro didžiąją dalį priekinių šaknų skaidulų. Kaip mišrių stuburo nervų dalis, jie patenka į periferiją ir sudaro neuromuskulines sinapses griaučių raumenyse. Vadinasi, šie branduoliai atstovauja motoriniams somatiniams centrams. Priekiniuose raguose ryškiausios motorinių ląstelių medialinės ir šoninės grupės. Pirmasis inervuoja kamieno raumenis ir yra gerai išvystytas visose nugaros smegenyse. Antrasis yra gimdos kaklelio ir juosmens sustorėjimų srityje ir inervuoja galūnių raumenis. Centrinė motorinių neuronų grupė inervuoja dubens ir pečių juostos raumenis.

Motoriniai neuronai yra sujungti į penkias motorinių branduolių grupes – šoninius (priekinius ir užpakalinius), medialinius (priekinius ir užpakalinius) ir centrinius. Branduoliuose neuronai sudaro stulpelius. Yra didelių alfa motorinių neuronų, kurių aksonai sudaro neuroraumenines sinapses ant ekstrafuzinių raumenų skaidulų ir sukelia greitus fazinius susitraukimus; smulkieji alfa motoriniai neuronai – palaiko griaučių raumenų tonusą, smulkieji gama motoriniai neuronai inervuoja neuromuskulinių verpsčių intrafuzines raumenų skaidulas.

Aksonų galuose yra sinaptinės pūslelės su acetilcholinu, ant neurono kūno ir dendritų yra daugybė sinapsių - iki 1000 ar daugiau aksosomatinių galų, sudarytų iš išcentrinių skaidulų, tarpneuronų VI-VIII plokštelių aksonai, nugaros šaknų aferentinės skaidulos.

X plokštelė- čia išsidėstę interneuronai, jungiantys centrinę pilkąją medžiagą su kitomis nugaros smegenų pilkosios medžiagos dalimis.

Pilkojoje nugaros smegenų medžiagoje yra daug išsibarsčiusių sija neuronai. Šių ląstelių aksonai išeina į baltąją medžiagą ir iš karto dalijasi į ilgesnes kylančias ir trumpesnes besileidžiančias šakas. Kartu šie pluoštai sudaro savo arba pagrindinius baltosios medžiagos pluoštus, esančius tiesiai šalia pilkosios medžiagos. Be to, jie sukuria daugybę užstatų, kurie, kaip ir pačios šakos, baigiasi

Jie sinapsuoja 4-5 gretimų nugaros smegenų segmentų priekinių ragų motoriniuose neuronuose.

Nugaros smegenų gliocitai. Stuburo kanalas yra išklotas ependimocitai. Tai cilindrinės ląstelės. Ląstelės viršūninėje dalyje yra mikrovilliukai ir blakstienėlės (kinocilijos). Per mikrofilamentus, desmosomas, tarpų jungtis ląstelių šoninio paviršiaus plazmalemos sujungiamos į ependima- į epitelį panašus pamušalas. Kaimyninių ląstelių šoniniai paviršiai sudaro daug tarpusavio susipynimų. Ovalinis branduolys yra ląstelės apačioje, o organelės yra viršūninėje ependimocito pusėje. Baziniame ląstelės procese yra daug gliofilamentų. Ependimocitai atlieka tarpląstelinį medžiagų transportavimą ir įvairiais laipsniais sekrecinę funkciją.

Didžiąją dalį pilkosios medžiagos sudaro protoplazminis Ir pluoštiniai astrocitai. Pluoštinių astrocitų procesai tęsiasi už pilkosios medžiagos ribų ir kartu su jungiamojo audinio elementais dalyvauja formuojant pertvaras baltojoje medžiagoje ir glialines membranas aplink kraujagysles ir nugaros smegenų paviršių. Oligodendrocitai yra nervinių skaidulų apvalkalo dalis.

Mikroglia patenka į nugaros smegenis, kai į jas auga kraujagyslės ir pasiskirsto pilkojoje ir baltojoje medžiagoje. Mikroglijos ląstelės yra mažiausios iš visų glijos elementų ir yra mažiau paplitusios centrinėje nervų sistemoje. Mikrogliocitai sudaro apie 3% visų centrinės nervų sistemos ląstelių, yra pilkojoje ir baltojoje smegenų medžiagoje ir dažnai yra kartu su nervinėmis ląstelėmis. Įrodyta, kad apie 50% mikroglijų ląstelių yra smegenų makrofagai, gauti iš kraujo monocitų. Kita pusė mikroglijų ląstelių yra „ilsintis astrocitai“, įvairiomis sąlygomis galintys aktyviai daugintis ir diferencijuotis į astrocitus.

11.3.2. Smegenys

Smegenyse išskiriama pilkoji ir baltoji medžiaga, tačiau šių dviejų komponentų pasiskirstymas čia yra daug sudėtingesnis nei nugaros smegenyse. Didžioji dalis pilkosios smegenų medžiagos yra smegenų paviršiuje ir smegenyse, sudarydamos jų žievę. Mažesnė dalis sudaro daugybę smegenų kamieno branduolių. Kiekvienas branduolys yra nervų centras, kuriame perjungiami ir kokybiškai keičiami nerviniai impulsai. Branduoliai susidaro dėl ląstelių migracijos ir tarp jų susiformavusių ryšių. Kiekvienas branduolio neuronas vienu metu siunčia signalus kelioms dešimtims tūkstančių ląstelių, o pats gauna ne mažiau informacijos. Laidumo keliai integruoja branduolius į sistemas, kurios reguliuoja jutimo, motorinę, neuroendokrininę veiklą, kontroliuoja miegą ir budrumą bei kitus fiziologinius ritmus.

Smegenų kamienas

Smegenų kamieno keliai ir struktūrinės detalės yra išsamiai aprašytos įprastuose anatomijos ir neurologijos kursuose. Smegenų kamieną sudaro pailgosios smegenys, tiltas, smegenėlės ir vidurinės smegenys bei tarpinės smegenų struktūros. Visi smegenų kamieno pilkosios medžiagos branduoliai susideda iš daugiapolių neuronų.

Smegenų kamieno branduoliai skirstomi į sensorinis, motorinis Ir perjungimas(asociatyvus).

Tačiau jutimo branduoliuose, nepaisant šio pavadinimo, tarpkalariniai neuronai yra sutelkti pagal funkciją, ant kurių baigiasi jutimo ganglijų pseudounipolinių arba bipolinių neuronų aksonai (žr. aukščiau). Šie branduoliai užima nugarinę smegenų kamieno pusę ir iš esmės yra analogiški nugaros smegenų nugarinio rago neuronams. Jutimo branduoliai sudaro šoninę somatosensorinę zoną ir vidurinę viscerosensorinę zoną. Branduolio neuronai suvokia jutiminę informaciją iš galvos eksteroreceptorių, skausmo, temperatūros informaciją, impulsus iš nosies ir burnos ertmės gleivinės receptorių, gravitacijos receptorių ir kt.

Motoriniuose branduoliuose, kurie užima ventralinę smegenų kamieno pusę, yra tiek motorinių neuronų, kurie inervuoja galvos, akių, liežuvio, ryklės, gerklų ir kt. somatinius raumenis, tiek neuronų, kurių aksonai sudaro preganglioninius raumenis. autonominės nervų sistemos parasimpatinės skaidulos.

IN asociatyviniai (perjungimo) branduoliai yra daug neuronų, užtikrinančių impulsų perjungimą iš nugaros smegenų ir smegenų kamieno į žievės neuronus ir priešinga kryptimi.

Smegenų kamienas yra sujungtas su periferiniais organais kaukolės nervų aferentinėmis ir eferentinėmis skaidulomis.

Kaukoliniai nervai apima pailgųjų smegenėlių hipoglosalinių, priedinių, vagus, glossopharyngeal, vestibulocochlear nervų branduolius; abducens, veido, trišakio tilto nervai.

Galvos nervų aparatas yra gana panašus į nugaros smegenų aparatą. Smegenų kamieno vidinis aparatas užtikrina ryšius tarp jo dalių.

Refleksiniai lankai nėra sudaryti iš paprastos neuronų grandinės, bet apima neuronų grupes, kuriose galimas pre- ir postsinapsinis slopinimas ir aferentinių bei eferentinių signalų srauto moduliavimas naudojant interneuronų neuropeptidus. Neuronų grupės yra bendras smegenų žievės ir branduolinių struktūrų vidinės organizavimo principas. Nervinio impulso laidumą modifikuojantys aferentinio proceso kolateralės ir interneuronai (gaminantys neuropeptidus), gali sujungti neuronus į vieną funkcinę sistemą.

Įvairios smegenų kamieno dalys yra glaudžiai tarpusavyje susijusios dėl savo vidinio refleksinio aparato buvimo. Svarbų vaidmenį užmezgant šiuos santykius atlieka ir dvišalių komunikacijų aparatas.

nugaros smegenys ir smegenų kamienas, apimantis kylantį ir nusileidžiantį traktą.

Medulla. Pailgosios smegenys pasižymi tuo, kad yra aukščiau išvardyti kaukolės nervų branduoliai, kurie daugiausia susitelkę nugarinėje dalyje, sudarantys IV skilvelio dugną. Juose yra didelių daugiapolių nervinių ląstelių, kurių neuritai sudaro sinapsinius ryšius su smegenėlių ir talamo ląstelėmis. Žemesniosios alyvuogės gauna skaidulų iš smegenėlių, raudonojo branduolio, tinklinio darinio ir nugaros smegenų, su kuriomis specialiomis skaidulomis jungiasi žemesniųjų alyvuogių neuronai. Įsikūręs centrinėje pailgųjų smegenėlių srityje tinklinis formavimas.Šis tinklinis darinys prasideda viršutinėje nugaros smegenų dalyje ir tęsiasi per pailgąsias smegenis, tiltą, vidurines smegenis, centrines talamo dalis, pagumburį ir kitas sritis, esančias šalia talamo. Tinklinis darinys, kylanti difuziškai aktyvuojanti smegenų sistema, yra tarp jutimo ir motorinių branduolių ir užima apie 9% smegenų kamieno tūrio. Jo tinkle yra daugiapolių neuronų (dydis nuo 5 iki 120 mikronų). Jame vyrauja izodendritiniai neuronai su retais ir retai išsišakojusiais procesais, kuriuose per visą ilgį yra didelė sinapsinių galūnių koncentracija. Didesni neuronai, sudarantys ilgus kylančius ir nusileidžiančius ryšius, išsidėstę medialiai tinkliniame darinyje, o smulkieji (asociaciniai) neuronai – šonuose. Tinklinis darinys impulsus gauna aferentiniais takais, tačiau patys impulsai per jį praeina 4-5 kartus lėčiau nei tiesioginiais takais. Tinklinio darinio neuronų procesai siunčiami į smegenų žievę, smegenis, į smegenų kamieno branduolius, kur su neuronais sudaro sinapses (cholino, adrenergines, dopaminergines ir kt.). Taip atliekama tinklinio darinio integracinė funkcija. Tinklinio darinio neuronų nusileidžiančios skaidulos sąveikauja su nugaros smegenų motoriniais neuronais. Tuo pačiu metu jie slopina jų veiklą. Tinklinio darinio funkcijos yra susijusios su elgesio suaktyvėjimu, miego ir budrumo fazių pokyčiais, nervų procesų smegenyse palengvinimu ar slopinimu ir kt.

Baltoji medžiaga pailgosiose smegenyse užima daugiausia ventrolateralinę padėtį. Pagrindinius mielinizuotų nervinių skaidulų pluoštus vaizduoja kortikospinaliniai ryšuliai (pailgųjų smegenų piramidės), esantys jo ventralinėje dalyje. Šoninėse srityse yra virvių kūnai, suformuoti iš spinocerebellar takų skaidulų. Iš čia šios skaidulos patenka į smegenis. Kišeninių ir plonųjų fascijų branduolių neuronų procesai vidinių lankinių skaidulų pavidalu kerta tinklinį darinį, kerta vidurinę liniją, sudarydami siūlę ir nukreipti į talamą.

Tiltas skirstomi į nugarinę (tegmentinę) ir ventralinę dalis. Nugarinėje dalyje yra pailgųjų smegenėlių skaidulos, V-VIII kaukolės nervų branduoliai, tilto tinklinis darinys. Ventrinėje dalyje yra nuosavi tiltelio branduoliai ir išilgai einančių piramidinių takų skaidulos. Pontino branduoliai yra pastatyti iš daugiapolių neuronų, kurių dydis ir forma skirtinguose branduoliuose nėra vienodi.

Užpakalinio tilto perjungimo branduoliai apima viršutinį alyvuogių branduolį, trapecinį branduolį ir šoninį lemniscus branduolį. Centriniai kochlearinio gangliono neuronų procesai baigiasi ant pailgųjų smegenų priekinių ir užpakalinių kochlearinių branduolių. Priekinio kochlearinio branduolio neuronų aksonai baigiasi viršutiniame alyvuogių branduolyje ir trapecijos kūno branduoliuose. Aksonai iš viršutinio alyvuogių branduolio, užpakalinio kochlearinio branduolio ir trapecijos branduolio sudaro šoninį lemniską. Pastariesiems taip pat priklauso šoninio lemniscus branduolio ląstelės ir jų procesai. Šoninė kilpa baigiasi pirminiuose klausos centruose - vidurinio smegenų stogo apatiniame kaklelyje ir medialiniame geniculate korpuse.

Vidurinės smegenys susideda iš vidurinės smegenų dalies (keturkampio) stogo, vidurinės smegenų dalies, juodosios medžiagos ir smegenų žiedkočių. Keturkampis kakliukas susideda iš stogo plokštės, dviejų rostralių (viršutinės) ir dviejų uodeginių (apatinės) kaklelio. Rostraliniai kolikulai (vizualinio analizatoriaus dalis) pasižymi neuronų išsidėstymu sluoksniu po sluoksnio, o kaudaliniai kolikulai (klausos analizatoriaus dalis) yra pastatyti pagal branduolinį principą. Vidurinėje smegenų dalyje yra iki 30 branduolių, įskaitant raudona šerdis. Raudonasis branduolys susideda iš didelių ląstelių ir mažų ląstelių dalių. Magnoceliulinė dalis gauna impulsus iš telencefalono bazinių ganglijų ir perduoda signalus rubrospinaliniu traktu į nugaros smegenis, o per rubrospinalinio trakto kolaterales į retikulinį darinį. Maži raudonojo branduolio neuronai sužadinami impulsais iš smegenėlių išilgai smegenėlių trakto ir siunčia impulsus į tinklinį darinį. Substantia nigra gavo savo pavadinimą dėl to, kad jos mažuose verpstės formos neuronuose yra melanino. Smegenų žiedkočiai susidaro iš mielino skaidulų, ateinančių iš smegenų žievės.

Diencephalonas. Filogenetiškai naujas antstatas kamieno rostralinėje dalyje yra diencephalonas(talaminės smegenys ir pagumburio sritis). Pagal tūrį vyrauja tarpgalvis talamas, kuri susideda beveik iš pilkosios medžiagos, baltosios medžiagos sluoksniais padalintos į branduolius. Prie jų artėja kylantys (aferentiniai) takai ir susidaro sinapsės su talaminiais neuronais. Pastarųjų procesai formuoja jungtis (corona radiata) su pagumburio neuronais, smegenų žievės neuronais ir įvairių diencephalono centrų neuronais. Nerviniai impulsai į talamą keliauja ekstrapiramidiniu motoriniu keliu.

Kaudalinėje branduolių grupėje (talaminė pagalvė) optinio kelio skaidulos baigiasi. Ventraliai jai yra pagumburio (subtalaminė) sritis, kurioje gausu mažų branduolių.

Pagumburio sritis Smegenų kamienas yra aukščiausias autonominis centras, kuriame yra branduolių (daugiau nei 40) kompleksas, glaudžiai susijęs su centrine nervų sistema aferentiniais ir eferentiniais keliais. Pagumburis dalyvauja reguliuojant temperatūrą, kraujospūdį, vandens, riebalų apykaitą ir kt. Tarp pagumburio branduolių išsiskiria tie, kurie sintetina neurohormonus (žr. 10.5 pav., c). Skirtingai nuo neuronų, pavyzdžiui, smegenų žievės, pagumburio branduolių neuronai turi dvigubą

jautrumas: neurotransmiterių, išsiskiriančių tarpneuroninių sinapsių srityje, veikimui; fizikinių ir cheminių aplinkos veiksnių (temperatūra, osmosinis slėgis, gliukozės koncentracija ir kt.) veikimui.

Smegenėlės

Smegenėlės yra centrinis pusiausvyros ir judesių koordinavimo organas. Jį su smegenų kamienu jungia aferentiniai ir eferentiniai laidūs ryšuliai, kurie kartu sudaro tris poras smegenėlių žiedkočių. Dvišaliai smegenėlių ryšiai su smegenų kamienu ir žieve leidžia smegenėlėms taip pat dalyvauti organizuojant dėmesį, ilgalaikę atmintį, smegenų kalbos aktyvumą ir kt. Smegenėlių paviršiuje yra daug vingių ir griovelių, kurie žymiai padidinti jo plotą (suaugusiems 975-1500 cm 2). Grioveliai ir vingiai sukuria būdingą pjūvio raštą

smegenėlių paveikslui "gyvybės medis". Didžioji dalis smegenėlių pilkosios medžiagos yra ant paviršiaus ir sudaro jos žievę. Mažesnė pilkosios medžiagos dalis yra giliai baltojoje medžiagoje centrinių branduolių pavidalu. Kiekvienos giros centre yra plonas baltosios medžiagos sluoksnis, padengtas pilkosios medžiagos sluoksniu – žieve (11.4 pav., I, II).

Ryžiai. 11.4. Smegenėlių struktūra (impregnavimas sidabro nitratu):

I - mikrofotografija: A- molekulinis sluoksnis; b- ganglioninis sluoksnis (piriforminių neuronų sluoksnis); V- granuliuotas sluoksnis; 1 - piriforminių neuronų kūnai;

2 - piriforminių neuronų dendritų šakos.

Plėtra. Smegenėlės susidaro dėl nervinio vamzdelio dorsolaterinės sienelės augimo užpakalinėje smegenų srityje. Pirmosiomis žmogaus vystymosi savaitėmis dėl matricos zonos neuroblastų migracijos susidaro branduoliai ir Purkinje ląstelės. 9-11 savaičių matricos kamieninės ląstelės atsiskiria nuo ependiminio sluoksnio ir migruoja (pirminė migracija) į smegenėlių prado paviršių. Ten jie sudaro išorinį gemalinį sluoksnį (21-ąją vystymosi savaitę jo storis yra 6-9 ląstelių sluoksniai). Iš čia ląstelės, diferencijuodamosi į neuroblastus, migruoja priešinga kryptimi. Ląstelių judėjimą per Purkinje ląstelių sluoksnį nukreipia radialinė (Bergmann) glia. Giliai žievėje besikaupiantys žemiau Purkinje ląstelių sluoksniu, neuroblastai

Ryžiai. 11.4. Tęsinys

II - smegenėlių žievės neuronų sinaptinių jungčių diagrama (pagal Sentagatų): A- smegenėlių giras (punktyrinė linija išilginėje pjūvyje riboja plotus, parodytus Fig. b ir c); b- granuliuoto sluoksnio glomerulas; V- sinapsės molekuliniame sluoksnyje. 1 - Purkinje ląstelė (piriforminis neuronas); 2 - piriforminių neuronų dendritai; 3 - piriforminio neurono aksonas; 4 - krepšelio neuronai; 5 - dendritai ir 6 - krepšinio neurono aksonas; 7 - žvaigždinis neuronas; 8 - dideli žvaigždiniai neuronai; 9 - didžiojo žvaigždinio neurono dendritai; 10 - didelio žvaigždinio neurono aksonas; 11 - granuliuotos ląstelės (granuliuoti neuronai); 12 - granulių ląstelių aksonas; 13 - granulių ląstelių dendritai; 14 - samanotos nervinės skaidulos; 15 - sinapsinės pūslelės. Slopinantys neuronai yra juodos spalvos

suformuoja vidinį granuliuotą žievės sluoksnį. Tokia neuroblastų migracija jiems bręstant prisideda prie smegenėlių žievės sluoksninės struktūros formavimosi ir jai būdingų vidinių tarpneuroninių ryšių formavimosi. Diferenciacijos procesai žievėje tęsiasi ir po gimimo. Taigi išsaugomas paviršinis dygimo sluoksnis

žmogaus smegenėlės pirmaisiais gyvenimo metais. Iki 5 metų individualus smegenėlių žievės struktūros kintamumas yra silpnai išreikštas. Tačiau vykstantys histogenetiniai procesai, kuriuos sudaro žievės neuronų šakojimosi procesų augimas ir komplikacija, jų specializacijos procesai iki 20 metų lemia aiškų individualų žievės histologinių elementų struktūros kintamumą.

Struktūra. Smegenėlių žievė turi tris sluoksnius: išorinį - molekulinis (stratum moleculare), vidurinis sluoksnis Purkinje ląstelės(piriforminiai neuronai, Purkinjense sluoksnis) ir vidinis - granuliuotas (stratum granulosum). Purkinje ląstelių sluoksnyje yra kriaušės formos neuronai. Suaugusio žmogaus smegenėlėse Purkinje ląstelių skaičius vidutiniškai yra 30,5 × 10 6 . Purkinje ląstelių aksonai tęsiasi nuo jų ląstelių kūnų pagrindų, per granuliuotą sluoksnį patenka į baltąją medžiagą ir baigiasi smegenėlių branduolių ir šoninio vestibulinio branduolio neuronų sinapsėmis.

Kriaušės formos neuronai išsidėstę griežtai vienoje eilėje. Iš jų didelio (70X35 µm) kūno į molekulinį sluoksnį nusidriekia 2-3 dendritai, kurie, gausiai išsišakodami, prasiskverbia per visą molekulinio sluoksnio storį. Dendritai yra padengti didžiuliu kiekiu stuburai. Visos dendritinės šakos išsidėsčiusios tik vienoje plokštumoje, statmenoje vingių krypčiai, todėl skersinėse ir išilginėse vingių pjūviuose piriforminių neuronų dendritai atrodo skirtingai. Purkinje ląstelės sudaro iki 73% visų smegenėlių branduolių neuronų sinapsių. Tarp piriforminių neuronų yra dar keletas neuronų tipų - sietynų ląstelės ir Golgi ląstelių tipas - Penza neuronai. Candelabra ląstelės yra slopinančių GABAerginių interneuronų tipai, kurie daro įtaką Purkinje ląstelių dendritams, o Penza ląstelės veikia granulių ląsteles. Purkinje ląstelėse yra keletas specifinių neurocheminių medžiagų. Juose yra: kalbindino, GABA ir NO sintazės.

Molekulinis sluoksnis Jį sudaro du pagrindiniai neuronų tipai: krepšelio formos Ir žvaigždės formos. Krepšelio neuronai (neuronas corbiferum) išsidėstę keliuose lygiuose: sluoksnio gilumoje yra didžiausios ląstelės, viršutiniuose – mažesnės ląstelės. Krepšinių neuronų ląstelių kūnai yra nuo 8 iki 20 µm. Jie sudaro iki 20% molekulinio sluoksnio ląstelių. Histochemiškai neuronuose aptinkama GABA, parvalbuminas, kalbindinas, somatostatinas ir NO sintazė. Būdingiausias šių neuronų bruožas yra jų aksoninės sistemos: horizontaliai išsidėstęs aksonas tęsiasi daugiau nei 500 μm lygiagrečiai smegenėlių žiedo paviršiui. Pakeliui ji suteikia daug kylančių ir mažėjančių užstatų. Viena krepšelio ląstelė per savo aksoninę sistemą yra sujungta su maždaug 250 Purkinje ląstelių. Kolateralės, nusileidžiančios į piriforminių neuronų kūnus ir kartu su kitomis skaidulomis, tankiai susipynusios šiuos neuronus, sudaro jiems būdingą nervinių skaidulų krepšelių struktūrą. (corbis neurofibrarum). Apytiksliai 20-30 krepšelio ląstelių aksonai susilieja su Purkinje ląstelėmis, padengdami visą neurono kūną ir pradinį aksono segmentą, sudarydami GABAergines slopinančias sinapses. Savo ruožtu

Aksonų kolateralės taip pat slopina molekulinio sluoksnio krepšio ląsteles, kurios, kaip minėta aukščiau, savo ruožtu slopina Purkinje ląsteles, todėl piriforminių neuronų sluoksnyje ir molekuliniame sluoksnyje susidaro savitos vietinės slopinimo „kilpos“. smegenėlių žievės.

Žvaigždžių neuronai (neuronų žvaigždynas) turi 15-20 mikronų skersmens matmenis, dendritai ir aksonai tęsiasi radialiai nuo jų kūno. Išskirti trumpas- Ir ilgas aksonasžvaigždžių neuronai. Atrodo, kad tarpininkas jų suformuotose sinapsėse yra taurinas ir GABA. Žvaigždžių neuronai yra virš krepšelio neuronų. Maži žvaigždžių neuronai yra aprūpinti plonais trumpais dendritais ir silpnai šakotais neuritais, kurie sudaro sinapses piriforminių neuronų dendrituose. Dideli žvaigždžių neuronai, skirtingai nei maži, turi ilgus ir labai išsišakojusius dendritus ir aksonus. Jų aksonų šakos jungiasi su piriforminių neuronų dendritais, tačiau dalis jų pasiekia piriforminių neuronų kūnus ir yra vadinamųjų krepšelių dalis. Molekulinio sluoksnio krepšiniai ir žvaigždiniai neuronai yra viena interneuronų sistema, kuri perduoda slopinamuosius nervinius impulsus į Purkinje ląstelių dendritus ir kūnus.

Labai daug neuronų granuliuotas sluoksnis. Galima laikyti pirmojo tipo ląsteles šiame sluoksnyje granulių ląstelės, arba grūdėtas neuronai (granuliuotas neuronas). Jų skersmuo 7-10 mikronų, apvali didelė šerdis. Trumpi dendritai (3-4) baigiasi tame pačiame sluoksnyje su miniatiūrine bifurkacija „letenos“ pavidalu. Į smegenis patenkančių sužadinamųjų aferentinių (samanotų) skaidulų galūnėmis sinapsinį ryšį granuliuotų neuronų dendritai sudaro būdingas struktūras, vadinamas smegenėlių glomerulų (glomerulų) (glomerulus cerebellari).

Granulių ląstelių aksonai pereina į molekulinį sluoksnį ir ten T-forma dalijasi į dvi šakas, orientuotas lygiagrečiai žievės paviršiui išilgai smegenėlių vingių. Įveikdamos didelius atstumus, šios lygiagrečios skaidulos kerta daugelio Purkinje ląstelių išsišakojusius dendritus ir sudaro sinapses su jais bei krepšelių ir žvaigždžių neuronų dendritais. Taigi, granulių ląstelių aksonai perduoda sužadinimą, kurį jie gauna iš samanų skaidulų, dideliu atstumu daugeliui piriforminių neuronų.

Antrojo tipo ląstelės granuliuotame smegenėlių sluoksnyje yra slopinančios dideli žvaigždiniai neuronai (neuron stellatum magnum), arba Golgi ląstelės. Yra dviejų tipų tokios ląstelės: su trumpais ir ilgais aksonais. Neuronai su trumpais aksonais (neuronum stellatum breviaxonicum) guli šalia piriforminių neuronų sluoksnio. Jų šakoti dendritai plinta molekuliniame sluoksnyje ir sudaro sinapses su lygiagrečiomis skaidulomis – granuliuotų ląstelių aksonais. Aksonai nukreipiami į granuliuotą sluoksnį į smegenėlių glomerulus ir baigiasi slopinančiomis GABAerginėmis sinapsėmis granulių ląstelių dendritų galinėse šakose. Manoma, kad tokiu būdu Golgi ląstelės reguliuoja aktyvių granuliuotų ląstelių skaičių smegenėlių žievės mikrokompleksuose. Golgi ląstelėse aptinkamos

acetilcholinas ir azoto oksidas (NO), enkefalinas ir somatostatinas. Taigi, Golgi ląstelės daro slopinamąjį poveikį granuliuoto sluoksnio lygyje.

Keletas žvaigždžių neuronų su ilgais aksonais (neuronum stellatum longiaxonicum) turi dendritų ir aksonų, gausiai išsišakojusių granuliuotame sluoksnyje, besitęsiančių į baltąją medžiagą. Manoma, kad šios ląstelės užtikrina ryšį tarp skirtingų smegenėlių žievės sričių.

Trečiasis tipas yra dideli daugiapoliai neuronai - Lugaro ląstelės. Lugaro ląstelės yra viršutinėje granuliuoto sluoksnio dalyje, tiesiai po Purkinje ląstelių sluoksniu, ir turi ilgus horizontalius dendritus, bėgančius smegenėlių sluoksniuose sagitaline kryptimi. Lugaro ląstelės aksonas turi turtingas šakas, kurios prasiskverbia į molekulinį sluoksnį. Ten jis sudaro daugybę slopinamųjų GABA-glicinerginių sinapsių ant krepšinio ir žvaigždžių neuronų kūnų ir dendritų. Histochemiškai NO buvo aptiktas Lugaro ląstelėse. Buvo aptikti Lugaro ląstelių kontaktai su Golgi ląstelių viršūniniais dendritais. Lugaro ląstelės turi daugybę ryšių su pasikartojančiais Purkinje ląstelių aksonų, krepšinio neuronų ir Golgi ląstelių aksonais. Lugaro ląstelių išskirtinumas slypi jų fiziologinėse savybėse – tai vadinamosios tyliosios ląstelės. Jie aktyvuojami esant serotoninui, kuris ateina per serotonergines aferentines skaidulas iš raphe branduolių. Jų veikla yra susijusi su Purkinje ląstelių slopinamojo aktyvumo reguliavimu.

Granuliuotame sluoksnyje buvo nustatyta mažų ląstelių populiacija, kurios buvo vadinamos vienpoliais kutais neuronai. Tai mažos ląstelės (8-12 µm), kurių gale vienas dendritas sudaro šepetėlį. Plonos kuto šakos yra glaudžiai susipynusios su terminalu samanotas pluoštas.Čia susidaro sužadinanti glutamato sinapsė. Ląstelės aksonas tęsiasi tik granuliuotame sluoksnyje ir sudaro sužadinimo glutamaterginius sinapsinius kontaktus tiek su gretimų vienpolių neuronų dendritais, tiek su granulių ląstelių dendritais, kurie yra smegenėlių glomerulų dalis. Taigi, gaudami stimuliuojančią samanų pluoštų įtaką, jie patys turi papildomą stimuliuojantį poveikį granulių ląstelėms.

aferentinės skaidulos, patekę į smegenėlių žievę atstovauja dviejų tipų - samaninės ir vadinamosios laipiojimo skaidulos. Samanų skaidulų šaltiniai yra apatinių alyvuogių neuronai, taškiniai branduoliai, nemažai tinklinio darinio branduolių ir, kiek mažesniu mastu, smegenėlių branduolių neuronai. Granuliuotame sluoksnyje samanų pluošto gnybtai sudaro specializuotą presinapsinį terminalą - lizdas. Pastarosiose atsiranda įgaubtos sritys, kurios dengia į pirštus panašius granuliuotų ląstelių dendritų sustorėjimus. Susidaro apie 2,5 mm spindulio sinapsinis kompleksas (smegenėlių glomerulas), kuriame kiekviena samanų pluošto pabaiga yra presinapsinė membrana kelių granulių ląstelių dendritams. Kiekviena granulių ląstelė gauna 4-5 sužadinimo sinapses iš samanų skaidulų. Susidaro patys samanų pluoštai

Jie turi sužadinimo sinapses su 400-600 granulių neuronų keliuose smegenėlių sluoksniuose. Glomeruluose taip pat yra vienpolių kutų aksonai (šepetėlis) neuronai ir GABAerginės Golgi ląstelės. GABA veikia kaip tipiškas slopinantis GABA receptorių siųstuvas samanų pluošto rozetėse ir granulių ląstelėse. Smegenėlių glomerulas laikomas struktūriniu ir funkciniu vienetu, kuris sujungia tiek sužadinimo, tiek slopinimo poveikį iš skirtingų šaltinių. Tai užtikrina granuliuotų ląstelių aktyvumo reguliavimą ir atitinkamai reguliuoja jų įtaką Purkinje ląstelėms.

Sistema laipiojimo pluoštai(lianos formos, kylančios skaidulos) yra unikali visoje centrinėje nervų sistemoje – kiekvieną Purkinje ląstelę įnervuoja viena skaidula. Tai yra Purkinje ląstelių daugiapluoštinės inervacijos postnatalinio pašalinimo pasekmė, kai miršta kai kurie prastesnės alyvuogės neuronai, pasiekiantys maksimumą 1–2 postnatalinio vystymosi savaitę. Kiekvienas prastesnės alyvmedžio ląstelės pluoštas inervuoja iki septynių Purkinje ląstelių, sudarydamas daugybę aksospininių aspartaterginių kontaktų kiekvienoje ląstelėje. Skaidulų kolateralės, prasiskverbiančios į molekulinį sluoksnį, sudaro sužadinimo kontaktus su krepšelio ir žvaigždžių ląstelėmis. Be laipiojimo ir samanų skaidulų, smegenėlių žievėje yra ir kitų aferentinių skaidulų. Kai kuriuose iš jų yra įvairių aminų, daugiausia serotonino, taip pat dopamino, norepinefrino ir neuropeptidų (medžiagos P, neurotenzino, angiotenzino, gallanino, oreksino ir kt.). Pagrindinis šių skaidulų šaltinis yra raphe branduolių ir locus coeruleus neuronai. Skaidulos yra plačiai pasiskirstę smegenėlių sluoksniuose, formuodami daugybę varikozės. Šios skaidulos turi moduliuojantį poveikį smegenėlių neuronams, o tai atsispindi budrumo ir miego ciklų reguliavime bei emocinio elgesio kontrolėje. Smegenėlių žievė taip pat apima pagumburio pluoštus. Manoma, kad jos funkciškai susijusios su smegenėlių dalyvavimu žmogaus emocinio elgesio reguliavime (pavyzdžiui, reakcijos į baimę).

Remiantis smegenėlių nervinės organizacijos pavyzdžiu, sėkmingai kuriami modeliai modulinis organizacijose. Pavyzdžiui, smegenėlių mikrokomplekso sąvoka leidžia paaiškinti smegenėlių vaidmenį ryšiuose su nugaros smegenų, smegenų kamieno ir telencefalono pusrutulių sistemomis. Ši koncepcija grindžiama duomenimis apie reguliarų aferentinių ir eferentinių skaidulų pasiskirstymą išilginėse smegenėlių zonose, taip pat duomenimis apie neurocheminį ląstelių grupių heterogeniškumą smegenėlių žievėje. Taigi, gaudami jutiminę informaciją per aferentines skaidulas iš atitinkamų recepcinių laukų, Purkinje ląstelių grupių ir smegenėlių branduolių neuronų, sujungtų su atitinkamais vidurinių smegenų raudonojo branduolio neuronais, gali kontroliuoti motorines reakcijas, reaguodamos tik į stimuliavimą. tam tikros imlios zonos. Tai suteikia aiškų aktualų smegenėlių aferentinių ir eferentinių jungčių organizavimą priėmimo mikrozonų ir tam tikrų motorinių vienetų lygyje.

Smegenėlių žievėje yra įvairių glialinis elementai. Granuliuotame sluoksnyje yra pluoštinių ir protoplazminių astrocitų. Pluoštinių astrocitų procesai sudaro perivaskulines membranas. Visuose smegenėlių sluoksniuose yra oligodendrocitų. Šių ląstelių ypač gausu granuliuotame smegenėlių sluoksnyje ir baltojoje medžiagoje. Purkinje ląstelių sluoksnyje tarp jų glūdi glialinės ląstelės su tamsiais branduoliais. Šių ląstelių procesai nukreipiami į žievės paviršių ir formuoja smegenėlių molekulinio sluoksnio gliulines skaidulas, palaikydamos Purkinje ląstelių dendritų išsišakojimą. (gliofibra sustentans). Mikroglia dideli kiekiai randami molekuliniame sluoksnyje ir Purkinje ląstelių sluoksnyje.

Smegenų žievės

Smegenų žievė kartu su subkortikiniu centru (striatum) yra telencefalono dalis, kuri išsivysto iš priekinių smegenų nugarinių dalių. Iki pirmojo žmogaus embriogenezės mėnesio atsiranda pagrindinės telencefalono struktūros ir prasideda neokortekso sluoksnių formavimasis, griovelių, vingių, skilčių ir laukų klojimas.

Žmogaus smegenų žievės (neokortekso) vystymasis embriogenezėje vyksta iš telencefalono skilvelio gemalinės zonos (žr. 10 skyrių). Susiformuoja pirmieji neuronai, išeinantys iš skilvelių zonos "preplokštė" po smegenų pūslės paviršiumi (migracija vyksta iš vidaus į išorę). 7-8 savaites jis pasirodo iš preplokštės. paviršutiniškasžievės plokštelė dėl prastai diferencijuotų neuronų migracijos iš viršaus į apačią. Šie neuronai sudaro 2–6 žievės sluoksnius. Neuronų migracija vyksta dviem būdais. Ankstyvosiose neurogenezės stadijose dėl branduolio migracijos vyksta branduolio judėjimas per neurono proceso citoplazmą. Vėliau pagrindinis vaidmuo migracijos procesuose tenka Cajal-Retzius ląstelėms, kurios gamina sekrecinį glikoproteiną, kuris veikia kaip atraktantas žievės plokštelės neuronams. Tai skatina neuronų judėjimą kartu radialiniai gliocitai per anksčiau susidariusius neuronų sluoksnius. Be to, neuronų migracija gali vykti ir tangentine kryptimi.

Žievės gliocitų diferenciacija ir migracija atsiranda dėl ląstelių migracijos iš skilvelių zonos į besivystančios žievės viršutinius sluoksnius.

Nuo 15-20 žmogaus raidos savaitės išryškėja pagrindiniai vingiai, o vėliau (nuo 25-30 savaitės) formuojasi antriniai vingiai. Neuroblastų ir glioblastų generavimas tęsiasi. Šis procesas vyksta dėl ląstelių susidarymo mažuose skilvelių zonos plotuose skirtingais embriogenezės laikotarpiais (heterochroniškai). Kiekvienoje iš šių sričių susidaro neuronų grupės, nuosekliai išsidėsčiusios išilgai vienos ar kelių radialinių glia skaidulų stulpelio pavidalu (11.5 pav., I, II). Panašios, vadinamosios ontogenetinės, stulpeliai vėliau yra pagrindas formuojant funkcinius integracinius neožievės vienetus: mini ir makro stulpelius. Nustatyti formavimo laiką

Ryžiai. 11.5. Smegenų žievės (neokortekso) embriogenezė: I - žinduolių neokortekso neuronų erdvinio ir laiko susidarymo diagrama (pateikiamos dvi gretimos žievės stulpeliai): A- žievė (žievės plokštelė); b- baltoji medžiaga; V- skilvelių germinalinė zona; G, d- dvi gretimos neokortekso kolonos; I-VI atsirandantys žievės sluoksniai: 1 - menkai diferencijuotos besidalijančios ląstelės; 2 - radialiniai embrioniniai gliocitai; 3 - jauni neuronai, migruojantys į žievės plokštelę; 4 - neuronų grupės, nuosekliai susidariusios skirtingais embriogenezės laikais (pagal K. Yu. Reznikovą); II – naujagimio pelės, kuri 16 embriogenezės dieną gavo 3H-timidino, neokortekso autoradiografija. Pusiau plonas pjūvis, nudažytas toluidino mėlyna spalva, padidinimas 2000: 1 - izotopais pažymėtų neuronų grupės, susidariusios 16 embriogenezės dieną; 2 - neuronai be etiketės, susidarę kitais embriogenezės laikais (parengė K. Yu. Reznikov, G. D. Nazarevskaya)

įvairių neuronų grupių embriogenezėje naudojamas radioizotopinis metodas (žr. 11.5 pav., II).

Struktūra. Smegenų žievę vaizduoja maždaug 3 mm storio pilkosios medžiagos sluoksnis. Stipriausiai išsivysčiusi priekinėje centrinėje dalyje, kur jo storis siekia 5 mm. Vagų ir vingių gausa žymiai padidina pilkosios medžiagos plotą smegenyse. Žievėje yra apie 10-14 milijardų nervinių ląstelių. Įvairūs jo skyriai, kurie skiriasi vienas nuo kito tam tikrais ląstelių išsidėstymo ir struktūros ypatumais (citoarchitektonika), skaidulų išsidėstymu (mieloarchitektonika) ir funkcine reikšme, vadinami laukais. Jie reprezentuoja aukštesnės nervinių impulsų analizės ir sintezės vietas. Tarp jų nėra ryškiai apibrėžtų ribų. Žievei būdingas ląstelių ir skaidulų išsidėstymas įrašų(sluoksniai) (11.6 pav.).

Smegenų žievės citoarchitektūra. Daugiapoliai žievės neuronai yra labai įvairios formos. Tarp jų galime išskirti piramidinis, žvaigždinis, fusiforminis, voragyvis Ir horizontalūs neuronai.

Piramidiniai neuronai (50-90%) yra pagrindinė ir specifiškiausia smegenų žievės forma (žr. 11.6 pav., a). Jų dydžiai svyruoja nuo 10 iki 140 mikronų. Jie turi pailgą trikampį kūną, kurio viršūnė nukreipta į žievės paviršių. Dendritai tęsiasi nuo kūno viršūnės ir šoninių paviršių, baigiasi įvairiais pilkosios medžiagos sluoksniais. Aksonai kilę iš piramidinių ląstelių pagrindo, kai kuriose ląstelėse jie yra trumpi, suformuodami šakas tam tikroje žievės srityje, kitose jie yra ilgi, patenkantys į baltąją medžiagą.

Skirtingų žievės plokštelių piramidiniai neuronai skiriasi dydžiu ir turi skirtingą funkcinę reikšmę. Mažos ląstelės – tai interneuronai, kurių neuritai jungia atskiras vieno pusrutulio (asociaciniai neuronai) arba dviejų pusrutulių (komisūriniai neuronai) žievės sritis. Šių ląstelių randama skirtingu skaičiumi visuose žievės sluoksniuose. Žmogaus smegenų žievėje jų ypač gausu. Didžiųjų piramidžių aksonai dalyvauja formuojant piramidinius takus, kurie projektuoja impulsus į atitinkamus kamieno ir nugaros smegenų centrus.

Žievės neuronai yra neaiškiai atskirtose plokštelėse. Kiekvienai plokštelei būdingas vieno tipo ląstelių vyravimas. Žievės motorinėje zonoje yra 6 pagrindinės plokštės: I - molekulinė (lamina molekulinė), II – išorinis granuliuotas (lamina granularis externa), III – išorinė piramidinė (lamina pyramidalis externa), IV - vidinis granuliuotas (lamina granularis interna), V - vidinė piramidinė (ganglioninė) (lamina pyramidalis interna), VI - daugiaformis (daugiaformis laminatas)(žr. 11.6 pav., a).

Molekulinėžievės plokštelėje yra nedaug smulkių verpstės formos asociacijų ląstelių (žr. 11.6 pav., a). Jų aksonai eina lygiagrečiai su smegenų paviršiumi kaip molekulinės plokštės nervinių skaidulų tangentinio rezginio dalis. Pagrindinį plokštelės tūrį užima apatinių plokštelių ląstelių aksonų galinės šakos:

piramidinių neuronų viršūniniai (distaliniai) dendritai, ant kurių baigiasi kortiko-žievės jungčių GABAerginiai aksonai; skaidulos iš nespecifinių smegenų subkortikinių sistemų neuronų (moduliuojančios noradrenerginės, dopaminerginės ir serotoninerginės skaidulos iš smegenų kamieno).

Išorinis granuliuotas plokštelę sudaro maži piramidiniai ir žvaigždiniai neuronai, kurių skersmuo apie 10 μm. Šių ląstelių dendritai pakyla į molekulinį sluoksnį. Aksonai arba patenka į baltąją medžiagą, arba, sudarydami lankus, taip pat patenka į molekulinio sluoksnio pluoštų tangentinį rezginį. Didžioji dalis sinapsių

Ryžiai. 11.6.Žmogaus smegenų žievės cito- ir mieloarchitektūra (diagrama):

A- ląstelių išsidėstymas (citoarchitektūra); b - pluošto išdėstymas (mieloarchitektūra); V- smegenų pusrutulių baltosios medžiagos elektroninė mikrografija (parengė I. G. Pavlova); G- smegenų žievės tarpneuroninių jungčių schema. I, II, III, IV, V, VI - žievės plokštelės (sluoksniai).

Ryžiai. 11.6. Tęsinys Aferentinės skaidulos (pažymėtos rožine spalva): 1 - žievės žievės; 2 - specifinis; 2a - specifinių aferentinių skaidulų pasiskirstymo zona; 3 - piramidiniai neuronai (žymimi mėlyna spalva); 3a - slopinami piramidiniai neuronai (pažymėti mėlyna spalva su juoda punktyrine linija); 4 - slopinamieji neuronai ir jų sinapsės (žymimi juodai); 4a - ląstelės su aksoniniu šepečiu; 4b - mažos krepšelio ląstelės; 4c - didelės krepšelio ląstelės; 4d - ląstelės, formuojančios aksoaksonines sinapses; 4d - ląstelės su dviguba dendritų puokšte (slopinančiais neuronais); 5 - spygliuotos žvaigždutės ląstelės (geltonos spalvos), sužadina piramidinius neuronus tiesiogiai ir stimuliuojant ląsteles dviguba dendritų puokšte; 6 - išorinis pagrindinis pluošto sluoksnis; 7 - vidinės granuliuotos plokštės juosta; 8 - vidinės piramidės plokštės juostelė; 9 - mielino skaidulos; 10 - nemielinizuotos skaidulos

pelėdas atstovauja aksodendritiniai ir aksosomatiniai slopinantys GABAerginiai kontaktai.

Storiausia smegenų žievės plokštelė yra išorinė piramidinė. Jis ypač gerai išvystytas priešcentrinėje giroje. Piramidinių ląstelių dydis nuolat didėja per 10-40 μm nuo išorinės plokštelės zonos iki vidinės. Pagrindinis dendritas tęsiasi nuo piramidinės ląstelės viršaus ir yra molekulinėje sluoksnyje. Dendritai, kilę iš šoninių piramidės paviršių ir jos pagrindo, yra nereikšmingo ilgio ir sudaro sinapses su gretimomis šios plokštės ląstelėmis. Piramidinės ląstelės aksonas visada tęsiasi nuo jos pagrindo. Mažose ląstelėse jis lieka žievėje; aksonas, priklausantis didelei piramidinei ląstelei, dažniausiai sudaro mielino asociatyvinį arba komisurinį pluoštą, kuris patenka į baltąją medžiagą. Čia vyrauja aksosominiai kontaktai, aksosomatiniai kontaktai, suformuoti slopinančių žvaigždžių neuronų aksonų.

Vidinis granuliuotas plokštelė kai kuriuose žievės laukuose yra labai išvystyta (pavyzdžiui, žievės regėjimo zonoje). Tačiau jo gali beveik nebūti (priešcentrinėje giroje). Plokštelę sudaro maži žvaigždiniai interneuronai. Jame yra daug horizontalių pluoštų. Plokštelėje vyrauja aksodendritiniai kontaktai.

Vidinė piramidinėŽievės sluoksnį (ganglioninį sluoksnį) sudaro didelės piramidinės ląstelės ir nedidelis skaičius žvaigždžių interneuronų. Priešcentrinėje giros srityje yra milžiniškų piramidinių neuronų, kuriuos 1874 m. pirmą kartą aprašė Kijevo anatomas V. A. Betzas (Betz ląstelės). Tai labai didelės ląstelės, kurių aukštis siekia 120 mikronų, o plotis – 80 mikronų. Skirtingai nuo kitų piramidinių žievės ląstelių, joms būdingi dideli chromatofilinės medžiagos gumulėliai. Šio sluoksnio ląstelių aksonai sudaro pagrindinę kortikospinalinio ir kortikonuklearinio trakto dalį ir baigiasi sinapsėmis ant motorinių branduolių ląstelių.

Prieš piramidiniam traktui paliekant žievę, iš jo atsiranda daug kolateralių. Betz ląstelių aksonai išskiria kolaterales, kurios siunčia slopinamuosius impulsus į pačią žievę. Piramidinio trakto skaidulų kolateralės eina į striatumą, raudonąjį branduolį, tinklinį darinį, tiltelio branduolius ir apatinę alyvuogę. Pontinis ir apatinis alyvuogių branduoliai perduoda signalus į smegenis. Taigi, kai piramidinis traktas perduoda signalą, sukeliantį motorinį aktyvumą į nugaros smegenis, baziniai ganglijos, smegenų kamienas ir smegenėlės vienu metu gauna signalus. Be piramidinių takų kolateralių, yra skaidulų, kurios tiesiai iš žievės eina į tarpinius branduolius: uodeginis kūnas, raudonasis branduolys, smegenų kamieno tinklinio darinio branduoliai ir kt.

Daugiaformis plokštelę sudaro daugiausia verpstės formos neuronai, taip pat maži daugiakampiai neuronai. Išorinėje zonoje yra didesnės ląstelės. Vidinės zonos neuronai yra mažesni ir yra didesniu atstumu vienas nuo kito. Ląstelių neuritai patenka į baltąją medžiagą kaip smegenų eferentinių takų dalis.

Dendritai pasiekia žievės molekulinį sluoksnį. Šioje plokštelėje vyrauja aksodendritinės sinapsės.

Didelės piramidinės ląstelės yra pagrindiniai neuronai, į kuriuos išcentrinėmis skaidulomis ateina impulsai iš kitų centrinės nervų sistemos dalių ir per sinapses perduodami į jų dendritus ir kūnus. Iš šių ląstelių impulsas išeina išilgai aksonų, kurie sudaro įcentrinius eferentus. Žievės viduje tarp neuronų susidaro sudėtingos jungtys (žr. 11.6 pav. b). Tarpininkas piramidinių neuronų aksono galuose yra aspartatas/glutamatas, kuris turi sužadinantį poveikį tikslinėms ląstelėms. Be to, buvo aptikti kotransmiteriai ir neuropeptidai (enkefalinas, acetilcholinas, ATP).

Tyrinėdamas asociatyviąją žievę, kuri sudaro 90% neokortekso, Sentagotai ir jo mokyklos atstovai nustatė, kad neokortekso struktūrinis ir funkcinis vienetas yra modulis- vertikali kolonėlė, kurios skersmuo apie 300 mikronų. Modulis yra išdėstytas aplink kortikokortikinį skaidulą (žr. 11.6 pav., G), kuri yra pluoštas, einantis arba iš to paties pusrutulio piramidinių ląstelių (asociacinis pluoštas), arba iš priešingos (komisūrinės). Modulis apima dvi talamokortikines skaidulas (2) – specifines aferentines skaidulas, kurios baigiasi IV žievės sluoksniu ant dygliuotų žvaigždžių neuronų ir piramidinių neuronų bazinių dendritų. Kiekvienas modulis, pasak Szentagothai, yra padalintas į du mikromodulius, kurių skersmuo yra mažesnis nei 100 mikronų. Iš viso žmogaus neokorteksas turi maždaug 3 milijonus modulių.

Modulio piramidinių neuronų aksonai projektuojasi į tris tos pačios pusės modulius, o per corpus callosum – į du priešingo pusrutulio modulius. Skirtingai nuo specifinių aferentinių skaidulų, besibaigiančių IV žievės sluoksniu, žievės žievės skaidulos sudaro galus visuose žievės sluoksniuose ir, pasiekusios I sluoksnį, sukelia horizontalias šakas, besitęsiančias toli už modulio. Be specifinių aferentinių skaidulų, piramidiniai neuronai (žr. 11.6 pav. G) spygliuoti žvaigždžių neuronai turi sužadinimo poveikį. Yra dviejų tipų dygliuotų žvaigždžių ląstelės: 1) židinio tipo spygliuoti žvaigždiniai neuronai, sudarantys daugybę sinapsių piramidinio neurono viršūniniuose dendrituose (dešinėje paveikslo pusėje), ir 2) difuzinio tipo spygliuoti žvaigždiniai neuronai, kurių aksonai plačiai šakojasi IV sluoksnyje ir sužadina piramidinių neuronų bazinius dendritus. Piramidinių neuronų aksoniniai kolateraliai (neparodyta diagramoje) sukelia difuzinį gretimų piramidinių ląstelių sužadinimą.

Modulio stabdžių sistemą vaizduoja šių tipų neuronai:

1) ląstelės su aksoniniu šepetėliu sudaro daugybę slopinamųjų sinapsių I sluoksnyje ant horizontalių žievės skaidulų šakų;

2) krepšelio neuronai – slopinamieji neuronai, kurie sudaro slopinančias sinapses beveik visų piramidinių neuronų kūnuose. Jie skirstomi į mažus krepšelio neuronus, kurie slopina modulio II, III ir V sluoksnių piramides, ir dideles krepšelio ląsteles, esančias modulio periferijoje ir linkusias slopinti.

gretimų modulių piramidiniai neuronai; 3) aksoaksoniniai neuronai, II ir III sluoksnių slopinamieji piramidiniai neuronai. Kiekviena tokia ląstelė formuoja slopinančias sinapses šimtų II ir III sluoksnių neuronų pradinėse aksonų dalyse. Taigi jie slopina žievės žievės skaidulas, bet ne V sluoksnio neuronų projekcines skaidulas; 4) ląstelės, turinčios dvigubą dendritų puokštę, yra II ir III sluoksniuose ir, slopindamos beveik visus slopinamuosius neuronus, sukelia antrinį sužadinimo poveikį piramidiniams neuronams. Jų aksonų šakos nukreiptos aukštyn ir žemyn ir tęsiasi siauru stulpeliu (50 μm). Taigi ląstelė su dviguba dendritų puokšte dezinhibuoja piramidinius neuronus mikromodulyje (50-100 μm skersmens kolonėlėje). Galingas židinių spygliuotų žvaigždžių ląstelių sužadinimo efektas paaiškinamas tuo, kad jos vienu metu sužadina piramidinius neuronus ir ląstelę su dviguba dendritų puokšte. Taigi, pirmieji trys slopinamieji neuronai slopina piramidines ląsteles, o ląstelės su dviguba dendritų puokšte jas sužadina, slopindamos slopinančius neuronus.

Slopinamųjų neuronų sistema atlieka filtro vaidmenį, slopindama dalį žievės piramidinių neuronų.

Skirtingiems žievės laukams būdingas pirmenybinis vienos ar kitos jos plokštelės vystymasis. Taigi, žievės motoriniuose centruose, pavyzdžiui, priekinėje centrinėje giros dalyje, III, V ir VI plokštelės yra labai išsivysčiusios, o II ir IV sluoksniai yra prastai išreikšti. Tai yra vadinamasis agranuliuotasžievės tipas. Iš šių sričių kyla centrinės nervų sistemos nusileidimo keliai. Jautriuose žievės centruose, kur baigiasi aferentiniai laidininkai, ateinantys iš uoslės, klausos ir regos organų, plokštelės, kuriose yra didelių ir vidutinių piramidinių neuronų, yra silpnai išvystytos, o granuliuotos plokštelės (II ir IV) pasiekia maksimalų išsivystymą. Tai granuliuotasžievės tipas.

Žievės mieloarchitektūra. Tarp smegenų žievės nervinių skaidulų galima išskirti asociacijas, jungiančias atskiras vieno pusrutulio žievės dalis, komisuralines skaidulas, jungiančias skirtingų pusrutulių žievę, ir projekcines skaidulas, tiek aferentines, tiek eferentines, jungiančias žievę su centrinės nervų sistemos apatinių dalių branduoliai (žr. 11.6 pav., b). Šios smegenų žievės skaidulos sudaro radialinius spindulius, kurie baigiasi piramidiniu sluoksniu. Be jau aprašyto tangentinio molekulinio sluoksnio rezginio, vidinio granuliuoto ir ganglijinio sluoksnio lygyje yra du tangentiniai mielinizuotų nervinių skaidulų sluoksniai - išorinė ir vidinė juostelės, kurias, matyt, sudaro galinės aferentinių skaidulų šakos. ir žievės ląstelių neuritų, tokių kaip piramidiniai neuronai, kolateralės. Horizontalios skaidulos, užmezgusios sinapsinius ryšius su žievės neuronais, užtikrina platų nervinių impulsų pasiskirstymą joje. Skirtingose smegenų dalyse esančios žievės struktūra labai skiriasi, todėl išsamus jos ląstelių sudėties ir skaidulų eigos tyrimas yra specialaus kurso objektas. Smegenų žievėje yra galingas neuroglijos aparatas, atliekantis trofines, apsaugines, atramines ir ribines funkcijas.

11.4. AUTONOMINĖ NERVŲ SISTEMA

Nervų sistemos dalis, kontroliuojanti visceralines organizmo funkcijas, tokias kaip virškinimo sistemos organų motorika ir sekrecija, kraujospūdis, prakaitavimas, kūno temperatūra, medžiagų apykaitos procesai ir kt. autonominis(autonominė nervų sistema. Pagal savo fiziologines ir morfologines savybes autonominė nervų sistema skirstoma į užjaučiantis Ir parasimpatinis. Daugeliu atvejų abi sistemos vienu metu dalyvauja organų inervacijoje.

Autonominė nervų sistema susideda iš centrinių skyrių, atstovaujamų smegenų ir nugaros smegenų branduoliais, ir periferinių skyrių: nervų kamienų, ganglijų ir nervų rezginių.

Centrinės autonominės nervų sistemos dalies branduoliai yra vidurinėse ir pailgosiose smegenyse, taip pat nugaros smegenų krūtinės, juosmens ir kryžmens segmentų šoniniuose raguose. Simpatinė nervų sistema apima autonominius krūtinės ląstos ir viršutinės juosmeninės nugaros smegenų šoninių ragų branduolius, parasimpatinę nervų sistemą – III, VII, IX ir X galvinių nervų porų autonominius branduolius ir autonominius kryžmens stuburo branduolius. laidas. Centrinės srities branduolių daugiapoliai neuronai yra asociatyvus refleksiniai neuronai yra autonominės nervų sistemos draugai (11.7 pav.). Jų neuritai palieka centrinę nervų sistemą per priekines stuburo ar kaukolės nervų šaknis ir baigiasi sinapsėmis vieno iš periferinių autonominių mazgų neuronuose. Tai preganglioninis autonominės nervų sistemos skaidulos, dažniausiai mielinuotos. Simpatinės ir parasimpatinės autonominės nervų sistemos preganglioninės skaidulos - cholinerginis. Jų galuose yra mažos šviesios sinaptinės pūslelės (40-60 nm) ir pavienės didelės tamsios pūslelės (60-150 nm).

Periferiniai autonominės nervų sistemos mazgai yra už organų ribų (simpatiniai paravertebraliniai ir priešslanksteliniai mazgai, parasimpatiniai galvos mazgai) ir organų sienelėje kaip virškinimo trakto, širdies, gimdos, šlapimo pūslės intramuralinių nervų rezginių dalis. ir kt.

Paravertebralinis mazgai išsidėstę abiejose stuburo pusėse ir su juos jungiančiais kamienais sudaro simpatines grandines.

Priešslankstelinis mazgai susidaro prieš pilvo aortą ir jos pagrindines šakas – pilvo rezginį, apimantį celiakiją, viršutinius mezenterinius ir apatinius mezenterinius ganglijus.

Autonominiai mazgai iš išorės padengti jungiamojo audinio kapsule. Jungiamojo audinio sluoksniai prasiskverbia į mazgą, sudarydami jo skeletą. Mazgai susideda iš daugiapolių nervų ląstelių, kurios yra labai įvairios formos ir dydžio. Neuronų dendritų yra daug ir jie labai išsišakoję. Aksonai kaip postganglioninių (dažniausiai nemielinuotų) skaidulų dalis patenka į atitinkamus vidaus organus. Kiekvienas neuronas ir jo procesai yra apsupti glijos membranos. Išorinis paviršius

Ryžiai. 11.7. Somatinės (a) ir autonominės (b) nervų sistemos refleksiniai lankai (schema pagal V. G. Elisejevą, Yu. I. Afanasjevą, E. F. Kotovskią):

1 - nugaros smegenys; 2 - stuburo mazgas; 3 - priekinė šaknis; 4 - užpakalinis ragas; 5 - šoninis ragas; 6 - priekinis ragas; 7 - somatinės ir simpatinės nervų sistemos jautrus (aferentinis) neuronas; 8 - centrinis (aferentinis) autonominės nervų sistemos neuronas; 9 - motorinis (eferentinis) priekinių ragų neuronas; 10 - simpatinės kamieno mazgas; 11 - celiakijos (saulės) rezginio mazgas; 12 - intramuralinis mazgas (stemplės nervinio rezginio mazgas), 13-15 - periferiniai (eferentiniai) autonominės nervų sistemos neuronai;

16 - autonominės nervų sistemos eferentinio kelio preganglioninės skaidulos;

17 - autonominės nervų sistemos eferentinio kelio postganglioninės skaidulos;

18 - somatinės nervų sistemos eferentinis kelias; 19 - stemplės sienelė; 20 - dryžuotas skeleto raumenų audinys; 21 - mikroskopinė autonominės nervų sistemos periferinių mazgų struktūra; 22 - daugiapolė nervų ląstelė; 23 - glijos ląstelė; 24 - nervinė skaidula

Ryžiai. 11.8. Autonominės nervų sistemos neuronai ir nervinės skaidulos: A- autonominio mazgo neuronai: 1 - ilgasis aksoninis neuronas; 2 - aksonas; 3 - lygiakraščiai neuronai; 4 - gliocitų branduoliai; b- adrenerginiai neuronai (parengė V. L. Arbuzovas); V- adrenerginės nervinės skaidulos (parengė T. N. Radostina). Falko metodas

Glijinė membrana yra padengta bazine membrana, kurios išorėje yra plona jungiamojo audinio membrana. Preganglioninės skaidulos, patekusios į atitinkamą gangliją, baigiasi neuronų dendrituose arba perikarionuose su aksodendritinėmis arba aksosomatinėmis sinapsėmis. Sinapsės mikroskopiškai aptinkamos kaip sustorėjimai išilgai pluošto arba galiniai sustorėjimai. Elektronų mikroskopiškai presinapsinei daliai būdingos skaidrios mažos sinaptinės (40-60 nm) ir pavienės didelės (80-150 nm) tamsios pūslelės, būdingos cholinerginėms sinapsėms.

Simpatinių ganglioninių neuronų citoplazmoje yra katecholaminų, tai rodo mažų granuliuotų pūslelių buvimas ir įvairaus laipsnio fluorescencija preparatuose, apdorotuose formaldehidu Falk metodu, jų perikarijai ir procesams, įskaitant aksonus,

poganglioninių skaidulų pavidalu atvykstančių į atitinkamus organus (11.8 pav.).

Simpatiniuose ganglijose yra mažų granulių turinčių mažų, intensyviai fluorescencinių ląstelių (MYF ląstelių) grupes. Jiems būdingi trumpi procesai ir granuliuotų pūslelių gausa citoplazmoje, fluorescencinėmis ir elektronų mikroskopinėmis savybėmis atitinkančių antinksčių šerdies ląstelių pūsleles. MIF ląstelės yra apsuptos glijos membranos. Ant MIF ląstelių kūnų, rečiau ant jų procesų, matomos cholinerginės sinapsės, suformuotos iš preganglioninių skaidulų galų. MIF ląstelės laikomos intraganglionine slopinančia sistema. Jie, sužadinti preganglioninių cholinerginių skaidulų, išskiria katecholaminus. Pastarosios, plintančios difuziškai arba per gangliono kraujagysles, slopina sinapsinį perdavimą iš preganglioninių skaidulų į periferinius gangliono neuronus.

Autonominės nervų sistemos parasimpatinės dalies mazgai yra šalia inervuoto organo arba jo intramuraliniuose nervų rezginiuose. Preganglioninės skaidulos baigiasi ant neuronų ląstelių kūnų, o dažniau ant jų dendritų, ties cholinerginėmis sinapsėmis. Šių ląstelių aksonai (postganglioninės skaidulos) eina į inervuotų organų raumenų audinį varikozinių galų pavidalu ir sudaro neuromuskulines cholinergines sinapses.

Intramuraliniai rezginiai. Nemaža dalis autonominės nervų sistemos neuronų yra susitelkę pačių inervuojamų organų nerviniuose rezginiuose: virškinamajame trakte, širdyje, šlapimo pūslėje ir kt.

Intramuralinių rezginių mazguose, kaip ir kituose autonominiuose mazguose, be eferentinių neuronų, yra receptorių ir asociatyvinių ląstelių vietiniai refleksiniai lankai. Morfologiškai intramuraliniuose nervų rezginiuose išskiriami trys Dogelio aprašytų ląstelių tipai. Ilgas aksonas eferentiniai neuronai (I tipo ląstelės) turi daug trumpai išsišakojusių dendritų ir ilgą neuritą, besitęsiantį už gangliono (žr. 11.8 pav., a). Lygiai apdorotas(aferentiniuose) neuronuose (II tipo ląstelėse) yra keli procesai. Remiantis morfologinėmis savybėmis, neįmanoma nustatyti, kuris iš jų yra aksonas, nes procesai be šakų nueina toli nuo ląstelės kūno. Eksperimentiškai nustatyta, kad jų neuritai sudaro sinapses I tipo ląstelėse. III tipo (asociacinės) ląstelės siunčia savo procesus į gretimus ganglijus, kur jie baigiasi savo neuronų dendritais.

Virškinimo trakto intramuralinė sistema (enterinė sistema) turi specifinių savybių. Virškinimo vamzdelio sienelėje yra trys nerviniai rezginiai: subserozinis, myenterinis ir pogleivinis, kuriuose yra nervinių ląstelių sankaupos, sujungtos nervinių skaidulų ryšuliais (11.9 pav.). Masyviausias nervinis rezginys – raumeninis-žarnynas – yra tarp išilginio ir žiedinio raumenų sluoksnių. Elektroninė mikroskopija ir histochemiškai atskleista tarpraumeniniame rezginyje

Ryžiai. 11.9. Intramuraliniai virškinimo trakto nervų rezginiai (diagrama pagal A. D. Nozdrachevą):

I - gleivinė; II - pogleivinė; III - raumenų sluoksnis; IV - serozinė membrana. 1 - poodinis rezginys; 2 - mienterinis rezginys; 3 - simpatinis ganglijas; 4 - postganglioninės simpatinės skaidulos; 5 - aferentinės skaidulos (stuburo ganglijų neuronų dendritai); 6 - simpatinės preganglioninės skaidulos; 7 - klajoklio nervo aferentinės skaidulos; 8 - vietinių refleksinių takų aferentinės skaidulos

Yra cholinerginiai neuronai, kurie sužadina žarnyno motorinį aktyvumą, ir slopinamieji neuronai, atstovaujami adrenerginių ir neadrenerginių (purinerginių) neuronų. Morfologiškai purinerginis

neuronams būdingas didelių (80-120 nm dydžio) elektronų tankių granulių kiekis perikarijoje ir procesuose. Intramuraliniuose autonominiuose ganglijose taip pat yra peptiderginių neuronų, išskiriančių daugybę hormonų (vazointestinalinį peptidą, medžiagą P, somatostatiną ir kt.). Manoma, kad šie neuronai atlieka nervų ir endokrinines funkcijas, taip pat moduliuoja įvairių organų endokrininio aparato funkcinį aktyvumą.

Intramuralinių rezginių neuronų postganglioninės skaidulos organo raumeniniame audinyje sudaro galinį rezginį, kurio plonuose kamienuose yra keletas varikozinių aksonų. Varikozėse (0,5-2 µm skersmens) yra sinaptinių pūslelių ir mitochondrijų. Intervarikozinės vietos (0,1-0,5 µm pločio) yra užpildytos neurovamzdeliais ir neurofilamentais. Cholinerginių neuromuskulinių sinapsių sinapsinės pūslelės yra mažos, lengvos (dydis 30-60 nm), adrenerginės pūslelės yra mažos granuliuotos (dydžio)

50-60 nm).

11.5. SMEGENŲ IR NUGAROS SMEGENŲ MEMBRANOS

Smegenys ir nugaros smegenys yra padengtos trimis membranomis: minkštas, tiesiogiai šalia smegenų audinio, arachnoidinis Ir sunku, kuri ribojasi su kaukolės ir stuburo kauliniu audiniu.

Pia mater tiesiogiai greta smegenų audinio ir nuo jo atribota kraštine glijos membrana. Laisvame membranos jungiamajame audinyje yra daug kraujagyslių, aprūpinančių smegenis, daug nervų skaidulų, galinių aparatų ir pavienių nervinių ląstelių.

Arachnoidinis atstovaujamas plonu palaido pluoštinio jungiamojo audinio sluoksniu. Tarp jo ir pia mater yra skersinių strypų tinklas, susidedantis iš plonų kolageno pluoštų ir plonų elastinių skaidulų. Šis tinklas jungia apvalkalus vienas su kitu. Tarp pia mater, kuris seka smegenų paviršiaus reljefą, ir voratinklio, kuris eina išilgai iškilusių sričių, neįeinant į įdubas, yra subarachnoidinė (subarachnoidinė) erdvė, persmelkta plonu kolagenu ir elastinėmis skaidulomis, jungiančiomis membranos viena kitai. Subarachnoidinė erdvė susisiekia su smegenų skilveliais ir joje yra smegenų skysčio.

Dura mater susidaro iš tankaus pluoštinio jungiamojo audinio, kuriame yra daug elastinių skaidulų. Kaukolės ertmėje jis yra glaudžiai susiliejęs su perioste. Stuburo kanale dura mater yra atskirtas nuo slankstelių periosteumo epidurinė erdvė, užpildyta laisvo pluoštinio jungiamojo audinio sluoksniu, kuris suteikia jai šiek tiek mobilumo. Tarp dura mater ir arachnoidinės membranos yra subduralinis erdvė. Subduralinėje erdvėje yra nedidelis skysčio kiekis. Subduralinės ir subarachnoidinės erdvės pusėje esančios membranos yra padengtos plokščių glialinio pobūdžio ląstelių sluoksniu.

11.6. AMŽIAUS POKYČIAI NERVŲ SISTEMoje

Centrinės nervų sistemos pokyčiai ankstyvoje postnatalinėje ontogenezėje yra susiję su jos brendimu. Naujagimiams žievės neuronams būdingas didelis branduolio ir citoplazmos santykis. Su amžiumi neuronų dydis didėja dėl citoplazmos tūrio padidėjimo. Tokiu atveju greičiausiai (per pirmuosius 3 gyvenimo mėnesius) didėja II ir IV sluoksnių piramidinių neuronų dydžiai. Lėtesnis padidėjimas būdingas granuliuotoms ląstelėms ir mažiems IV sluoksnio piramidiniams neuronams. Sinapsinių kontaktų skaičius didėja.

Su amžiumi susiję smegenų žievės pokyčiai. Vystantis žmogaus smegenų žievei ontogenezėje, pastebimi pagrindinių jos komponentų - neuronų ir gliocitų, taip pat kraujagyslių - pasiskirstymo ir struktūros pokyčiai. Jau gimimo metu yra atstovaujami smegenų žievės neurogliovaskuliniai ansambliai. Tačiau dauguma neuronų turi neapibrėžtą formą su prastai apibrėžtais procesais ir yra mažo dydžio. Neuronų grupės, ypač "klasterio tipas", taip pat vietiniai pluoštiniai tinklai yra labai silpnai išreikšti. Glialinės ląstelės yra mažos. Minkštojo apvalkalo kraujagyslės plonos, kapiliarų tinklas retas, vienodo tankio visuose žievės sluoksniuose (11.10 pav.).

Pirmaisiais gyvenimo metais stebimas piramidinių ir žvaigždinių neuronų formos tipizavimas, jų padidėjimas, dendritinių ir aksoninių arborizacijų vystymasis, ansamblinės vertikalios jungtys. Iki 3 metų ansambliuose atsiskleidžia „sudėtos“ neuronų grupės, aiškiau susiformavę vertikalūs dendritiniai ryšuliai ir radialinių skaidulų ryšuliai. Fusiforminiai žvaigždžių neuronai didėja ir paskirsto savo aksonų kolaterales vertikalia kryptimi. Iki 5-6 metų didėja neuronų polimorfizmas, atspindintis jų funkcinę specializaciją; Horizontalių vidinių ansamblio jungčių sistema tampa sudėtingesnė dėl piramidinių neuronų šoninių ir bazinių dendritų ilgio ir šakojimosi bei jų viršūninių dendritų šoninių galų išsivystymo. Sulaukus 9-10 metų amžiaus padaugėja ląstelių grupių, gerokai sudėtingėja trumpųjų aksonų neuronų struktūra, plečiasi visų formų interneuronų aksonų kolateralių tinklas, suformuodamas aiškios struktūros vertikalius stulpelius įvairių žievės zonų ansambliuose. Iki 12-14 metų specializuotos piramidinių neuronų formos aiškiai nustatomos ansambliuose, visų tipų interneuronai pasiekia aukštą diferenciacijos lygį; visuose ansambliuose specifinis skaidulų tūris yra žymiai didesnis nei specifinis ląstelių elementų tūris; Intrakortikinių arterijų sienelių skersmuo ir storis žymiai padidėja. Iki 18 metų žievės ansamblinė organizacija pagal pagrindinius architektonikos parametrus pasiekia suaugusiųjų lygį.

Suaugusiesiems, palyginti su naujagimiais, neuronų skaičius žievės tūrio vienete mažėja. Sumažėjimas priklauso nuo dalies mirties

Ryžiai. 11.10. Su amžiumi susiję žmogaus smegenų žievės pokyčiai (neurogliovaskuliniai ansambliai) (pagal L.K. Semenovą, V.A. Vasiljevą, T.A. Tsekhmistrenko): III, IV, V – smegenų žievės plokštelės (sluoksniai). 1 - neuronų grupės; 2 - gliocitai; 3 - žvaigždžių ląstelės; 4 - piramidiniai neuronai; 5 - dendritinės ir aksoninės arborizacijos; 6 - vertikalūs dendritiniai ryšuliai ir radialinių pluoštų ryšuliai; 7 - kraujagyslės

neuronų, bet daugiausia dėl nervinių skaidulų ir neuroglijos dauginimosi, dėl ko padidėja žievės storis ir neuronai išsklaido mechaniniu būdu. Naujagimiams chromatofilinės medžiagos vidurinio priekinio žandikaulio neuronuose jos kiekis neuronuose padidėja 3-6 mėn., o sulaukus dvejų metų tampa toks pat, kaip ir suaugusiems. Gimus vaikui, aplink aksonus susidaro mielino apvalkalai daugelyje žievės sričių (vidurinėje ir apatinėje priekinėje girnoje, vidurinėje ir apatinėje laikinojoje girnoje ir kt.).

Centrinės nervų sistemos pokyčiai senatvėje pirmiausia siejami su sklerotiniais smegenų kraujagyslių pokyčiais. Senatvėje sustorėja smegenų pia mater ir arachnoidinė membrana. Juose gali atsirasti kalkių nuosėdų. Yra smegenų žievės, pirmiausia priekinės ir parietalinės skilčių, atrofija. Mažėja neuronų skaičius žievės tūrio vienete, tai daugiausia priklauso nuo ląstelių mirties. Neuronai mažėja, iš dalies praranda bazofilinę medžiagą, tankėja branduoliai, jų kontūrai tampa nelygūs. Motorinės žievės V sluoksnio piramidiniai neuronai ir smegenėlių žievės piriforminės ląstelės keičiasi greičiau nei kiti. Lipofuscino granulės kaupiasi įvairių nervų sistemos dalių neuronuose.

11.7. CENTRINIO KRAUJO TIEKIMAS

NERVŲ SISTEMA

Nugaros smegenys krauju aprūpinamos per priekines ir užpakalines stipinkaulio arterijas, kurios į ją patenka su priekine ir užpakaline šaknimis ir formuoja arterinį tinklą pia mater. Čia susidaro išilginės arterijos, iš kurių pagrindinė yra priekinė stuburo arterija, einanti priekiniame viduriniame plyšyje.

Kapiliarų tinklas pilkojoje medžiagoje yra tankesnis nei baltojoje medžiagoje. Nugaros smegenų venos arterijų nelydi. Mažos venos, ateinančios iš nugaros smegenų periferijos ir iš priekinio vidurinio plyšio, formuoja rezginį pia mater, ypač tankų nugaros smegenų nugariniame paviršiuje, iš kurio kraujas teka į venas, lydinčias ventralines ir nugaros šaknis.

Arterinį kraujo tiekimą į smegenis vykdo vidinės miego ir slankstelinės arterijos, kurios smegenų apačioje susilieja į baziliarinę arteriją. Šių arterijų šakos patenka į pia mater, o iš čia mažos šakos patenka į smegenų medžiagą. Pilkojoje smegenų medžiagoje kapiliarų tinklas taip pat yra tankesnis nei baltojoje. Smegenų kapiliarai turi ištisinį endotelio pamušalą ir gerai išvystytą bazinę membraną. Čia tarp nervinio audinio ir kraujo vyksta selektyvus metabolizmas, kuriame vyksta vadinamoji kraujo-smegenų barjeras. Užtikrinamas metabolizmo tarp audinių ir kraujo selektyvumas, be morfologinio

Ryžiai. 11.11. Hematoencefalinio barjero struktūra (diagrama):

1 - hemokapiliaro endotelis; 2 - bazinė membrana; 3 - astrocitų kūnas; 4 - astrocitų procesų lamelinės galūnės; 5 - neuronas; 6 - neuronų procesai (neuropilis); 7 - oligodendrogliocitas

pačių kapiliarų ypatybės (tvirtas endotelio pamušalas su gerai išsivysčiusiomis desmosomomis, tanki bazinė membrana), taip pat dėl to, kad gliocitų, pirmiausia astrocitų, procesai kapiliarų paviršiuje sudaro sluoksnį, ribojantį neuronus nuo tiesioginio kontakto su kraujagyslių sienelę (11.11 pav.).

Kontroliniai klausimai

1. Kokie nervinių skaidulų tipai sudaro nervą?

2. Smegenų žievė: filo- ir ontogenetinės raidos stadijos.

3. Modulinis smegenų žievės organizavimo principas kaip žmogaus centrinės nervų sistemos veiklos pagrindas.

4. Smegenėlių žievės ir branduolių raida, sandara. Nervų jungčių smegenėlių žievėje charakteristikos.

5. Refleksiniai lankai (somatiniai ir autonominiai). Neuronų sudėtis, topografija.

Histologija, embriologija, citologija: vadovėlis / Yu I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky ir kt. – 6 leidimas, pataisytas. ir papildomas - 2012. - 800 p. : nesveikas.