Seulaputket ja astiat ovat kasvien johtavan kudoksen elementtejä. Johtavat kasvikudokset. Niiden rakenne, toiminnot ja sijainti Missä on johtava kudos kasveissa

Johtavien kudosten tehtävänä on kuljettaa veteen liuenneita aineita läpi kasvin. ravinteita. Ne syntyivät kasvien sopeutuessa elämään maalla. Elämän yhteydessä kahdessa ympäristössä - maaperässä ja ilmassa - syntyi kaksi johtavaa kudosta, joiden läpi aineet liikkuvat kahteen suuntaan. Tekijä: ksylem aineet nousevat juurista lehtiin maaperän ravitsemus– vesi ja siihen liuenneet mineraalisuolat ( nouseva, tai transpiraatiovirta). Tekijä: floem fotosynteesin aikana muodostuneet aineet, pääasiassa sakkaroosi ( alaspäin suuntautuva virta ). Koska nämä aineet ovat hiilidioksidin assimilaatiotuotteita, aineiden kulkeutumista floemin läpi kutsutaan assimilaattien virta.

Johtavat kudokset muodostavat jatkuvan haarautuneen järjestelmän kasvin rungossa, joka yhdistää kaikki elimet - ohuimmista juurista nuorimpiin versoihin. Ksyleemi ja floemi ovat monimutkaisia ​​kudoksia; ne sisältävät heterogeenisiä elementtejä - johtavia, mekaanisia, varastoivia, erittäviä. Tärkeimmät ovat johtavat elementit, ne suorittavat johtavien aineiden tehtävän.

Ksyleemi ja floemi muodostuvat samasta meristeemistä, ja siksi ne sijaitsevat aina lähellä kasvia. Ensisijainen johtavat kudokset muodostuvat ensisijaisesta lateraalisesta meristeemistä - procambia, toissijainen– toissijaisesta lateraalisesta meristeemistä – kambium. Toissijaisilla johtavilla kudoksilla on monimutkaisempi rakenne kuin primaarisilla kudoksilla.

Ksylem (puu) koostuu johtavista elementeistä - trakeidi Ja suonet (henkitorvet), mekaaniset elementit - puukuidut (libriformiset kuidut) ja pääkankaan elementit - puun parenkyymi.

Ksyleemin johtavia elementtejä kutsutaan henkitorvi elementtejä. Henkitorven elementtejä on kahdenlaisia ​​- trakeidit Ja verisuonisegmentit(riisi. 3.26).

Tracheid Se on erittäin pitkänomainen solu, jonka perusseinät ovat ehjät. Liuosten liikkuminen tapahtuu suodattamalla rajattujen huokosten läpi. Alus koostuu useista soluista nimeltä jäsenet alus. Segmentit sijaitsevat päällekkäin ja muodostavat putken. Saman aluksen vierekkäisten segmenttien välissä on läpimeneviä reikiä - rei'itys. Liuokset kulkevat verisuonten läpi paljon helpommin kuin henkitorven kautta.

Riisi. 3.26. Kaavio henkitorven (1) ja suonen segmenttien (2) rakenteesta ja yhdistelmästä.

Kypsässä, toimivassa tilassa henkitorven elementit ovat kuolleita soluja, joissa ei ole protoplasteja. Protoplastien säilyminen estäisi liuosten liikkumisen.

Suonet ja henkitorvi välittävät liuoksia paitsi pystysuunnassa, myös vaakasuunnassa viereisiin henkitorven elementteihin ja eläviin soluihin. Sivuseinät trakeidit ja verisuonet pysyvät ohuina suuremmalla tai pienemmällä alueella. Samalla niissä on toissijaisia ​​paksunnuksia, jotka antavat seinille lujuuden. Sivuseinien paksuuntumisen luonteesta riippuen kutsutaan henkitorvielementtejä rengastettu, kierre, verkko, portaat Ja pistehuokos (riisi. 3.27).

Riisi. 3.27. Henkitorven elementtien sivuseinien paksuuntumisen ja huokoisuuden tyypit: 1 – rengastettu, 2-4 – kierre, 5 – verkkojen paksuus; 6 – tikkaat, 7 – vastakkainen, 8 – säännöllinen huokoisuus.

Toissijaiset rengas- ja spiraalipaksukkeet kiinnitetään ohueen primääriseinään kapealla ulokkeella. Kun paksunnukset yhdistyvät ja niiden väliin muodostuu siltoja, syntyy verkkopaksua, joka muuttuu rajattuiksi huokosiksi. Tämä sarja ( riisi. 3.27) voidaan pitää morfogeneettisenä, evolutionaarisena sarjana.

Henkitorven elementtien soluseinien toissijaiset paksunnukset muuttuvat ligniiniksi (kyllästyvät ligniinillä), mikä antaa niille lisälujuutta, mutta rajoittaa pituuden kasvun mahdollisuutta. Siksi elimen ontogeneesissä ilmaantuu ensin rengasmaisia ​​ja spiraalimaisia ​​elementtejä, jotka voivat vielä venyä, jotka eivät häiritse elimen pituuden kasvua. Kun elimen kasvu pysähtyy, ilmaantuu elementtejä, jotka eivät pysty venymään pituussuunnassa.

Evoluutioprosessissa trakeidit ilmestyivät ensin. Ne löydettiin ensimmäisestä primitiivistä maan kasveja. Alukset ilmestyivät paljon myöhemmin muuttamalla henkitorveja. Lähes kaikissa koppisiemenissä on suonia. Itiö- ja gymnosperm-kasveilta puuttuu yleensä verisuonia ja niissä on vain henkitorveja. Vain harvinaisena poikkeuksena suonia löydettiin sellaisista itiöistä kuin selaginellasta, joistakin korteista ja saniaisista sekä muutamista siittiöistä (Gnetaceae). Näissä kasveissa suonet syntyivät kuitenkin koppisiementen suonista riippumatta. Suonten ilmaantuminen koppisiemenisiin oli tärkeä evoluution saavutus, koska se helpotti veden johtumista; Angiospermit osoittautuivat paremmin sopeutuneiksi elämään maalla.

Puun parenkyymi Ja puukuituja suorittaa vastaavasti tallennus- ja tukitoimintoja.

Phloem (pesä) koostuu johtavista seula- elementtejä, mukana olevat solut (seurasolut), mekaaniset elementit – phloem-kuituja ja pääkankaan elementit - phloem (bast) parenchyma.

Toisin kuin henkitorven elementit, floeemin johtavat elementit pysyvät elossa myös kypsässä tilassa ja niiden soluseinämät pysyvät primäärisinä, lignifioitumattomina. Seulaelementtien seinillä on ryhmiä pieniä läpimeneviä reikiä - seulakentät, jonka kautta viereisten solujen protoplastit kommunikoivat ja aineiden kuljetus tapahtuu. Seulaelementtejä on kahden tyyppisiä - seulasolut Ja seulaputken segmentit.

Seula solut ovat primitiivisempiä, ne ovat luontaisia ​​itiö- ja siemenkasveille. Seulakenno on yksisoluinen, pituudeltaan erittäin pitkänomainen, terävät päät. Sen seulakentät ovat hajallaan sivuseiniä pitkin. Lisäksi seulasoluilla on muita primitiivisiä ominaisuuksia: niistä puuttuu erikoistuneita oheissoluja ja ne sisältävät kypsiä ytimiä.

Koppisiemenissä assimilaatteja kuljetetaan seulaputket (riisi. 3.28). Ne koostuvat monista yksittäisistä soluista - jäsenet, jotka sijaitsevat toistensa yläpuolella. Kahden vierekkäisen segmentin seulakentät muodostuvat seulalevy. Seulalevyjen rakenne on täydellisempi kuin seulakentät (reiät ovat suurempia ja niitä on enemmän).

Kypsässä tilassa seulaputkien segmenteistä puuttuu ytimiä, mutta ne pysyvät elossa ja johtavat aktiivisesti aineita. Tärkeä rooli assimilaattien kuljettamisessa seulaputkien läpi kuuluu mukana olevat solut (seurasolut). Kukin seulaputkisegmentti ja sitä seuraava solu (tai kaksi tai kolme solua lisäjakautumisen tapauksessa) syntyvät samanaikaisesti yhdestä meristemaattisesta solusta. Seurasoluissa on ytimiä ja sytoplasmaa, jossa on lukuisia mitokondrioita; niissä tapahtuu intensiivistä aineenvaihduntaa. Seulaputkien ja niiden vieressä olevien solujen välillä on lukuisia sytoplasmisia yhteyksiä. Uskotaan, että seurasolut yhdessä seulaputkien segmenttien kanssa muodostavat yhden fysiologisen järjestelmän, joka suorittaa assimilaattien virtauksen.

Riisi. 3.28. Kurpitsan varren floemi pituus- (A) ja poikittaisleikkauksessa (B).: 1 – seulaputken segmentti; 2 – seulalevy; 3 – mukana tuleva solu; 4 – floemin parenkyymi; 5 – tukkeutunut seulalevy.

Seulaputkien käyttöikä on lyhyt. Monivuotisten ruohojen yksivuotisille ja maanpäällisille versoille - enintään yksi kasvukausi, pensaille ja puille - enintään kolmesta neljään vuotta. Kun seulaputken elävä sisältö kuolee, myös seurasolu kuolee.

Bast parenchyma koostuu elävistä ohutseinäisistä soluista. Sen solut keräävät usein vara-aineita, samoin kuin hartseja, tanniineja jne. Vauvan kuidut näytellä tukiroolia. Niitä ei ole kaikissa kasveissa.

Kasvin rungossa ksyleemi ja floemi sijaitsevat vierekkäin muodostaen joko kerroksia tai erillisiä säikeitä, joita ns. johtavat säteet. Johtavia nippuja on useita tyyppejä ( riisi. 3.29).

Suljetut niput koostuvat vain ensisijaisesti johtavista kudoksista, niissä ei ole kambiumia eivätkä ne paksune enempää. Suljetut kimput ovat ominaisia ​​itiö- ja yksisirkkaisille kasveille. Avaa paketit niissä on kambiumia ja ne pystyvät toissijaisesti paksuuntumaan. Ne ovat tyypillisiä kimnosiemenisille ja kaksisirkkaisille kasveille.

Riippuen suhteellinen sijainti Floem ja ksyleemi nipussa jaetaan seuraaviin tyyppeihin. Yleisin vakuudeksi nippuja, joissa floemi on ksyleemin toisella puolella. Sivukimput voivat olla avoimia (kaksisirkkaisten varret ja varret) ja suljettuja (yksisirkkaisten varret). Jos kanssa sisällä ksyleemistä tulee ylimääräinen floeeminauha, sellaista nippua kutsutaan bivakuus. Kaksipuoliset kimput voivat olla vain avoimia, ne ovat ominaisia ​​joillekin kaksisirkkaisille kasveille (kurpitsa, yösirkka jne.).

Siellä on myös samankeskinen nippuja, joissa yksi johtava kudos ympäröi toista. Ne voidaan vain sulkea. Jos nipun keskellä on floemi ja ksyleemi ympäröi sitä, nippu on ns. sentrifloem, tai amfivasaali. Tällaisia ​​nippuja löytyy usein yksisirkkaisten varresta ja juurakoista. Jos ksyleemi sijaitsee nipun keskellä ja sitä ympäröi floeemi, nippu on ns. keskusoksilem, tai amfikirjallinen. Centoxylem-kimput ovat yleisiä saniaisissa.

Riisi. 3.29. Johtavien nippujen tyypit: 1 – avoin vakuus; 2 – avoin bivakuus; 3 – suljettu vakuus; 4 – samankeskinen suljettu sentrifloem; 5 – samankeskinen suljettu keskusoksilem; TO- kambium; KS- ksyleemi; F- floem.

Monet kirjailijat korostavat säteittäinen nippuja. Ksyleemi tällaisessa nipussa sijaitsee säteiden muodossa keskeltä säteitä pitkin, ja floemi sijaitsee ksyleemisäteiden välissä. Säteittäinen säde - ominaispiirre primäärirakenteen juuri.

Johtavia kankaita

Tämä tyyppi kuuluu monimutkainen kudoksia, koostuu erilaistuneista soluista. Itse johtavien elementtien lisäksi kudos sisältää mekaanisia, eritys- ja varastoelementtejä (kuva 26). Johtavat kudokset yhdistävät kaikki kasvin elimet yhtenäinen järjestelmä. Johtavia kudoksia on kahta tyyppiä: ksylem Ja floem(kreikaksi ksylon - puu; phloios - kuori, niini). Niissä on sekä rakenteellisia että toiminnallisia eroja.

Ksyleemin johtavat elementit muodostuvat kuolleet solut. Ne kuljettavat vettä ja siihen liuenneita aineita pitkiä matkoja juuresta lehtiin. Floeemin johtavat elementit säilyttävät elävän protoplastin. Ne kuljettavat pitkän matkan fotosynteettisistä lehdistä juureen.

Tyypillisesti ksyleemi ja floeemi sijaitsevat kasvirungossa tietyssä järjestyksessä muodostaen kerroksia tai johtavia nippuja. Rakenteesta riippuen on olemassa useita johtavia nipputyyppejä, jotka ovat ominaisia tietyt ryhmät kasvit. Vakuudeksi avoimessa nipussa Ksyleemin ja floeemin välissä on kambium, joka saa aikaan sekundaarikasvun (kuvat 27-A, 28). Kaksipuolisessa avoimessa nipussa floemi sijaitsee suhteessa ksylemiin molemmilla puolilla (kuvat 27-B, 29). Suljetut niput eivät sisällä kambiumia eivätkä siten pysty toissijaiseen paksuuntumiseen (kuvat 27-B, 27-D, 30,31). Kaksi muuta tyyppiä löytyy samankeskiset palkit, jossa joko floeemi ympäröi ksylemiä (Kuva 27-D, 32) tai ksyleemi ympäröi floeemia (Kuva 27-E).

Ksylem (puu). Xylemin kehitys sisään korkeampia kasveja liittyvät vedenvaihdon varmistamiseen. Koska vettä poistuu jatkuvasti orvaskeden läpi, kasvin on imeytettävä sama määrä kosteutta ja lisättävä se transpiraatiota suorittaviin elimiin. On syytä ottaa huomioon, että elävän protoplastin läsnäolo vettä johtavissa soluissa hidastaisi kuljetusta suuresti, kuolleet solut osoittautuvat tässä toimivammiksi. Kuolleella solulla ei kuitenkaan ole turvotus Siksi kuorella on oltava mekaanisia ominaisuuksia. Huomautus: turgesenssi - kasvisolujen, kudosten ja elinten tila, jossa ne muuttuvat elastisiksi johtuen solusisällön paineesta niiden elastisiin kalvoihin. Itse asiassa ksyleemin johtavat elementit koostuvat kuolleista soluista, jotka ovat pitkänomaisia ​​​​elimen akselia pitkin paksuilla lignified-kuorilla.

Aluksi ksyleemi muodostuu ensisijaisesta meristeemistä - prokambiumista, joka sijaitsee aksiaalisten elinten yläosassa. Ensin erotettu protoksilemi, sitten metaksylemi. Ksyleemin muodostumista tunnetaan kolmea tyyppiä. klo exarch Tässä tyypissä protoksyleemielementit ilmestyvät ensin prokambium-kimpun reunalle, sitten metaksyleemielementit ilmestyvät keskelle. Jos prosessi menee päinvastaiseen suuntaan (eli keskustasta reuna-alueelle), niin tämä endarkkinen tyyppi. klo mesarkaalinen tyyppi ksyleemi käynnistyy prokambiaalisen nipun keskeltä, minkä jälkeen se laskeutuu sekä keskustaan ​​että reunaan päin.

Juurelle on ominaista eksarkaalinen ksyleemin muodostus, kun taas varrelle on ominaista endarkkinen tyyppi. Matalaorganisoituneissa kasveissa ksyleemin muodostusmenetelmät ovat hyvin erilaisia ​​ja voivat toimia systemaattisina ominaisuuksina.

Joissakin kasveissa (esimerkiksi yksisirkkaisissa) kaikki prokambiumsolut erilaistuvat johtaviksi kudoksiksi, jotka eivät pysty sekundaariseen paksuuntumiseen. Muissa muodoissa (esimerkiksi puumaisissa) lateraalimeristeemit (kambium) jäävät ksyleemin ja floeemin väliin. Nämä solut pystyvät jakautumaan, uusien ksyleemin ja floemin. Tätä prosessia kutsutaan toissijainen kasvu. Monissa kasvaa suhteellisen vakaasti ilmasto-olosuhteet, kasvit, kasvu on jatkuvaa. Vuodenaikojen ilmastomuutoksiin mukautuneissa muodoissa - ajoittain. Tämän seurauksena muodostuu hyvin määritellyt vuosikasvurenkaat.

Prokambiumsolujen erilaistumisen päävaiheet. Sen soluissa on ohuet kalvot, jotka eivät estä niitä venymästä elimen kasvun aikana. Protoplasti alkaa sitten muodostaa toissijaista kuorta. Mutta tällä prosessilla on erityisiä piirteitä. Toissijainen kuori ei kerrostu jatkuvana kerroksena, joka ei salli solun venymistä, vaan renkaiden tai spiraalin muodossa. Solun pidentäminen ei ole vaikeaa. Nuorissa soluissa heliksin renkaat tai käänteet sijaitsevat lähellä toisiaan. Kypsissä soluissa solut eroavat solujen venytyksen seurauksena (kuva 33). Kuoren rengas- ja spiraalipaksunteet eivät häiritse kasvua, mutta mekaanisesti ne ovat kuoria huonompia, joissa sekundaarinen paksuuntuminen muodostaa jatkuvan kerroksen. Siksi kasvun pysähtymisen jälkeen ksyleemiin muodostuu elementtejä, joissa on jatkuva lignoitunut kuori ( metaksylemi). On huomattava, että toissijainen paksuuntuminen ei ole renkaan muotoinen tai spiraalimainen, vaan pistemäinen, skalarimainen ja retikulaarinen (kuva 34). Sen solut eivät pysty venymään eivätkä kuole muutamassa tunnissa. Tämä prosessi tapahtuu koordinoidusti läheisissä soluissa. Sytoplasmassa esiintyy suuri määrä lysosomeja. Sitten ne hajoavat ja niiden sisältämät entsyymit tuhoavat protoplastin. Kun poikittaisseinämät tuhoutuvat, ketjussa toistensa yläpuolella olevat solut muodostavat onton suonen (kuva 35). Useimmissa koppisiemenissä ja joissakin pteridofyytissä on suonia.

Johtavaa solua, joka ei muodostu seinämässä olevien reikien kautta, kutsutaan trakeidi. Vesi liikkuu henkitorven läpi hitaammin kuin alusten läpi. Tosiasia on, että henkitorveissa ensisijainen kuori ei keskeydy missään. Trakeidit kommunikoivat keskenään por. On syytä selventää, että kasveissa huokos on vain syvennys toissijaisessa kuoressa primaarikuoreen asti eikä henkitorven välillä ole läpimeneviä reikiä.

Useimmiten löytyy rajattuja huokosia (kuva 35-1). Niissä soluonteloon päin oleva kanava muodostaa jatkeen - huokoskammio. Useimmat huokoset havupuukasveja niiden primaarisessa kuoressa on paksuuntumaa - torus, joka on eräänlainen venttiili ja pystyy säätelemään veden kuljetuksen voimakkuutta. Siirtymällä torus estää veden virtauksen huokosen läpi, mutta sen jälkeen se ei voi enää palata edelliseen asentoonsa suorittamalla kertaluonteisen toimenpiteen.

Huokoset ovat enemmän tai vähemmän pyöreitä, pitkänomaisia ​​kohtisuorassa pitkänomaiseen akseliin nähden (ryhmä näistä huokosista muistuttaa tikkaita, minkä vuoksi tällaista huokoisuutta kutsutaan portaikoksi). Huokosten kautta kuljetus tapahtuu sekä pituus- että poikittaissuunnassa. Huokosia ei ole vain henkitorveissa, vaan myös yksittäisissä verisuonisoluissa, jotka muodostavat suonen.

Evoluutioteorian näkökulmasta trakeidit edustavat ensimmäistä ja päärakennetta, joka johtaa vettä korkeampien kasvien kehossa. Uskotaan, että suonet syntyivät henkitorveista niiden välisten poikittaisseinien hajoamisen vuoksi (kuva 36). Useimmilla pteridofyyteillä ja -siemenisilla ei ole suonia. Niiden vesi liikkuu henkitorven kautta.

Käynnissä evoluution kehitys alukset ilmestyivät sisään eri ryhmiä kasveja toistuvasti, mutta ne saivat tärkeimmän toiminnallisen merkityksen koppisiemenissä, joissa niitä on trakeidien ohella. Uskotaan, että kehittyneemmän kuljetusmekanismin hallussapito auttoi heitä paitsi selviytymään, myös saavuttamaan huomattavan erilaisia ​​muotoja.

Ksylem on monimutkainen kudos, joka sisältää vettä johtavien alkuaineiden lisäksi myös muita. Mekaaniset toiminnot suorittaa libriformisia kuituja ( lat. liber - bast, forma - muoto). Mekaanisten lisärakenteiden läsnäolo on tärkeää, koska sakeutumisesta huolimatta vettä johtavien elementtien seinämät ovat edelleen liian ohuita. He eivät pysty elättämään suuria massoja yksin. monivuotinen kasvi. Kuidut kehittyivät henkitorveista. Niille on ominaista pienemmät koot, lignified (lignified) kuoret ja kapeat ontelot. Reunuksettomat huokoset löytyvät seinästä. Nämä kuidut eivät johda vettä, vaan niiden päätehtävä on tukea.

Ksyleemissä on myös eläviä soluja. Niiden massa voi olla 25% puun kokonaistilavuudesta. Koska nämä solut ovat muodoltaan pyöreitä, niitä kutsutaan puuparenkyymiksi. Kasvin rungossa parenkyyma sijaitsee kahdella tavalla. Ensimmäisessä tapauksessa solut on järjestetty pystysuorien säikeiden muodossa - tämä on säikeen parenkyymi. Toisessa tapauksessa parenchyma muodostaa vaakasuuntaisia ​​säteitä. Niitä kutsutaan medullaariset säteet, koska ne yhdistävät ytimen ja kuoren. Ydin suorittaa useita toimintoja, mukaan lukien aineiden varastoinnin.

Phloem (bast). Tämä on monimutkainen kudos, koska sen muodostavat erityyppiset solut. Pääjohtavia soluja kutsutaan seulaelementit(Kuva 37). Ksyleemin johtavat elementit muodostuvat kuolleista soluista, kun taas floeemissa ne säilyttävät elävän, vaikkakin voimakkaasti muunnetun protoplastin toimintajakson aikana. Floem suorittaa muovisten aineiden ulosvirtauksen fotosynteettisistä elimistä. Kyky suorittaa eloperäinen aine Kaikkien elävien kasvisolujen hallussa. Ja näin ollen, jos ksylemiä löytyy vain korkeammista kasveista, niin orgaanisten aineiden kuljetus solujen välillä tapahtuu myös alemmissa kasveissa.

Ksyleemi ja floeemi kehittyvät apikaalisista meristeemeistä. Ensimmäisessä vaiheessa a protofloem. Kun ympäröivät kudokset kasvavat, se venyy, ja kun kasvu on valmis, sen sijaan muodostuu protofloeemi metafloeemi.

Korkeampien kasvien eri ryhmissä löytyy kahden tyyppisiä seulaelementtejä. Se on edustettuna pteridofyyteissä ja kimnosiemenissä seulasolut. Kennojen seulakentät ovat hajallaan sivuseiniä pitkin. Protoplasti säilyttää jonkin verran tuhoutuneen ytimen.

Koppisiemenissä kutsutaan seulaelementtejä seulaputket. Ne kommunikoivat keskenään seulalevyjen kautta. Kypsistä soluista puuttuu ytimiä. Seulaputken vieressä on kuitenkin seuralainen solu, muodostuu yhdessä seulaputken kanssa yhteisen emosolun mitoottisen jakautumisen seurauksena (kuva 38). Seurasolulla on tiheämpi sytoplasma, jossa on suuri määrä aktiivisia mitokondrioita, sekä täysin toimiva ydin, valtava määrä plasmodesmataa (kymmenen kertaa enemmän kuin muut solut). Seurasolut vaikuttavat tumaputkiseulasolujen toiminnalliseen aktiivisuuteen.

Kypsien seulasolujen rakenteessa on joitain erityispiirteitä. Vakuolia ei ole, joten sytoplasma nesteytyy suuresti. Ydin voi olla poissa (koppisiemenissä) tai ryppyisessä, toiminnallisesti inaktiivisessa tilassa. Ribosomit ja Golgi-kompleksi puuttuvat myös, mutta endoplasminen retikulumi on hyvin kehittynyt, joka ei vain tunkeudu sytoplasmaan, vaan myös kulkeutuu naapurisoluihin seulakenttien huokosten kautta. Hyvin kehittyneitä mitokondrioita ja plastideja löytyy runsaasti.

Solujen välillä aineet kuljetetaan solukalvoissa olevien reikien kautta. Tällaisia ​​aukkoja kutsutaan huokosiksi, mutta toisin kuin henkitorven huokoset, ne ovat läpi. Oletetaan, että ne ovat voimakkaasti laajentuneita plasmodesmaatteja, joiden seinämille on kerrostunut kalloosipolysakkaridi. Huokoset on järjestetty ryhmiin muodostaen seulakentät. Primitiivisissä muodoissa seulakentät ovat satunnaisesti hajallaan kuoren koko pinnalle; edistyneemmissä koppisiemenissä ne sijaitsevat vierekkäisten solujen päissä vierekkäin muodostaen seulalevy(Kuva 39). Jos siinä on yksi seulakenttä, sitä kutsutaan yksinkertaiseksi, jos niitä on useita, sitä kutsutaan kompleksiksi.

Ratkaisujen kulkunopeus seulaelementit 150cm asti? tunnin. Tämä on tuhat kertaa nopeampi kuin vapaan diffuusion nopeus. Todennäköisesti tapahtuu aktiivista kuljetusta, ja lukuisat seulaelementtien mitokondriot ja seurasolut tarjoavat tähän tarvittavan ATP:n.

Floem-seulaelementtien aktiivisuuden kesto riippuu lateraalisten meristeemien läsnäolosta. Jos niitä on, seulaelementit toimivat koko kasvin käyttöiän ajan.

Seulaelementtien ja seurasolujen lisäksi floemi sisältää niinikuituja, sklereideja ja parenkyymiä.

Pääsisältö.

1. Johtavan kudoksen luokitus.
2. Ksyleemin ominaisuudet.
3. Floemin ominaisuudet.

Kasvin, kuten myös eläimen, kehossa on kuljetusjärjestelmiä, jotka varmistavat ravinteiden toimituksen määränpäähänsä. Tämän päivän oppitunnilla puhumme kasvin johtavista kudoksista.

Johtavia kankaita – kudokset, joiden läpi aineiden massa liikkuu, syntyivät väistämättömänä seurauksena maaelämään sopeutumisesta. Nouseva tai transpiraatio, vesipitoisten suolaliuosten virta. assimiloiva, orgaanisen aineen virtaus alaspäin menee lehdistä juurille. Nouseva virta kulkee lähes yksinomaan puuastioiden (ksyleemi) kautta ja laskeva virta rinteen seulamaisten elementtien (floem) kautta.

1. Nouseva aineiden virtaus ksyleemiastioiden läpi 2. Aineiden virtaus alaspäin floeemiputkien läpi

Johtavien kudosten soluille on ominaista se, että ne ovat pituudeltaan pitkänomaisia ​​ja halkaisijaltaan enemmän tai vähemmän leveitä putkia (yleensä ne muistuttavat suonia eläimissä).

On olemassa primaarisia ja toissijaisia ​​johtavat kudokset.

Muistakaamme kudosten luokittelu ryhmiin solumuodon mukaan.

Ksyleemi ja floemi ovat monimutkaisia ​​kudoksia, jotka koostuvat kolmesta pääelementistä.

Pöytä "Ksyleemin ja floeemin pääelementit"

Ksyleemin johtavat elementit.

Ksyleemin vanhimmat johtavat elementit ovat henkitorvi (kuva 1) – nämä ovat pitkänomaisia ​​soluja, joissa on terävät päät. Niistä syntyi puukuituja.

Riisi. 1 Trakeidit

Henkitorveilla on lignoitunut soluseinä, jossa on vaihteleva paksuus, rengasmainen, spiraalimainen, pistemäinen, huokoinen jne. muoto (kuva 2). Liuosten suodatus tapahtuu huokosten kautta, joten veden liike henkitorvessa tapahtuu hitaasti.

Trakeideja löytyy kaikkien korkeampien kasvien sporofyyteistä, ja useimmissa korteissa, lykofyyteissä, pteridofyyteissä ja siemenkotaissa ne ovat ksyleemin välttämättömiä johtavia elementtejä. Trakeidien vahvat seinät antavat niille mahdollisuuden suorittaa paitsi vettä johtavia myös mekaanisia toimintoja. Usein ne ovat ainoita elementtejä, jotka antavat elimelle voimaa. Joten esimerkiksi klo havupuut puussa ei ole erityistä mekaanista kangasta, ja mekaaninen vahvuus tarjoaa trakeidit.

Trakeidien pituus vaihtelee millimetrin kymmenesosista useisiin senttimetreihin.

Riisi. 2 Trakeidit ja niiden sijainti suhteessa toisiinsa

Riisi. 2 Trakeidit ja niiden sijainti suhteessa toisiinsa

Alukset– koppisiementen ksyleemille ominaiset johtavat elementit. Ne ovat hyvin pitkiä putkia, jotka muodostuvat useiden solujen fuusioinnista, jotka on yhdistetty päittäin. Jokainen soluista, jotka muodostavat ksyleemisuonen, vastaa trakeidiä ja on nimeltään aluksen jäsen. Suonen segmentit ovat kuitenkin lyhyempiä ja leveämpiä kuin henkitorvi. Ensimmäinen ksyleemi, joka ilmestyy kasviin kehityksen aikana, on ns ensisijainen ksyleemi; se muodostuu juuriin ja versojen kärkiin. Ksyleemisuonien erilaistuneita segmenttejä esiintyy riveissä prokambiaalisten säikeiden päissä. Suoni syntyy, kun tietyn rivin viereiset segmentit sulautuvat niiden välisten väliseinien tuhoutumisen seurauksena. Astian sisällä tuhoutuneiden päätyseinien jäänteet ovat säilyneet vanteiden muodossa.

Riisi. 3 Primaaristen ja toissijaisten johtavien kudosten sijainti juuressa	Primaaristen ja toissijaisten johtavien kudosten sijainti varressa

Ensimmäiset muodostuvat suonet (kuva 3) ovat protoksilemi- asetetaan aksiaalisten elinten yläosaan, suoraan apikaalisen meristeemin alle, missä ympäröivät solut jatkavat edelleen pidentymistä. Kypsät protoksyleemisuonet pystyvät venymään samanaikaisesti ympäröivien solujen pidentymisen kanssa, koska niiden selluloosa-seinämät eivät ole vielä täysin lignifioituneet - ligniini (erityinen orgaaninen aine, joka aiheuttaa soluseinien lignifikaatiota) kerrostuu niihin renkaina tai spiraalina. Nämä ligniinikertymät mahdollistavat putkien riittävän lujuuden säilyttämisen varren tai juuren kasvun aikana.

Riisi. 4 verisuonten soluseinien paksuuntuminen

Elimen kasvaessa ilmaantuu uusia ksyleemisuonia, jotka käyvät läpi voimakkaamman lignifioitumisen ja saattavat loppuun kehittymisensä elimen kypsissä osissa – metaksylemi. Samaan aikaan protoksilemin ensimmäiset verisuonet venytetään ja sitten tuhoutuvat. Kypsät metaksyleemisuonet eivät pysty venymään ja kasvamaan. Nämä ovat kuolleita, kovia, täysin lignoituneita putkia. Jos niiden kehitys olisi saatu päätökseen ennen kuin ympäröivien elävien solujen laajennus on saatu päätökseen, ne häiritsevät suuresti tätä prosessia.

Verisuonten soluseinien paksunnukset, kuten henkitorven, ovat rengasmaisia, spiraalimaisia, skalarimaisia, verkkomaisia ​​ja huokoisia (kuvio 4 ja kuva 5).

Riisi. 5 Suonen rei'itystyypit

Pitkät, ontot ksyleemiputket ovat ihanteellinen järjestelmä veden kuljettamiseen pitkiä matkoja mahdollisimman vähän häiritsemättä. Kuten henkitorveissa, vesi voi kulkea suonesta toiseen huokosten tai soluseinän ei-lignifioituneiden osien läpi. Lignifikaatiosta johtuen suonten soluseinämillä on korkea vetolujuus, mikä on myös erittäin tärkeää, koska tämän ansiosta putket eivät sortu, kun vesi liikkuu niiden läpi jännityksen alaisena. Xylem suorittaa myös toisen tehtävänsä - mekaanisen - johtuen siitä, että se koostuu useista lignifioiduista putkista.

Johtavat floemin elementit. Seulaputket muodostuu prokambiumista primaarisessa floeemissa ( protofloemi) ja kambiumista toissijaisessa floeemissa ( metafloee). Kun sitä ympäröivät kudokset kasvavat, protofloemi venyy ja merkittävä osa siitä kuolee ja lakkaa toimimasta. Metafloeemi kypsyy venytyksen päätyttyä.

Seulaputkien segmenteillä on hyvin tunnusomainen rakenne. Niillä on ohuemmat, selluloosa- ja pektiiniaineista koostuvat soluseinät, ja siten ne muistuttavat parenkyymisoluja, mutta niiden tumat kuolevat kypsyessään ja jäljelle jää vain ohut kerros sytoplasmaa painettuna soluseinää vasten. Tuman puuttumisesta huolimatta seulaputkien segmentit pysyvät elossa, mutta niiden olemassaolo riippuu niiden vieressä olevista seurasoluista, jotka kehittyvät samasta meristemaattisesta solusta (kuva 6).

Kysymys: — Mitkä eläimen solut, koska ne ovat ytimiä, säilyvät myös hengissä?

Seulaputkisegmentti ja sen parisolu muodostavat yhdessä yhden toiminnallisen yksikön; seurasolussa sytoplasma on erittäin tiheä ja erittäin aktiivinen, kuten lukuisten mitokondrioiden ja ribosomien läsnäolo osoittaa. Rakenteellisesti ja toiminnallisesti satelliittikenno ja seulaputki liittyvät läheisesti toisiinsa ja ovat toimintansa kannalta ehdottoman välttämättömiä: jos satelliittisolut kuolevat, kuolevat myös seulaelementit.

Riisi. 6 Seulaputki ja lisäkenno

Seulaputkien tyypillinen piirre on läsnäolo seulalevyt(Kuva 7). Tämä ominaisuus kiinnittää huomion heti valomikroskoopin alla katsottuna. Seulalevy syntyy seulaputkien kahden vierekkäisen segmentin päätyseinämien risteyksessä. Aluksi plasmodesmatat kulkevat soluseinien läpi, mutta sitten niiden kanavat laajenevat ja muodostavat huokosia, jolloin päätyseinämät saavat siivilän ulkonäön, jonka läpi liuos virtaa segmentistä toiseen. Seulaputkessa seulalevyt sijaitsevat tietyin väliajoin, mikä vastaa tämän putken yksittäisiä segmenttejä.

Riisi. 7 Seulalevyt seulaputket

Peruskonseptit: Phloem (protofloem, metafloem), seulaputket, seurasolut. Ksyleemi (protoksyleemi, metaksyleemi) trakeidit, suonet.

Vastaa kysymyksiin:

1. Mitä ksyleemi on edustettuna voimisiemenissä ja koppisiemenissä?
2. Mitä eroa on floemin rakenteessa näissä kasviryhmissä?
3. Selitä ristiriita: männyt alkavat toissijaisen kasvun aikaisin ja muodostavat paljon toissijaista ksyleemiä, mutta kasvavat hitaammin ja ovat kasvultaan heikompia kuin lehtipuut.
4. Mikä on havupuun yksinkertaisempi rakenne?
5. Miksi suonet ovat kehittyneempi johtava järjestelmä kuin henkitorvi?
6. Mistä johtuu tarve muodostua paksuuntumia verisuonten seinämiin?
7. Mitkä ovat perustavanlaatuiset erot floeemin ja ksyleemin johtavien elementtien välillä? Mihin tämä liittyy?
8. Mikä on seurasolujen tehtävä?

Johtavat kudokset ovat monimutkaisia, koska ne koostuvat useista solutyypeistä, niiden rakenteessa on pitkänomainen (putkimainen) muoto ja useat huokoset läpäisevät sen. Reikien läsnäolo päätyosissa (ala- tai yläosissa) mahdollistaa pystysuoran kuljetuksen ja sivupintojen huokoset helpottavat veden virtausta säteittäiseen suuntaan. Johtaviin kudoksiin kuuluvat ksyleemi ja floeemi. Niitä löytyy vain saniaisten kaltaisissa ja siemeniä kantavissa kasveissa. Johtava kudos sisältää sekä kuolleita että eläviä soluja
Ksylem (puu)- Tämä on kuollutta kudosta. Sisältää perus rakenneosat(henkitorvi ja henkitorvi), puuparenkyymi ja puukuidut. Se suorittaa kasvessa sekä tukevaa että johtavaa tehtävää - vesi ja mineraalisuolat kulkevat kasvessa sen läpi ylös.
Trakeidit – kuolleet yksittäiset karan muotoiset solut. Seinät ovat paksuuntuneet huomattavasti ligniinin laskeuman vuoksi. Henkitorvien erityispiirre on rajattujen huokosten läsnäolo niiden seinissä. Niiden päät menevät päällekkäin, mikä antaa kasville tarvittavan lujuuden. Vesi liikkuu henkitorven tyhjien onteloiden läpi ilman, että se kohtaa matkalla mitään häiriöitä solusisällön muodossa; se siirtyy henkitorvesta toiseen huokosten kautta.
Koppisiemenissä trakeidit ovat kehittyneet verisuonet (henkitorvi). Nämä ovat erittäin pitkiä putkia, jotka muodostuvat useiden solujen "liitoksen" seurauksena; päätyväliseinien jäänteet ovat edelleen säilyneet astioissa reunusten muodossa. Alusten koot vaihtelevat useista sentteistä useisiin metriin. Ensimmäisessä muodostuvassa protoksyleemissä ligniini kerääntyy renkaisiin tai spiraaliin. Tämä antaa suonen jatkaa venymistä sen kasvaessa. Metaksyleemiastioissa ligniini keskittyy tiheämmin - tämä on ihanteellinen "vesiputki", joka toimii pitkiä matkoja.
?1. Miten henkitorvet eroavat henkitorveista? (Vastaus artikkelin lopussa)
?2 . Miten trakeidit eroavat kuiduista?
?3 . Mitä yhteistä on floemilla ja ksyleemillä?
?4. Miten seulaputket eroavat henkitorvesta?
Ksyleemin parenkyymisolut muodostavat omituisia säteitä, jotka yhdistävät ytimen kuoreen. Ne johtavat vettä säteittäiseen suuntaan ja varastoivat ravinteita. Uudet ksyleemisuonet kehittyvät muista parenkyymisoluista. Lopuksi puukuidut ovat samanlaisia ​​kuin trakeidit, mutta toisin kuin niillä on hyvin pieni sisäontelo, joten ne eivät johda vettä, vaan antavat lisälujuutta. Niissä on myös yksinkertaiset huokoset, eivät rajattuja.
Phloem (pesä)- Tämä elävää kudosta, joka on osa kasvin kuorta, kuljettaa alaspäin virtaavaa vettä, johon on liuennut assimilaatiotuotteita. Phloem muodostuu viiden tyyppisestä rakenteesta: seulaputket, seurasolut, niiniparenkyymi, niinikuidut ja sklereidit.
Näiden rakenteiden perusta on seulaputket , muodostuu useiden seulakennojen yhdistämisen seurauksena. Niiden seinämät ovat ohuita, selluloosaa, ytimet kuolevat kypsymisen jälkeen ja sytoplasma puristuu seinämiä vasten, mikä vapauttaa tien orgaanisille aineille. Seulaputkien kennojen päätyseinät peittyvät vähitellen huokosiin ja alkavat muistuttaa seulaa - nämä ovat seulalevyjä. Elintoimintojensa varmistamiseksi seurasolut sijaitsevat lähellä, niiden sytoplasma on aktiivinen ja niiden tumat ovat suuria.
?5 . Miksi luulet, että kun seulasolut kypsyvät, niiden tumat kuolevat?
VASTAUKSIA
?1. Henkitorvet ovat monisoluisia rakenteita, eikä niillä ole päätyseinämiä, mutta henkitorvi on yksisoluinen, niillä on päätyseinät ja reunustetut huokoset.
?2 . Henkitorveilla on rajalliset huokoset ja hyvin rajattu ontelo, kun taas kuiduilla on hyvin pieni ontelo ja yksinkertaiset huokoset. Ne eroavat myös toiminnaltaan, henkitorveilla on kuljetustehtävä (johtava) ja kuiduilla mekaaninen rooli.
?3. Floem ja ksyleemi ovat molemmat johtavia kudoksia; niiden rakenteet ovat muodoltaan putkimaisia ​​ja sisältävät parenkyymisoluja ja mekaanisia kudoksia.
?4. Seulaputket koostuvat elävistä soluista, niiden seinämät ovat selluloosaa, ne kuljettavat orgaanisia aineita alaspäin ja henkitorven muodostavat kuolleet solut; niiden seinämät ovat voimakkaasti paksuntuneet ligniinillä, ne kuljettavat vettä ja mineraaleja ylöspäin.
?5. Kuljetus alaspäin tapahtuu seulasoluja pitkin ja ainevirran mukana kuljettamat ytimet peittäisivät merkittävän osan seulakentästä, mikä johtaisi prosessin tehokkuuden laskuun.

Biologiassa kudos on ryhmä soluja, joilla on samanlainen rakenne ja alkuperä ja jotka myös suorittavat samat toiminnot. Kasveissa koppisiementen (kukkivien kasvien) evoluutioprosessin aikana kehittyivät monipuolisimmat ja monimutkaisimmat kudokset. Kasvien elimet muodostuvat yleensä useista kudoksista. Kasvikudoksia on kuutta tyyppiä: koulutus-, perus-, johtava-, mekaaninen, integumentaarinen, erittävä. Jokainen kudos sisältää alatyyppejä. Kudosten välillä, samoin kuin niiden sisällä, on solujen välisiä tiloja - solujen välisiä tiloja.

Koulutuskangas

Koulutuskudoksen solujen jakautumisen vuoksi kasvin pituus ja paksuus kasvavat. Tässä tapauksessa osa koulutuskudoksen soluista erilaistuu muiden kudosten soluiksi.

Koulutuskudoksen solut ovat melko pieniä, tiiviisti toistensa vieressä, niissä on suuri ydin ja ohut kalvo.

Kasvien koulutuskudosta löytyy mm kasvukartioita juuri (juuren kärki) ja varsi (varren kärki), joskus myös solmuvälien tyvessä koulutus kangas määrä kambium(joka varmistaa varren paksuuden kasvun).

Juuren kasvukartion solut. Kuvassa näkyy solun jakautumisprosessi (kromosomien ero, ytimen liukeneminen).

Parenkyyma tai pohjakudos

Parenchyma sisältää useita kudostyyppejä. On assimilatiivista (fotosynteettistä), varastointia, vettä sisältävää ja ilmaa kantavaa peruskudosta.

Fotosynteettinen kudos koostuu klorofylliä sisältävistä soluista eli vihreistä soluista. Näillä soluilla on ohuet seinämät ja ne sisältävät suuren määrän kloroplasteja. Niiden päätehtävä on fotosynteesi. Assimilaatiokudos muodostaa lehtien massan, on osa nuorten puiden ja ruohon varsien kuorta.

Soluissa varastointikudosta ravintovarat kerääntyvät. Tämä kudos muodostaa siementen endospermin ja on osa mukuloita, sipuleita jne. Varren ydin, varren ja juurenkuoren sisäiset solut sekä mehevä siemenkalvo koostuvat yleensä myös varastoparenkyymistä.

Akviferin parenkyymi tyypillistä vain useille kasveille, yleensä kuiville elinympäristöille. Vettä kertyy tämän kudoksen soluihin. Vesipitoista kudosta löytyy sekä lehdistä (aloe) että varresta (kaktukset).

Ilmakudosta vesi- ja suokasveille ominaista. Sen erikoisuus on läsnäolo Suuri määrä ilmaa sisältävät solujen väliset tilat. Tämä helpottaa laitoksen kaasunvaihtoa, kun se on vaikeaa.

Johtava kangas

Erilaisten johtavien kudosten yhteinen tehtävä on kuljettaa aineita kasvielimestä toiseen. Tavarataloissa puumaisia ​​kasveja johtavat kudossolut sijaitsevat puussa ja niiniissä. Lisäksi puussa on verisuonet (henkitorvi) ja henkitorvi, jota pitkin vesiliuos liikkuu juurista, ja floemissa - seulaputket, jonka kautta orgaaniset aineet siirtyvät fotosynteettisistä lehdistä.

Suonet ja henkitorvi ovat kuolleita soluja. Vesiliuos nousee verisuonten läpi nopeammin kuin henkitorven läpi.

Seulaputket ovat eläviä, mutta tumattomia soluja.

peittää kudosta

Sisäkudos sisältää ihon (epidermis), korkin ja kuoren. Iho peittää lehdet ja vihreät varret; nämä ovat eläviä soluja. Tulppa koostuu kuolleista soluista, jotka on kyllästetty rasvamaisella aineella, joka ei päästä vettä tai ilmaa läpi.

Minkä tahansa sisäkudoksen päätehtävä on suoja. sisäiset solut kasvit mekaanisista vaurioista, kuivumisesta, mikro-organismien tunkeutumisesta, lämpötilan muutoksista.

Korkki on toissijainen peittävä kudos, koska se esiintyy monivuotisten kasvien varsien ja juurien ihon tilalla.

Kuori koostuu korkista ja pääkudoksen kuolleista kerroksista.

Mekaaninen kangas

Soluille mekaaninen kangas jolle on ominaista erittäin paksuuntuneet lignified-kuoret. Mekaanisen kudoksen tehtävänä on antaa voimaa ja joustavuutta kasvien keholle ja elimille.

Koppisiementen varressa mekaaninen kudos voi sijaita yhtenä jatkuvana kerroksena tai erillisinä säikeinä, jotka ovat erillään toisistaan.

Lehdissä mekaanisen kudoksen kuidut sijaitsevat yleensä johtavan kudoksen kuitujen vieressä. Yhdessä ne muodostavat lehtien suonet.

Kasvien erittävä tai erittävä kudos

Erittävät kudossolut erittävät erilaisia ​​aineita, ja siksi tämän kankaan toiminnot ovat erilaisia. Kasvien erityssolut rajaavat hartsi- ja eteeristen öljyjen kulkureittejä ja muodostavat erikoisia rauhasia ja rauhaskarvoja. Kukkanektarit kuuluvat erityskudokseen.

Hartsit toimivat suojaava toiminto kun kasvin varsi on vaurioitunut.

Mesi houkuttelee pölyttäviä hyönteisiä.

On erittäviä soluja, jotka poistavat aineenvaihduntatuotteita, esimerkiksi oksaalihapposuoloja.