Johtava kangas. Kasvien solujen rakenne. Kasvikudos Johtava kasvikudos koostuu kuolleista soluista

Johtavat kankaat

Johtavat kudokset kuljettavat ravinteita kahteen suuntaan. Ylös (transpiraatio) -virta nesteet (vesiliuokset ja suolat) kulkevat mukana aluksia ja tracheidit ksylemiä (kuva 32) juurista ylöspäin varteen lehtiin ja muihin kasvin elimiin. Alasvirta(assimilaatio) orgaaninen aine kuljetetaan lehdistä varren varrella kasvien maanalaisiin elimiin

erityinen seulaputket phloem (kuva 33). Kasvin johtava kudos muistuttaa jonkin verran ihmisen verenkiertojärjestelmää, koska sillä on aksiaalinen ja säteittäinen erittäin haarautunut verkko; ravintoaineet tulevat elävän kasvin jokaiseen soluun. Kussakin elimessä ksylemi- ja floemikasvit sijaitsevat vierekkäin ja ne esitetään säikeiden muodossa - johtavia nippuja.

On ensisijaisia ​​ja toissijaisia ​​johtavia kudoksia. Ensisijaiset eroavat prokambiumista ja asetetaan kasvin nuoriin elimiin, toissijaiset johtavat kudokset ovat tehokkaampia, ne muodostuvat kambiumista.

Xylem (puu) esitetään tracheidit ja henkitorvi tai aluksia.

Tracheidit- pitkänomaiset suljetut solut, joissa on viistosti leikatut hammastetut päät, kypsässä tilassa edustavat kuolleita prosenkymaalisia soluja. Solujen pituus on keskimäärin 1-4 mm. Kommunikointi naapurimaisten trakeidien kanssa tapahtuu yksinkertaisten tai reunustettujen huokosten kautta. Seinät ovat paksuuntuneet epätasaisesti, seinien paksuuntumisen luonteen mukaan trakeidit ovat rengasmaisia, spiraalisia, tikkaita, verkkoja ja huokoisia (kuva 34). Huokoisilla trakeideilla on aina reunatut huokoset (kuva 35). Kaikkien sporofyytit korkeammat kasvit niissä on trakeideja, ja useimmissa korteissa, lycopodeissa, saniaisissa ja voimisteluissa ne toimivat ainoina ksylemin johtavina elementeinä. Tracheidit

suorittaa kaksi päätehtävää: veden johtaminen ja urien mekaaninen vahvistaminen.

Henkitorvi tai aluksia, - angiospermien ksylemin tärkeimmät vettä johtavat elementit. Henkitorvet ovat onttoja putkia, jotka koostuvat erillisistä osista; segmenttien välissä on reikiä - rei'itykset, jonka ansiosta nesteen virtaus suoritetaan. Henkitorvet, kuten henkitorvet, ovat suljettu järjestelmä: jokaisen henkitorven päissä on viistetyt poikittaiset seinät, joissa on reunat. Henkitorven segmentit ovat suurempia kuin henkitorvit: halkaisijaltaan ne ovat eri tyyppejä kasvit 0,1 - 0,15 - 0,3 - 0,7 mm. Henkitorven pituus on useista metreistä useisiin kymmeniin metreihin (liana). Henkitorvi koostuu kuolleista soluista, vaikka ne ovat elossa alkuvaiheessa. Uskotaan, että henkitorvi kehittyi henkitorvista.

Ensisijaisen kalvon lisäksi aluksissa ja henkitorvissa on useimmissa tapauksissa sekundaarisia sakeutumia renkaiden, spiraalien, tikkaiden jne. Muodossa. Toissijaisia ​​sakeutumia muodostuu verisuonten sisäseinämään (katso kuva 34). Niinpä rengasmaisessa astiassa seinien sisäinen sakeutuminen renkaiden muodossa, jotka sijaitsevat etäisyydellä toisistaan. Renkaat sijaitsevat astian poikki ja hieman vinosti. Kierreastiassa toissijainen kalvo kerrostetaan solun sisäpuolelta spiraalin muodossa; retikulaarisessa astiassa kuoren paksummat kohdat näyttävät rakoilta, jotka muistuttavat verkkokennoja; portaikkoastiassa paksuuntuneet paikat vuorottelevat paksuuntumattomien kanssa muodostaen eräänlaisia ​​portaita.

Trakeidit ja suonet - henkitorven elementit - jakautuvat ksylemissä eri tavoin: poikkileikkaukselle kiinteissä renkaissa muodostaen rengas-verisuonipuu tai hajallaan enemmän tai vähemmän tasaisesti koko ksylemiin muodostaen verisuonipuu... Toissijainen päällyste on yleensä kyllästetty ligniinillä, mikä antaa kasville lisävoimaa, mutta samalla rajoittaa sen kasvua.

Astioiden ja henkitorvien lisäksi ksylemiin kuuluu palkkielementit koostuu soluista, jotka muodostavat ydinsäteitä. Aivosäteet koostuvat ohutseinäisistä elävistä parenkymaalisista soluista, joita pitkin ravinteet virtaavat vaakasuunnassa. Ksylemissä on myös puisen parenhyman eläviä soluja, jotka toimivat läheisenä kuljetusvälineenä ja toimivat vara -aineiden varastointipaikkana. Kaikki ksylemielementit ovat peräisin kambiumista.

Phloem- johtava kudos, jonka kautta kuljetetaan glukoosia ja muita orgaanisia aineita - fotosynteesituotteet lehdistä niiden käyttö- ja laskeutumispaikkoihin (kasvukartioihin, mukuloihin, sipuleihin, juurakoihin, juuriin, hedelmiin, siemeniin jne.). Phloem on myös ensisijainen ja toissijainen.

Ensisijainen floemi muodostuu prokambiumista, toissijainen (bast) - kambiumista. Ensisijaisesta floemista puuttuu ydinsäteet ja vähemmän tehokas järjestelmä seulaelementit kuin trakeideissa. Muodostumisprosessissa seulaputki solujen protoplastissa - seulaputken segmenteissä ilmestyy limakappaleita, jotka osallistuvat limajohdon muodostumiseen seulalevyjen ympärille (kuva 36). Tämä viimeistelee seulaputkisegmentin muodostumisen. Siiviläputket toimivat useimmissa nurmikasveja yksi kasvukausi ja jopa 3-4 vuotta puiden ja pensaiden kasveissa. Seulaputket koostuvat sarjasta pitkänomaisia ​​soluja, jotka kommunikoivat keskenään rei'itettyjen väliseinien kautta - siivilä... Toimivien seulaputkien kalvot eivät muutu ligniksi ja pysyvät hengissä. Vanhat solut tukkeutuvat niin kutsutulla corpus callosumilla, ja sitten ne kuolevat pois ja niihin kohdistuvan paineen alaisena nuoremmat toimivat solut litistyvät.

Phloem viittaa bast parenchyma, joka koostuu ohutseinäisistä soluista, joihin on varastoitunut vararavinteita. Lähettäjä ydinsäteet toissijainen flooomi suoritetaan myös lyhyellä aikavälillä kuljetettaessa orgaanista ravinteita- fotosynteesituotteet.

Palkkien johtaminen- narut, jotka yleensä muodostuvat ksylemistä ja floemista. Jos säikeet liittyvät johtavien palkkien viereen

mekaaninen kudos (useammin sklerenchyma), niin tällaisia ​​nippuja kutsutaan verisuonikuituinen... Verisuonipaketteihin voidaan sisällyttää myös muita kudoksia - elävä parenkyma, maitohappo jne. Verisuonikimput voivat olla täydellisiä, kun sekä ksylemiä että floemia on läsnä, ja epätäydellisiä, jotka koostuvat vain ksylemistä (ksylemi tai puumainen, johtava nippu) tai phloem (phloem tai bast, johtava säde).

Johtavat niput muodostettiin alun perin prokambiumista. Johtavia palkeja on useita tyyppejä (kuva 37). Osa prokambiumista voi jäädä ja muuttua sitten kambiumiksi, jolloin nippu voi toissijaisesti sakeutua. se avata palkit (kuva 38). Tällaiset verisuonteniput ovat vallitsevia useimmissa kaksisirkkaisissa ja voimisteluissa. Kasvit, joissa on avoimia rypäleitä, voivat kasvaa paksuiksi kambiumin aktiivisuuden vuoksi, ja puumaiset alueet (kuvat 39, 5) ovat noin kolme kertaa suurempia kuin bast -alueet (kuva 39, 2) ... Jos johtavan nipun erottamisen aikana prokambiaalisesta nauhasta koko kasvatuskudos käytetään kokonaan pysyvien kudosten muodostamiseen, niin nippua kutsutaan suljettu(kuva 40). Suljettu

johtavia kimppuja löytyy yksisirkkaisten kasvien varret. Puu ja pylväs nippuina voivat olla eri suhteellisissa paikoissa. Tässä suhteessa erotetaan useita johtavien palkkien tyyppejä: vakuus, kaksipuoleinen (kuva 41), samankeskinen ja säteittäinen. Vakuus tai sivuttain, - niput, joissa ksylemi ja floem ovat vierekkäin. Kaksisuuntainen tai kaksipuolinen, - nippuja, joissa kaksi phloem -nauhaa liittyy vierekkäin ksylemiin. V samankeskinen nippuissa ksylemikudos ympäröi kokonaan floemikudosta tai päinvastoin (kuva 42). Ensimmäisessä tapauksessa tällaista nippua kutsutaan sentrofloemiseksi. Sentrofloemisia kimppuja löytyy joidenkin kaksisirkkaisten ja yksisirkkaisten kasvien (begonia, suolaheinä, iiris, monet sarat ja liliaceae) varsista ja juurakoista. Saniaiset hallitsevat niitä. Siellä on myös

välijohtavat niput suljetun vakuuden ja sentrofloemian välillä. Juureissa he kohtaavat säteittäinen palkit, joissa puu jättää keskiosan ja säteet säteitä pitkin, ja jokainen puusäde koostuu keskimmäisistä suuremmista astioista, jotka pienenevät asteittain säteitä pitkin (kuva 43). Säteiden määrä eri kasveissa ei ole sama. Bast -alueet sijaitsevat puupalkkien välissä. Johtavien palkkien tyypit on esitetty kaavamaisesti kuviossa. 37. Johtavat niput ulottuvat koko kasvia pitkin säikeinä, jotka alkavat juurista ja kulkevat koko kasvin varren varrella lehtiin ja muihin elimiin. Lehdissä niitä kutsutaan suoniksi. Niiden päätehtävä on johtaa veden ja ravinteiden laskevia ja nousevia virtauksia.

Johtava kangas

Johtava kudos on vastuussa liuenneiden ravintoaineiden liikkumisesta kasvin läpi. Monissa korkeammissa kasveissa sitä edustavat johtavat elementit (astiat, henkitorvet ja seulaputket). Johtavien elementtien seinämissä on huokosia ja läpireikiä, jotka helpottavat aineiden liikkumista solusta soluun. Johtava kudos muodostaa kasvin kehossa jatkuvan haarautuneen verkon, joka yhdistää kaikki sen elimet yhdeksi järjestelmäksi - ohuimmista juurista nuoriin versoihin, silmuihin ja lehtien kärkiin.

Alkuperä

Tutkijat uskovat, että kudosten syntyminen liittyy maan historiassa kasvien syntymiseen maalla. Kun osa kasveista oli ilmassa ja toinen osa (juuri) maaperässä, oli tarpeen toimittaa vettä ja mineraalisuoloja juurista lehtiin ja orgaanista ainetta lehdistä juuriin. Joten evoluution aikana kasvisto johtavia kankaita oli kahta tyyppiä - puu ja pylväs. Puun kautta (trakeideja ja astioita pitkin) vesi, jossa on liuennutta mineraalia, nousee juurista lehtiin - tämä on vettä johtava tai nouseva virta. Rungon läpi (seulaputkien läpi) vihreisiin lehtiin muodostunut orgaaninen aine virtaa kasvien juuriin ja muihin elimiin - tämä on laskeva virta.

Merkitys

Kasvien johtavat kudokset ovat ksylemi (puu) ja floem (bast). Nouseva vesivirta, johon on liuotettu mineraalisuoloja, kulkee ksylemiä pitkin (juuresta varsiin). Floemissa - heikompi ja hitaampi veden ja orgaanisen aineen virtaus.

Puun arvo

Ksylem, jonka läpi virtaa voimakas ja nopea nouseva virta, muodostuu erikokoisista kuolleista soluista. Niissä ei ole sytoplasmaa, seinät ovat lignified ja niissä on lukuisia huokosia. Ne ovat pitkään kuolleita, vettä johtavia soluja, jotka ovat vierekkäin. Kosketuspaikoissa niillä on huokosia, joita pitkin ne siirtyvät solusta soluun kohti lehtiä. Trakeidit on järjestetty näin. Kukkivissa kasveissa esiintyy myös täydellisemmin johtavia kudosaluksia. Astioissa solujen poikittaiset seinät tuhoutuvat enemmän tai vähemmän, ja ne ovat onttoja putkia. Siten suonet ovat monien kuolleiden putkimaisten solujen risteyksiä, joita kutsutaan segmenteiksi. Ne sijaitsevat toistensa yläpuolella ja muodostavat putken. Ratkaisut liikkuvat entistä nopeammin tällaisten alusten läpi. Kukkivien kasvien lisäksi muilla korkeammilla kasveilla on vain henkitorveja.

Bastin merkitys

Koska alasvirta on heikompi, floemisolut voivat jäädä eloon. Ne muodostavat seulaputkia - niiden poikittaiset seinät on lävistetty tiheästi reikillä. Tällaisissa soluissa ei ole ytimiä, mutta ne säilyttävät elävän sytoplasman. Seulaputket eivät pysy hengissä pitkään, yleensä 2-3 vuotta, joskus 10-15 vuotta. Ne korvataan jatkuvasti uusilla.

Wikimedia Foundation. 2010.

Katso, mitä "johtava kudos" on muissa sanakirjoissa:

Katso Kasvokudos ... tietosanakirjallinen sanakirja F. Brockhaus ja I.A. Efron

- (latinalainen textus, kreikkalainen histds), eläimillä on alkuperältään, rakenteeltaan ja toiminnaltaan samanlainen solujärjestelmä sekä kehon solujen väliset aineet ja rakenteet. Määritä 4 T -tyyppiä, jotka vastaavat DOS: ää. somaattinen toiminnot ... ... Biologinen tietosanakirja

Tällä termillä on muita merkityksiä, katso Kangas (merkitykset). Kudos on solujen ja solujen välisen aineen järjestelmä, jota yhdistää yhteinen alkuperä, rakenne ja suoritettavat toiminnot. Tiede tutkii elävien organismien kudosten rakennetta ... ... Wikipedia

Sydän, monimutkainen neuromuskulaarinen muodostus, joka varmistaa sen rytmisen työn. Johtavan järjestelmän solut tuottavat ja välittävät rytmisiä herätysimpulsseja eteisten ja kammioiden lihaksiin aiheuttaen niiden supistumisen. * * * JOHTOJÄRJESTELMÄ ... ... tietosanakirjallinen sanakirja

Sydämen johtava järjestelmä- Sydän, kuten elin, joka toimii jatkuvan automatismin järjestelmässä, sisältää sydämen johtavan järjestelmän, systema conducens cordis, koordinoi, korjaa ja varmistaa sen automatismin ottaen huomioon yksittäisten kammioiden lihasten supistumisen. ... ... Ihmisen anatomian atlas

Kangas (t)- (biologiassa) solusarja (rakenteeltaan, alkuperältään, toiminnaltaan samanlainen) ja solujen välinen aine. Eläinkudokset ovat epiteeli (peittäen ihon pinnan, vuoraamalla kehon ontelot jne.), Lihakset, sidekudos ja hermosto, kudokset ... ... Nykyaikaisen luonnontieteen alku

Ruskea rasvakudos ... Wikipedia

Tämä on elävän organismin kudos, joka ei ole suoraan vastuussa minkään elimen tai elinjärjestelmän toiminnasta, mutta jolla on avustava rooli kaikissa elimissä, joiden osuus on 60–90% niiden massasta. Suorittaa tukevia, suojaavia ja trofisia toimintoja ... ... Wikipedia

Lihaskudokset (latinalainen textus muscularis) ovat kudoksia, jotka ovat rakenteeltaan ja alkuperältään erilaisia, mutta samanlaisia ​​kyvyssä tehdä selviä supistuksia. Ne koostuvat pitkänomaisista soluista, jotka ottavat ärsytystä hermosto ja vastata ... Wikipedia

Sidekudos on elävän organismin kudos, joka ei kuulu minkään elimen asianmukaiseen toimintaan, mutta joka on läsnä avustavissa rooleissa kaikissa, eli 60-90% niiden massasta. Suorittaa tukevia, suojaavia ja trofisia toimintoja ... ... Wikipedia

Johtavien kudosten tehtävänä on johtaa vettä kasvien läpi liuenneiden ravintoaineiden avulla. Siksi johtavia kudoksia muodostavilla soluilla on pitkänomainen putkimainen muoto, niiden väliset poikittaiset väliseinät joko romahtavat kokonaan tai niiden läpi kulkee lukuisia reikiä.

Ravinteiden liike laitoksessa tapahtuu kahdessa pääsuunnassa. Juurista lehtiin nousee vettä ja mineraaleja, jotka kasvit saavat maaperästä juurijärjestelmän avulla. Fotosynteesissä syntyvät orgaaniset aineet siirtyvät lehdistä kasvien maanalaisiin elimiin.

Luokitus. Veteen liuotetut mineraali- ja orgaaniset aineet liikkuvat pääsääntöisesti johtavien kudosten eri elementtejä pitkin, jotka rakenteesta ja suoritetusta fysiologisesta toiminnasta riippuen jaetaan aluksiin (henkitorvi), henkitorveen ja seulaputkiin. Vesi, jossa on mineraaleja, nousee suonien ja henkitorvien läpi ja erilaiset fotosynteesituotteet seulaputkien läpi. Orgaaniset aineet liikkuvat kuitenkin laitoksen läpi paitsi alaspäin. Ne voivat nousta aluksista ylös maanalaisista elimistä kasvien maanpäällisiin osiin.

Orgaanisen aineksen liike nousevassa suunnassa ja seulaputkia pitkin on mahdollista - lehdistä kasvupisteisiin, kukkiin ja muihin kasvien yläosassa oleviin elimiin.

Alukset ja henkitorvet. Alukset koostuvat pystysuora rivi solut, jotka sijaitsevat toistensa yläpuolella, joiden välissä poikittaiset väliseinät tuhoutuvat. Yksittäisiä soluja kutsutaan verisuonisegmenteiksi. Niiden kuori muuttuu puumaiseksi ja sakeutuu, kunkin segmentin elävä sisältö kuolee pois. Paksuuntumisen luonteesta riippuen erotetaan useita tyyppisiä astioita: rengasmainen, kierre, verkko, tikkaat ja huokoinen (kuva 42).

Rengasmaisten astioiden seinissä on rengasmaisia ​​puumaisia ​​sakeutuksia, kun taas suurin osa seinistä on selluloosaa. Kierre-aluksissa on spiraalimaisia ​​sakeutuksia. Rengas- ja kierreastiat ovat ominaisia ​​nuorille kasvien elimille, koska ne eivät rakenteellisten ominaisuuksiensa vuoksi häiritse niiden kasvua. Myöhemmin muodostuu verkkomaisia, skaalaavia ja huokoisia astioita, joissa kuoren sakeutuminen ja lignifikaatio ovat voimakkaampia. Suurin kalvon sakeutuminen havaitaan huokoisissa astioissa. Kaikkien alusten seinät on varustettu lukuisilla huokosilla, joissakin näistä huokosista on läpireiät - rei'itykset. Suonien ikääntymisen myötä niiden ontelo on usein tukossa kasveilla, jotka muodostuvat invaginaation seurauksena huokosten kautta vierekkäisten parenkymaalisten solujen verisuoniin ja joilla on virtsarakon ulkonäkö. Alukset, joiden onteloon ilmestyy kassoja, lakkaavat toimimasta ja korvataan nuoremmilla. Muodostunut astia on ohut kapillaariputki (halkaisijaltaan 0,1 ... 0,15 mm) ja saavuttaa joskus useiden kymmenien metrien pituuden (jotkut viiniköynnökset). Useimmiten alusten pituus vaihtelee eri kasveissa 10 ... 20 cm: n sisällä. Astioiden segmenttien välinen nivel voi olla vaakasuora tai vino.

Trakeidit eroavat verisuonista siinä, että ne ovat erillisiä suljettuja soluja, joissa on terävät päät. Veden ja kivennäisaineiden liikkuminen tapahtuu erilaisten huokosien kautta, jotka sijaitsevat trakeidikalvossa, ja siksi sen nopeus on pienempi kuin aineiden liikkuminen alusten läpi. Trakeidit ovat rakenteeltaan samanlaisia ​​kuin suonet (kuoren sakeutuminen ja lignifikaatio, protoplastin kuolema), mutta ne ovat vanhempi ja primitiivisempi vettä johtava elementti kuin suonet. Trakeidien pituus vaihtelee kymmenestä millimetristä useisiin senttimetreihin.

Seinien paksuuntumisen ja lignifikaation vuoksi suonet ja henkitorvet eivät ainoastaan ​​kuljeta vettä ja mineraaleja, vaan myös mekaanisesti, mikä antaa kasvien elimille voimaa. Paksuuntuminen suojaa vettä johtavia elementtejä viereisten kudosten puristumiselta.

Verisuonten ja trakeidien seinämiin muodostuu erilaisia huokoset ovat yksinkertaisia, reunustettuja ja puoliksi reunustettuja. Yksinkertaiset huokoset ovat useimmiten pyöristettyjä poikkileikkaukseltaan ja edustavat toissijaisen kalvon paksuuden läpi kulkevaa putkea, joka on sama kuin naapurisolun huokosputki. Reunatut huokoset havaitaan yleensä trakeidien sivuseinämissä. Ne näyttävät kupolilta, joka kohoaa vettä johtavan häkin seinän yläpuolelle ja jossa on reikä yläosassa. Kupoli muodostuu toissijaisesta kalvosta, ja sen pohjassa on ohut primäärinen solukalvo.

Omistaa havupuut primäärikalvon paksuudessa suoraan reunatun huokosen reiän alla on paksuuntuminen - torus, joka toimii kaksisuuntaisen venttiilin roolissa ja säätelee veden virtausta kennoon. Torus on yleensä täynnä pieniä reikiä. Viereisten alusten tai henkitorvien reunatut huokoset ovat pääsääntöisesti yhtenevät. Jos verisuoni tai henkitorvi on parenkymaalisten solujen vieressä, muodostuu puolirajaisia ​​huokosia, koska raja muodostuu vain vettä johtavien solujen puolelle (katso kuva 21).

Evoluutioprosessissa kasvien vettä johtavia elementtejä parannettiin asteittain. Trakeidit primitiivisenä johtavan kudoksen tyypinä ovat ominaisia ​​muinaisemmille kasvimaailman edustajille (sammalille, voimistelukoille), vaikka joskus niitä esiintyy myös hyvin järjestäytyneissä kasveissa.

Alkuperäistä tyyppiä olisi pidettävä rengasmaisina astioina, joista jatkokehitys eteni täydellisimpiin astioihin - huokoisiin. Verisuonisegmenttejä lyhennettiin asteittain ja niiden halkaisija lisääntyi samanaikaisesti. Poikittaiset väliseinät saivat vaakasuoran asennon ja lävistettiin rei'illä, jotka varmistivat paremman veden liikkeen. Myöhemmin se tapahtui täydellinen tuho väliseinät, joista pieni harja jää joskus suonen onteloon.

Alukset ja henkitorvet kuljettavat mineraaleja sisältävän veden lisäksi joskus orgaanisia aineita, ns. Tämä havaitaan yleensä keväällä, kun fermentoitu orgaaninen aine ohjataan niiden laskeutumispaikoista - juurista, juurakoista ja muista maanalaisista kasvien osista - maanpäällisiin elimiin - varret ja lehdet.

Seulaputket. Veteen liuenneet orgaaniset aineet liikkuvat seulaputkien läpi. Ne koostuvat pystysuorasta rivistä eläviä soluja ja sisältävät hyvin määritellyn sytoplasman. Ytimet ovat hyvin pieniä ja yleensä hajoavat seulaputken muodostumisen aikana. On myös leukoplasteja. Seulaputkien solujen väliset poikittaiset väliseinät on varustettu lukuisilla rei'illä ja niitä kutsutaan seulalevyiksi. Plasmodesmata ulottuu reikien läpi. Seulaputkien kuoret ovat ohuita, selluloosaisia; sivuseinissä on yksinkertaisia ​​huokosia. Useimmissa kasveissa seulaputkien kehityksen aikana muodostuu vierekkäisiä kumppanisoluja, joihin ne on yhdistetty lukuisilla plasmodesmatoilla (kuva 43). Kumppanisolut sisältävät tiheän sytoplasman ja hyvin määritellyn ytimen. Toverisoluja ei löytynyt havupuista, sammalista ja saniaisista.

Seulaputkien pituus on paljon pienempi kuin astioiden ja vaihtelee millimetrin ja 2 mm: n murto -osien välillä, ja niiden halkaisija on hyvin pieni, enintään sadasosa millimetriä.

Seulaputket toimivat yleensä yhden kasvukauden ajan. Syksyllä seulalevyjen huokoset tukkeutuvat, ja niihin muodostuu corpus callosum, joka koostuu erityisestä aineesta - callesesta. Joissakin kasveissa, kuten lehmus, corpus callosum liukenee ja seulaputket jatkavat toimintaansa, mutta useimmissa tapauksissa ne kuolevat ja korvataan uusilla seulaputkilla.

Elävät seulaputket kestävät naapurikudosten painetta niiden solujen myllerryksen vuoksi, ja kuoleman jälkeen ne litistyvät ja liukenevat.

Maitomaiset astiat (lactariuses). Millereitä, joita esiintyy monissa kukkivissa kasveissa, voidaan pitää sekä johtavina että erittyvinä kudoksina, koska ne suorittavat heterogeenisiä toimintoja - johtavat, erittävät ja kertyvät erilaisia ​​aineita... Maitomaiset astiat sisältävät erityisen solumahvan koostumuksen, jota kutsutaan maitomaimeksi tai lateksiksi. Ne muodostuvat yhdestä tai useammasta elävästä solusta, joissa on selluloosakalvo, sytoplasman seinämäkerrokset, ydin, leukoplastit ja suuri keskivakuooli, jossa on maitomaista mehua, joka vie lähes koko soluontelon. Maitotöitä on 2 tyyppiä - nivelletyt ja niveltymättömät (kuva 44).

Nivelletty maitohappo, kuten astiat ja seulaputket, muodostuu pitkittäisestä pitkänomaisten solujen rivistä. Joskus niiden väliset poikittaiset väliseinät liukenevat ja muodostuu jatkuvia ohuita putkia, joista ulottuu lukuisia sivuttaiskasvuja, jotka yhdistävät yksittäiset laktarit toisiinsa. Nivelmaitohappokasveissa on kasveja Compositae (Aster), unikko, kellokukka jne.

Ei-segmentaaliset laktariat koostuvat yhdestä solusta, joka kasvaa kasvin kasvaessa. Haarautumalla ne tunkeutuvat koko kasvin kehoon, mutta samalla yksittäiset laktaatit eivät koskaan muodosta yhteyttä. Niiden pituus voi olla useita metrejä. Ei-segmentaalisia maitohappoja havaitaan nokkos-, euphorbia-, kutrovy- jne.

Millerit ovat yleensä lyhytaikaisia ​​ja tietyn iän saavutettuaan ne kuolevat ja litistyvät. Samaan aikaan kumitehtaissa lateksi hyytyy, mikä johtaa karkaistun kumin massaan.

Erittyvä kudos (erittymisjärjestelmä)

Toiminnot ja rakenneominaisuudet. Erittymiskudoksia käytetään aineenvaihdunnan lopputuotteiden (katabolitien) keräämiseen tai erittymiseen, jotka eivät osallistu jatkuvaan aineenvaihduntaan ja joskus ovat haitallisia kasveille. Niiden kertyminen voi tapahtua sekä itse solun ontelossa että solujen välisissä tiloissa. Erittyvien kudosten elementit ovat hyvin erilaisia ​​- erikoistuneet solut, kanavat, rauhaset, karvat jne. Näiden elementtien yhdistelmä on erittymisjärjestelmä kasveja.

Luokitus. Erota sisäisen erityksen erityskudokset ja ulkoisen erityksen erityskudokset.

Sisäisen erityksen erityskudokset. Näitä ovat eritteiden eri astiat, joissa aineenvaihduntatuotteet, kuten eteeriset öljyt, hartsit, tanniinit, kumi. Joissakin kasveissa hartsia voi kuitenkin vapautua myös ulkopuolelle.

Eteeriset öljyt kertyvät useimmiten eritteiden astioihin. Nämä astiat sijaitsevat yleensä alla olevan kudoksen solujen keskellä lähellä elimen pintaa. Lähteiden perusteella eritteiden astiat on jaettu skitsogeenisiksi ja lysigeenisiksi (kuva 45). Skisogeeniset astiat syntyvät aineiden kerääntymisen seurauksena solunväliseen tilaan ja sen jälkeen naapurisolujen erottumiseen ja kuolemaan. Tällaiset eteeristä öljyä sisältävät kanavamaiset eritteet ovat ominaisia ​​sateenvarjoperheen (selleri) kasveille - tillille, korianterille, anikselle ja muille. skitsogeenistä alkuperää olevat säiliöt.

Fysiologiset astiat syntyvät erittymistuotteen kerääntymisen seurauksena solujen sisälle, minkä jälkeen solukalvot liukenevat. Eteeristen öljyjen fysiologiset astiat sitrushedelmissä ja lehdissä ovat laajalti tunnettuja.

Ulkoisen erityksen erityskudokset. Ne ovat vähemmän erilaisia ​​kuin endokriiniset kudokset.

Näistä yleisimpiä ovat rauhaskarvat ja rauhaset, jotka on mukautettu eteeristen öljyjen, hartsimaisten aineiden, nektarin ja veden vapautumiseen. Nektaria tuottavia rauhasia kutsutaan nektaryiksi. Niillä on monipuolinen muoto ja rakenne, ja niitä esiintyy pääasiassa kukissa, mutta joskus ne muodostuvat muille kasvien elimille. Vettä erittävät rauhaset näyttävät hydatodeja. Prosessia veden erottamiseksi pisara-neste-tilassa kutsutaan gutaatioksi. Nieleminen tapahtuu olosuhteissa korkea ilmankosteus ilmaa estäen hengityksen.

Johtavien kudosten arvo ja monipuolisuus

Johtavat kudokset ovat useimpien korkeampien kasvien tärkein komponentti. Ne ovat välttämätön rakenneosa itiö- ja siemenkasvien vegetatiivisissa ja lisääntymiselimissä. Johtavat kudokset yhdessä soluseinien ja solujen välisten tilojen kanssa, jotkut pääparenkyymin solut ja erikoissiirtosolut muodostavat johtavan järjestelmän, joka tarjoaa aineiden kuljetuksen kauas ja radiaalisesti. Johtuen solujen erityisestä rakenteesta ja niiden sijainnista kasvien kehossa johtavalla järjestelmällä on lukuisia mutta toisiinsa liittyviä toimintoja:

1) juureista imeytyneen veden ja kivennäisaineiden, samoin kuin juuriin muodostuneiden orgaanisten aineiden, liikkuminen varressa, lehdissä, lisääntymiselimissä;

2) fotosynteesituotteiden siirtyminen kasvin vihreistä osista niiden käyttö- ja varastointipaikkoihin: juuriin, varreihin, hedelmiin ja siemeniin;

3) fytohormonien liikkuminen kasvin läpi, mikä luo niistä tietyn tasapainon, joka määrää kasvien vegetatiivisten ja lisääntymiselinten kasvun ja kehityksen;

4) aineiden säteittäinen siirto johtavista kudoksista muiden kudosten lähellä oleviin eläviin soluihin, esimerkiksi lehtimestofyllin assimilaatiosoluihin ja meristeemien jakautuviin soluihin. Siihen voivat osallistua myös puun ja kuoren ytimen säteiden parenkymaaliset solut. Siirtosolut, joissa on lukuisia solukalvon ulkonemia johtavien ja parenkymaalisten kudosten välissä, ovat erittäin tärkeitä säteittäisessä kuljetuksessa;

5) johtavat kudokset lisäävät kasvien elinten vastustuskykyä muodonmuutoksiin;

6) johtavat kudokset muodostavat jatkuvan haarautuneen järjestelmän, joka yhdistää kasvien elimet yhdeksi kokonaisuudeksi;

Johtavien kudosten syntyminen on seurausta evoluution rakenteellisista muutoksista, jotka liittyvät kasvien syntymiseen maahan ja niiden ilman ja maaperän ravitsemuksen erottamiseen. Vanhimmat johtavat kudokset, trakeidit, löydettiin fossiilisista rhinofyyteistä. Ne saavuttivat korkeimman kehityksen nykyaikaisissa angiospermeissä.

Yksilön kehitysprosessissa primaariset johtavat kudokset muodostuvat prokambiumista siementen alkion kasvupisteisiin ja uudistumisen silmuihin. Toissijaiset johtavat kudokset, jotka ovat ominaisia ​​kaksisirkkaisille angiospermille, syntyvät kambiumilla.

Suoritetuista toiminnoista riippuen johtavat kudokset on jaettu nousevan virran kudoksiin ja laskevan virran kudoksiin. Nousevan virran kudosten päätarkoitus on kuljettaa siihen liuennut vesi ja kivennäisaineet juurista edellä oleviin maanpäällisiin elimiin. Lisäksi juuriin ja varteen muodostuneet orgaaniset aineet liikkuvat niitä pitkin, esimerkiksi orgaaniset hapot, hiilihydraatit ja fytohormonit. Termiä "ylöspäin suuntautuva virta" ei kuitenkaan pitäisi pitää yksiselitteisesti liikkeenä alhaalta ylöspäin. Nousevan virran kudokset tarjoavat aineiden virtauksen imuvyöhykkeeltä ampumakärkeen. Tässä tapauksessa kuljetettuja aineita käyttää sekä juuri itse että varsi, oksat, lehdet, lisääntymiselimet riippumatta siitä, ovatko ne juurien tason ylä- tai alapuolella. Esimerkiksi perunoissa vesi ja kivennäisravinteiden elementit kulkevat nousevan virran kudosten läpi maaperään muodostuneisiin stoloneihin ja mukuloihin sekä maanpäällisiin elimiin.

Alavetokudokset varmistavat fotosynteettisten tuotteiden virtaamisen kasvien kasvaviin osiin ja varastointielimiin. Tässä tapauksessa fotosynteettisten elinten tila -asemalla ei ole väliä. Esimerkiksi vehnässä orgaanista ainetta pääsee kehittyvään karyopsiin eri tasojen lehdistä. Siksi nimiä "nousevat" ja "laskevat" kankaita ei pidä pitää vain vakiintuneena perinteenä.

Nouseva johtava kudos

Nousevan virran kudoksiin kuuluvat henkitorvet ja suonet (henkitorvi), jotka sijaitsevat kasvien elinten puumaisessa (ksylem) osassa. Näissä kudoksissa veden ja siihen liuenneiden aineiden liike tapahtuu passiivisesti juuripaineen ja veden haihtumisen vaikutuksesta kasvin pinnalta.

Trakeidit ovat muinaisempaa alkuperää. Niitä esiintyy korkeammat itiökasvit, gymnosperms, ja harvemmin angiosperms. Angiospermissä ne ovat tyypillisiä lehtien laskimoiden pienimmälle haarautumiselle. Trakeidisolut ovat kuolleet. Niillä on pitkänomainen, usein fusiforminen muoto. Niiden pituus on 1-4 mm. Kuitenkin gymnosperms, esimerkiksi araucaria, se saavuttaa 10 mm. Soluseinät ovat paksuja, selluloosaisia, usein ligniinillä kyllästettyjä. Solukalvot sisältävät lukuisia reunustettuja huokosia.

Alukset muodostettiin evoluution myöhemmässä vaiheessa. Ne ovat tyypillisiä angiospermille, vaikka niitä löytyy myös joistakin nykyisistä Plauna -suvun (Sellaginella -suvun), Horsetails-, Ferns- ja Gymnosperms -suvun (Gnetum -suvun) edustajista.

Alukset koostuvat pitkänomaisista kuolleista soluista, jotka ovat toistensa yläpuolella, joita kutsutaan verisuonisegmenteiksi. Astian segmenttien päätyseinämissä on suuria läpireikiä - rei'ityksiä, joiden läpi aineiden kuljetus tapahtuu kauas. Kehityksen aikana reikiä on syntynyt trakeidien rajatuista huokosista. Astioiden koostumuksessa ne ovat tikkaita ja yksinkertaisia. Aluksen segmenttien päätyseinämiin muodostuu lukuisia skaalattuja rei'ityksiä, kun ne asetetaan vinosti. Tällaisten rei'itysten reiät ovat pitkänomaisia, ja niitä erottavat väliseinät sijaitsevat yhdensuuntaisesti toistensa kanssa ja muistuttavat portaikon portaita. Astiat, joissa on tikkaat, ovat tyypillisiä Buttercup-, Sitruunaruoho-, koivu-, Palm-, Chastukhovye -perheiden kasveille.

Yksinkertaiset rei'itykset tunnetaan evoluutiosta nuoremmissa perheissä, kuten Solanaceae, Pumpkin, Aster, Bluegrass. Ne edustavat yhtä suurta aukkoa segmentin päätyseinässä, joka sijaitsee kohtisuorassa astian akseliin nähden. Monissa perheissä, esimerkiksi Magnolian, Ruusun, Iriksen, Astrovin, aluksissa on sekä yksinkertaisia ​​että tikkaita.

Sivuseinissä on epäsäännöllisiä selluloosapaksuuntumia, jotka suojaavat astioita muiden kudosten viereisten elävien solujen aiheuttamalta ylipaineelta. Sivuseinissä voi olla lukuisia huokosia, jotta vesi pääsee poistumaan astiasta.

Paksuuntumisen luonteen, huokosten sijainnin tyypin ja luonteen mukaan astiat on jaettu rengasmaisiin, spiraalisiin, bispiraalisiin, retikulaarisiin, tikkaisiin ja pistehuokosiin. Rengasmaisissa ja spiraalisissa astioissa selluloosapaksuuntumat on järjestetty renkaiden tai spiraalien muotoon. Paksuuntumattomien alueiden kautta kuljetetut liuokset hajautuvat ympäröiviin kudoksiin. Näiden alusten halkaisija on suhteellisen pieni. Retikulaarisissa, skaleeni- ja punktiohuokoisissa astioissa koko sivuseinämä, lukuun ottamatta yksinkertaisten huokosten paikkoja, on sakeutunut ja usein kyllästetty ligniinillä. Siksi niissä olevien aineiden säteittäinen kuljetus suoritetaan lukuisten pitkänomaisten ja tarkkojen huokosten kautta.

Alusten käyttöikä on rajallinen. Ne voivat tuhoutua kasvien tukkeutumisen seurauksena - naapurimaisten parenkymaalisten solujen kasvut, samoin kuin kambiumin muodostamien uusien puukennojen keskipistepaineiden vaikutuksesta. Kehityksen aikana alukset muuttuvat. Astioiden segmentit lyhenevät ja paksunevat, viistot poikittaiset väliseinät korvataan suorilla ja tikkaiden rei'itykset ovat yksinkertaisia.

Downdraft -johtava kudos

Myöhempiin kudoksiin kuuluvat seulasolut ja seulaputket kumppanisolujen kanssa. Seulasoluissa on enemmän muinaiset juuret... Niitä esiintyy korkeammissa itiökasveissa ja voimisteluissa. Ne ovat eläviä, pitkänomaisia ​​soluja, joissa on terävät päät. Kypsässä tilassa ne sisältävät ytimiä osana protoplastia. Niiden sivuseinämissä viereisten solujen kosketuspisteissä on pieniä läpivientejä, jotka kerätään ryhmiin ja muodostavat seulakenttiä, joiden läpi aineet liikkuvat.

Seulaputket koostuvat pystysuorasta pitkänomaisten solujen rivistä, jotka on erotettu poikittaisilla seinillä ja joita kutsutaan seulalevyiksi, joissa seulakentät sijaitsevat. Jos seulalevyllä on yksi seulakenttä, sitä pidetään yksinkertaisena ja jos useita, niin monimutkaisena. Seulakentät muodostavat lukuisat läpireiät - pienen halkaisijan omaavat seularei'itykset. Plasmodesmatat kulkevat näiden rei'itysten läpi solusta toiseen. Rei'itysten seinille on asetettu polysakkaridikalloosia, joka vähentää reikien luumenia. Seulaputken ikääntyessä kallose tukkii reiät kokonaan ja putki lakkaa toimimasta.

Seulaputken muodostumisen aikana niitä muodostavissa soluissa syntetisoidaan erityinen floemiproteiini (F-proteiini) ja kehittyy suuri vakuoli. Se työntää sytoplasman ja ytimen kohti soluseinää. Sitten vakuolikalvo romahtaa ja sisäistä tilaa solut täytetään sytoplasman ja solun mehun seoksella. F-proteiinikappaleet menettävät selkeät ääriviivat, sulautuvat yhteen ja muodostavat säikeitä seulalevyjen lähelle. Niiden kuidut kulkevat rei'itysten läpi seulaputken osasta toiseen. Yksi tai kaksi toissijaista solua on kiinnitetty tiukasti seulaputken segmentteihin, joilla on pitkänomainen muoto, ohuet seinät ja elävä sytoplasma, jossa on ydin ja lukuisia mitokondrioita. Mitokondrioissa syntetisoidaan ATP, joka on välttämätöntä aineiden kuljettamiseksi seulaputkien läpi. Kumppanisolujen seinämissä on suuri määrä huokosia, joissa on plasmadesmataa, mikä on lähes 10 kertaa enemmän kuin niiden määrä muissa lehtimezofyllin soluissa. Näiden solujen protoplastin pinta on merkittävästi lisääntynyt, koska plasmalemma muodostaa lukuisia taitoksia.

Assimilaattien liikkumisnopeus seulaputkien läpi ylittää merkittävästi aineiden vapaan leviämisen nopeuden ja saavuttaa 50 - 150 cm / h, mikä osoittaa aineiden aktiivisen kuljetuksen ATP: n energian avulla.

Seulaputkien työn kesto monivuotisissa kaksisirkkaisissa on 1-2 vuotta. Niiden korvaamiseksi kambium muodostaa jatkuvasti uusia johtavia elementtejä. Yksisirkkaisilla, joilla ei ole kambiumia, seulaputket kestävät paljon pidempään.

Palkkien johtaminen

Johtavat kudokset sijaitsevat kasvien elimissä pitkittäisten säikeiden muodossa muodostaen johtavia nippuja. Verisuontenippuja on neljä tyyppiä: yksinkertainen, yleinen, monimutkainen ja kuitumainen verisuoni.

Yksinkertaiset niput koostuvat yhden tyyppisestä johtavasta kudoksesta. Esimerkiksi monien kasvien lehtiterien marginaalisissa osissa on halkaisijaltaan pieniä alusten ja henkitorvien nippuja sekä liljakasvien kukkivissa versoissa vain seulaputkista.

Yleiset niput muodostuvat trakeideista, astioista ja seulaputkista. Joskus tätä termiä käytetään viittaamaan metameerisiin nippuihin, jotka kulkevat sisäpuolella ja ovat lehtien jälkiä. Monimutkaiset niput sisältävät johtavia ja parenkymaalisia kudoksia. Täydellisimmät, rakenteeltaan ja sijainniltaan monipuolisimmat ovat kuitumaiset verisuonikimput.

Verisuonten kuitukimput ovat ominaisia ​​monille korkeammille itiökasveille ja voimistelijoille. Ne ovat kuitenkin tyypillisimpiä angiospermille. Tällaisissa nippuissa erotetaan toiminnallisesti eri osat - phloem ja ksylem. Phloem varmistaa assimilaattien poistumisen lehdestä ja siirtymisen käyttö- tai säilytyspaikkoihin. Ksylemin kautta vesi ja siihen liuenneet aineet siirtyvät juurijärjestelmästä lehtiin ja muihin elimiin. Ksylemiosan tilavuus on useita kertoja suurempi kuin floemiosan tilavuus, koska laitokseen tulevan veden määrä ylittää muodostuneiden assimilaattien tilavuuden, koska kasvi haihduttaa merkittävän osan vedestä.

Verisuonten kuitukimppujen valikoima määräytyy niiden alkuperän, histologisen koostumuksen ja kasvin sijainnin perusteella. Jos niput muodostuvat prokambiumista ja viimeistelevät niiden kehittämisen solujen tarjonnana kasvatuskudos yksisirkkaisten tavoin niitä kutsutaan kasvulle suljetuiksi. Sitä vastoin kaksisirkkaisissa kasveissa avoimet niput eivät ole rajoittuneet kasvulle, koska ne muodostuvat kambiumista ja lisäävät halkaisijaa koko kasvin elinkaaren ajan. Johtavien nippujen lisäksi verisuonikuitukimput voivat sisältää perus- ja mekaanisia kudoksia. Esimerkiksi kaksisirkkaisissa kasvissa floome muodostuu seulaputkista (nouseva johtava kudos), rintaparenhymasta (pääkudos) ja rintakuiduista (mekaaninen kudos). Ksylem koostuu astioista ja henkitorvista (laskevan virran johtava kudos), puumaisesta parenhymasta (pääkudos) ja puukuiduista (mekaaninen kudos). Ksylemin ja floemin histologinen koostumus on geneettisesti määrätty, ja sitä voidaan käyttää kasvien taksonomiassa eri taksonien diagnosointiin. Lisäksi palkkien ainesosien kehitysaste voi muuttua kasvien kasvuolosuhteiden vaikutuksesta.

Useita verisuonten kuitukimppuja tunnetaan.

Suljetut vakuusverisuonikimput ovat ominaisia ​​yksisirkkaisten angiospermien lehdille ja varsille. Heiltä puuttuu kambium. Phloem ja ksylem on sijoitettu vierekkäin. Niille on ominaista joitakin suunnittelun piirteitä. Näin ollen vehnässä, joka eroaa fotosynteesin C 3 -tiellä, kimput muodostuvat prokambiumista ja niissä on primaarinen floemi ja primaarinen ksylemi. Phloemissa erotetaan aikaisempi protofloem ja myöhempi muodostumisaika, mutta suuremman solun metafloem. Phloem -osasta puuttuu parenkyymi ja bast -kuidut. Ksylemissä muodostuu aluksi pienempiä protoxylem -aluksia, jotka sijaitsevat yhdellä linjalla kohtisuorassa floemin sisärajaa vasten. Metaxylemia edustaa kaksi suurta astiaa, jotka sijaitsevat metafloemin vieressä kohtisuorassa protoxylem -alusten ketjuun nähden. Tässä tapauksessa astiat on järjestetty T-muotoon. V-, Y- ja È-muotoinen alusten järjestely tunnetaan myös. 1-2 rivin metaxylem -alusten välissä on pienisoluinen sklerenchyma, jossa on paksuuntuneet seinät, jotka kyllästetään ligniinillä varren kehittyessä. Tämä sklerenchyma erottaa ksylemivyöhykkeen floemista. Protoksilemin alusten molemmilla puolilla sijaitsevat puumaisen parenkyymin solut, jotka todennäköisesti suorittavat verensiirtoroolin, koska nipun siirtymisen aikana sisäsilmästä varsisolmun lehtipehmusteeseen ne osallistuvat muodostumiseen siirtosoluista. Vehnänvarren johtavan nipun ympärillä on sklerenchymal -vaippa, joka on paremmin kehittynyt protoxylemin ja protofloemin puolelta; lähellä nipun sivusivuja, vaipan solut on järjestetty yhteen riviin.

Kasveissa, joissa on C4 -tyyppinen fotosynteesi (maissi, hirssi jne.), Suurten kloorensyymisolujen vaippa sijaitsee lehtien ympärillä suljettujen verisuonikimppujen ympärillä.

Avoimet vakuusniput ovat tyypillisiä kaksisirkkaisille varsille. Kambiumkerroksen läsnäolo floemin ja ksylemin välillä sekä sklerenchymal-vaipan puuttuminen nippujen ympäriltä varmistaa niiden paksuuden pitkän aikavälin kasvun. Tällaisten nippujen ksylemi- ja floemiosissa on pää- ja mekaanisten kudosten soluja.

Avoimet vakuuspaketit voidaan muodostaa kahdella tavalla. Ensinnäkin nämä ovat pääasiassa prokambiumin muodostamia nippuja. Sitten kambium kehittyy niissä pääparenhyman soluista, mikä tuottaa floemin ja ksylemin toissijaisia ​​elementtejä. Tämän seurauksena palkit yhdistävät primaarisen ja sekundaarisen alkuperän histologiset elementit. Tällaiset rypäleet ovat ominaisia ​​monille kaksisirkkaisluokkaisille nurmikasvien kukkiville kasveille, joilla on nippuinen varsirakenne (palkokasvit, rosaceae jne.).

Toiseksi avoimet vakuusniput voidaan muodostaa vain kambiumilla ja koostua ksylemistä ja toissijaista alkuperää olevasta floemista. Ne ovat tyypillisiä nurmikasvien kaksisirkkaisille, joilla on varren siirtymäkauden anatominen rakenne (asteri jne.), Sekä juurikasveille, kuten juurikkaille.

Useiden perheiden (kurpitsa, Solanaceae, Kolokolchikovye jne.) Kasvien varret ovat avoimia kahdenvälisiä nippuja, joissa ksylemiä ympäröi floem molemmin puolin. Tässä tapauksessa floemin ulompi osa varren pintaa kohti on paremmin kehittynyt kuin sisäosa, ja kambiumiliuska on pääsääntöisesti ksylemin ja floemin ulkoosan välissä.

Keskipalkkeja on kahta tyyppiä. Saniaisten juurakoille tyypillisissä amfivasalisissa nippuissa phloem ympäröi ksylemiä, amphivasal -nippuissa ksylem sijaitsee renkaan ympärillä floemin ympärillä (iiriksen, laakson liljan jne. Juurakot). Harvemmin samankeskisiä kimppuja löytyy kaksisirkkaisista (risiiniöljykasvi).

Suljetut säteittäiset verisuonikimput muodostuvat juurien alueille, joilla on ensisijainen anatominen rakenne. Säteittäinen tupsu on osa keskisylinteriä ja kulkee juuren keskikohdan läpi. Sen ksylemi näyttää monisäikeiseltä tähdeltä. Phloem -solut sijaitsevat ksylem -säteiden välissä. Ksylem -säteiden määrä riippuu suurelta osin kasvin geneettisestä luonteesta. Esimerkiksi porkkanoissa, punajuurissa, kaalissa ja muissa kaksisirkkaisissa ksylemissä säteittäisessä nipussa on vain kaksi sädettä. Omenapuussa ja päärynässä voi olla 3–5, kurpitsissa ja papuissa on nelipalkkinen ksylem ja yksisirkkaisessa on monipalkki. Ksylem -säteiden säteittäinen järjestely on mukautuva. Se lyhentää veden kulkua juuren imupinnalta keskisylinterin astioihin.

Monivuotiselle puumaisia ​​kasveja ja jotkut nurmikasvien yksivuotiset kasvit, esimerkiksi pellavassa, johtavat kudokset sijaitsevat varressa muodostamatta erillisiä johtavia nippuja. Sitten he puhuvat ei-kimmoisesta varren rakenteesta.

Radiaalinen kuljetuskudos

Erityisiä kudoksia, jotka säätelevät aineiden säteittäistä kuljetusta, ovat exoderm ja endoderm.

Eksodermi on primaarisen juurikuoren ulkokerros. Se muodostuu suoraan primaarisen ihokudoksen epibleman alle juurikarvan alueella ja koostuu yhdestä tai useammasta kerroksesta tiiviisti suljettuja soluja, joissa on paksuuntuneet selluloosakalvot. Eksodermissa viskoosi sytoplasma vastustaa juureen juuren karvojen läpi tulevaa vettä, joka siirtyy eksodermisolujen selluloosakalvoihin ja jättää ne sitten ensisijaisen kuoren keskikerroksen eli mesodermin solujen välisiin tiloihin. Tämä varmistaa, että vesi virtaa tehokkaasti juuren syvempiin kerroksiin.

Yksisirkkaisen juuren johtumisvyöhykkeellä, jossa epiblemen -solut kuolevat ja irtoavat, eksodermi näkyy juuren pinnalla. Sen soluseinät on kyllästetty suberiinilla ja estävät veden virtaamisen maaperästä juuriin. Kaksisirkkaisissa primaarisen kuoren eksodermi irtoaa juuren sulamisen aikana ja korvataan peridermillä.

Endoderma eli ensisijaisen juurikuoren sisäkerros sijaitsee keskisylinterin ympärillä. Se muodostuu yhdestä kerroksesta tiiviisti suljettuja, epätasaisen rakenteen soluja. Joillakin niistä, joita kutsutaan läpäiseviksi, on ohuet kuoret ja ne läpäisevät helposti vettä. Niiden kautta primaarikuoren vesi tulee juuren säteittäisesti johtavaan kimppuun. Muilla soluilla on säteittäisten ja sisäisten tangentiaalisten seinämien spesifiset selluloosapaksumukset. Näitä suberiinilla kyllästettyjä nuppeja kutsutaan Caspari -vyöiksi. Ne ovat vettä läpäisemättömiä. Siksi vesi tulee keskisylinteriin vain kanavien kautta. Ja koska juuren absorboiva pinta ylittää merkittävästi endodermin kulkusolujen koko poikkileikkauspinnan, syntyy juuripaine, joka on yksi mekanismeista veden virtaamiseksi varteen, lehtiin ja lisääntymiselimiin .

Endodermi on myös osa nuorta varren kuorta. Joissakin nurmikasvien angiospermeissä sillä, kuten juurilla, voi olla Caspari -vyöt. Lisäksi nuorissa varsissa endodermiä voi edustaa tärkkelysvaippa. Siten endodermi voi säätää veden kuljetusta kasveissa ja varastoida ravinteita.

Stelen käsite ja sen kehitys

Paljon huomiota kiinnitetään johtavan järjestelmän syntymiseen, kehittymiseen ja kehityksen rakenteellisiin muutoksiin, koska se varmistaa kasvien elinten yhteenliittämisen ja siihen liittyy suurten taksonien kehitys.

Ranskalaisten kasvitieteilijöiden F.Van Thiegemin ja A.Dulion (1886) ehdotuksesta primaarijohtavia kudoksia ja muita niiden ja kuoren vieressä olevan pyörän välissä olevia kudoksia kutsuttiin steleiksi. Stelen koostumus voi sisältää myös ytimen ja sen tilalle muodostetun ontelon, kuten esimerkiksi bluegrassissa. Käsite "stele" vastaa "keskisylinterin" käsitettä. Juuren ja varren stele on toiminnallisesti sama. Stelen tutkimus korkeampien kasvien eri osastojen edustajissa johti stele -teorian muodostumiseen.

Steleja on kahta päätyyppiä: protostela ja eustela. Vanhin on protostela. Sen johtavat kudokset sijaitsevat aksiaalisten elinten keskellä, keskellä ksylemiä, jota ympäröi jatkuva floemikerros. Varressa ei ole ydintä tai onteloa.

On olemassa useita evoluutioon liittyviä prototyylejä: haplostela, actinostela ja plectostela.

Alkuperäinen, alkukantainen laji on haplostela. Hänen ksyleminsä on pyöristetty poikkileikkausmuoto ja sitä ympäröi tasainen jatkuva floemikerros. Peripyörä sijaitsee johtavien kudosten ympärillä yhdessä tai kahdessa kerroksessa. Haplostela tunnettiin fossiilisten rhinofyyttien keskuudessa ja säilyi joidenkin psilotofyyttien (tmezipter) joukossa.

Lisää kehittynyt laji protostela on aktinostela, jossa ksylemiä poikkileikkaus on monisäteisen tähden muoto. Sitä löytyy fossiilisesta asteroxylonista ja joistakin alkeellisista lycopodeista.

Ksylemin erottaminen edelleen erillisiksi alueiksi, jotka sijaitsevat säteittäisesti tai yhdensuuntaisesti toistensa kanssa, johti plectostelan muodostumiseen, joka on ominaista imusolmukkeille. Actinostelassa ja plectostelassa phloem ympäröi edelleen ksylemiä kaikilta puolilta.

Evoluution aikana protostelasta syntyi sifonostelli, jonka erottuva piirre on sen putkimainen rakenne. Tällaisen stelen keskellä on ydin tai ontelo. Sifonostelan johtavassa osassa esiintyy lehtirakoja, minkä vuoksi ytimen jatkuva yhteys kuoreen tapahtuu. Ksylemin ja floemin keskinäisen järjestelyn menetelmästä riippuen sifonostelli voi olla ektofloidi ja amfifloidi. Ensimmäisessä tapauksessa floemi ympäröi ksylemiä toiselta puolelta. Toisessa phloem ympäröi ksylemiä kahdelta puolelta, ulkoa ja sisältä.

Kun jaetaan amfifloosinen sifonostela verkkoon tai pitkittäisten säikeiden riveihin, ilmestyy leikattu stele tai dictyostela, joka on ominaista monille saniaisen kaltaisille. Sen johtavaa osaa edustaa lukuisia samankeskisiä johtavia nippuja.

Ectofloic sifonostelan korteissa on syntynyt niveltulehdus, jolla on nivelrakenne. Se erottuu yhdestä suuresta keskusontelosta ja erillisistä johtavista nippuista, joissa on protoxylem -onteloita (karinaalikanavat).

Kukkiviin kasveihin muodostettiin ectofloid sifhonostelan perusteella kaksisirkkaisille ominainen eustela ja yksisirkkaisille tyypillinen atactostela. Eustelassa johtava osa koostuu erillisistä pyöreän järjestelyn omaavista nippuista. Stelen keskellä varressa on ydin, joka on liitetty kuoreen ydinsäteiden avulla. Atactostelleissa johtavilla palkeilla on hajanainen järjestely, niiden välissä ovat keskisylinterin parenkymaaliset solut. Tämä palkkien järjestely piilottaa sifonostelan putkimaisen rakenteen.

Nousu eri vaihtoehtoja siphonostels on tärkeä korkeampien kasvien sopeutuminen aksiaalielinten - juuren ja varren - halkaisijan kasvuun.

Kasvikudokset: johtava, mekaaninen ja eritys

Johtavat kudokset sijaitsevat versojen ja juurien sisällä. Sisältää ksylemiä ja floemiaa. Ne tarjoavat laitokselle kaksi ainevirtaa: nouseva ja laskeva. Nouseva virta saadaan ksylemistä - veteen liuotetut mineraalisuolot siirtyvät ilmaosiin. Laskeva virran tuottaa phloem - lehdissä ja vihreissä varressa syntetisoituneet orgaaniset aineet siirtyvät muihin elimiin (juuriin).

Xylem ja floem ovat monimutkaisia ​​kudoksia, jotka koostuvat kolmesta pääelementistä:

Parenkyymisoluilla on myös johtava tehtävä, ja ne palvelevat aineiden kuljettamista kasvien kudosten välillä (esimerkiksi puumaisten varsien ydinsäteet mahdollistavat aineiden liikkumisen vaakasuunnassa ensisijaisesta kuorista ytimeen).

Xylem

Xylem (kreikasta. ksyloni- kaadettu puu). Koostuu pää- ja mekaanisten kudosten asianmukaisista johtavista elementeistä ja niihin liittyvistä soluista. Kypsät astiat ja henkitorvet ovat kuolleita soluja, jotka tuottavat ylöspäin suuntautuvan virran (veden ja mineraalien liikkuminen). Xylem -elementit voivat myös suorittaa tukitoiminnon. Ksylemin kautta versot saavat keväällä kevyesti mineraalisuolojen lisäksi myös liuenneita sokereita, jotka muodostuvat tärkkelyksen hydrolyysin seurauksena juurien ja varren varastointikudoksissa (esimerkiksi koivumahla).

Tracheidit Ovat ksylemin vanhimmat johtavat elementit. Trakeideja edustavat pitkänomaiset karan muotoiset solut, joissa on terävät päät toistensa yläpuolella. Niissä on lignified soluseinät, joissa on erilainen sakeutuminen (rengasmainen, spiraalinen, huokoinen jne.), Jotka estävät niitä hajoamasta ja venymästä. Soluseinät sisältävät monimutkaisia ​​huokosia, jotka peittää huokoskalvo, jonka läpi vesi kulkee. Liuokset suodatetaan huokoskalvon läpi. Nesteen liike trakeideja pitkin on hidasta, koska huokoskalvo estää veden liikkeen. Korkeammissa itiöissä ja voimisteluissa tracheidit muodostavat noin 95% puun tilavuudesta.

Alukset tai henkitorvi , koostuvat pitkänomaisista soluista, jotka sijaitsevat toistensa yläpuolella. Ne muodostavat putkia yksittäisten solujen - verisuonisegmenttien - fuusion ja kuoleman aikana. Sytoplasma kuolee pois. Astioiden solujen välissä on poikittaisia ​​seiniä, joissa on suuret aukot. Verisuonten seinämissä on erimuotoisia sakeutumia (rengasmainen, spiraali jne.). Nousuvirta tapahtuu suhteellisen nuorten alusten kautta, jotka ajan mittaan täyttyvät ilmasta, tukkeutuvat vierekkäisten elävien solujen (parenkyymi) kasvuihin ja suorittavat sitten tukitoiminnon. Neste liikkuu suonien läpi nopeammin kuin trakeidien läpi.

Phloem

Phloem (kreikasta. phloyos- kuori) koostuu johtavista elementeistä ja niihin liittyvistä soluista.

Seulaputket - nämä ovat eläviä soluja, jotka on yhdistetty peräkkäin päistään, joilla ei ole organelleja, ytimiä. Ne tarjoavat liikkumista lehdistä varren varrella juureen (suorittavat orgaanista ainetta, fotosynteettisiä tuotteita). Niillä on haarautunut fibrilliverkosto, sisäinen sisältö kastellaan voimakkaasti. Erotettu toisistaan ​​kalvo -osioilla, joissa on suuri määrä pieniä reikiä (rei'ityksiä) - seulalevyt (rei'itys) (muistuttaa seulaa). Näiden solujen pitkittäiskalvot ovat paksuuntuneet, mutta eivät puumaisia. Seulaputkien sytoplasmassa tuhoutuu tonoplast (vakuolien kuori) ja vakuolimehu liuenneiden sokerien kanssa sekoitetaan sytoplasmaan. Sytoplasman säikeiden avulla viereiset seulaputket yhdistetään yhdeksi kokonaisuudeksi. Liikkumisnopeus seulaputkia pitkin on pienempi kuin astioita pitkin. Seulaputket ovat toimineet 3-4 vuotta.

Jokaisen seulaputken segmentin mukana on parenkyymin solut - satelliittisolut jotka erittävät niiden toiminnan kannalta välttämättömiä aineita (entsyymejä, ATP: tä jne.). Satelliittisoluilla on suuret ytimet, jotka on täynnä soluplasmaa ja organelleja. Ne eivät ole luontaisia ​​kaikille kasveille. Niitä ei ole ylempien itiöiden ja voimistelukoiden floemissa. Satelliittisolut auttavat suorittamaan aktiivisen kuljetuksen seulaputkien läpi.

Phloem ja ksylemi verisuonikuituiset (johtavat) niput ... Ne näkyvät nurmikasvien lehdissä ja varressa. Puunrunkoissa johtavat palkit sulautuvat toisiinsa ja muodostavat renkaita. Phloem on osa bastia ja sijaitsee lähempänä pintaa. Ksylem on osa puuta ja löytyy läheltä ydintä.

Verisuonten kuitukimput ovat suljettuja ja avoimia - tämä on taksonominen ominaisuus. Suljettu nippuissa ei ole kambiumikerrosta ksylemi- ja phloem -kerrosten välillä; siksi niihin ei muodostu uusia elementtejä. Suljettuja nippuja esiintyy pääasiassa yksisirkkaisissa kasveissa. Avata floemin ja ksylemin välisissä verisuonikuituissa on kambiumkerros. Kambiumin aktiivisuuden vuoksi nippu kasvaa ja elin sakeutuu. Avoimia nippuja esiintyy pääasiassa kaksisirkkaisissa ja voimisteluissa.

He suorittavat tukitoimintoja. Ne muodostavat kasvin luuranon, tarjoavat sen lujuuden, joustavuuden, tukevat elimiä tietyssä asennossa. Kasvavien elinten nuorilla alueilla ei ole mekaanisia kudoksia. Kehittyneimmät ovat varren mekaaniset kudokset. Juurella mekaaninen kudos keskittyy elimen keskelle. Erota kolenchyma ja sklerenchyma.

Colenchyma

Colenchyma (kreikasta. cola- liimaa ja enkyma- kaadettu) - koostuu elävistä klorofylliä sisältävistä soluista, joiden seinät ovat epätasaisesti paksuuntuneet. Erota kulmikas ja lamellinen klenchyma. Kulma collenchyma koostuu soluista, joilla on kuusikulmainen muoto. Paksuuntuminen tapahtuu kylkiluita pitkin (kulmissa). Löytyy kaksisirkkaisten kasvien (pääasiassa nurmikasvien) varret ja lehtien pistokkaat. Ei häiritse elinten pituuden kasvua. Lamellaarinen collenchymassa on samansuuntaisen muotoisia soluja, joissa vain varren pinnan suuntaiset seinäparit ovat sakeutuneet. Löytyy puumaisten kasvien varret.

Sklerenchyma

Sklerenchyma (kreikasta. skleroosi- kiinteä) on mekaaninen kudos, joka koostuu lignifioiduista (ligniinillä kyllästetyistä) pääasiassa kuolleista soluista, joiden soluseinät ovat tasaisesti paksuuntuneet. Ydin ja sytoplasma tuhoutuvat. On olemassa kahta tyyppiä: sclerenchymal kuidut ja sklereidit.

Sklerenchimaaliset kuidut

Solut ovat pitkänomaisia ​​terävillä päillä ja huokoskanavilla soluseinämissä. Soluseinät ovat paksuuntuneet ja erittäin vahvat. Solut sopivat tiukasti toisiinsa. Poikkileikkauksessa - monipuolinen.

Puussa sklerenchymal -kuituja kutsutaan puumainen ... Ne ovat mekaaninen osa ksylemiä, suojaavat aluksia muiden kudosten paineelta, hauraudelta.

Bastin sklerenchymal -kuituja kutsutaan bast -kuiduiksi. Yleensä ne eivät ole lignified, vahvoja ja joustavia (käytetään tekstiiliteollisuudessa - pellavakuituja jne.).

Sclereids

Muodostuu pääkudoksen soluista johtuen soluseinien paksuuntumisesta, niiden kyllästämisestä ligniinillä. Niillä on erilainen muoto ja niitä esiintyy eri kasvien elimissä. Sklereidejä, joilla on sama solun halkaisija, kutsutaan kiviset solut ... Ne ovat kestävimpiä. Löytyy aprikoosikuopista, kirsikoista, kuorista saksanpähkinät jne.

Sklereideillä voi olla myös tähtimuoto, pidennyksiä solun molemmissa päissä, sauvan muotoisia.

Erittyvä kudos kasveja

Kasvien aineenvaihduntaprosessin seurauksena muodostuu aineita, joita eri syistä lähes koskaan ei käytetä (paitsi maitomaista mehua). Yleensä nämä elintarvikkeet kerääntyvät tiettyihin soluihin. Erittyvät kudokset edustavat soluryhmiä tai yksittäisiä. Ne on jaettu ulkoisiin ja sisäisiin.

Ulkoiset erityskudokset

Ulkoinen Erittymiskudoksia edustavat orvaskeden muutokset ja erityiset rauhassolut kasvien sisällä olevassa pääkudoksessa, joissa on solujen välisiä onteloita ja erittymiskanavien järjestelmä, jolla eritteet erittyvät. Erittymiskanavat eri suuntiin tunkeutuvat varret ja osittain lehdet, ja niiden kuori sisältää useita kerroksia kuolleita ja eläviä soluja. Epidermiksen muutoksia edustavat monisoluiset (harvemmin yksisoluiset) rauhaskarvat tai erilaisten rakenteiden levyt. Ulkoiset erityskudokset tuottavat eteerisiä öljyjä, balsameja, hartseja jne.

Noin 3 tuhannen voimistelulajin ja angiospermin tiedetään tuottavan eteerisiä öljyjä. Niistä noin 200 tyyppiä (laventeli, ruusuöljyt jne.) Käytetään lääkkeinä, hajusteissa, ruoanlaitossa, lakkojen valmistuksessa jne. Eteeriset öljyt Ovatko kevyitä orgaanisia aineita erilaisia kemiallinen koostumus... Niiden merkitys kasvien elämässä: ne houkuttelevat pölyttäjiä hajulla, pelottavat vihollisia, jotkut (phytoncides) - tappavat tai tukahduttavat mikro -organismien kasvun ja lisääntymisen.

Hartsit muodostuu hartsikanavia ympäröiviin soluihin, kuten gymnospermien (mänty, sypressi jne.) ja angiospermien (jotkut palkokasvit, sateenvarjot jne.) jätetuotteina. Nämä ovat erilaisia ​​orgaanisia aineita (hartsihapot, alkoholit jne.). Erittyy ulkoisesti eteeristen öljyjen kanssa paksujen nesteiden muodossa, joita kutsutaan balsamia ... Niillä on antibakteerisia ominaisuuksia. Käyttävät kasvit luonnossa ja ihmiset lääketieteessä haavojen parantamiseen. Kanadan balsamia, joka saadaan balsamikuusta, käytetään mikroskooppisessa tekniikassa mikrosluiden valmistuksessa. Havupuiden balsamien perusta on tärpätti (käytetään liuottimena maaleille, lakoille jne.) ja kiinteälle hartsille - kolofoni (käytetään juottamiseen, lakkojen valmistukseen, vahan tiivistämiseen, jousien kiertelyyn Soittimet). Fossiilinen hartsi havupuut liitu-paleogeenikauden jälkipuoliskoa kutsutaan keltainen (käytetään korujen raaka -aineena).

Kukassa tai versojen eri osissa sijaitsevia rauhasia, joiden solut erittävät nektaria, kutsutaan nektarit ... Ne muodostuvat pääkudoksesta ja niissä on kanavat, jotka avautuvat ulospäin. Kanavaa ympäröivät orvaskeden kasvut antavat nektarylle eri muodon (kuoppainen, kuopan muotoinen, sarven muotoinen jne.). Mesi Onko glukoosin ja fruktoosin vesiliuos (pitoisuus 3-72%), jossa on aromaattisten aineiden epäpuhtauksia. Päätehtävänä on houkutella hyönteisiä ja lintuja pölyttämään kukkia.

Kiitokset hydatodit - vesitomat - esiintyy rouhittu - pisaraveden vapautuminen kasveista (haihtumisen aikana vesi vapautuu höyryn muodossa) ja suolat. Gutaatio on puolustusmekanismi, joka ilmenee, kun transpiraatio ei poista ylimääräistä vettä. Tyypillinen kasveille, jotka kasvavat kosteassa ilmastossa.

Hyönteissyöjäkasvien erityiset rauhaset (tunnetaan yli 500 lajia), jotka erittävät hyönteisproteiineja hajottavia entsyymejä. Siten hyönteissyövät kasvit korvaavat typpiyhdisteiden puutteen, koska niitä ei ole riittävästi maaperässä. Sulavat aineet imeytyvät stomatan kautta. Tunnetuimpia ovat pemphigus ja aurinkokukka.

Rauhaskarvat kerääntyvät ja erittävät esimerkiksi eteerisiä öljyjä (minttu jne.), Entsyymejä ja muurahaishappoa, jotka aiheuttavat kipua ja johtavat palovammoihin (nokkonen) jne.

Sisäiset erityskudokset

Sisäinen erityskudokset ovat aineiden tai yksittäisten solujen säiliöitä, jotka eivät avaudu ulospäin kasvin elinkaaren aikana. Tämä esim. maitomiehet - joidenkin kasvien pitkänomaisten solujen järjestelmä, jota pitkin mehu liikkuu. Tällaisten kasvien mehu on emulsio sokereiden, proteiinien ja mineraalien vesiliuoksesta, jossa on tippaa lipidejä ja muita hydrofobisia yhdisteitä, ns. lateksi ja väri on maitomainen valkoinen (spurge, unikko jne.) tai oranssi (celandine). Joidenkin kasvien (esimerkiksi brasilialaisen Hevean) maitomainen mehu sisältää huomattavan määrän kumi .

Sisäiseen erittyvä kudos kuulua idioblastit - erottaa hajallaan olevat solut muiden kudosten joukosta. Niihin kertyy kalsiumoksalaatin kiteitä, tanniineja jne. Sitrushedelmien (sitruuna, mandariini, appelsiini jne.) Solut (idioblastit) keräävät eteerisiä öljyjä.