Alkoholin fermentaatio - sokerin muuntamisen taika etyylialkoholiksi. Alkoholijuomat Homofermentaatio Milky-Sour Fermentaatio

Alkoholin käymisen lisäksi päätuotteiden lisäksi alkoholi ja CO 2, monet muut, niin sanotut toissijaiset fermentaatiotuotteet syntyvät sokereista. 48,4 g etyylialkoholia, 46,6 g hiilidioksidia, 3,3 g glyserolia, 0,5 g meripihkahappoa ja 1,2 g maitohappoa, asetaldehydiä, asetaaidia, asetaldehydiä, asetaaidia ja muita orgaanisia yhdisteitä.

Tämän lisäksi hiivasolut lisääntymisjakson ja logaritmisen kasvun aikana kulutetaan aminohappojen rypäleenvarresta omien proteiinien rakentamiseksi. Samanaikaisesti muodostuu fermentaatiotuotteet, pääasiassa korkeammat alkoholit.

Nykyaikaisessa alkoholin fermentaation järjestelmällä on 10-12 faasia heksoosin biokemiallisista transformaatioista hiivan entsyymien kompleksin vaikutuksesta. Yksinkertaistetussa muodossa on mahdollista erottaa kolme alkoholin fermentaatiota.

I. Vaihe - fosforylaatio ja heksoosin hajoaminen. Tässä vaiheessa esiintyy useita reaktioita, joiden seurauksena heksiini muunnetaan triosofosfaattiin:

ATP → ADF

Tärkein rooli energian lähettämisessä biokemiallisissa reaktioissa toistetaan ATP: llä (adenosiini trifosfaatti) ja ADP (adenosiinifosfaatti). Ne ovat osa entsyymejä, keräävät suurta määrää energiaa, joka tarvitaan elämän prosessien toteuttamiseksi ja ovat adenosiini - erottamaton osa nukleiinihappoja - fosforihappotähteillä. Adenilihappo (adenosiinimonofosfaatti tai adenosiinimonofosfaatti - AMF) muodostetaan aluksi.

Jos nimeät adenosiinia kirjeeseen A, ATP: n rakenne voidaan edustaa seuraavasti:

A-O-R-O ~ R - O ~ R-

Niin sanotut makroeherotusfosfaatti-sidokset osoittavat ns. Makroergiset fosfaattisidokset, jotka erotetaan fosforihappotähteiden pilkkomalla. Energian siirtoa ATP: stä ADP: hen voidaan edustaa seuraavalla järjestelmällä:

Hiivasolut käyttävät vapautettua energiaa, jotta varmistetaan, erityisesti niiden lisääntyminen. Ensinnäkin energian erittyminen on heksoosin fosforia-estereiden muodostuminen. Liitäntä heksooseihin ATP: n fosforihapon jäännös tapahtuu hiivalla toimivan entsyymifosfogecosinaasin vaikutuksesta (fosfaattimolekyyli, jonka näemme kirjaimesta p):

Glukoosin glukoosi-6-fosfaatti Fruchozo-1.6-fosfaatti

Kuten kaaviosta voidaan nähdä, fosforylaatio ilmenee kahdesti ja fosforiglukoosi-eetteri isomeraasi-entsyymin vaikutuksesta kääntyy palaamaan fruktoosifosforia eetteriksi, jolla on symmetrinen frankrengas. Forososimolekyylin päissä oleva fosforihappotähteiden symmetrinen järjestely helpottaa sen myöhempää aukkoa vain keskellä. Heksoosin hajoaminen kahteen triokseen katalysoi Aldolaza-entsyymi; Rappeuden seurauksena muodostuu 3-fosfoglyserolialdehydin ja fosfodioksyyhetetonin ei-tasapaino-seos:

Fosfoglycery-uusi aldehydi (3,5%) fosfodioks-asetoni (96,5%)

Lisäkysymyksissä on mukana vain 3-fosfoglyseriinihydehydi, jonka pitoisuus päivitetään jatkuvasti isomeraasientsyymin vaikutuksesta.

II Alkoholin fermentaation vaihe - Peyrogradiinihapon muodostuminen. Toisessa vaiheessa kolmiofosfosfaatti 3-fosfoglyseriinialdehydin muodossa oksidatiivisen entsyymidehydrogenaasin vaikutuksen kohteena hapettaa fosfoglyserolihappoa, ja se osallistuu vastaavien entsyymien (fosfoglyceluatease ja Entolas) osallistumiseen ja LDF-järjestelmään - ATP muuntaa pyruvigihappoon:

Aluksi kukin 3-fosfoglyserolialdehydimolekyyli liittyy toiseen fosforihapon jäännökseen (epäorgaanisen fosfori-molekyylin vuoksi) ja muodostuu 1,3-dithfoglyseriinihydistä. Sitten anaerobisissa olosuhteissa se tapahtuu sen hapettumisessa 1,3-difosfoglyserolihapossa:

Dehydrogenaasin aktiivinen ryhmä on monimutkaisen orgaanisen rakenteen koentsyymi (nikotindadenindinucleotidi), joka kiinnittää kaksi vetyatomia nikotynaamidisyllä:

Yli + + 2N + + yli H2: n yli

Yli-hapetettu yli palautettu

Substraatin hapettaminen, koentsyymi tulee vapaan vety-ionien omistajaksi, mikä antaa sille suuren hyödyntämismahdollisuuden. Siksi vaeltavan varusteena on aina tunnusomaista suuri vähennyskyky, jolla on suuri merkitys viininviljelyssä: väliaineen pH alennetaan, tilapäisesti hapettuneet aineet palautetaan, patogeeniset mikro-organismit kuolevat.

Alkoholin fermentaatiofaasin lopullisessa vaiheessa fosfotransferaasi-entsyymi kattaa kahdesti fosforihappojäännöksen siirtämisestä ja fosfoglyceluetasis siirtää sen toisen 2. hiiliatomin, joka avautuu entsyymiradaan, joka muodostaa vertaisluokan happoa:

1,3-difosoglyserinihappo 2-fosfogglyseriinihappo pyeradiinihappo

Koska yhdestä molekyylistä kaksi molekyylistä fosforyloituja heksooseja (2 ATPS käytetään) saadaan kaksi molekyyliä fosforyloidulla trioseilla (muodostettuna 4 ATPS: llä), sokereiden entsymaattisen hajoamisen nettovirtaus on 2 ATPS: n muodostuminen. Tämä energia takaa hiivan elinvoiman ja aiheuttaa vaeltavan väliaineen lämpötilaa.

Kaikki reaktiot, jotka edeltävät Peyrogradiinihapon muodostumista, ovat luontaisia \u200b\u200bsekä anaerobisessa SAGAR-fermentaatiossa ja yksinkertaisimpien organismien ja kasvien hengittämiseen. III-vaihe liittyy vain alkoholin fermentaatioon.

III Alkoholin fermentaation vaihe on etyylialkoholin muodostuminen.Alkoholijuomien lopullisessa vaiheessa dekarboksylaasien entsyymin vaikutuksen mukainen pirgradiinihappo on dekarboksyloidaan muodostamaan asetaldehydiä ja hiilidioksidia ja osallistumalla alcroholehydhydrogenaasin entsyymi ja koentsyymi NAD-H2, asetaldehydi palautetaan etyylialkoholiin:

Pirogradic happoasetyylialdehydi Etanoli

Jos vaellusryhmässä on ylimääräinen vapaa rikkihappo, sitten osa asetaldehydistä liittyy aldehydehydiin: 66 mg CH3SON sitoutuu 100 mg H2S03 kussakin litrassa.

Tämän jälkeen hapen läsnä ollessa tämä epävakaa yhdiste hajoaa ja vapaa asetaldehydi esiintyy viinimateriaaleissa, mikä on erityisen epätoivottava samppanjaa ja ruokailutilat.

Painetusmuodossa heksoosien anaerobinen transformaatio etyylialkoholiksi voidaan toimittaa seuraavaan järjestelmään:

Kuten alkoholin fermentointijärjestelmästä voidaan nähdä, muodostuu ensin heksoosin fosforiestereitä. Samanaikaisesti glukoosi- ja fruktoosimolekyylit entsyymi-heksooseaseissa kiinnitetään fosforihapon jäännös adenositeittrifosfaatilla (ATP), kun taas glukoosi-6-fosfaatti ja adenositidifosfaatti (ADP) muodostetaan.

Glukoosi-6-fosfaatti entsyymi-isomeraasin vaikutuksen alaisena muuttuu fruktoosi-6-fosfaatiksi, joka kiinnittää toisen fosforihapon jäännöksen ATP: stä ja muodostamalla fruktoosi-1,6-difosfaattia. Tämä reaktio katalysoidaan fosfofrukinaasilla. Tämän kemiallisen yhdisteen muodostuminen päättyy sokereiden anaerobisen hajoamisen ensimmäisen valmisteluvaiheen.

Näiden reaktioiden seurauksena sokerimolekyyli kulkee oksiformiin, hankkii suuremman liitännän ja kykenee entsymaattisiin transformaatioihin.

Fruktoosi-aldolaasi-entsyymin vaikutuksen alaisena 6-difosfaatti jaetaan glyseraldehydofosforus- ja dioksiacettoneofosforihappoihin, jotka voivat kääntää yhden triosofosfattisomeraasin entsyymin vaikutuksen alaisena. Lisämuunnos on fosfoglyseriinialdehydi, joka muodostaa noin 3% verrattuna 97 prosenttiin fosfodioksyyhetetonia. Fosfodioksiasetonia, kuten fosfoglyserolialdehydiä käytetään, kääntyy isomeraasifosfososoosin vaikutukseen 3-fosfoglyseriinihydissä.

Toisessa vaiheessa 3-fosfoglyseriinihydehydi liittyy toiseen fosforihapon jäännökseen (epäorgaanisen fosfori) muodostamaan 1, 3-difosfoglyserolialdehydin, joka dehydratoidaan triosofosfaattidehydrogenaasin vaikutuksesta ja antaa 1, 3-difosfoglyylihappoa. Vety, tässä tapauksessa siirretään koentsyymin hapettuun muotoon. 1, 3-diphosphoglycerin happo, jossa ADP: (vaikutuksen alaisena phosphoglycerateratzeratzenase entsyymiä) Yksi jäännös fosforihapon, vuoroin 3-phosphoglycerolic happo, joka alle toiminnan phosphoglyceluitase entsyymin muunnetaan 2-phosphoglycery happoa. Jälkimmäinen, fospopiesVathydrotaasin vaikutuksesta, muuttuu fosfoenolpirogradiinihappoon. Lisäksi PIRUVATKENAASIN entsyymin osallistumisen myötä fosfoenolipogradiikkahappo lähettää fosforihapon jäännöksen ADP-molekyyliin, minkä seurauksena ATP-molekyyli ja enolpirogradiinihappomolekyyli muuttuu pyruotofiinihappoon.

Alkoholin kolmannessa vaiheessa on tunnusomaista karuvandekarboksylaasin entsyymin jakautuminen hiilidioksidiin ja etikkahyttileventsyymin (sen koenffer on ohi) vaikutuksen alaisena etyylialkoholiin.

Alkoholin fermentaation kokonaispitoisuus voi olla niin edustettuna:

C6H12O6 + 2N3RO4 + 2ADF → 2C2N5H + 2SO2 + 2AF + 2N2O

Siten fermentaatiolla yhden glukoosimolekyylin transformaatio kahteen etanolimolekyyliin ja kaksi hiilidioksidimolekyyliä.

Mutta fermentaation eteneminen ei ole ainoa. Jos esimerkiksi piruvatdekarboksylaasin entsyymiä ei ole entsyymiä substraatilla, kuorintahappoa leikattiin etikkaaldehydiin ja talteenotto on suoraan leikintava happo, joka muuttuu maitohappoon laktaattidehydrogenaasin läsnä ollessa.

Viininviljelyssä glukoosin ja fruktoosin fermentoidaan natriumbisulfiitin läsnä ollessa. Kuorihapon dekarboksylaatiossa muodostettu etikka aldehydi poistetaan bisulfiittien sitoutumisen seurauksena. Etikka-aldehydin paikka on käytössä dioksiasetonefosfaatti ja 3-fosfoglyseriinialdehydi, ne saavat vetyjä alennetuista kemiallisista yhdisteistä, jotka muodostavat glyceluchosfaatin, joka muuttuu defosforylaation seurauksena glyseriiniksi. Tämä on toinen fermentaation muoto Neubourg. Tämän alkoholifermentaation, glyseroli ja etikka-aldehydi kerääntyvät bisulfiittijohdannaisen muodossa.

Fermentaatioon saadut aineet.

Tällä hetkellä fermentaatiotuotteista on löydetty noin 50 korkeampaa alkoholia, joilla on monipuoliset tuoksut ja vaikuttavat merkittävästi viinin tuoksuun ja kimppuun. Suurimmissa määrin fermentointi, isoamyyli, isobutyyli ja n-propyylialkoholit muodostetaan. Nutmeettisissä kuohuviinissä ja pöydällä puoli-makeita viinejä, jotka on saatu ns. Biologisessa atsoto-approksimaatiossa, suurissa määrissä (jopa 100 mg / dm3) löytyi aromaattisia korkeampia alkoholeja β-fenybenttejä (FES), tyrosolia, terpeenialkoholin farnesolia Ruusujen, Lilionin, Lindensin kukkien aromi. Niiden läsnäolo pieninä määrinä on edullisesti. Lisäksi viinin ote, korkeimmat alkoholit tulevat esteröinnille haihtuvilla hapoilla ja muodostavat estereitä, jotka antavat syyllisyyttä kukkakimppujen kimppuun.

Tulevaisuudessa osoitti, että suurin osa alifaattisista korkeammista alkoholeista muodostuu vertaisarkkasta haposta reaminting ja suora biosynteesi aminohappojen ja asetaldehydin kanssa. Mutta arvokkaimmat aromaattiset korkeammat alkoholit muodostetaan vain aromaattisen sarjan vastaavista aminohaposta, esimerkiksi:

Suurten alkoholien muodostuminen viiniin riippuu monista tekijöistä. Normaaleissa olosuhteissa ne kerääntyvät keskimäärin 250 mg / dm3. Hitalla pitkäaikaisella fermentaatiolla korkeampien alkoholien määrä kasvaa, lisäämällä fermentaatiolämpötilaa jopa 30 ° C - vähenee. Jatkuvan fermentaation olosuhteissa hiivan lisääntyminen on hyvin rajallinen ja korkeampi alkoholit muodostetaan vähemmän kuin säännöllisellä fermentaatiomenetelmällä.

Hiivasolujen määrän väheneminen haavoittuneen mortin jäähdytyksen, laskeutumisen ja karkean suodatuksen seurauksena hiivabiomassan hidas kertyminen tapahtuu samanaikaisesti, ensisijaisesti aromaattinen rivi.

Suurempien alkoholien lisääntynyt määrä ei ole toivottavaa ruokala- ja konjakki-viinimateriaaleja varten, mutta antaa erilaisia \u200b\u200bsävyjä aromaa ja makua punaisella pöydällä, kuohuviinillä ja vahvoilla viineillä.

Rypälevyn alkoholifermentointi liittyy myös suurimolekyylipainoisten aldehydien ja ketonien, haihtuvien ja rasvahappojen ja niiden estereiden muodostamiseen, jotka ovat tärkeitä kukkakimpun ja viinin maun muodostumisessa.

Ensisijainen organismien lähde on aurinko. Light QUANTA imeytyy kloorifyyli, joka sisältyy vihreiden kasvien solujen kloori-kasveihin ja kerääntyvät orgaanisten aineiden energiakemikaalien muodossa - fotosynteesin tuotteet. Heterotrofiset kasvit ja eläinsolut saavat energiaa erilaisista orgaanisista aineista (hiilihydraatteja, rasvoja ja proteiineja), jotka syntetisoidaan autoterapiin soluilla. Elävät olennot, jotka kykenevät käyttämään kevyenergiaa, kutsutaan phototrobes Ja kemiallisten suhteiden energia - hemotrofami.

Energiankulutuksen ja aineen prosessia kutsutaan virta.Tunnetaan kaksi tapaa: g0ROZOY - ottamalla ruokaa hiukkaset kehon sisällä ja horofhyte - Ilman takavarikointia imemällä liuotettuja elintarvikkeita kehon pintarakenteiden kautta. Elintarvikkeet, jotka ovat laskeneet kehoon, ovat mukana metabolisissa prosesseissa. Hengitys Voit kutsua prosessin, jossa orgaanisten aineiden hapettaminen johtaa energian vapautumiseen. Sisäinen, kudos tai solunsisäinen hengitys tapahtuu soluissa. Useimmat organismit ovat ominaista aerobinen hengitys Jonka vaaditaan happea (kuva 8.4). W. anaerobov asuvat hiettyyn (bakteereihin), tai airbones Sen haittapuolen kanssa dissimulointi etenee tyypin mukaan käyminen (anaerobinen hengitys). Hengitysprosessissa jakautuvat tärkeimmät aineet ovat hiilihydraatteja - ensimmäisen järjestyksen varaus. Lipidit edustavat toisen kertaluonteisen varauksen, ja vain silloin, kun hiilihydraattien ja lipidien varat ovat loppuneet, proteiinit käytetään hengittämiseen - kolmannen kertaluvun varaukseen. Respiraatioprosessissa elektronit lähettävät kantolaitteiden yhteenliitettyjen molekyylien järjestelmä: elektronien menetystä kutsutaan molekyyliksi hapettuminen Elektronin kiinnitys molekyyliin (akseptori) - entisöinti Energian vapautuminen ATP-molekyylin makroergisilla linkillä on varattu. Yksi biosysteemien yleisimmistä hyväksytyistä on happea. Energia vapauttaa pienet osat, pääasiassa elektronikuljetusketjussa.

Energian vaihto, tai dissimilaatio, Se on yhdistelmä orgaanisten aineiden pilkkomisen reaktioiden kanssa, johon liittyy energian erittyminen. Rahaympäristöstä riippuen yksittäinen energiavaihtoprosessi voidaan jakaa useisiin peräkkäisiin vaiheisiin. Useimmissa elävissä organismeissa - aerobonit, jotka asuvat happellisessa välineessä, suoritetaan kolme vaihetta: valmisteleva, happi ja happi, jonka orgaaniset aineet hajoavat epäorgaanisiin yhdisteisiin.

Kuva. 8.4.

Ensimmäinen taso. SISÄÄNmonisoluisten orgaanisten elintarvikkeiden ruoansulatusjärjestelmä sopivien entsyymien vaikutuksen mukaisesti jaetaan yksinkertaisiin molekyyleihin: proteiinit - aminohappoille, polysakkarideille (tärkkelys, glykogeeni) - monosakkarideilla (glukoosi), Rasvat - glyseriini- ja rasvahapot, nukleiinihapot - päällä nukleotidit jne.. Unicellulaarisessa solunsisäisessä pilkkomisessa ilmenee hydrolyyttisten entsyymien vaikutuksen lysosomeilla. SISÄÄNdigestion aikana ruoansulatus erottaa pienellä määrällä energiaa, joka on hämärä, ja muodostetut pienet orgaaniset molekyylit voidaan kohdistaa edelleen pilkkoutumiseen (dissimulaatio) tai käyttää solua "rakennusmateriaalina" omaa synteesää varten orgaaniset yhdisteet (assimilaatio).

Toinen vaihe- happea tai fermentaatio suoritetaan solun sytoplasmassa. Muodostunut aineen glukoosin, aminohappojen jne. Valmisteluvaiheeseen - altistetaan entisestään entsymaattisesta hajoamisesta ilman hapen käyttöä. Keskeinen energianlähde solussa on glukoosi. Raskaamaton, epätäydellinen glukoosin pilkkoutuminen (glykolyysi) - monivaiheinen glukoosin monikäyttöinen prosessi, joka jakaa pyruotugrammaan (p in k) ja sitten lypsy-, etikkahappoihin tai etyylialkoholiin, esiintyy sytoplasmuksessa. Glykolyysin reaktioiden aikana erotetaan suuri määrä energiaa - 200 kJ / Mol. Osa tästä energiasta (60%) hajotetaan lämmön muodossa, loput (40%) käytetään ATP: n synteesissä. Glykolyysituotteet ovat peerogradiinihappo, vety H: n (nikotinomynindinukleotidi) ja energian muodossa ATP: n muodossa.

Glykolyysin kokonaisreaktiolla on seuraava muoto:

Eri tyyppisillä fermentaatiolla glykolyysituotteiden kohtalo on erilainen. Eläinsoluissa, joilla on väliaikainen haitta happea, esimerkiksi liiallisen fyysisen rasituksen lihaksen soluissa ja joitain bakteereja, maitohappofermentaatio tapahtuu, jolloin PVC palautetaan maitohappoon:

Kaikkien maitohappofermentaation (maidon hiihtoon, hapan kerma, Kefir jne.) Kuljetetaan maitohappojen sieniä ja bakteereja. Alkoholin fermentaatio (kasvit, jotkut sienet, oluthiiva) glykolyysituotteet ovat etyylialkoholi ja hiilidioksidi. Muissa organismeissa fermentaatiotuotteet voivat olla boutique alkoholi, asetoni, etikkahappo jne.

Kolmas vaiheenergian vaihto - täydellinen hapettuminen tai aerobinen hengitys tapahtuu mitokondrioissa. Tri-karboksyylihappojen (Crex-syklin) aikana PVC katkaistaan \u200b\u200bC02: lla ja kahden hiilen jäännös on liitetty koentsyymimolekyyliin asetyylientsyymin A muodostamalla, jonka molekyyliä tehostetaan

(Asetyyli-CoA muodostuu myös rasvahappojen hapettamiseen ja joitain aminohappoihin). Seuraavassa syklisessä prosessissa (kuvio 8.4) orgaanisten happojen keskinäiset liuokset ovat yhtä molekyyliasetyylientsyymiä A, kaksi hiilidioksidia muodostetaan neljä paria vetyatomia, jotka kantavat nassurnaa 2 ja FADN 2: ta (flufacediinidinukleotidi) ja Kaksi ATP-molekyyliä. Lisäksi hapetusprosesseissa proteiineilla on tärkeä rooli-elektronin kantajat. Ne kuljettavat vetyatomia mitokondrioiden sisemmassa kalvoon, jossa ne lähettävät ne kalvoon sisäänrakennetuissa proteiineissa. Siirtopiirin mukaisten hiukkasten kuljetus suoritetaan siten, että protonit pysyvät kalvon ulkopuolelle ja kerääntyvät intermogram-tilaan, kääntämällä se H + -rerevoireiksi ja elektronit lähetetään sisälle Sisäisen mitokondrioiden kalvon pinta, jossa ne ovat viime kädessä yhteydessä happiin:

Tämän seurauksena sisäpuolelta peräisin oleva sisemmän kalvo-mitokondrian ladataan negatiivisesti ja ulkona positiivisesti. Kun kalvon potentiaalien ero saavuttaa kriittisen tason (200 mV), sähkökentän N + tehon positiivisesti varatut hiukkaset alkavat työntää atpataskanavan läpi (entsyymi, joka on rakennettu mitokondrialle sisäiseen kalvoon) ja on päällä Membraanin sisäpinta, vuorovaikutuksessa hapen kanssa, joka muodostaa veden. Prosessi tässä vaiheessa liittyy oksidatiivinen fosforylaatio - lisätään epäorgaanisen fosfaatin ADP: n ja ATP: n muodostumista. Noin 55% energiaa tehostetaan ATP: n kemiallisissa sidoksissa ja 45% levitetään lämmön muodossa.

Matkapuhelimen hengitysreaktiot yhteensä:

Solussa ei välittömästi käytetä orgaanisten aineiden rappeutumisen aikana vapautuvan energian aikana, ja se on estetty korkean energiayhdisteen muodossa, yleensä adenosiinin trifhosfaatin (ATP) muodossa. Kemiallisella luonteellaan ATP viittaa mononukleotideihin ja koostuu adeniinin, hiilihydraattiboseen ja kolmen fosforihapon tähteeseen yhdistettynä makrotaerisina sidoksilla (30,6 kJ).

Solu käyttää ATP: n hydrolyysin aikana vapautuvan energian kemiallisen, osmoottisen, mekaanisen ja muun työn tyyppien aikaansaamiseksi. ATP on soluvirran yleismaailmallinen lähde. ATP-varastossa solussa on rajoitettu ja täydennetään fosforylaatioprosessin, joka esiintyy erilaisella intensiteetillä hengityksessä, fermentaatiossa ja fotosynteesissä.

Tukipisteitä

• Metabolia koostuu kahdesta läheisistä toisiinsa ja vastakkaimmin suunnatuista prosesseista: assimilaatio ja dissimulointi.
• Soluessa esiintyvien elämäprosessien ylivoimainen enemmistö vaatii energiakustannuksia ATP: ksi.
• Glukoosin jakaminen aerobisissa organismeissa, jossa hapen hapen katkaisu on happea, 18 kertaa tehokkaammin energiapisteestä kuin anaerobinen glykolyysi.

Kysymyksiä ja tehtäviä toistoa varten

• 1. Mikä on dissimulaatio? Kuvaile tämän prosessin vaiheita. Mikä on ATP: n rooli aineiden vaihdossa solussa?
• 2. Kerro meille solun energian aineenvaihdunnasta glukoosin jakamisen esimerkissä.
• 3. Mitä organismeja kutsutaan heterotrofiseksi? Antaa esimerkkejä.
• 4. Jos sen seurauksena molekyylien muutokset ja missä määrin ATP on muodostettu eläville organismeille?
• 5. Mitä organismeja kutsutaan autotrofiksi? Mitä ryhmiä Autotrophov on jaettu?

Energianvaihto (Katabolia, dissimilaatio) - joukko reaktioita orgaanisten aineiden jakamiseksi, johon liittyy energian erittyminen. Solussa ei käytetä orgaanisten aineiden hajoamisen aikana vapautuvan energian, ja se estyy ATP: n ja muiden korkean energiayhdisteiden muodossa. ATP on soluvirran yleismaailmallinen lähde. ATP-synteesi tapahtuu kaikkien organismien soluissa fosforylaation prosessissa - epäorgaanisen fosfaatin lisääminen ADP: hen.

W. aerobinen Organismit (Elävät happellisessa väliaineessa) erotetaan energiavaihdon kolmella vaiheella: valmisteleva, oksittomat hapetukset ja hapettuminen; W. anaerobinen Organismit (elävät happea vapaalla väliaineella) ja aerobiset hapen puute - kaksi vaihetta: valmisteleva, happiton hapettuminen.

Valmisteluvaihe

Se sijaitsee monimutkaisten orgaanisten aineiden entsymaattisessa jakamisessa yksinkertaisiin: proteiinimolekyylit - aminohappoihin, rasvoihin - glyseroliin ja karboksyylihappoihin, hiilihydraatioihin - glukoosiin, nukleiinihappoihin nukleotideille. Suurimolekyylipainoisten orgaanisten yhdisteiden hajoaminen suoritetaan joko ruoansulatuskanavan tai entsyymien lysosomien entsyymit. Kaikki energia vapautetaan lämmön muodossa. Muodostuneita pieniä orgaanisia molekyylejä voidaan käyttää "rakennusmateriaalina" tai ne voidaan kohdistaa edelleen pilkkomiseen.

Oksigeeninen hapettuminen tai glykoliz

Tämä vaihe on valmistetun faasin aikana muodostettujen orgaanisten aineiden jakamisessa, tapahtuu solun sytoplasmassa ja ei tarvitse happea hapen läsnä ollessa. Keskeinen energianlähde solussa on glukoosi. Glukoosin hapeena epätäydellinen pilkkominen - glikoliz.

Elektronien menetystä kutsutaan hapetukseksi, hankinta - restaurointi, kun taas elektronin luovuttaja hapetetaan, hyväksyjä palautetaan.

On huomattava, että solujen biologinen hapettuminen voi tapahtua, samoin kuin hapen osallistuminen:

A + O 2 → AO 2,

joten ilman hänen osallistumistaan \u200b\u200bjohtuen vetyatomien siirtämisen yhdestä aineesta toiseen. Esimerkiksi aine "A" hapetetaan aineen "B" vuoksi:

2 + V → A + VN 2

tai siirtämällä elektronit, esimerkiksi bivalenttinen rauta hapetetaan kolmiulotteiseksi:

FE 2+ → FE 3+ + E -.

Glyicoliz on monimutkainen monivaiheinen prosessi, joka sisältää kymmenen reaktiota. Tämän prosessin aikana esiintyy glukoosin dehydrogenaatiota, vety-akseptori toimii koentsyyminä + (Nikotinydadendinucleotidi). Glukoosi entsymaattisten reaktioiden ketjun seurauksena muunnetaan kahteen peyrogradiinihappomolekyyleihin (PVC), kun taas ATP-molekyylit ja alennetut vetykantajat ovat yli H2: n alentuneet.

C 6H 12O 6 + 2AADF + 2H 3 PO 4 + 2NV + → 2C 3N 4O 3 + 2ATF + 2N 2O + 2AD · H2.

PVC: n edelleen kohtalo riippuu hapen läsnäolosta solussa. Jos happea ei ole, hiiva ja kasvit esiintyvät alkoholin fermentaatiota, jossa etikka-aldehydin muodostuminen on ensin ja sitten etyylialkoholi:

1. C 3N 4 O 3 → CO 2 + CH3 SLEEP,
2. CH3 Sleep + Yli H2 → C2H5 yli +.

Eläimissä ja joissakin bakteereissa, hapen puute, maitohappo fermentaatio tapahtuu maitohapon muodostamalla:

C3H4O 3 + OUT · H2 → C3H6O3 + OME +.

Yhden glukoosimolekyylin glykolyysin seurauksena 200 kJ: tä vapautetaan, joista 120 kW hajotetaan lämpömuodossa ja 80% viittaa ATP-liitäntöihin.

Hapen hapettuminen tai hengitys

Peer-rodun hapon jakautuminen tapahtuu mitokondrioissa ja hapen pakollisen läsnäolon kanssa.

Pirogradiinihappo kuljetetaan mitokondrioissa (mitokondrioiden rakenne ja toiminnot - luento nro 7). Tässä, PVC: n dehydrogenaatio (vetylevy) ja dekarboksylaatio (hiilidioksidipuhdistin) (hiilidioksidipuhdistin), jolla muodostuu kahden hiilen asetyyliryhmän, joka syöttää Krebs-kierrosreaktioiden reaktiokierrosta. Dehydrogenointiin ja dekarboksylaatioon liittyy edelleen hapettamista. Tämän seurauksena kolme CO2: n molekyyliä poistetaan kussakin PVC: n molekyylistä mitokondrosta; Formoitiin viisi paria vetyatomeja, jotka liittyvät kantajiin (4-käsi · H2, fad · h2) sekä yksi ATP-molekyyli.

Glykolyysin kokonaisreaktio ja PVC-yhdisteiden tuhoutuminen mitokondrioissa vedyyn ja hiilidioksidiin ovat seuraavat:

C 6H 12O 6 + 6N 2O → 6S02 + 4TF + 12N 2.

Kaksi ATP-molekyyliä muodostetaan glykolyysin seurauksena, kaksi - Krebs-syklissä; Kaksi vetyatomea (2NDEN2) muodostettiin glykolyysin seurauksena kymmenen paria KREBS-sykliin.

Viimeinen vaihe on vetyatomien parien hapettuminen, johon liittyy happea veteen samanaikaisen fosforylication ADF: n ATP: n kanssa. Vetyä lähettää kolme suurta entsyymikompleksia (flavooproteiinit, valmistaa Q, sytokromi), jotka sijaitsevat mitokondrioin sisäkalvossa sijaitsevan hengitysketjun. Elektronit valitaan vedyssä, joka mitokondria-matriisissa lopulta yhdistettynä hapen kanssa:

O 2 + E - → O 2 -.

Protonit pumpataan kattavaan mitokondraaliseen tilaan, "Protonin säiliöön". Sisäkalvo on läpäisemätön vety-ioneille, toisaalta se veloittaa negatiivisesti (2 -), toisaalta - positiivisesti (H +: n) vuoksi. Kun sisäisen kalvon mahdollinen ero saavuttaa 200 mV, protonit kulkevat ATP-syntetaasientsyymikanavan läpi, ja sytokromoksidaasi katalysoi happea veteen. Joten kahdentoista parin hapettumisen seurauksena on muodostettu 34 ATP-molekyyliä.

Alkoholin fermentaatio heikentää alkoholijuomien valmistusta. Tämä on helpoin ja edullisin tapa saada etyylialkoholi. Toinen menetelmä on etyleenihydraatio, on synteettinen, sitä käytetään harvoin ja vain vodkan tuotannossa. Tarkastelemme fermentaation ominaisuuksia ja olosuhteita ymmärtämään paremmin, miten sokeri kääntää alkoholin. Käytännön kohdasta nämä tiedot auttavat luomaan hiivalle optimaalisen keskiviikkona - laittaakseen bragan, viinin tai oluen.

Alkoholin fermentaatio - Tämä on prosessi muuntaa glukoosihiiva etyylialkoholiin ja hiilidioksidiksi anaerobisessa (happea vapaalla) väliaineessa. Yhtälö on seuraava:

C6H12O6 → 2C2H5OH + 2C02.

Tämän seurauksena yksi glukoosimolekyyli muuttuu 2 etyylialkoholimolekyyliä ja 2 hiilidioksidimolekyylejä. Tällöin energia vapautetaan, mikä johtaa väliaineen lämpötilan pieneen lisääntymiseen. Myös fermentaatioprosessissa muodostuu seoyousöljyt: butyyli, amyyli, isoamyyli, isobutyyli ja muut alkoholit, jotka ovat aminohappovaihtotuotteiden sivutuotteita. Monin tavoin merenpohjaiset öljyt muodostavat aromin ja juoman maku, mutta useimmat heistä ovat haitallisia ihmiskeholle, joten valmistajat pyrkivät puhdistamaan haitallisten ajoneuvojen alkoholin, mutta jättävät hyödyllisiä.

Hiiva - Tämä on shag-muotoiset yksisoluiset sienet (noin 1500 lajia), aktiivisesti kehittymässä nestemäisessä tai puolikielisessä mediassa runsaasti sokereita: hedelmien ja lehtien pinnalla kukkien, kuolleen fytomass ja jopa maaperä.

Tämä on yksi ensimmäisistä organismeista, "perseestä" henkilö, enimmäkseen hiivaa käytetään leivontaan leivontaan ja alkoholijuomiin. Arkeologit ovat todenneet, että muinaiset egyptiläiset 6000 vuotta BC. e. Olemme oppineet tekemään olutta ja 1200 eKr. e. Leivonnaisen hiiva leipää.

Fermentaation luonteen tieteellinen tutkimus alkoi XIX-luvulla, ensimmäinen kemiallinen kaava tarjottiin J. Gay-Loussak ja A. Lavauzier, mutta prosessin epäselvä olemus syntyi. Saksalainen tiedemies Yustus von Lubih ehdotti, että fermentaatiolla on mekaaniset luonto - elävien organismien molekyyleissä vaihdetaan sokeria, joka jakaa alkoholille ja hiilidioksidille. Onnestaan \u200b\u200bLouis Paster uskoi, että käymisprosessin ytimessä biologinen luonne - määritettäessä hiivaa syntyy sokeria alkoholissa. Pasterin kokee kokeellisesti todistamaan hypoteesin, myöhemmin muiden tutkijoiden vahvisti fermentaation biologinen luonne.

Venäläinen sana "hiiva" tulee vanhasta slaavilaisesta verbistä "drozgati", mikä tarkoittaa "murskaus" tai "vaivaa", selkeä liitäntä leivontaleipälle jäljitetään. Turn, englanninkielinen nimi "hiiva" on peräisin vanhasta englanninkielisestä sanasta "Gist" ja "Gyst", jotka ovat merkityksellisiä "vaahto", "korostuskaasu" ja "kiehuvat", joka on lähempänä tislaus.

Sokeri, sokeripitoiset tuotteet (enimmäkseen hedelmät ja marjat) sekä tärkkelyksen tuottavia raaka-aineita käytetään raaka-aineena alkoholia varten (lähinnä hedelmät ja marjat): vilja ja perunat. Ongelmana on, että hiiva ei voi pudota tärkkelystä, joten sinun on ensin jaettava se yksinkertaisiin sokereihin, tämä tapahtuu entsyymi - amylaasi. Amylaasi sisältyy mallas- itävässä viljaan ja aktivoidaan korkeassa lämpötilassa (yleensä 60-72 ° C) ja tärkkelyksen muuntamista yksinkertaisiin sokereihin kutsutaan "sakka". Maltan ("kuuma") saostuminen voidaan korvata synteettisten entsyymien käyttöönottamalla, jossa ei ole välttämätöntä kuumentaa Wortia, joten menetelmää kutsutaan "kylmäksi".

Fermentaatioolosuhteet

Seuraavilla tekijöillä on hiiva- ja fermentaation aivohalvaus: sokerin, lämpötilan ja valon pitoisuus, väliaineen happamuus ja hivenaineiden läsnäolo, alkoholin pitoisuus, happi pääsy.

1. Sokeripitoisuus. Useimmissa halkeamia varten wortin optimaalinen sokerinaisuus on 10-15%. Yli 20% pitoisuudella fermentaatio heikkenee ja 30-35% se on lähes taattu, koska sokeri muuttuu säilöntäaineena, joka estää hiivan.

Mielenkiintoista on alle 10 prosentin väliaineen sokerit, fermentaatio myös virtaa heikosti, mutta ennen kuin voit makeuttaa wort, sinun on muistettava fermentaation aikana saadun alkoholin enimmäispitoisuus (neljäs kohta).

2. Lämpötila ja valo. Useimmille hiivakantoille optimaalinen fermentaatiolämpötila on 20-26 ° C (alemman käymisen oluen hiiva vaaditaan 5-10 ° C). Voimassa oleva alue - 18-30 ° C. Alhaisissa lämpötiloissa fermentointi hidastuu merkittävästi ja arvot nolla, prosessi pysähtyy ja hiiva "nukahtaa" - anabioosissa. Fermentaation jatkaminen riittää nostamaan lämpötilaa.

Liian korkea lämpötila tuhoaa hiivan. Kääntymiskynnys riippuu kanta. Yleensä on vaarallista olla yli 30-32 ° C (erityisesti viinin ja oluen) arvot, mutta alkoholihiiva on erillisiä kilpailuja, jotka kestävät Wortin lämpötilaa 60 ° C: seen. Jos hiiva "hitsattu", fermentaation jatkamiseksi on lisättävä uusi erä wortiin.

Fermentaatioprosessi aiheuttaa lämpötilan nousua useilla asteilla - suurempi Wortin tilavuus ja aktiivisempi hiiva, vahvempi lämmitys. Käytännössä lämpötilan korjaaminen tapahtuu, jos tilavuus on yli 20 litraa - riittää pitämään lämpötila alle 3-4 astetta yläryhmästä.

Kapasiteetti jätetään pimeässä paikassa tai peitetty tiheällä kankaalla. Suoran auringonvalon puute mahdollistaa ylikuumenemisen välttämisen ja vaikuttaa positiivisesti hiiva - sienet eivät pidä auringonvaloa.

3. väliaineen hapuus ja hivenaineiden esiintyminen. Medium happamuus 4,0-4,5 pH edistää alkoholin fermentaatiota ja estää kolmannen osapuolen mikro-organismien kehittämistä. Alkaliseen väliaineeseen glyseriini ja etikkahappo vapautetaan. Neutraalissa wortissa fermentointi virtaa normaalisti, mutta patogeeniset bakteerit kehittyvät aktiivisesti. Wortin happamuus säädetään ennen hiivan tekemistä. Usein ystävät kasvavat usein happamuutta sitruunahapolla tai minkä tahansa hapan mehun kanssa ja vähentämään sitä korostettuna liitulla tai laimennetulla vedellä.

Sokerin ja veden lisäksi hiiva vaatii muita aineita - ensinnäkin se on typpi, fosfori ja vitamiinit. Näitä hivenaineita käytetään aminohappojen synteesiin, jotka ovat osa proteiinia sekä lisääntymistä fermentaation alkuvaiheessa. Ongelmana on, että kotona määritellä tarkasti aineiden pitoisuus ei toimi, eikä voimassa olevien arvojen ylittäminen voi vaikuttaa negatiivisesti juoman makuun (erityisesti viiniä). Siksi oletetaan, että tärkkelyspitoiset ja hedelmien raaka-aineet sisältävät aluksi vaaditun määrän vitamiineja, typpeä ja fosforia. Yleensä syötetään vain bragaa puhtaasta sokerista.

4. Alkoholipitoisuus. Toisaalta etyylialkoholi on hiivaelämän tuote, toisaalta se on vahva toksiini hiivan sienille. Alkoholin konsentraatiossa, 3-4% fermentaatio hidastuu, etanoli alkaa hidastaa hiivan kehittämistä, 7-8% hiivalla ei enää kerro, ja 10-14% lakkaa sokerin prosessista - fermentaatio pysähtyy . Ainoastaan \u200b\u200blaboratorio-olosuhteissa peräisin olevien kulttuurihiivajen yksittäiset kannet ovat suvaitsevaisia \u200b\u200balkoholin pitoisuudelle yli 14%: lla (jotkut jatkavat fermentaatiota jopa 18% ja korkeammat). 1%: n sokeria Sousseissa saadaan noin 0,6% alkoholista. Tämä tarkoittaa, että 12% alkoholin saamiseksi tarvitaan liuos 20%: n sokeripitoisuudella (20 × 0,6 \u003d 12).

5. Oxygen Access. Anaerobisessa väliaineessa (ilman hapen pääsyä), hiiva on tarkoitettu selviytymiseen eikä lisääntymiseen. Tässä tilassa on enintään alkoholia, joten useimmissa tapauksissa sinun on suojeltava Wort ilmassa ja järjestävät samanaikaisesti hiilidioksidin poistamisen säiliöön, jotta vältetään lisääntynyt paine. Tämä tehtävä ratkaistaan \u200b\u200basentamalla hydraulinen kokoonpano.

Jatkuva kosketus wort ilman ilmaa on vaarana sinusia. Alussa, kun fermentaatio on aktiivinen, erottuva hiilidioksidi työntää ilmaa wortin pinnalta. Mutta lopussa, kun fermentaatio heikkenee ja hiilidioksidi ilmestyy vähemmän, ilma putoaa sitkeän säiliöön, jossa on wort. Hapen vaikutuksen mukaan etikkahapon bakteerit aktivoidaan, mikä alkaa käsitellä etyylialkoholia etikkahapolla ja vedellä, mikä johtaa viinin vaurioon, vähenee mogonista ja lähteen lähteen ulkonäköä. Siksi on niin tärkeää sulkea säiliö vesihoitoon.

Kuitenkin hiivan lisääntymiselle (optimaalisen määrän saavuttaminen) edellyttää happea. Tavallinen tämä pitoisuus, joka on vedessä, mutta nopeutetun jalostuksen jälkeen hiiva, jätä useita tunteja auki (ilman pääsy) ja sekoitetaan useita kertoja.

Paista perustuu hiilihydraattien hajoamisen glykolitiseen polkuun. Erottaa: homofermentatiivinen maitohappo (GFM), alkoholi, propioninen, öljyhappo, asetonobutyyli.
Paistaminen on evoluutio kuin muinainen ja primitiivinen tapa saada energiaa bakteerisolulla. ATP on muodostettu orgaanisen substraatin hapettumisen seurauksena substraattifosforylaation mekanismista. Peding tapahtuu anaerobisissa olosuhteissa. Alkeellinen fermentaatio selitetään se, että fermentaatiossa substraatin jakautuminen ei ole kokonaan, ja fermentaation (alkoholit, orgaaniset hapot jne.) Muodostuneet aineet sisältävät sisäisiä energiavarantoja.
Eristetyn energian määrä fermentaation aikana on hieman 1 g / mol-glukoosianeeni2 - 4 ATP-molekyylit. Tramp-mikro-organismeja pakotetaan voimakkaampaan substraattiin antamaan itselleen energiaa. Fermentaation tärkein ongelma on luovuttajien akseptor-siteiden ratkaisu. Elektronin luovuttajat ovat orgaanisia substraatteja ja elektronin akseptor, joka määrittää fermentaation kohtalon, edustaa päätehtävää. Lopullinen fermentointituote antaa tämän prosessin nimen.

Kemiallinen fermentaatioprosessi

Käyttämisen prosessissa anaerobioosin olosuhteissa keskuksessa on energiantuotannon ongelma hiilihydraattien pilkkomisen aikana. Päämekanismi on hajoamisen glykoliittinen polku (Gendal - Meyergoff - Parnassa, heksooso-difosfaattipolku). Tämä polku on yleisimpiä, on olemassa 2 glykolitista polkua, jotka ovat vähäisemmässä määrin: oksidatiivinen pentoosifosfaattipolku (Vourbourg - Dickens - Character), Entrannan polku - Dudarova (CDFG-Way).
Sinun pitäisi maksaa visio, jonka mukaan kaikkia näitä mekanismeja ei voida pitää fermentaationa, koska ne ovat hengittämisen ytimessä. Fermentaatio alkaa, kun protoni tai elektroni ja kiinnitys akseptorin hävitetään kierrätykseen.
Glikoliz
Glukoosi heksamiinin vaikutuksen alaisena fosforyloidaan asemassa 6 - kääntyy glukoosi-6-fosfaattiin - metabolisesti aktiivisempi glukoosimuoto. Fosfaatti luovuttaja on ATP-molekyyli. Glukoosi-6-fosfaatti on isomeroitu fruktoosi-6-fosfaatilla. Reaktio on palautuva, reaktiovyöhykkeen aineiden läsnäolo 2 on sama. Fosfaatti-6-fosfaatti kiinnittää fosfaattiryhmän ensimmäiseen C: n ja muuttuu fruktoosi-1,6-difosfaatiksi. Reaktio menee ATP: n ja katalysoidun fruktoosi-1,6-difosfaatin aldolaasin kustannuksiin (glykolyysin tärkein säätelyn entsyymi).
Fruktoosi-1,6-difosfaatti jaetaan 2 triosofosfattomomeraasin fosfottiiniksi. Tämän seurauksena muodostuu 2 triosia: fosfodioksiasetoni ja 3-sudlyceraldehydi (3-FGA). Näitä 2 trioosia voidaan huoltaa yhdellä toiselle ja siirtää muutosta pyruvaatiksi samalla mekanismilla. Tämä on elpymisvaihe (mukana energiantuotannossa).

Glikoliz
Heksokinas
Glukoosi-6-fosfatisomeeras
6 fosfofructucinaasia
Aldlaza
TriosofosfatisoMeraza
Glі
Fosfoglyseratinaza
Fosfoglyceluata
EnaAlaza
PIRUVATKINENZA
3-FGK-koulutus tapahtui. Nyt voit tiivistää joitakin tuloksia. Solu tässä vaiheessa "palautti" sen energiakustannukset: 2 ATP-molekyylejä käytettiin ja 2 ATP-molekyylit syntetisoitiin 1 glukoosimolekyylillä. Samassa vaiheessa ensimmäinen substraattifosforylaatio tapahtuu 3-FGA: n 3-FGK: n hapetusreaktiossa. Energia vapautetaan ja varaa ATP: n mprosessissa, jossa rakennäänyt fermentoitu substraatti entsyymien osallistumisen kanssa. Ensimmäinen substraattifosforylaatio kutsutaan edelleen fosforylaationa 3-FGA: n tasolla. 3-FGK: n muodostumisen jälkeen kolmannen asennon fosfaattiryhmä siirretään toiseen. Seuraavaksi vesimolekyyli puhdistetaan toisesta ja kolmannesta hiiliatomeista 2-FGK, joka on katalysoidaan emolaasientsyymillä ja muodostuu fosfoenolipirogradiinihappo. 2-FGK-molekyylin kuivumisen seurauksena sen toisen hiiliatomin hapettumisaste kasvaa ja kolmas vähenee. 2-FGC-molekyylin dehydraatio, joka johtaa FPEP: n muodostumiseen, mukana on molekyylin sisäisen energian uudelleenjako, jonka seurauksena toisessa hiiliatomilla fosfaatti-sidos 2-FGC: ssä Molekyyli muuttuu korkean energiksi FEP: n molekyylissä. FEP-molekyyli tulee luovuttaja, jolla on rikas energia fosfaattisryhmästä, joka siirretään ADP: hen entsyymi piruvakenaasin avulla. Näin ollen 2-FGK: n muunnoksen prosessissa pyruoturadiinihappoon, energian vapautuminen ja sen intensiteetti ATP-molekyylissä tapahtuu. Tämä on toinen substraattifosforylaatio. Intramolekulaarisen hapetus- ja pelkistysprosessin seurauksena yksi molekyyli ja dispersio ja kiihdyttävät elektroneja. Toisen substraattifosforylaation prosessissa muodostuu toinen ATP-molekyyli; Tämän seurauksena prosessin yleinen energiavahvuus on 2 ATP-molekyylejä 1 glukoosimolekyylillä. Tällainen on homofermental fermentaation prosessin energiapuoli. Prosessin energiatasapaino: C6 + 2Atf \u003d 2C3 + 4 ATF + 2NADF ∙ H2

Homofermentatiivinen maito-hapan fermentointi

Jotka suorittavat maitohappobakteerit. Jotka jakavat hiilihydraatteja glykoliittisessa polussa viimeisimmän muodostuksen maitohapon pyruviosta. GFMK-bakteereissa luovuttajan hyväksyttävä viestinnän ongelma ratkaistaan \u200b\u200bhelpoin tapa - tämän tyyppistä fermentaatiota pidetään evolutionaarimmaksi muinaisimmaksi mekanismiksi.
Fermentaation prosessissa peerogradiikkahappo palautetaan H +: lla glukoosista. Pyruvaatt nollataan H2 NAPF: llä H2: lla. Tämän seurauksena muodostuu maitohappo. Energian saanto on 2 ATP-molekyylejä.
Maito-hapan fermentaatio suoritetaan suvun bakteerit: Streptococcus, Lactobacillus, Leuconosoc. Kaikki ne ovat G + (ovat syömäpuikot tai coccks) valitettavasti (sporolactobacillus muodosta). Happea suhteessa aerotoriin kuuluvat meijeri-hapan bakteerit, ovat tiukkoja anaerobit, mutta ne kykenevät olemaan olemassa happiatmosfäärissä. Heillä on useita entsyymejä, jotka neutraloivat hapen myrkyllisen vaikutuksen (flaviinientsyymit, ei-hymmal katalaasi, superoksidismutaasi). ICD ei voi hengittää, koska ei ole hengitysketjua. Koska ICD: n luonne on runsaasti kasvutekijöitä, kehitysprosessissa heistä tuli metabolinen vammaiset ja menetti kykyä syntetisoida riittävässä kasvutekijöissä, joten ne ovat viljelysmenettelyssä

Meidän on lisättävä vitamiinia, aminohappoja (vihannes, kasvisuutteet).
ICD voi käyttää laktoosia, joka p-galaktosidaasin vaikutuksen alaisena vesimolekyylien läsnä ollessa jaetaan D-glukos- ja d-galaktoosiin. Tämän jälkeen D-galaktoosi fosforyloidaan ja transformoidaan glukoosi-6-fosfaattiin.
ICD - mesophyllit, joissa on optimaalinen viljelylämpötila 37 - 40ºС. 15ºС, useimmat heistä eivät kasva.
Kyky antagonismia liittyy siihen, että maitohappo ja muut tuotteet, jotka sortavat muiden mikro-organismien kasvua aineenvaihdunnan prosessissa. Lisäksi maitohapon kertyminen viljelmänesteessä johtaa teräväksi pH-arvon vähenemiseen, mikä estää pyörivien mikro-organismien kasvua ja ICD itse voi kestää pH-arvoa 2: een.
ICD on epäherkkä monille antibiooteille. Tämä mahdollisti niiden käyttämisen probioottisten lääkkeiden tuottajina, joita voidaan käyttää antibioottihoitoon liittyviksi lääkkeinä (edistävät suolen mikrofloorin palauttamista antibiooteilla).
ICD: n ekologia. Luontona on olemassa, missä monet hiilihydraatit: maito, kasvien pinta, ihmisen ja eläinten ruoka. Ei ole patogeenisiä muotoja.

Alkoholin fermentaatio

Perusta on glykoliittinen polku. Alkoholin fermentaatiossa on komplikaatio luovuttajan-akseptor-viestinnän ratkaisusta. Ensinnäkin, pyruvaatti pyruvaratdekarboksylaasin avulla alkoholin käymisen keskeinen entsyymi, dekarboksyloidut asetaldehydiksi ja CO2: lle:
CH3-CO-COOH® CH3-COH + CO2.
Reaktion ominaisuus on täydellinen peruuttavuus. Tuloksena oleva asetaldehydi palautetaan etanoliin, kun osallistuminen on + -dedendent alkoholidehydrogenaasi:
CH3-COH + OU-H2 ® CH3-CH2OH + yli +
Vety luovuttaja palvelee 3-FGA: ta (kuten maitohappofermentaation tapauksessa).
Alkoholin fermentaation prosessi voidaan tiivistää seuraavaan yhtälöön:
C6H12O6 + 2FN + 2ADF ® 2CH3-CH2OH + 2CO2 + 2AF + 2H2O.
Alkoholin fermentaatio on yleinen prosessi energian hankkimisesta sekä eukarotovistä. Prokaryotov esiintyy sekä G +: ssa että G-. Teollisuuden merkitys on Zymomonas-mobilies mikro-organismi (Agavan mehun kela), mutta fermentaatio perustuu ei glykoliziin, ja Entricterin polku on duddova tai CDFG-polku.
Alkoholin tärkeimmät tuottajat - hiiva (panimo, viininvalmistus, entsyymivalmisteet, ryhmät B, nukleiinihappoja, proteiini-vitamiinikonsentraatteja, probioottisia lääkkeitä).

Propioninen fermentaatio

Propionihapon fermentaatiossa käsitellään kolmannen mahdollisuuden toteuttamista pyruvaatin muunnoksesta - sen karboksylaatiosta, mikä johtaa uuden vedyn akseptorin syntymiseen - shche. Peyrogradiinihapon palauttaminen propionisessa propionihappobakteereissa etenee seuraavasti. Piradiinihappo karboksylaasi reaktiossa katalysoidaan biotiini-riippuvaisella entsyymillä, jossa biotiini suorittaa CO2-kantolaitteen toiminnan. CO2-ryhmän luovuttaja palvelee metyylikalonyyli-KOA: ta. Transkarboksylaatioreaktion seurauksena muodostuu kiekkoja ja propionyyli-KOA. SchUK kolmen entsymaattisen vaiheen seurauksena (samanlaiset reaktiot 6, 7, trikarboksyylihapot, kääntyy meripihkahappoon.
Seuraava reaktio on CoA-ryhmän siirtämisessä propionyyli-CoA: lla meripihkahappoa kohti (sukkinaatti), jonka seurauksena muodostuu sukkinyyli-cola ja propionihappo.
Saatu propionihappo johdetaan prosessista ja kerääntyy solun ulkopuolelle. Sukcinyyli-COA muuttuu metyylikalonyyli-KOA: ksi.
Metyylimalonyyli-u-mutase-agentment sisältää B12-vitamiinia.

Energian tasapaino 1 glukoosimolekyylissä muodostaa 2 propionihappomolekyylejä ja 4 ATP-molekyylejä.
Bakteerit R.PropioniBacterium on r + tikkuja, disordinate, kiinteä, kerrotaan binaarinen jako, ovat aerotoral mikro-organismeja. Heillä on mekanismi suojaa myrkyllistä happea vastaan, jotkut voivat hengittää.
Ekologia: Maissa, märehtijöiden maidossa. Teollisuuden kiinnostus: Tuottajat B12 ja propionihappo.

Öljyinen hapon fermentaatio

Rasvaisen hapon fermentaation avulla pyruvaatti on dekarboksyloitu ja liitetty KOA - asetyyli-KOA on muodostettu. Seuraavaksi esiintyy kondensaatio: 2 asetyyli-COA-molekyylit kondensoidaan aseto-asetyyli-KOA: n C4-yhdisteen muodostumalla, joka suorittaa H2-tuotteiden hyväksymisen.

Seuraavaksi C4-yhdisteet, jotka kulkevat sarjan peräkkäisten transformaation kautta, muodostaa öljyhappoa. Tämä pelkistävä polku ei liity energian muodostumiseen ja luodaan yksinomaan kierrätykseen. Samanaikaisesti on toinen oksidatiivinen haara, joka johtaa etikkahapon pyruvaatin muodostumiseen ja substraattifosforylaatiota esiintyy tällä alueella, mikä aiheuttaa ATP: n synteesin.
Energiatasapainoa on vaikea laskea, koska reaktioiden suunta määräytyy ulkoisilla tekijöillä sekä ravinteiden väliaine:
1 mooli. Glukoosi → ≈3.3 ATP
Vyöhyke hapon fermentaatio suoritetaan bakteereilla R. Clostridium - Nämä ovat R + Sticks, Mobile, riidan muodostaminen (endospores d\u003e DCK), ovat yksinomaan anaerobisia viljelmiä. Liike toteutetaan ylikuormilla sijaitsevan Flagella. Kun solut ovat ikääntyneet, lippu ja kerääntyvät granulaatti (tärkkelys kaltainen aine). Kyky laatia substraatti on jaettu 2 tyyppiin:
Sugarolyyttinen (split sokeri, polysakkaridit, tärkkelys, chitin);
Proloolithic (on tehokas kompleksi proteolyyttisiä entsyymejä, proteiineja).
Clostridia suoritetaan paitsi öljy-hapan fermentaatio, vaan myös asetonibutyyli. Tämäntyyppisen käymisen tuotteet peräkkäin öljyhappoa ja asetaattia voi olla: etanoli, asetoni, butyylialkoholi, isopropyylialkoholi.

Asetonobutyylitermentaminen

Asetonebutyylifermentaatiolla tuottajat nuorena iässä (kasvun logaritminen vaihe) suoritetaan öljyisen hapon tyypin mukaan. Kun pH laskee ja happamien tuotteiden kertyminen indusoi entsyymien synteesi, johtaa neutraalien tuotteiden (asetoni, isopropyyli, butyyli, etyylialkoholi) kerääntymiseen. Shaposhnikovin venäläisen apuvälineen tutkiminen osoitti, että se kulkee 2 vaihetta ja prosessin 2 vaiheen vaiheen vaihtelee rakentavan ja energian aineenvaihdunnan välillä. Ensimmäisessä vaiheessa on tunnusomaista viljelmän aktiivista kasvua ja intensiivistä rakentavaa aineenvaihduntaa tämän ajan tämän ajanjakson aikana pelkistävä aine on ulosvirtaus ∙ H2: llä biosynteettisissä tarpeissa. Kun kulttuurin kasvu ja siirtyminen toisessa vaiheessa rakentavien prosessien tarve pienenee toiseen vaiheeseen, mikä johtaa lisääntyneiden alkoholien muodostumiseen.
Käytännön sovellus Clostridium:
Öljyhappotuotanto;
Asetonin tuotanto;
Butanolin tuotanto.
Bakteereilla on valtava rooli luonteeltaan: Suorita mätä, kuidun ja chipinin anaerobisen mätäneminen (jotkut split pektiinikuidut). Clostridiumin joukossa on patogeeninen (botulismin patogeenit - erittäin vaarallinen exotoxiini; kaasun goggle patogeenit; tetanus).