Johtavat ja opettavat kudokset. Kasvisolun rakenne. Kasvikudokset Johtavia kudoksia ovat mm

Riisi. Yksivuotisen lehmusvarren solurakenne. Pituus- ja poikittaisleikkaukset: 1 - sisäkudosten järjestelmä (ulkopuolelta sisään; yksi orvaskeden kerros, korkki, primaarinen aivokuori); 2-5 - basso : 2 - niinikuituja, 3 - seulaputket, 4 - satelliittisolut, 5 - nien parenkyymisolut; 6 - ulkokerroksissa venytetyt ja erilaistuneet kambiumsolut; 7-9 puun soluelementit: 7 - verisuonisolut, 8 - puukuidut, 9 - puun parenkyymisolut ( 7 , 8 Ja 9 näytetään myös suurena); 10 - ydinsolut.

Vesi ja mineraaleja juuren kautta tunkeutuvan aineen on päästävä kaikkiin kasvin osiin, samalla kun kaikkiin soluihin on tarkoitettu myös lehtiin fotosynteesin aikana muodostuvia aineita. Siten laitoksen rungossa on oltava erityinen järjestelmä kaikkien aineiden kuljetuksen ja uudelleenjakautumisen varmistamiseksi. Tämä toiminto suoritetaan kasveissa johtavat kankaat. Johtavia kankaita on kahdenlaisia: ksyleemi (puu) Ja phloem (bast). Ksyleemiä pitkin se suoritetaan nouseva virta: veden liikkuminen mineraalisuoloilla juuresta kaikkiin kasvin elimiin. Se kulkee floemia pitkin alaspäin suuntautuva virta: kuljetus eloperäinen aine tulee lehdistä. Johtavat kudokset ovat monimutkaisia ​​kudoksia, koska ne koostuvat useista erilaistuneista soluista.

Ksylem (puu). Xylem koostuu johtavista elementeistä: alukset, tai henkitorvi, Ja henkitorvi, sekä soluista, jotka suorittavat mekaanisia ja varastointitoimintoja.

Trakeidit. Nämä ovat kuolleita pitkänomaisia ​​soluja, joissa on vinosti leikatut terävät päät (kuva 12).

Niiden lignified seinät ovat huomattavasti paksuuntuneita. Tyypillisesti henkitorven pituus on 1-4 mm. Ketjuun peräkkäin järjestetyt trakeidit muodostavat vettä johtavan järjestelmän saniaisissa ja siemenissä. Viestintä viereisten henkitorvien välillä tapahtuu huokosten kautta. Suodattamalla huokoskalvon läpi vesi kulkee sekä pysty- että vaakasuunnassa liuenneiden mineraalien kanssa. Veden liike henkitorven läpi tapahtuu hitaasti.

Alukset (henkitorvi). Suonet muodostavat täydellisimmän koppisiemenisille ominaisen johtavan järjestelmän. Ne ovat pitkä ontto putki, joka koostuu ketjusta kuolleet solut- suonen segmentit, joiden poikittaisseinissä on suuria reikiä - rei'ityksiä. Nämä reiät mahdollistavat nopean veden virtauksen. Alukset ovat harvoin yksittäisiä, ne sijaitsevat yleensä ryhmissä. Astian halkaisija on 0,1 - 0,2 mm. Päällä aikainen vaihe Ksyleemin kehittyessä prokambiumista suonten sisäseinille muodostuu selluloosapaksuuksia, jotka myöhemmin muuttuvat lignifioituneiksi. Nämä paksunnukset estävät suonia romahtamasta viereisten kasvavien solujen paineen alla. Ensin muodostuu rengastettu Ja kierre paksunnuksia, jotka eivät estä solujen pidentymistä. Myöhemmin ilmaantuu leveämpiä suonia portaat paksunnuksia ja sitten huokoinen suonet, joille on ominaista suurin paksunemisalue (kuva 13).

Suonten (huokosten) paksuuttamattomien alueiden kautta vesi kulkee vaakasuorassa naapurisuonissa ja parenkyymisoluissa. Alusten ilmestyminen evoluutioprosessissa tarjosi koppisiemenisille korkean sopeutumiskyvyn maaelämään ja sen seurauksena niiden hallitsevan aseman maan nykyaikaisessa kasvillisessa peitossa.

Muut ksyleemielementit. Johtavien elementtien lisäksi xylem sisältää myös puun parenkyymi ja mekaaniset elementit - puukuituja tai libriformia. Kuidut, kuten suonet, syntyivät evoluution prosessissa henkitorveista. Kuitenkin, toisin kuin suonissa, kuitujen huokosten määrä väheni ja muodostui vielä paksumpi toissijainen kuori.

Phloem (bast). Phloem suorittaa orgaanisten aineiden - fotosynteesituotteiden - virtauksen alaspäin. Phloem sisältää seulaputket, parisolut, mekaaniset (niinikuidut) ja nien parenkyymi.

Seulaputket. Toisin kuin ksyleemin johtavat elementit, seulaputket ovat elävien solujen ketju (kuva 14).

Seulaputken muodostavien kahden vierekkäisen solun poikittaisseinämät lävistetään suuri numero reikien läpi, jotka muodostavat seulaa muistuttavan rakenteen. Tästä tulee nimi seulaputket. Näitä reikiä tukevia seiniä kutsutaan seulalevyt. Näiden aukkojen kautta tapahtuu orgaanisten aineiden kuljetus segmentistä toiseen.

Seulaputken segmentit on liitetty erityisillä huokosilla seurasoluihin (katso alla). Putket kommunikoivat parenkyymisolujen kanssa yksinkertaisten huokosten kautta. Kypsistä seulasoluista puuttuu ydin, ribosomit ja Golgi-kompleksi, ja niiden toiminnallista aktiivisuutta ja elintärkeää aktiivisuutta tukevat seurasolut.

Seurasolut (mukana olevat solut). Ne sijaitsevat seulaputkisegmentin pituussuuntaisia ​​seiniä pitkin. Seurasolut ja seulaputkisegmentit muodostetaan tavallisista emosoluista. Emosolu jaetaan pitkittäisväliseinällä, ja kahdesta tuloksena olevasta solusta toinen muuttuu seulaputken segmentiksi ja toisesta kehittyy yksi tai useampi seurasolu. Seurasoluissa on ydin, sytoplasma, jossa on lukuisia mitokondrioita, niissä tapahtuu aktiivista aineenvaihduntaa, joka liittyy niiden toimintaan: ydinvapaiden seulasolujen elintärkeän toiminnan varmistamiseksi.

Muita floemin elementtejä. Floemin koostumus johtavien elementtien kanssa sisältää mekaanisia niini (phloem) kuidut Ja phloem parenchyma.

Johtavat niput. Kasveissa johtavat kudokset (ksyleemi ja floeemi) muodostavat erityisiä rakenteita - johtavia nippuja. Jos nippuja ympäröivät osittain tai kokonaan mekaanisen kudoksen säikeet, niitä kutsutaan verisuoni-kuitukimppuja. Nämä niput tunkeutuvat koko kasvin runkoon muodostaen yhden johtavan järjestelmän.

Aluksi johtavat kudokset muodostuvat primaarisen meristeemin soluista - procambia. Jos nipun muodostuksen aikana prokambium kuluu kokonaan primaaristen johtavien kudosten muodostukseen, niin tällaista nippua kutsutaan ns. suljettu(Kuva 15).

Se ei pysty (toissijaiseen) paksuuntumiseen, koska se ei sisällä kambiasoluja. Tällaiset niput ovat tyypillisiä yksisirkkaisille kasveille.

Kaksisirkkaisissa ja siemenkasveissa osa prokambiumista jää ensisijaisen ksyleemin ja floeemin väliin, josta tulee myöhemmin fascicular kambium. Sen solut pystyvät jakautumaan, muodostamaan uusia johtavia ja mekaanisia elementtejä, mikä varmistaa nipun toissijaisen paksuuntumisen ja sen seurauksena varren paksuuden kasvamisen. Kambiumia sisältävää verisuonikimppua kutsutaan avata(katso kuva 15).

Riippuen suhteellinen sijainti ksyleemi ja floeemi, verisuonikimpputyyppejä on useita (kuva 16)

Vakuuspaketit. Ksylem ja floem ovat vierekkäin vierekkäin. Tällaiset niput ovat ominaisia ​​useimpien nykyaikaisten siemenkasvien varrelle ja lehdille. Tyypillisesti tällaisissa nipuissa ksyleemi sijaitsee lähempänä aksiaalisen elimen keskustaa ja floemi on kehää kohti.

Bicollateral niput. Ksyleemin vieressä on kaksi floeeminauhaa: yksi - kanssa sisällä, toinen - periferialta. Floeemin reunajuoste koostuu pääosin sekundaarisesta floeemista, sisäinen juoste koostuu primaarisesta floeemista, koska se kehittyy prokambiumista.

Samankeskiset palkit. Yksi johtava kudos ympäröi toista johtavaa kudosta: xylem - floem tai floem - ksyleemi.

Radiaaliset säteet. Kasvien juurille ominaista. Ksyleemi sijaitsee elimen säteitä pitkin, joiden välissä on floeemin säikeitä.

Erilaisia ​​elimiä korkeampia kasveja suorittaa erilaisia ​​toimintoja. Joten juuret imevät vettä ja mineraaleja, ja lehdissä tapahtuu fotosynteesi, jonka seurauksena muodostuu orgaanisia aineita. Kaikki kasvisolut tarvitsevat kuitenkin sekä vettä että orgaanista ainetta. Siksi tarvitaan kuljetusjärjestelmä, joka varmistaa tarvittavien aineiden toimituksen elimeen toisesta. Kasveissa (pääasiassa koppisiemenissä) tämä toiminto suoritetaan johtavat kankaat.

U puumaisia ​​kasveja johtavat kudokset ovat osa puu Ja bast. Puulle se suoritetaan nouseva virta: Vesi ja kivennäisaineet nousevat juurista. Harjalla se suoritetaan alaspäin suuntautuva virta: Lehdistä vuotaa orgaanista ainetta. Kaiken tämän myötä käsitteitä "ylösvirta" ja "laskeva virta" ei pidä ymmärtää aivan kirjaimellisesti, ikään kuin johtavissa kudoksissa vesi nousi aina ylös ja orgaaniset aineet aina alas. Aineet voivat liikkua vaakasuunnassa ja joskus vastakkaiseen suuntaan. Esimerkiksi orgaaninen aine nousee kasvaviin versoihin, jotka ovat varastokudoksen tai fotosynteettisten lehtien yläpuolella.

Joten kasveissa vesiliuoksen ja orgaanisten aineiden liikkuminen erotetaan. Puun koostumus sisältää mm alukset, ja basion koostumuksessa - seulaputket.

Suonet ovat kuolleiden pitkien solujen ketju. Vesiliuos liikkuu niitä pitkin juurista. Vesi nousee juuripaineen ja haihtumisen (veden haihtuminen lehdistä) vuoksi. Gymnossperms ja saniaiset ovat trakeidit, jota pitkin vesi liikkuu hitaammin. Tästä seuraa, että aluksilla on täydellisempi rakenne. Aluksia kutsutaan eri tavalla henkitorvi.

Syy, miksi vesi liikkuu suonissa nopeammin kuin henkitorveissa, johtuu niiden hieman erilaisesta rakenteesta. Trakeidisoluissa on monia huokosia kosketuspisteissä toistensa kanssa (ylä- ja alapuolella). Vesiliuos suodatetaan näiden huokosten läpi. Suonet ovat pohjimmiltaan onttoja putkia, joiden kennoissa on suuria reikiä (rei'ityksiä) liitoskohdissa toisiinsa.

Suonten pitkittäiseinissä on erilaisia ​​paksunnuksia. Tämä antaa heille voimaa. Niiden paikkojen läpi, joissa ei ole paksuuntumista, vesi kuljetetaan vaakasuunnassa. Se pääsee parenkyymisoluihin ja viereisiin verisuoniin (suonet on yleensä järjestetty nippuihin).

Seulaputket muodostuvat elävistä pitkänomaisista soluista. Orgaaniset aineet kulkevat niiden läpi. Ylä- ja alaosassa verisuonisolut ovat yhteydessä toisiinsa lukuisten huokosten ansiosta. Tämä liitäntä on samanlainen kuin seula, josta myös nimi. Se osoittautuu yhdeksi pitkäksi soluketjuksi. Vaikka seulaputket ovat eläviä soluja, niissä ei ole ydintä eikä muita elämän kannalta välttämättömiä rakenteita ja organelleja. Siksi seulaputkissa on ns seuralaissolut jotka tukevat heidän elämäänsä. Satelliitit ja putket on yhdistetty toisiinsa erityisten huokosten kautta.

Puu ja niini koostuvat muustakin kuin johtavista kudoksista. Niihin kuuluvat myös parenkyymi ja mekaaniset kudokset. Muodostuvat johtavat kudokset yhdessä mekaanisten kudosten kanssa verisuoni-kuitukimppuja. Parenchyma toimii usein varastokudoksena (etenkin puussa).

Puulla on toinen nimi ksylem, ja basi - floem.

Pääsisältö.

1. Johtavan kudoksen luokitus.
2. Ksyleemin ominaisuudet.
3. Floemin ominaisuudet.

Kasvin, kuten myös eläimen, kehossa on kuljetusjärjestelmiä, jotka varmistavat ravinteiden toimituksen määränpäähänsä. Tämän päivän oppitunnilla puhumme kasvin johtavista kudoksista.

Johtavia kankaita – kudokset, joiden läpi aineiden massa liikkuu, syntyivät väistämättömänä seurauksena maaelämään sopeutumisesta. Nouseva tai transpiraatio, vesipitoisten suolaliuosten virta. assimiloiva, orgaanisen aineen virtaus alaspäin menee lehdistä juurille. Nouseva virta kulkee lähes yksinomaan puuastioiden (ksyleemi) kautta ja laskeva virta rinteen seulamaisten elementtien (floem) kautta.

1. Nouseva aineiden virtaus ksyleemiastioiden läpi 2. Aineiden virtaus alaspäin floeemiputkien läpi

Johtavien kudosten soluille on tunnusomaista, että ne ovat pituudeltaan pitkänomaisia ​​ja halkaisijaltaan enemmän tai vähemmän leveitä putkia (yleensä ne muistuttavat suonia eläimissä).

On olemassa primaarisia ja toissijaisia ​​johtavat kudokset.

Muistakaamme kudosten luokittelu ryhmiin solumuodon mukaan.

Ksyleemi ja floemi ovat monimutkaisia ​​kudoksia, jotka koostuvat kolmesta pääelementistä.

Pöytä "Ksyleemin ja floeemin pääelementit"

Ksyleemin johtavat elementit.

Ksyleemin vanhimmat johtavat elementit ovat henkitorvi (kuva 1) – nämä ovat pitkänomaisia ​​soluja, joissa on terävät päät. Niistä syntyi puukuituja.

Riisi. 1 Trakeidit

Henkitorveilla on lignoitunut soluseinä, jossa on vaihteleva paksuus, rengasmainen, spiraalimainen, pistemäinen, huokoinen jne. muoto (kuva 2). Liuosten suodatus tapahtuu huokosten kautta, joten veden liike henkitorvessa tapahtuu hitaasti.

Trakeideja löytyy kaikkien korkeampien kasvien sporofyyteistä, ja useimmissa korteissa, lykofyyteissä, pteridofyyteissä ja siemenkotaissa ne ovat ksyleemin välttämättömiä johtavia elementtejä. Trakeidien vahvat seinät antavat niille mahdollisuuden suorittaa paitsi vettä johtavia myös mekaanisia toimintoja. Usein ne ovat ainoita elementtejä, jotka antavat elimelle voimaa. Joten esimerkiksi klo havupuut puusta puuttuu erikoisuus mekaaninen kangas, Ja mekaaninen vahvuus trakeidit tarjoavat.

Trakeidien pituus vaihtelee millimetrin kymmenesosista useisiin senttimetreihin.

Riisi. 2 Trakeidit ja niiden sijainti suhteessa toisiinsa

Riisi. 2 Trakeidit ja niiden sijainti suhteessa toisiinsa

Alukset– koppisiementen ksyleemille ominaiset johtavat elementit. Ne ovat hyvin pitkiä putkia, jotka muodostuvat useiden solujen fuusioinnista, jotka on yhdistetty päittäin. Jokainen soluista, jotka muodostavat ksyleemisuonen, vastaa trakeidiä ja on nimeltään aluksen jäsen. Suonen segmentit ovat kuitenkin lyhyempiä ja leveämpiä kuin henkitorvi. Ensimmäinen ksyleemi, joka ilmestyy kasviin kehityksen aikana, on ns ensisijainen ksyleemi; se muodostuu juuriin ja versojen kärkiin. Ksyleemisuonien erilaistuneita segmenttejä esiintyy riveissä prokambiaalisten nyörien päissä. Suoni syntyy, kun tietyn rivin viereiset segmentit sulautuvat niiden välisten väliseinien tuhoutumisen seurauksena. Astian sisällä tuhoutuneiden päätyseinien jäänteet ovat säilyneet vanteiden muodossa.

Riisi. 3 Primaaristen ja toissijaisten johtavien kudosten sijainti juuressa	Primaaristen ja toissijaisten johtavien kudosten sijainti varressa

Ensimmäiset muodostuvat suonet (kuva 3) ovat protoksilemi- asetetaan aksiaalisten elinten yläosaan, suoraan apikaalisen meristeemin alle, missä ympäröivät solut jatkavat edelleen pidentymistä. Kypsät protoksyleemisuonet pystyvät venymään samanaikaisesti ympäröivien solujen pidentymisen kanssa, koska niiden selluloosa-seinämät eivät ole vielä täysin lignifioituneet - ligniini (erityinen orgaaninen aine, joka aiheuttaa soluseinien lignifikaatiota) kerrostuu niihin renkaina tai spiraalina. Nämä ligniinikertymät mahdollistavat putkien riittävän lujuuden säilyttämisen varren tai juuren kasvun aikana.

Riisi. 4 verisuonten soluseinien paksuuntuminen

Elimen kasvaessa ilmaantuu uusia ksyleemisuonia, jotka käyvät läpi voimakkaamman lignifioitumisen ja saattavat loppuun kehittymisensä elimen kypsissä osissa – metaksylemi. Samaan aikaan protoksilemin ensimmäiset verisuonet venytetään ja sitten tuhoutuvat. Kypsät metaksyleemisuonet eivät pysty venymään ja kasvamaan. Nämä ovat kuolleita, kovia, täysin lignoituneita putkia. Jos niiden kehitys olisi saatu päätökseen ennen kuin ympäröivien elävien solujen laajennus on saatu päätökseen, ne häiritsevät suuresti tätä prosessia.

Verisuonten soluseinien paksunnukset, kuten henkitorven, ovat rengasmaisia, spiraalimaisia, skalarimaisia, verkkomaisia ​​ja huokoisia (kuvio 4 ja kuva 5).

Riisi. 5 Suonen rei'itystyypit

Pitkät, ontot ksyleemiputket ovat ihanteellinen järjestelmä veden kuljettamiseen pitkiä matkoja mahdollisimman vähän häiritsemättä. Kuten henkitorveissa, vesi voi kulkea suonesta toiseen huokosten tai soluseinän ei-lignifioituneiden osien läpi. Lignifikaatiosta johtuen suonten soluseinämillä on korkea vetolujuus, mikä on myös erittäin tärkeää, koska tämän ansiosta putket eivät sortu, kun vesi liikkuu niiden läpi jännityksen alaisena. Xylem suorittaa myös toisen tehtävänsä - mekaanisen - johtuen siitä, että se koostuu useista lignifioiduista putkista.

Floemin johtavat elementit. Seulaputket muodostuu prokambiumista primaarisessa floeemissa ( protofloemi) ja kambiumista toissijaisessa floeemissa ( metafloee). Kun sitä ympäröivät kudokset kasvavat, protofloemi venyy ja merkittävä osa siitä kuolee ja lakkaa toimimasta. Metafloeemi kypsyy venytyksen päätyttyä.

Seulaputkien segmenteillä on hyvin tunnusomainen rakenne. Niillä on ohuemmat, selluloosa- ja pektiiniaineista koostuvat soluseinät, ja siten ne muistuttavat parenkyymisoluja, mutta niiden tumat kuolevat kypsyessään ja jäljelle jää vain ohut kerros sytoplasmaa painettuna soluseinää vasten. Tuman puuttumisesta huolimatta seulaputkien segmentit pysyvät elossa, mutta niiden olemassaolo riippuu niiden vieressä olevista seurasoluista, jotka kehittyvät samasta meristemaattisesta solusta (kuva 6).

Kysymys: — Mitkä eläimen solut, koska ne ovat ytimiä, säilyvät myös hengissä?

Seulaputkisegmentti ja sen parisolu muodostavat yhdessä yhden toiminnallisen yksikön; seurasolussa sytoplasma on erittäin tiheä ja erittäin aktiivinen, mistä on osoituksena lukuisten mitokondrioiden ja ribosomien läsnäolo. Rakenteellisesti ja toiminnallisesti satelliittikenno ja seulaputki liittyvät läheisesti toisiinsa ja ovat toimintansa kannalta ehdottoman välttämättömiä: jos satelliittisolut kuolevat, kuolevat myös seulaelementit.

Riisi. 6 Seulaputki ja lisäkenno

Seulaputkien tyypillinen piirre on läsnäolo seulalevyt(Kuva 7). Tämä ominaisuus kiinnittää huomion heti valomikroskoopin alla katsottuna. Seulalevy syntyy seulaputkien kahden vierekkäisen segmentin päätyseinämien risteyksessä. Aluksi plasmodesmatat kulkevat soluseinien läpi, mutta sitten niiden kanavat laajenevat ja muodostavat huokosia, jolloin päätyseinämät saavat siivilän ulkonäön, jonka läpi liuos virtaa segmentistä toiseen. Seulaputkessa seulalevyt sijaitsevat tietyin väliajoin, mikä vastaa tämän putken yksittäisiä segmenttejä.

Riisi. 7 Seulalevyt seulaputket

Peruskonseptit: Phloem (protofloem, metafloem), seulaputket, seurasolut. Ksyleemi (protoksyleemi, metaksyleemi) trakeidit, suonet.

Vastaa kysymyksiin:

1. Mitä ksyleemi on edustettuna voimisiemenissä ja koppisiemenissä?
2. Mitä eroa on floemin rakenteessa näissä kasviryhmissä?
3. Selitä ristiriita: männyt alkavat toissijaisen kasvun aikaisin ja muodostavat paljon toissijaista ksyleemiä, mutta kasvavat hitaammin ja ovat kasvultaan heikompia kuin lehtipuut.
4. Mikä on havupuun yksinkertaisempi rakenne?
5. Miksi suonet ovat kehittyneempi johtava järjestelmä kuin henkitorvi?
6. Mistä johtuu tarve muodostua paksuuntumia verisuonten seinämiin?
7. Mitkä ovat perustavanlaatuiset erot floeemin ja ksyleemin johtavien elementtien välillä? Mihin tämä liittyy?
8. Mikä on seurasolujen tehtävä?

Johtavat kudokset ovat monimutkaisia, koska ne koostuvat useista solutyypeistä, niiden rakenteella on pitkänomainen (putkimainen) muoto ja lukuisat huokoset läpäisevät sen. Reikien läsnäolo päätyosissa (ala- tai yläosissa) mahdollistaa pystysuoran kuljetuksen ja sivupintojen huokoset helpottavat veden virtausta säteittäiseen suuntaan. Johtaviin kudoksiin kuuluvat ksyleemi ja floeemi. Niitä löytyy vain saniaisten kaltaisissa ja siemeniä kantavissa kasveissa. Johtava kudos sisältää sekä kuolleita että eläviä soluja
Xylem (puu)- Tämä on kuollutta kudosta. Sisältää perus rakenneosat(henkitorvi ja henkitorvi), puuparenkyymi ja puukuidut. Se suorittaa kasvessa sekä tukevaa että johtavaa tehtävää - vesi ja mineraalisuolat kulkevat kasvessa sen läpi ylös.
Trakeidit – kuolleet yksittäiset karan muotoiset solut. Seinät ovat paksuuntuneet huomattavasti ligniinin laskeuman vuoksi. Henkitorvien erityispiirre on rajattujen huokosten läsnäolo niiden seinissä. Niiden päät menevät päällekkäin, mikä antaa kasville tarvittavan lujuuden. Vesi liikkuu henkitorven tyhjien onteloiden läpi ilman, että se kohtaa matkalla mitään häiriöitä solusisällön muodossa; se siirtyy henkitorvesta toiseen huokosten kautta.
Koppisiemenissä trakeidit ovat kehittyneet verisuonet (henkitorvi). Nämä ovat erittäin pitkiä putkia, jotka muodostuvat useiden solujen "liitoksen" seurauksena; päätyväliseinien jäänteet ovat edelleen säilyneet astioissa reunusten muodossa. Alusten koot vaihtelevat useista sentteistä useisiin metriin. Ensimmäisessä muodostuvassa protoksyleemissä ligniini kerääntyy renkaisiin tai spiraaliin. Tämä antaa suonen jatkaa venymistä sen kasvaessa. Metaksyleemiastioissa ligniini keskittyy tiheämmin - tämä on ihanteellinen "vesiputki", joka toimii pitkiä matkoja.
?1. Miten henkitorvet eroavat henkitorveista? (Vastaus artikkelin lopussa)
?2 . Miten trakeidit eroavat kuiduista?
?3 . Mitä yhteistä on floemilla ja ksyleemillä?
?4. Miten seulaputket eroavat henkitorvesta?
Ksyleemin parenkyymisolut muodostavat omituisia säteitä, jotka yhdistävät ytimen kuoreen. Ne johtavat vettä säteittäiseen suuntaan, varastoivat ravinteita. Uudet ksyleemisuonet kehittyvät muista parenkyymisoluista. Lopuksi puukuidut ovat samanlaisia ​​kuin trakeidit, mutta toisin kuin niistä, niillä on hyvin pieni sisäontelo, joten ne eivät johda vettä, vaan antavat lisälujuutta. Niissä on myös yksinkertaiset huokoset, eivät rajattuja.
Phloem (pesä)- Tämä elävää kudosta, joka on osa kasvin kuorta, kuljettaa alaspäin virtaavaa vettä, johon on liuennut assimilaatiotuotteita. Phloem muodostuu viiden tyyppisestä rakenteesta: seulaputket, seurasolut, niiniparenkyymi, niinikuidut ja sklereidit.
Näiden rakenteiden perusta on seulaputket , muodostuu useiden seulakennojen yhdistämisen seurauksena. Niiden seinämät ovat ohuita, selluloosaa, ytimet kuolevat kypsymisen jälkeen ja sytoplasma puristuu seinämiä vasten, mikä vapauttaa tien orgaanisille aineille. Seulaputkien kennojen päätyseinät peittyvät vähitellen huokosiin ja alkavat muistuttaa seulaa - nämä ovat seulalevyjä. Elintoimintojensa varmistamiseksi seurasolut sijaitsevat lähellä, niiden sytoplasma on aktiivinen ja niiden tumat ovat suuria.
?5 . Miksi luulet, että kun seulasolut kypsyvät, niiden tumat kuolevat?
VASTAUKSIA
?1. Henkitorvet ovat monisoluisia rakenteita, eikä niillä ole päätyseinämiä, mutta henkitorvi on yksisoluinen, niillä on päätyseinät ja reunustetut huokoset.
?2 . Henkitorveilla on rajalliset huokoset ja hyvin rajattu ontelo, kun taas kuiduilla on hyvin pieni ontelo ja yksinkertaiset huokoset. Ne eroavat myös toiminnaltaan, henkitorveilla on kuljetustehtävä (johtava) ja kuiduilla mekaaninen rooli.
?3. Floem ja ksyleemi ovat molemmat johtavia kudoksia; niiden rakenteet ovat muodoltaan putkimaisia ​​ja sisältävät parenkyymisoluja ja mekaanisia kudoksia.
?4. Seulaputket koostuvat elävistä soluista, niiden seinämät ovat selluloosaa, ne kuljettavat orgaanisia aineita alaspäin ja henkitorven muodostavat kuolleet solut; niiden seinämät ovat voimakkaasti paksuntuneet ligniinillä, ne kuljettavat vettä ja mineraaleja ylöspäin.
?5. Kuljetus alaspäin tapahtuu seulasoluja pitkin ja ainevirran mukana kuljettamat ytimet peittäisivät merkittävän osan seulakentästä, mikä johtaisi prosessin tehokkuuden laskuun.

Johtavia kankaita

Tämä tyyppi kuuluu monimutkainen kudoksia, koostuu erilaistuneista soluista. Itse johtavien elementtien lisäksi kudos sisältää mekaanisia, eritys- ja varastoelementtejä (kuva 26). Johtavat kudokset yhdistävät kaikki kasvin elimet yhtenäinen järjestelmä. Johtavia kudoksia on kahta tyyppiä: ksylem Ja floem(kreikaksi ksylon - puu; phloios - kuori, niini). Niissä on sekä rakenteellisia että toiminnallisia eroja.

Ksyleemin johtavat elementit muodostuvat kuolleista soluista. Ne kuljettavat vettä ja siihen liuenneita aineita pitkiä matkoja juuresta lehtiin. Floeemin johtavat elementit säilyttävät elävän protoplastin. Ne kuljettavat pitkän matkan fotosynteettisistä lehdistä juureen.

Tyypillisesti ksyleemi ja floeemi sijaitsevat kasvirungossa tietyssä järjestyksessä muodostaen kerroksia tai johtavia nippuja. Rakenteesta riippuen on olemassa useita johtavia nipputyyppejä, jotka ovat ominaisia tietyt ryhmät kasvit. Vakuudeksi avoimessa nipussa Ksyleemin ja floeemin välissä on kambium, joka saa aikaan sekundaarikasvun (kuvat 27-A, 28). Kaksipuolisessa avoimessa nipussa floemi sijaitsee suhteessa ksylemiin molemmilla puolilla (kuvat 27-B, 29). Suljetut niput eivät sisällä kambiumia eivätkä siten pysty toissijaiseen paksuuntumiseen (kuvat 27-B, 27-D, 30,31). Kaksi muuta tyyppiä löytyy samankeskiset palkit, jossa joko floeemi ympäröi ksylemiä (Kuva 27-D, 32) tai ksyleemi ympäröi floeemia (Kuva 27-E).

Ksylem (puu). Ksyleemin kehittyminen korkeammissa kasveissa liittyy vedenvaihdon varmistamiseen. Koska vettä poistuu jatkuvasti orvaskeden läpi, kasvin on imeytettävä sama määrä kosteutta ja lisättävä se transpiraatiota suorittaviin elimiin. On syytä ottaa huomioon, että elävän protoplastin läsnäolo vettä johtavissa soluissa hidastaisi kuljetusta suuresti, kuolleet solut osoittautuvat tässä toimivammiksi. Kuolleella solulla ei kuitenkaan ole turvotus Siksi kuorella on oltava mekaanisia ominaisuuksia. Huomautus: turgesenssi - kasvisolujen, kudosten ja elinten tila, jossa ne muuttuvat elastisiksi johtuen solusisällön paineesta niiden elastisiin kalvoihin. Itse asiassa ksyleemin johtavat elementit koostuvat kuolleista soluista, jotka ovat pitkänomaisia ​​​​elimen akselia pitkin paksuilla lignified-kuorilla.

Aluksi ksyleemi muodostuu ensisijaisesta meristeemistä - prokambiumista, joka sijaitsee aksiaalisten elinten yläosassa. Ensin erotettu protoksilemi, sitten metaksylemi. Ksyleemin muodostumista tunnetaan kolmea tyyppiä. klo exarch Tässä tyypissä protoksyleemielementit ilmestyvät ensin prokambium-kimpun reunalle, sitten metaksyleemielementit ilmestyvät keskelle. Jos prosessi menee päinvastaiseen suuntaan (eli keskustasta reuna-alueelle), niin tämä endarkkinen tyyppi. klo mesarkaalinen tyyppi ksyleemi käynnistyy prokambiaalisen nipun keskeltä, minkä jälkeen se laskeutuu sekä keskustaan ​​että reunaan päin.

Juurelle on ominaista eksarkaalinen ksyleemin muodostus, kun taas varrelle on ominaista endarkkinen tyyppi. Matalaorganisoituneissa kasveissa ksyleemin muodostusmenetelmät ovat hyvin erilaisia ​​ja voivat toimia systemaattisina ominaisuuksina.

Joissakin kasveissa (esimerkiksi yksisirkkaisissa) kaikki prokambiumsolut erilaistuvat johtaviksi kudoksiksi, jotka eivät pysty sekundaariseen paksuuntumiseen. Muissa muodoissa (esimerkiksi puumaisissa) lateraalimeristeemit (kambium) jäävät ksyleemin ja floeemin väliin. Nämä solut pystyvät jakautumaan, uusien ksyleemin ja floemin. Tätä prosessia kutsutaan toissijainen kasvu. Monissa kasvaa suhteellisen vakaasti ilmasto-olosuhteet, kasvit, kasvu on jatkuvaa. Vuodenaikojen ilmastomuutoksiin mukautuneissa muodoissa - ajoittain. Tämän seurauksena muodostuu hyvin määritellyt vuosikasvurenkaat.

Prokambiumsolujen erilaistumisen päävaiheet. Sen soluissa on ohuet kalvot, jotka eivät estä niitä venymästä elimen kasvun aikana. Protoplasti alkaa sitten muodostaa toissijaista kuorta. Mutta tällä prosessilla on erityisiä piirteitä. Toissijainen kuori ei kerrostu jatkuvana kerroksena, joka ei salli solun venymistä, vaan renkaiden tai spiraalin muodossa. Solun pidentäminen ei ole vaikeaa. Nuorissa soluissa heliksin renkaat tai käänteet sijaitsevat lähellä toisiaan. Kypsissä soluissa solut eroavat solujen venytyksen seurauksena (kuva 33). Kuoren rengas- ja spiraalipaksunteet eivät häiritse kasvua, mutta mekaanisesti ne ovat kuoria huonompia, joissa sekundaarinen paksuuntuminen muodostaa jatkuvan kerroksen. Siksi kasvun pysähtymisen jälkeen ksyleemiin muodostuu elementtejä, joissa on jatkuva lignoitunut kuori ( metaksylemi). On huomattava, että toissijainen paksuuntuminen ei ole renkaan muotoinen tai spiraalimainen, vaan pistemäinen, skalarimainen ja retikulaarinen (kuva 34). Sen solut eivät pysty venymään eivätkä kuole muutamassa tunnissa. Tämä prosessi tapahtuu koordinoidusti läheisissä soluissa. Ilmestyy sytoplasmassa suuri määrä lysosomit Sitten ne hajoavat ja niiden sisältämät entsyymit tuhoavat protoplastin. Kun poikittaisseinämät tuhoutuvat, ketjussa toistensa yläpuolella olevat solut muodostavat onton suonen (kuva 35). Useimmissa koppisiemenissä ja joissakin pteridofyytissä on suonia.

Johtavaa solua, joka ei muodostu seinämässä olevien reikien kautta, kutsutaan trakeidi. Vesi liikkuu henkitorven läpi hitaammin kuin alusten läpi. Tosiasia on, että henkitorveissa ensisijainen kuori ei keskeydy missään. Trakeidit kommunikoivat keskenään por. On syytä selventää, että kasveissa huokos on vain syvennys toissijaisessa kuoressa primaarikuoreen asti eikä henkitorven välillä ole läpimeneviä reikiä.

Useimmiten löytyy rajattuja huokosia (kuva 35-1). Niissä soluonteloon päin oleva kanava muodostaa jatkeen - huokoskammio. Useimmat huokoset havupuukasveja niiden primaarisessa kuoressa on paksuuntumaa - torus, joka on eräänlainen venttiili ja pystyy säätelemään veden kuljetuksen voimakkuutta. Siirtymällä torus estää veden virtauksen huokosen läpi, mutta sen jälkeen se ei voi enää palata edelliseen asentoonsa suorittamalla kertaluonteisen toimenpiteen.

Huokoset ovat enemmän tai vähemmän pyöreitä, pitkänomaisia ​​kohtisuorassa pitkänomaiseen akseliin nähden (ryhmä näistä huokosista muistuttaa tikkaita, minkä vuoksi tällaista huokoisuutta kutsutaan portaikoksi). Huokosten kautta kuljetus tapahtuu sekä pituus- että poikittaissuunnassa. Huokosia ei ole vain henkitorveissa, vaan myös yksittäisissä verisuonisoluissa, jotka muodostavat suonen.

Evoluutioteorian näkökulmasta trakeidit edustavat ensimmäistä ja päärakennetta, joka johtaa vettä korkeampien kasvien kehossa. Uskotaan, että suonet syntyivät henkitorveista niiden välisten poikittaisseinien hajoamisen vuoksi (kuva 36). Useimmilla pteridofyyteillä ja -siemenisilla ei ole suonia. Niiden vesi liikkuu henkitorven kautta.

Käynnissä evoluution kehitys alukset ilmestyivät sisään eri ryhmiä kasveja toistuvasti, mutta ne saivat tärkeimmän toiminnallisen merkityksen koppisiemenissä, joissa niitä on trakeidien ohella. Uskotaan, että kehittyneemmän kuljetusmekanismin hallussapito auttoi heitä paitsi selviytymään, myös saavuttamaan huomattavan erilaisia ​​muotoja.

Ksylem on monimutkainen kudos, joka sisältää vettä johtavien alkuaineiden lisäksi myös muita. Mekaaniset toiminnot suorittaa libriformisia kuituja ( lat. liber - bast, forma - muoto). Mekaanisten lisärakenteiden läsnäolo on tärkeää, koska sakeutumisesta huolimatta vettä johtavien elementtien seinämät ovat edelleen liian ohuita. He eivät pysty elättämään suuria massoja yksin. monivuotinen kasvi. Kuidut kehittyivät henkitorveista. Niille on ominaista pienemmät koot, lignified (lignified) kuoret ja kapeat ontelot. Reunuksettomat huokoset löytyvät seinästä. Nämä kuidut eivät johda vettä, vaan niiden päätehtävä on tukea.

Ksyleemissä on myös eläviä soluja. Niiden massa voi olla 25% puun kokonaistilavuudesta. Koska nämä solut ovat muodoltaan pyöreitä, niitä kutsutaan puuparenkyymiksi. Kasvin rungossa parenkyyma sijaitsee kahdella tavalla. Ensimmäisessä tapauksessa solut on järjestetty pystysuorien säikeiden muodossa - tämä on säikeen parenkyymi. Toisessa tapauksessa parenchyma muodostaa vaakasuuntaisia ​​säteitä. Niitä kutsutaan medullaariset säteet, koska ne yhdistävät ytimen ja kuoren. Ydin suorittaa useita toimintoja, mukaan lukien aineiden varastoinnin.

Phloem (bast). Tämä on monimutkainen kudos, koska sen muodostavat erityyppiset solut. Pääjohtavia soluja kutsutaan seulaelementit(Kuva 37). Ksyleemin johtavat elementit muodostuvat kuolleista soluista, kun taas floeemissa ne säilyttävät elävän, vaikkakin voimakkaasti muunnetun protoplastin toimintajakson aikana. Floem suorittaa muovisten aineiden ulosvirtauksen fotosynteettisistä elimistä. Kaikilla elävillä kasvisoluilla on kyky johtaa orgaanisia aineita. Ja näin ollen, jos ksylemiä löytyy vain korkeammista kasveista, niin orgaanisten aineiden kuljetus solujen välillä tapahtuu myös alemmissa kasveissa.

Ksyleemi ja floeemi kehittyvät apikaalisista meristeemeistä. Ensimmäisessä vaiheessa a protofloemi. Kun ympäröivät kudokset kasvavat, se venyy, ja kun kasvu on valmis, sen sijaan muodostuu protofloeemi metafloeemi.

Korkeampien kasvien eri ryhmissä löytyy kaksi tyyppiä seulaelementit. Se on edustettuna pteridofyyteissä ja kimnosiemenissä seulasolut. Kennojen seulakentät ovat hajallaan sivuseiniä pitkin. Protoplasti säilyttää jonkin verran tuhoutuneen ytimen.

Koppisiemenissä kutsutaan seulaelementtejä seulaputket. Ne kommunikoivat keskenään seulalevyjen kautta. Kypsistä soluista puuttuu ytimiä. Vieressä kuitenkin seulaputki sijaitsee seuralainen solu, muodostuu yhdessä seulaputken kanssa yhteisen emosolun mitoottisen jakautumisen seurauksena (kuva 38). Seurasolulla on tiheämpi sytoplasma, jossa on suuri määrä aktiivisia mitokondrioita, sekä täysin toimiva ydin, valtava määrä plasmodesmataa (kymmenen kertaa enemmän kuin muut solut). Seurasolut vaikuttavat tumaputkiseulasolujen toiminnalliseen aktiivisuuteen.

Kypsien seulasolujen rakenteessa on joitain erityispiirteitä. Vakuolia ei ole, joten sytoplasma nesteytyy suuresti. Ydin voi olla poissa (koppisiemenissä) tai ryppyisessä, toiminnallisesti inaktiivisessa tilassa. Ribosomit ja Golgi-kompleksi puuttuvat myös, mutta endoplasminen retikulumi on hyvin kehittynyt, joka ei vain tunkeudu sytoplasmaan, vaan myös kulkeutuu naapurisoluihin seulakenttien huokosten kautta. Hyvin kehittyneitä mitokondrioita ja plastideja löytyy runsaasti.

Solujen välillä aineet kuljetetaan solukalvoissa olevien reikien kautta. Tällaisia ​​aukkoja kutsutaan huokosiksi, mutta toisin kuin henkitorven huokoset, ne ovat läpi. Oletetaan, että ne ovat voimakkaasti laajentuneita plasmodesmaatteja, joiden seinämille on kerrostunut kalloosipolysakkaridi. Huokoset on järjestetty ryhmiin muodostaen seulakentät. Primitiivisissä muodoissa seulakentät ovat satunnaisesti hajallaan koko kuoren pinnalle, edistyneemmissä koppisiemenissä ne sijaitsevat vierekkäisten solujen päissä vierekkäin muodostaen seulalevy(Kuva 39). Jos siinä on yksi seulakenttä, sitä kutsutaan yksinkertaiseksi, jos niitä on useita, sitä kutsutaan kompleksiksi.

Liuosten liikkumisnopeus seulaelementtien läpi on jopa 150 cm? tunnin. Tämä on tuhat kertaa nopeampi kuin vapaan diffuusion nopeus. Todennäköisesti tapahtuu aktiivista kuljetusta, ja lukuisat seulaelementtien mitokondriot ja seurasolut tarjoavat tähän tarvittavan ATP:n.

Floem-seulaelementtien aktiivisuuden kesto riippuu lateraalisten meristeemien läsnäolosta. Jos niitä on, seulaelementit toimivat koko kasvin käyttöiän ajan.

Seulaelementtien ja seurasolujen lisäksi floemi sisältää niinikuituja, sklereideja ja parenkyymiä.