Движение простейших. Простейшие могут передвигаться с помощью

Электронные микрофотографии показывают, что реснички и жгутики имеют одинаковое внутреннее строение. Реснички - это просто укороченный вариант жгутиков, и в отличие от жгутиков они чаще всего располагаются группами, а не поодиночке. На поперечных срезах видно, что и другие органеллы состоят из двух центральных фибрилл, окруженных девятью периферическими (рис. 17.31),- так называемая структура "9 + 2" . Этот пучок фибрилл - аксонема - окружен мембраной, которая является продолжением плазматической мембраны.

Рис. 17.31. Строение реснички или жгутика. А. Схема расположения трубочек и сопутствующих компонентов (вид сбоку). Б. Поперечный разрез. Каждый дублет состоит из микротрубочек А и В. А - микротрубочка имеет пару отростков ("ручек"). Обратите внимание, что на поперечном разрезе А - трубочка представляется полым цилиндром, причем часть ее стенки становится общей для обеих трубочек дублета. По всей длине трубочек через определенные интервалы отходят "спицы", которые соединяют дублеты с "осевым футляром", окружающим центральные трубочки. В. Дублет микротрубочек в увеличенном виде

Все периферические фибриллы построены из белка тубулина и состоят из микротрубочек А и В. Каждая А-микротрубочка несет по паре "ручек", образованных другим белком - динеином , который обладает способностью гидролизовать АТФ, т.е. действует как АТФаза. Центральные фибриллы соединены с А-микротрубочками периферических фибрилл при помощи радиальных перекладин.

В месте прикрепления к клетке ресничка или жгутик оканчивается базальным тельцем , которое по строению почти идентично аксонеме (имеет структуру 9 + 0) и является производным центриоли. От центриоли оно отличается лишь наличием у его основания сложной структуры, названной "колесом со спицами" . Как полагают, базальное тельце в процессе формирования ресничек и жгутиков служит матрицей для сборки микротрубочек. Нередко от базального тельца в цитоплазму отходят волоконца, фиксирующие его в определенном положении. Но хотя реснички и жгутики имеют одинаковый план строения, способы их работы заметно различаются.

Жгутик совершает симметричные движения, при этом в каждый данный момент по нему проходит несколько последовательных волн (рис. 17.32). Биение жгутика может происходить в одной плоскости, но (реже) может быть и спиралеобразным, что приводит к вращению организма вокруг своей продольной оси с одновременным продвижением вперед по спиральной траектории (рис. 17.33). У некоторых жгутиконосцев жгутик расположен на переднем конце тела и как бы тянет животное за собой. На жгутиках такого типа обычно есть мельчайшие боковые выступы - мастигонемы , повышающие эффективность такого способа локомоции. Чаще жгутик располагается на заднем конце клетки (как, например, у сперматозоида) и толкает ее вперед. На рис. 17.34 обобщены сведения о типах движения, осуществляемых с помощью жгутика.

Биение ресничек асимметрично (рис. 17.32); после быстрого и энергичного удара прямой реснички она изгибается и медленно возвращается в исходное положение. При скоплении большого числа ресничек необходим какой-то механизм, координирующий их активность. У инфузории Paramecium эти функции обычно приписывают нейрофанам - нитям, соединяющим базальные тельца. Обычно биение ресничек синхронизовано, так что вдоль тела пробегают волны их активности в одном определенном направлении. Это называется метахронным ритмом .

Было много споров относительно механизма движения самих ресничек или жгутиков. Судя по новейшим данным, этот механизм в основе своей очень близок к взаимодействию актина и миозина при мышечном сокращении. Как полагают, изгибание жгутика связано с присоединением двух динеиновых отростков А-микротрубочек к соседним В-микротрубочкам в периферических фибриллах. При этом происходит гидролиз АТФ, и микротрубочки А и В скользят друг по другу, приводя в движение жгутик. По-видимому, пять периферических фибрилл на одной стороне инициируют первоначальный изгиб, а остальные четыре фибриллы на другой стороне включаются в работу позже, что приводит к возвратному движению жгутика (рис. 17.35). Радиальные перекладины, препятствуя скольжению, сводят его к локальному изгибанию жгутика. Возможно, что центральные фибриллы проводят сигнал о начале скольжения от базального тельца по всей длине реснички или жгутика. Было показано, что реснички могут работать только в присутствии ионов Mg 2+ и что направление биения определяется концентрацией Са 2+ внутри клетки. Интересно, что реакция избегания контролируется у парамеции следующим образом: когда инфузория наталкивается на препятствие, направление биения ресничек у нее меняется на противоположное, а затем она возобновляет движение вперед. Такое изменение стимулируется внезапным притоком ионов Са 2+ в клетку в результате повышения проницаемости для этих ионов.

У мелких эукариотических организмов реснички или жгутики широко используются для передвижения в воде, проталкивая тело сквозь окружающую вязкую жидкость. Этот способ локомоции может быть эффективным только при очень малых размерах тела, когда отношение поверхности к объему намного больше, чем у крупных животных. Для последних создаваемая ресничками мощность была бы недостаточной. Однако реснички часто встречаются внутри тела многоклеточных организмов, где они выполняют ряд важных функций. Они могут прогонять по протокам жидкость, как это происходит у кольчатых червей в метанефридиях при удалении отходов метаболизма. С помощью ресничек перемещаются яйца в яйцеводах млекопитающих и различные материалы по внутренней поверхности органов, например слизь в дыхательных путях, где работа ресничек позволяет удалять частички пыли и другой "мусор". Реснички могут также создавать поток наружной жидкости, из которой некоторые организмы, в том числе парамеция, отфильтровывают пищевые частицы (нередко с помощью ресничек иного типа).

(Protista) относятся эукариотические организмы, тело которых морфологически представлено одной клеткой, а функционально соответствует целостному организму. Иными словами, это организмы на клеточном уровне организации.

Снаружи клетка простейшего отграничена от окружающей среды цитоплазматической мембраной типичного строения. На мембране находится слой, образованный из мукополисахаридов, - гликокаликс. Этот слой связан с рецепторной системой мембраны. У простейших растительного происхождения кнаружи от мембраны формируется клеточная стенка из целлюлозы или других полисахаридов. Поддержанию постоянной формы тела способствует пелликула - определенным образом структурированный, прилегающий к мембране слой цитоплазмы. Если оболочка или пелликула отсутствует, то форма тела простейших непостоянна. Тело простейших может быть заключено в панцирь или раковину - наружный скелет. Форма и материал, из которого строятся раковины, весьма различны. Они могут быть целиком органическими (псевдохитин), из углекислого кальция, диоксида кремния, сернокислого стронция. Некоторые простейшие обладают внутренним минеральным или органическим скелетом (лучевики, солнечники).

Цитоплазма клетки делится на два слоя: наружный - эктоплазму - и внутренний - эндоплазму. Эктоплазма - прозрачная и плотная, в то время как эндоплазма - зернистая, более жидкая и содержит различные включения и клеточные органеллы. Граница между этими слоями условна.

В клетке имеется набор органелл, характерных для клеток эукариот. Это эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, пластиды, различные вакуоли. Расположенные в цитоплазме микрофиламенты обеспечивают подвижность клеток, сокращение тела и т. д. Микротрубочки выполняют роль цитоскелета: они входят в состав пелликулы, участвуют в образовании ротовых аппаратов, выполняют роль «рельсов», при транспортировке некоторых клеточных структур внутри клетки. В основе строения жгутиков и ресничек лежат в определенном порядке расположенные микротрубочки. Снаружи жгутики и реснички одеты цитоплазматической мембраной, а в цитоплазме связаны с базальным тельцем. Органеллами движения и захвата пищи у простейших служат псевдоподии (ложноножки), жгутики и реснички.

К мембранным структурам клетки принадлежат сократительные (пульсирующие) вакуоли. Основная функция сократительных вакуолей - регуляция осмотического давления. У разных видов организмов число вакуолей колеблется от 1 до 20.

У гетеротрофных и миксотрофных простейших образуются пищеварительные вакуоли в процессе фагоцитоза или пиноцитоза. Фагоцитоз и пиноцитоз - 2 формы эндоцитоза, различие между которыми состоит только в размерах захватываемых частиц. При фагоцитозе с помощью псевдоподий захватываются крупные пищевые частицы (бактерии, одноклеточные водоросли и др.). При пиноцитозе захватываются или исключительно мелкие частицы, или растворенные в органические вещества. Непереваренные остатки пищи выбрасываются во внешнюю среду (дефекация).

В верхнем слое цитоплазмы у ряда простейших располагаются экструсомы. Это органеллы, окруженные мембраной и способные при раздражении выбрасывать свое содержимое из клетки. Примером экструсом могут служить трихоцисты .

Как у всех эукариот, у простейших есть ядро. Клетка может иметь одно ядро, при этом ядро бывает или гаплоидным (хламидомонада), или диплоидным (). У крупных протистов клетка может содержать много ядер, при этом все ядра - одной плоидности. Для простейших отмечено явление ядерного дуализма (фораминиферы, инфузории): в клетке минимум 2 ядра, но они разной плоидности. Малое ядро, или генеративное, - диплоидное, большое ядро, или вегетативное -- полиплоидное. У простейших известны разные типы митотического процесса.

Простейшие могут размножаться как бесполым, так и половым способом. Бесполое размножение протекает или по типу мопотомии (деление клетки на две с последующим их ростом), или по типу палинтомии (многократное деление без последующего роста клеток). Половой процесс происходит также по двум типам: копуляции - слияние гамет - и конъюгации. Различают изогамную копуляцию и анизогамную копуляцию. Крайним выражением анизогамии служит оогамный половой процесс. Второй тип полового процесса - коньюгация - представляет собой обмен генетическим материалом между двумя особями.

Простейшие обладают раздражимостью. Воздействие факторов внешней среды они воспринимают с помощью рецепторов, расположенных в мембранах, или с помощью определенных органелл - светочувствительных глазков. Ответом на раздражение обычно служит движение - таксис. Если организм перемещается по направлению к действующему фактору, это положительный таксис, а если в противоположном направлении - отрицательный таксис. Простейшие реагируют на свет, химические вещества, механическое воздействие и т. д.

Простейшие способны инцистироваться - образовывать вокруг тела плотную защитную оболочку. В состоянии цисты происходит переживание неблагоприятных условий среды и расселение.

Система простейших вызывает много споров, и окончательно принятого варианта фактически не существует.

Подвижность очень многих протистов обеспечивается наличием жгутиков или ресничек. И те и другие устроены оди­наково. Жгутики и у простейших, и у жгутиковых или ресничных клеток многоклеточ­ных животных и растений всегда лишь часть локомоторной системы клетки, которая состоит из кинетосомы (или центриоли), жгутика (или ундулиподия) и корневых выростов кинетосомы (или ее дериватов (производных)). Кроме передвижения в толще воды, жгутики и реснички применяются для временного или постоянного прикрепления к субстрату или для создания пищевых потоков воды при питании взвешенными частицами.

Жгутик – это трубчатый вырост клеточной поверхности, окруженный мембраной, которая служит продолжением мембраны, покрывающей всю клетку. Он содержит пучок белковых фибрилл, так называемую аксонему. Аксонемой или аксиальной нитью называют микротрубочковое образование, которое состоит из двух центральных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти пар (дублетов) микротрубочек, состоящих из плотно спаянных друг с другом субфибрилл. Тонкое строение жгутиков всех эукариотных организмов удивительно однотипно в своих главных чертах.

Важнейшим элементом жгутиковой системы служит базальное тело или кинетосома. Это цилиндр, стенки которого образованы девятью группами микротрубочек, объединенными по три (триплеты). Чаще всего в клетке присутствуют две кинетосомы, расположенные примерно под прямым углом друг к другу. От них отходят один или два жгутика. Кинетосома не плавает в цитоплазме сама по себе, поскольку закреп­лена системой корешков.

Современные представления о системе Protista во многом базируются на строе­нии жгутика и его производных. Широкое распространение у них жгутиков и ресничек позволяет сравнивать между собой почти все таксоны, а также дает возможность использовать дополнительные признаки жгутикового аппарата, число которых при­ближается уже к 100, в систематике и филогении. Многие черты строения жгути­коносцев, в том числе и форма тела, определяются наличием у них этой своеобраз­ной системы.

Количество жгутиков, их относительная и абсолютная длина, место и способ прикрепления жгутиков, характер их движения, их направленность очень разнообразны у разных групп, но постоянны внутри отдельных групп родственных организмов.

Обычно выделяют 4 морфотипа жгутиконосцев.

Изоконты имеют от 2 до 8 жгутиков равной длины, направленных в одну сторону, с одинаковыми способами биения. К ним относится большинство подвижных клеток зеленых водорослей.

Анизоконты имеют 2 жгутика неравной длины, направленные в одну сторону, отличающиеся по способу биения. Такие жгутики характерны для бесцветных жгутиконосцев.

У гетероконтных имеются 2 жгутика неравной длины (один направлен вперед, другой - назад), различающиеся по способу биения. Они характерны и для подвижных клеток водорослей, и для так называемых зооспоровых грибов, и для бесцветных жгутиконосцев.

Стефаноконты имеют венчик жгутиков на переднем конце клетки. Это характер­но для многожгутиковых гамет и зооспор некоторых зеленых водорослей.

Одножгутиковые формы обычно не выделяются в особую группу. Многие из них рассматриваются как утратившие вторично жгутик особи, так как у подавляющего большинства есть еще одна безжгутиковая кинетосома.

Основная функция жгутика - движение. В активной работе жгутика движущим началом являются периферические мик­ротрубочки и их ручки, обладающие АТФ-азной активностью. Центральные микротрубочки имеют опорное значение. Формы движения жгутика различны, но обычно это винтообразное движение, позволяющее жгутиконосцу «ввинчиваться» в воду, совершая до 40 оборотов в секунду. У инфузорий и многожгути­ковых протистов движение ресничек организовано по типу метахрональных волн. Жгутики и реснички часто используются также и для питания. Среди жгутиконосцев имеются виды, проводящие большую часть жизненного цикла в прикрепленном состоянии. В этот период жгутик теряет обычную для него функцию движения и превращается в органеллу прикрепления, стебелек или ножку. Еще одна функция жгутика заключается в том, что он сво­ими движениями очищает поверхность тела от нали­пающих на него мелких посторонних частиц.

Эндоплазматические органеллы

В эндоплазме протистов находятся одно или не­сколько ядер, а также все органеллы и структуры, свойственные эукариотической клетке: ЭПР, рибосо­мы, аппарат Гольджи, митохондрии, пероксисомы, гидрогеносомы, пластиды (у автотрофных протис­тов), лизосомы, пищеварительные вакуоли. Некото­рые протисты обладают также специфичными только для них органеллами.

Экструсомы. Эти органеллы представляют собой специальные вакуоли, окруженные мембраной, которая у зрелых экструсом обычно контактирует с плазмалеммой. В ответ на различные внешние раздражения (механические, химические, электрические и др.) они выбрасывают наружу свое содержимое. По своему строению это мукополисахариды (сложные соединения углеводов с белками). Известно 10 разных типов экструсом. Одни содержат ядови­тые вещества, способные обездвиживать и убивать жертву (простейших и другие мелкие организмы). Другие выполняют защитную функцию или облегчают движение, выделяя слизь.

Пластиды. Пластиды имеются у фототрофных и близких к ним протистов и представлены хлоропластами и лейкопластами. Основными пигментами хлоропластов являются хлорофиллы. Для разных групп фототрофных протистов характерны определенные наборы хлорофиллов. Из вторичных пигментов у водорослей встречают­ся каротины и ксантофиллы, которые в больших кон­центрациях могут маскировать зеленый хлорофилл и придавать хлоропластам разнообразную окраску от желто-зеленой до красновато-коричневой.

Аппарат Гольджи обнаружен практически у всех исследованных видов протистов. Наиболее часто аппарат Гольджи расположен по соседству с ядром и представлен одной или несколь­кими стопками плоских цистерн (диктиосом), окру­женных мелкими пузырьками. Однако аппарат Гольджи у некоторых протистов он образован одиночны­ми цистернами. Отсутствие диктиосом обычно тракту­ется как примитивный признак. Однако отсутствие диктиосом у современных протис­тов не может однозначно свидетельствовать об их при­митивности, поскольку формирование и разборка диктиосом в большой степени зависят от внешних воздействий на клетку (например, снижение концентрации кислорода в среде) или от физиологических перестроек самого протиста (переход к инцистированию).

Лизосомы и другие органеллы и включения. В клетках протистов, как и в клетках многоклеточных животных, присутствуют лизосомы. Эти цитоплазматические тельца в форме мелких пузырьков (первич­ные лизосомы) образуются в аппарате Гольджи. В них локализованы пищеварительные гидролитичес­кие ферменты. Вторичные лизосомы, или пищеварительные вакуоли, хорошо выражены только у гетеротрофных протистов, питающихся путем фагоцитоза.

В эндоплазме разных протистов в большем или меньшем количестве присутствуют резервные питательные вещества, используемые в процессах мета­болизма. Чаще всего это различные полисахариды (гликоген, крахмал, амилоплектин и др.), нередко - липиды и иные жировые включения. Количество ре­зервных веществ зависит от физиологического состо­яния простейшего, характера и количества пищи, от стадии жизненного цикла и варьирует в широких пре­делах. Однако некоторые крупные группы протистов запасают специфические вещества. Например, эвгленовые запасают парамил, который не встречается у других протистов.

Более сложной формой является движение, осуществляемое при помощи жгутиков и ресничек. Жгутиковая форма движения характерна для класса жгутиконосцев.

Жгутики представляют собой тончайшие выросты тела. Количество их у разных видов различно - от одного до многих десятков и даже сотен.

Каждый жгутик берет начало от небольшого базального зернышка, называемого блефаропластом и расположенного в цитоплазме. Таким образом, непосредственно граничащая с базальным зерном часть жгутика проходит внутри цитоплазмы (она носит название корневой нити), а затем проходит через пелликулу наружу. Механизм жгутикового движения у разных видов различен. В большинстве случаев он сводится к вращательному движению. Жгутик описывает фигуру конуса, вершиной обращенного к месту его прикрепления. Наибольший механический эффект достигается, когда угол, образуемый вершиной конуса, составляет 40-46°. Быстрота движения различна, она колеблется у разных видов между 10 и 40 оборотами в секунду. Простейшее как бы «ввинчивается» в окружающую его жидкую среду.

Нередко вращательное движение жгутика сочетается с его волнообразным движением. Обычно при поступательном движении само тело простейшего вращается вокруг продольной оси.

Изложенная схема справедлива для большинства одножгутиковых форм.

У многожгутиковых движение жгутиков может носить иной характер, в частности жгутики могут находиться в одной плоскости, не образуя конуса вращения.

Рис. Поперечный разрез жгутиков Pseudotrichonympha (рисунок сделан с электронномикроскопической фотографии). Видны в каждом жгутике девять периферических двойных фибрилл и центральная пара фибрилл.

Электронномикроскопические исследования последних лет показали, что внутренняя ультрамикроскопическая структура жгутиков весьма сложна. Снаружи жгутик окружен тонкой мембраной, которая является непосредственным продолжением самого поверхностного слоя эктоплазмы - пелликулы. Внутренняя полость жгутика заполнена цитоплазматическим содержимым. По продольной оси жгутика проходит одиннадцать тончайших нитей (фибрилл), которые нередко являются двойными (рис.). Эти фибриллы располагаются всегда закономерно. Девять из них (простых или двойных) лежат по периферии, образуя в совокупности как бы цилиндр. Две фибриллы занимают центральное положение. Чтобы составить себе представление о размерах всех этих образований, достаточно сказать, что диаметр периферических фибрилл составляет около 350А (ангстрем). Ангстрем - единица длины, равная 0,0001 мк, а микрон равняется 0,001 мм. Вот какие ничтожные по своим размерам структуры стали доступными для изучения благодаря внедрению в микроскопическую технику электронного микроскопа.

Функциональное значение фибрилл жгутиков не может считаться окончательно выясненным. По-видимому, часть их (вероятно, периферические) играет активную роль в двигательной функции жгутика и содержит особые белковые молекулы, способные сокращаться, другие же являются опорными эластическими структурами, имеющими поддерживающее значение.

Реснички служат органоидами движения инфузорий. Обычно число их у каждой особи очень велико и измеряется несколькими сотнями, тысячами и даже десятками тысяч. Механизм движения ресничек несколько иной, чем жгутиков.

Каждая ресничка совершает гребные движения. Она быстро и с силой сгибается в одну сторону, а затем медленно выпрямляется.

Совместное действие большого числа ресничек, биение которых координировано, вызывает быстрое поступательное движение простейшего.

Каждая ресничка инфузории, как показали новейшие исследования, является сложным образованием, по своему строению соответствующим жгутику. У основания каждой реснички всегда располагается так называемое базальное зерно (иначе, кинетозома)важная часть ресничного аппарата.

У многих инфузорий отдельные реснички соединяются друг с другом, образуя структуры более сложного строения (мембранеллы, цирры и др.) и более эффективного механического действия.

Некоторым высокоорганизованным простейшим (инфузориям, радиоляриям) свойственна еще одна форма движения - сокращение. Тело таких простейших способно быстро менять свою форму, а затем вновь возвращаться к исходному состоянию.

Способность к быстрому сокращению обусловлена наличием в теле простейшего особых волоконец - мионем - образований, аналогичных мышцам многоклеточных животных.

У некоторых простейших существуют еще и другие формы движения.

Жгутики и реснички - специализированные органоиды движения клеток. Различают два типа жгутиков: одни - в клетках животных и низших растений, кроме цианобактерий, а другие - у бактерий. Реснички встречаются только в клетках животных.

Жгутики бактерий - это тонкие (15- 20 нм), полые в середине нити, построенные из одного белка - флагеллина. Нити волнообразно изогнуты, имеют постоянную форму и сами не способны двигаться. В мембране бактериальной клетки находится базальное тельце жгутика, имеющее сложный белковый состав и строение. Жгутик соединяется с базальным тельцем с помощью крюка. Он совершает вращательные движения (истинное вращение).

Схема строения бактериального жгутика.

Продольный срез реснички:
1 - мембрана; 2 - спаренные микротрубочки; 3 - центральная пара микротрубочек; 4 - спица; 5 - мембрана реснички; 6 - переходная зона; 7- плотная пластинка; 8 - ба- зальное тельце; 9 - исчерченный корешок; 10 - сателлит базального тельца. Справа - поперечные срезы реснички на разных уровнях: а - изгибающаяся часть; б - неподвижное основание; в - переходная зона; г - базальное тельце.

Поперечный срез реснички:
1 - мостики между периферическими трубочками; 2 - спаренные трубочки; 3 - центральная трубочка; 4 - спица; 5 - центральная капсула; 6 - головка спицы; 7 - мембрана; 8 - внутренний динеиновый выступ; 9 - внешний динеиновый

Вращающим элементом служит базальное тельце, движущееся внутри бактериальной мембраны, подобно ротору в электромоторе. Интересно, что и источник энергии для вращения жгутика не энергия химических веществ (типа АТФ), а разность электрохимических потенциалов на мембране бактериальной клетки.

Жгутики и реснички животных и растений гораздо крупнее. Они имеют диаметр около 250 нм и достигают в длину нескольких миллиметров. В отличие от бактериальных эти жгутики покрыты мембраной и обладают собственной подвижностью.

Траектория движения реснички (а) и жгутика (б).

Продольный срез ресничек жабры мидии:
1 - центральная пара микротрубочек аксонемы; 2 - периферические пары; 3 - плотная пластинка; 4 - шейка базального тельца; 5 - базальное тельце; 6 - исчерченные корешки. Электронная микрофотография. Увеличение в 30 тыс. раз.

Строение и принцип работы жгутиков и ресничек совершенно одинаковы. Различия между ними лишь в количестве: обычно на одну клетку приходится один или несколько жгутиков, а ресничек до нескольких тысяч.

Под мембраной у жгутиков (ресничек) располагается стержневая структура - аксоне- ма. Она состоит из 9 спаренных микротрубочек, расположенных по окружности, и 2 одиночных микротрубочек в центре. Централь- ные и периферические микротрубочки соединены между собой системой связок. В состав периферических микротрубочек входит белок ту- булин и специфический для жгутиков белок - динеин. Динеин использует энергию АТФ (см. Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), расщепляя ее до АДФ (аденозиндифосфорной кислоты), и, взаимодействуя с тубулином, превращает энергию в механическую работу по перемещению спаренных микротрубочек относительно соседних - скольжению. Две центральные микротрубочки и система связок превращают скольжение отдельных микротрубочек внутри аксонемы в изгибание всей ак- сонемы, а это и приводит в движение жгутик (ресничку). Движение состоит либо из псевдовращения (такое движение мы производим, например, делая вращательные движения рукой) - так чаще всего бьются жгутики; либо из возвратно-поступательных колебаний в одной плоскости, типичных для ресничек.

В основании жгутиков (ресничек) лежат ба- зальные тельца, но в отличие от бактериальных они не связаны с движением, а служат для роста аксонемы и закрепления жгутика (реснички) в клетке. Часто от базальных телец в глубь цитоплазмы отходят дополнительные заякоривающие структуры - исчерченные корешки.

Жгутики и реснички обеспечивают движение свободноживущих клеток. Реснички создают поток жидкости вдоль поверхности неподвижных клеток (например, в дыхательных путях согласованное биение миллионов ресничек обеспечивает удаление из легких пылевых частиц).

У некоторых животных (например, млекопитающих) имеются наряду с подвижными ресничками еще и неподвижные - чувствительные реснички. Последние не имеют двух центральных микротрубочек и иногда вообще лишены аксонемы, но всегда имеют в основании базальное тельце. Таковы палочки сетчатки глаза, реснички обонятельных луковиц, реснички во внутреннем ухе (орган равновесия).