Vrste biljnih tkiva i njihove funkcije. Građa biljne stanice. Biljna tkiva Primarna vodljiva tkiva

Biljna tkiva: provodna, mehanička i ekskretorna

Provodna tkiva nalaze se unutar izdanaka i korijena. Sadrži ksilem i floem. Oni biljci daju dvije struje tvari: uzlaznu i silaznu. uzlazni struju osigurava ksilem – mineralne soli otopljene u vodi prelaze u nadzemne dijelove. silazni struju osigurava floem - organske tvari sintetizirane u lišću i zelenim stabljikama kreću se u druge organe (u korijenje).

Ksilem i floem su složena tkiva koja se sastoje od tri glavna elementa:

Provodnu funkciju također obavljaju stanice parenhima, koje služe za prijenos tvari između biljnih tkiva (npr. jezgrene zrake drvenastih stabljika osiguravaju kretanje tvari u vodoravnom smjeru od primarne kore do jezgre).

Xylem

Xylem (od grčkog. ksilon- posječeno drvo). Sastoji se od zapravo vodljivih elemenata i popratnih stanica glavnog i mehaničkog tkiva. Zrele žile i traheide su mrtve stanice, koji osiguravaju uzlaznu struju (kretanje vode i minerala). Elementi ksilema također mogu obavljati potpornu funkciju. Kroz ksilem u proljeće izdanci primaju otopine ne samo mineralnih soli, već i otopljenih šećera, koji nastaju hidrolizom škroba u skladišnim tkivima korijena i stabljike (na primjer, brezov sok).

traheide su najstariji provodni elementi ksilema. Traheide su izdužene vretenaste stanice sa šiljastim krajevima, smještene jedna iznad druge. Imaju lignificirane stanične stijenke s različitim stupnjevima zadebljanja (prstenaste, spiralne, porozne itd.), koje sprječavaju njihovo raspadanje i istezanje. Stanične stijenke imaju složene pore prekrivene membranom pora kroz koju prolazi voda. Otopine se filtriraju kroz membranu pora. Kretanje tekućine kroz traheide je sporo, budući da membrana pora sprječava kretanje vode. Kod viših spora i golosjemenjača, traheide čine oko 95% volumena drva.

Plovila ili dušnik , sastoje se od izduženih stanica smještenih jedna iznad druge. Oni tvore cijevi tijekom spajanja i smrti pojedinih stanica - vaskularnih segmenata. Citoplazma umire. Između stanica krvnih žila nalaze se poprečne stijenke koje imaju velike otvore. U stijenkama posuda postoje zadebljanja različitog oblika (prstenasta, spiralna i dr.). Uzlazna struja odvija se kroz relativno mlade žile, koje se s vremenom pune zrakom, začepljuju izraslinama susjednih živih stanica (parenhima) i zatim obavljaju potpornu funkciju. Tekućina se brže kreće kroz krvne žile nego kroz traheide.

Lika

Lika (od grčkog. floyos- kora) sastoji se od vodljivih elemenata i popratnih stanica.

sitaste cijevi - To su žive stanice koje su svojim krajevima sekvencijalno povezane, nemaju organele, jezgru. Oni osiguravaju kretanje od lišća duž stabljike do korijena (provode organske tvari, proizvode fotosinteze). Imaju razgranatu mrežu fibrila, unutarnji sadržaj je jako natopljen. Međusobno su odvojene filmskim pregradama s velikim brojem malih rupa (perforacija) - sitaste (perforacijske) ploče (podsjeća me na sito). Uzdužne membrane ovih stanica su zadebljane, ali ne odrvene. U citoplazmi sitastih cjevčica se razgrađuje tonoplast (vakuolna membrana), a vakuolni sok s otopljenim šećerima miješa se s citoplazmom. Uz pomoć niti citoplazme, susjedne sitaste cijevi se spajaju u jednu cjelinu. Brzina kretanja kroz sitaste cijevi je manja nego kroz posude. Sitaste cijevi rade 3-4 godine.

Svaki segment sitaste cijevi popraćen je stanicama parenhima - satelitske ćelije , koji luče tvari (enzime, ATP i dr.) potrebne za njihov rad. Satelitske stanice imaju velike jezgre ispunjene citoplazmom i organelama. Ne nalaze se u svim biljkama. Nema ih u floemu viših spora i golosjemenjača. Satelitske stanice pomažu u provođenju procesa aktivnog transporta kroz sitaste cijevi.

Oblik floema i ksilema vaskularno fibrozni (provodni) snopovi . Mogu se vidjeti u lišću, stabljikama zeljastih biljaka. U deblima drveća provodni se snopovi spajaju jedan s drugim i tvore godove. Floem je dio lišća i nalazi se bliže površini. Ksilem je dio drveta i nalazi se bliže jezgri.

Vaskularno-vlaknasti snopovi su zatvoreni i otvoreni - ovo je taksonomska značajka. Zatvoreno snopići nemaju sloj kambija između slojeva ksilema i floema, pa u njima ne dolazi do stvaranja novih elemenata. Zatvorene čuperke nalazimo pretežno kod monokotiledonih biljaka. otvorena vaskularni vlaknasti snopići između floema i ksilema imaju sloj kambija. Zbog aktivnosti kambija, snop raste i dolazi do zadebljanja organa. Otvoreni snopovi nalaze se uglavnom kod dvosupnica i golosjemenjača.

Izvršite pomoćne funkcije. Oni čine kostur biljke, daju snagu, daju elastičnost, podržavaju organe u određenom položaju. Mlada područja rastućih organa nemaju mehanička tkiva. Najrazvijeniji mehaničke tkanine u stabljici. U korijenu je mehaničko tkivo koncentrirano u središtu organa. Razlikovati kolenhim i sklerenhim.

Kolenhima

Kolenhima (od grčkog. cola- ljepilo i enchima- izlivena) – sastoji se od živih stanica koje nose klorofil s neravnomjerno zadebljalim stijenkama. Postoje angularni i lamelarni kolenhimi. kutak Kolenhim se sastoji od stanica koje su šesterokutnog oblika. Uz rebra (na uglovima) dolazi do zadebljanja. Javlja se u stabljikama dikotilnih biljaka (uglavnom zeljastih) i reznicama lišća. Ne ometa rast organa u duljinu. lamelarni colenchyma ima stanice u obliku paralelopipeda, u kojima je samo nekoliko stijenki zadebljano, paralelno s površinom stabljike. Nalazi se u stabljikama drvenaste biljke.

Sklerenhim

Sklerenhim (od grčkog. skleroze- solid) je mehaničko tkivo koje se sastoji od lignificiranih (impregniranih ligninom) uglavnom mrtvih stanica koje imaju ravnomjerno zadebljane stanične stijenke. Jezgra i citoplazma su uništeni. Postoje dvije varijante: sklerenhimska vlakna i sklereidi.

Sklerenhimska vlakna

Stanice su izdužene sa šiljastim krajevima i kanalima pora u stjenkama stanica. Stanične stijenke su zadebljane i vrlo čvrste. Stanice su čvrsto zbijene jedna uz drugu. Na presjeku - višestruko.

U drvu se sklerenhimska vlakna nazivaju drvenast . Oni su mehanički dio ksilema, štite žile od pritiska drugih tkiva, lomljivosti.

Sklerenhimska vlakna basta nazivaju se bast. Obično su nelignificirani, čvrsti i elastični (koriste se u tekstilnoj industriji - lanena vlakna itd.).

Sklereidi

Nastaju iz stanica glavnog tkiva zbog zadebljanja staničnih stijenki, njihove impregnacije ligninom. Imati drugačiji oblik a nalaze se u raznim biljnim organima. Sklereidi s istim promjerom stanica nazivaju se kamene stanice . Oni su najtrajniji. Nalazi se u košticama marelica, trešanja, školjkama orasi itd.

Sklereidi također mogu imati zvjezdasti oblik, proširenja na oba kraja stanice i štapićast oblik.

ekskretorna tkiva bilje

Kao rezultat metaboličkog procesa u biljkama nastaju tvari koje prema različiti razlozi gotovo se nikad ne koristi (osim mliječnog soka). Obično se ti proizvodi nakupljaju u određenim stanicama. Ekskretorna tkiva predstavljena su skupinama stanica ili pojedinačnim. Dijele se na vanjske i unutarnje.

Tkiva vanjskog izlučivanja

Vanjski ekskretorna tkiva predstavljena su modifikacijama epidermisa i posebnim žljezdanim stanicama u glavnom tkivu unutar biljaka s međustaničnim šupljinama i sustavom ekskretornih prolaza kojima se izlučuju izlučevine. Ekskretorni prolazi u različitim smjerovima prodiru kroz stabljike i djelomično lišće i imaju ljusku od nekoliko slojeva mrtvih i živih stanica. Modifikacije epidermisa predstavljene su višestaničnim (rjeđe jednostaničnim) žljezdanim dlakama ili pločama različite strukture. Tkiva vanjskog izlučivanja proizvode esencijalna ulja, balzami, smole itd.

Postoji oko 3 tisuće vrsta golosjemenjača i angiosjemenjača koje proizvode eterična ulja. Oko 200 vrsta (lavanda, ružino ulje i dr.) koristi se kao ljekovito sredstvo, u parfumeriji, kulinarstvu, proizvodnji lakova itd. Esencijalna ulja - To su lake organske tvari različitog kemijskog sastava. Njihovo značenje u životu biljaka: mirisom privlače oprašivače, odbijaju neprijatelje, neki (fitoncidi) ubijaju ili inhibiraju rast i razmnožavanje mikroorganizama.

smole nastaju u stanicama koje okružuju smolne prolaze, kao otpadni proizvodi biljaka golosjemenjača (bor, čempres itd.) i kritosjemenjača (neke mahunarke, kišobrani itd.). To su razne organske tvari (smolne kiseline, alkoholi itd.). Izvana se ističu eteričnim uljima u obliku gustih tekućina, koje su tzv balzami . Imaju antibakterijska svojstva. Koriste ih biljke u prirodi i ljudi u medicini za zacjeljivanje rana. Kanadski balzam, koji se dobiva iz balzamove jele, koristi se u mikroskopskoj tehnologiji za izradu mikropreparata. Osnova crnogoričnih balzama je terpentin (koristi se kao otapalo za boje, lakove itd.) i tvrda smola - kolofonij (služi za lemljenje, izradu lakova, pečatni vosak, trljanje žica gudalačkih instrumenata). Fosilizirana smola crnogoričnog drveća druge polovice razdoblja kreda-paleogen naziva se jantar (koristi se kao sirovina za nakit).

Žlijezde koje se nalaze u cvijetu ili na različitim dijelovima izboja, čije stanice luče nektar, nazivaju se nektarije . Oni su formirani od glavnog tkiva, imaju kanale koji se otvaraju prema van. Izraštaji pokožice koji okružuju kanalić daju nektariju različiti oblik (grbasti, jamičasti, rožnati itd.). Nektar - ovo je vodena otopina glukoze i fruktoze (koncentracija se kreće od 3 do 72%) s nečistoćama aromatskih tvari. Glavna funkcija je privući kukce i ptice za oprašivanje cvijeća.

Zahvaljujući vodiči - vodena puči – javlja se gutacija - oslobađanje kapalne vode od strane biljaka (tijekom transpiracije voda se oslobađa u obliku pare) i soli. Gutacija je obrambeni mehanizam koji se javlja kada transpiracija ne uspije ukloniti višak vode. Tipično je za biljke koje rastu u vlažnoj klimi.

Posebne žlijezde biljaka kukcojeda (poznato je više od 500 vrsta kritosjemenjača) izlučuju enzime koji razgrađuju bjelančevine kukaca. Dakle, kukcojede biljke nadoknađuju nedostatak dušikovih spojeva, jer ih nema dovoljno u tlu. Probavljene tvari apsorbiraju se kroz puči. Najpoznatiji su pemfigus i rosika.

Žljezdane dlake nakupljaju i izbacuju npr. eterična ulja (metvica i dr.), enzime i mravlju kiselinu, koji uzrokuju bol i dovode do opeklina (kopriva) itd.

Tkiva unutarnjeg izlučivanja

Interni ekskretorna tkiva su spremnici tvari ili pojedinačnih stanica koje se tijekom života biljke ne otvaraju prema van. Ovo npr. muzare - sustav produljenih stanica nekih biljaka kroz koje se kreće sok. Sok takvih biljaka je emulzija vodene otopine šećera, bjelančevina i minerala s kapljicama lipida i drugih hidrofobnih spojeva, tzv. lateks a ima mliječnobijelu (euforbija, mak i dr.) ili narančastu (čelandin) boju. Mliječni sok nekih biljaka (na primjer, Hevea brazilian) sadrži značajnu količinu guma .

U unutarnje ekskretorno tkivo pripadaju idioblasti - pojedinačne razbacane stanice među ostalim tkivima. Akumuliraju kristale kalcijeva oksalata, tanine itd. Stanice (idioblasti) agruma (limun, mandarina, naranča itd.) nakupljaju eterična ulja.

Provodna tkiva služe za prijenos hranjivih tvari otopljenih u vodi kroz biljku. Nastale su kao rezultat prilagodbe biljaka životu na kopnu. U vezi sa životom u dva okoliša - tlu i zraku, nastala su dva vodljiva tkiva po kojima se tvari kreću u dva smjera.

Supstance za ishranu tla - voda i mineralne soli otopljene u njoj (uzlazni ili transpiracijski tok) dižu se duž ksilema od korijena do lišća.

Tvari nastale u procesu fotosinteze, uglavnom saharoza (silaznom strujom) kreću se duž floema od lišća do korijena. Budući da su te tvari proizvodi asimilacije ugljičnog dioksida, transport tvari kroz floem naziva se asimilatna struja.

Provodna tkiva tvore kontinuirani razgranati sustav u tijelu biljke, povezujući sve organe - od najtanjeg korijena do najmlađih izdanaka. Ksilem i floem su složena tkiva, uključuju heterogene elemente - vodljive, mehaničke, skladišne, ekskretorne. Najvažniji su vodljivi elementi, oni obavljaju funkciju provođenja tvari.

Ksilem i floem nastaju iz istog meristema i stoga se u biljci uvijek nalaze jedno uz drugo.Primarna provodna tkiva nastaju iz primarnog bočnog meristema - prokambija, sekundarna - iz sekundarnog bočnog meristema - kambija. Sekundarna vodljiva tkiva imaju složeniju strukturu od primarnih.

Xylem (drvo) sastoji se od provodnih elemenata - traheida i žila (traheja), mehaničkih elemenata - vlakana drva (vlakna libriforma) i elemenata glavnog tkiva - parenhima drva.

Provodni elementi ksilema nazivaju se trahealni elementi. Postoje dvije vrste trahealnih elemenata - traheide i vaskularni segmenti (slika 3.26).

Traheida je jako izdužena stanica s netaknutim primarnim stijenkama. Kretanje otopina događa se filtracijom kroz obrubljene pore. Žila se sastoji od mnogo stanica koje se nazivaju segmenti žile. Segmenti se nalaze jedan iznad drugog, tvoreći cijev. Između susjednih segmenata iste posude nalaze se prolazne rupe - perforacije. Otopine se kreću kroz krvne žile puno lakše nego kroz traheide.

Riža. 3.26. Shema strukture i kombinacije traheida (1) i segmenata žile (2).

Trahealni elementi u zrelom, funkcionalnom stanju su mrtve stanice koje nemaju protoplaste. Očuvanje protoplasta spriječilo bi kretanje otopina.

Žile i traheide prenose otopine ne samo okomito, već i vodoravno na susjedne trahealne elemente i na žive stanice. Bočne stijenke traheida i žila ostaju tanke na većem ili manjem području. Istodobno imaju sekundarna zadebljanja koja daju čvrstoću zidovima. Ovisno o prirodi zadebljanja bočnih stijenki, trahealni elementi nazivaju se prstenasti, spiralni, mrežasti, ljestvičasti i točkasto-porozni (slika 3.27).

Riža. 3.27. Vrste zadebljanja i poroznosti bočnih stijenki trahealnih elemenata: 1 - prstenasto, 2-4 - spiralno, 5 - mrežasto zadebljanje; 6 - ljestve, 7 - nasuprot, 8 - pravilna poroznost.

Sekundarna prstenasta i spiralna zadebljanja pričvršćena su na tanku primarnu stijenku pomoću uske izbočine. Kada se zadebljanja međusobno približavaju i stvaranjem mostova između njih dolazi do zadebljanja mreže koja se pretvara u obrubljene pore. Ova serija (slika 3.27) može se smatrati morfogenetskom, evolucijskom serijom.

Sekundarno zadebljanje staničnih stijenki trahealnih elemenata postaje lignificirano (impregnirano ligninom), što im daje dodatnu čvrstoću, ali ograničava mogućnost rasta u duljinu. Stoga se u ontogenezi organa prvo pojavljuju prstenasti i spiralni elementi koji su još sposobni za istezanje, a koji ne sprječavaju rast organa u duljinu. Kada se rast organa zaustavi, pojavljuju se elementi koji nisu sposobni za uzdužno rastezanje.

U procesu evolucije prve su se pojavile traheide. Nalaze se u prvim primitivnim kopnenim biljkama. Žile su se pojavile mnogo kasnije transformacijom traheida. Gotovo sve angiosperme imaju žile. Spore i golosjemenjače u pravilu su lišene žila i posjeduju samo traheide. Samo kao rijetka iznimka, posude se nalaze u takvim sporama kao što su Selaginella, neke preslice i paprati, kao iu nekoliko golosjemenjača (tlačiteljica). Međutim, u tim su biljkama žile nastale neovisno o žilama angiospermi. Pojava žila u angiospermama značila je važno evolucijsko postignuće, budući da je olakšala provođenje vode; kritosjemenjače su bile prilagođenije životu na kopnu.

Drvni parenhim i drvena vlakna obavljaju skladišnu i potpornu funkciju.

floem (ličje) sastoji se od provodnih - sitastih - elemenata, popratnih stanica (stanica pratilaca), mehaničkih elemenata - floemskih (libnih) vlakana i elemenata glavnog tkiva - floemskog (libnog) parenhima.

Za razliku od trahealnih elemenata, provodni elementi floema ostaju živi iu zrelom stanju, a njihove stanične stijenke ostaju primarne, neodrvjele. Na zidovima elementi sita postoje skupine malih prolaznih rupica – sitasta polja kroz koja komuniciraju protoplasti susjednih stanica i odvija se transport tvari. Postoje dvije vrste sitastih elemenata - sitaste ćelije i segmenti sitastih cijevi.

Sitaste stanice su primitivnije, svojstvene su sporama i golosjemenjačama. Sitasta stanica je jedna stanica, jako izdužena u duljinu, sa šiljastim krajevima. Njegova sitasta polja razbacana su duž bočnih zidova. Osim toga, sitaste stanice imaju i druga primitivna obilježja: nemaju specijalizirane popratne stanice i sadrže jezgre u svom zrelom stanju.

Kod angiospermi, asimilati se prenose sitastim cijevima (slika 3.28). Sastoje se od mnogih pojedinačnih stanica - segmenata koji se nalaze jedan iznad drugog. Sitasta polja dvaju susjednih segmenata čine sitastu ploču. Sitaste ploče imaju savršeniju strukturu od sitastih polja (perforacije su veće i ima ih više).

U segmentima sitastih cijevi u zrelom stanju nema jezgri, ali ostaju živi i aktivno provode tvari. Važnu ulogu u prolasku asimilata kroz sitaste cijevi imaju popratne stanice (stanice pratilice). Svaki segment sitaste cijevi i njegova popratna stanica (ili dvije ili tri stanice u slučaju dodatne diobe) nastaju istovremeno iz jedne meristematske stanice. Stanice pratilice imaju jezgru i citoplazmu s brojnim mitohondrijima; u njima postoji intenzivan metabolizam. Postoje brojne citoplazmatske veze između sitastih cijevi i susjednih popratnih stanica. Smatra se da satelitske stanice, zajedno sa segmentima sitastih cijevi, čine jedinstveni fiziološki sustav koji provodi protok asimilata.

Riža. 3.28. Floem stabljike bundeve na uzdužnom (A) i poprečnom (B) presjeku: 1 - segment sitaste cijevi; 2 - sitasta ploča; 3 - popratna stanica; 4 - bast (phloem) parenhima; 5 - začepljena sitasta ploča.

Trajanje rada sitastih cijevi je malo. U jednogodišnjim i nadzemnim izbojcima višegodišnjih trava - ne više od jedne vegetacijske sezone, u grmlju i drveću - ne više od tri do četiri godine. Kada živi sadržaj sitaste cijevi ugine, umire i prateća stanica.

Bast parenhim sastoji se od živih stanica tanke stijenke. U njegovim se stanicama često nakupljaju rezervne tvari, kao i smole, tanini i dr. Lična vlakna imaju pomoćnu ulogu. Nisu prisutni u svim biljkama.

U tijelu biljke, ksilem i floem nalaze se jedan pored drugog, tvoreći ili slojeve ili zasebne niti, koje se nazivaju vaskularni snopovi. Postoji nekoliko vrsta vodljivih greda (sl. 3.29).

Zatvoreni snopići sastoje se samo od primarnih provodnih tkiva, nemaju kambij i ne zadebljaju se dalje. Zatvoreni snopovi karakteristični su za spore i jednosupnice. Otvoreni snopovi imaju kambij i sposobni su za sekundarno zadebljanje. Karakteristični su za golosjemenjače i dvosupnice.

Ovisno o relativnom položaju floema i ksilema u snopu, razlikuju se sljedeće vrste. Najčešći su kolateralni snopići kod kojih floem leži s jedne strane ksilema. Kolateralni snopići mogu biti otvoreni (stabljike dvosupnica i golosjemenjača) i zatvoreni (stabljike jednosupnica). Ako se dodatna nit floema nalazi na unutarnjoj strani ksilema, takav se snop naziva bikolateralnim. Bikolateralni snopovi mogu biti samo otvoreni; karakteristični su za neke porodice dvosupnica (cucurbitaceae, velebilje, itd.).

Postoje i koncentrični snopovi u kojima jedno vodljivo tkivo okružuje drugo. Mogu se samo zatvoriti. Ako je floem u središtu snopa, a ksilem ga okružuje, snop se naziva centrofloem ili amfivazal. Takvi se snopovi često nalaze u stabljikama i rizomima jednosupnica. Ako se ksilem nalazi u središtu snopa, a okružen je floemom, snop se naziva centroksilem ili amfikibral. Snopovi centroksilema česti su u paprati.

Riža. 3.29. Vrste provodnih snopova: 1 - otvoreni kolateral; 2 - otvorena bikolaterala; 3 - zatvoreni kolateral; 4 - koncentrični zatvoreni centrofloem; 5 - koncentrični zatvoreni centroksilem; K - kambij; Ks - ksilem; F - floem.

5.Mehanički, skladištenje, prozračno tkivo. Struktura, funkcije

Mehanička tkanina- vrsta tkiva u biljnom organizmu, vlakna iz živih i mrtvih stanica s jako zadebljanom staničnom stijenkom, koja tijelu daje mehaničku čvrstoću. Nastaje iz apikalnog meristema, kao i kao rezultat aktivnosti prokambija i kambija.

Stupanj razvoja mehaničkih tkiva uvelike ovisi o uvjetima; gotovo ih nema u biljkama vlažnih šuma, u mnogim obalnim biljkama, ali su dobro razvijene u većini biljaka sušnih staništa.

Mehanička tkiva prisutna su u svim organima biljke, ali su najrazvijenija po periferiji stabljike iu središnjem dijelu korijena.

Razlikuju se sljedeće vrste mehaničkih tkiva:

kolenhim - elastično potporno tkivo primarne kore mladih stabljika dikotilnih biljaka, kao i lišća. Sastoji se od živih stanica s neravnomjerno zadebljanim nelignificiranim primarnim membranama, izduženim duž osi organa. Pruža potporu biljci.

sklerenhim je snažno tkivo stanica koje brzo umiru s lignificiranim i ravnomjerno zadebljalim membranama. Daje snagu organima i cijelom tijelu biljaka. Postoje dvije vrste stanica sklerenhima:

vlakna - duge tanke stanice, obično skupljene u pramenove ili snopove (na primjer, ličje ili drvena vlakna).

sklereidi su okrugle mrtve stanice s vrlo debelim lignificiranim ljuskama. Oni čine ovojnicu sjemena, ljuske oraha, koštice trešanja, šljiva, marelica; daju pulpi krušaka karakterističan zrnasti karakter. Nalaze se u skupinama u kori četinjača i nekih lišćara, u tvrdim ljuskama sjemenki i plodova. Stanice su im okruglog oblika s debelim stijenkama i malom jezgrom.

Mehanička tkiva daju snagu biljnim organima. Oni čine okvir koji podupire sve organe biljke, sprječavajući njihov lom, kompresiju i pucanje. Glavne karakteristike strukture mehaničkih tkiva, koje osiguravaju njihovu čvrstoću i elastičnost, su snažno zadebljanje i lignifikacija njihovih membrana, tijesno zatvaranje između stanica i odsutnost perforacija u stjenkama stanica.

Mehanička su tkiva najrazvijenija u stabljici, gdje su zastupljena ličjem i drvenim vlaknima. U korijenu je mehaničko tkivo koncentrirano u središtu organa.

Ovisno o obliku stanica, njihovoj građi, fiziološkom stanju i načinu zadebljanja staničnih membrana, razlikuju se dvije vrste mehaničkog tkiva: kolenhim i sklerenhim (sl. 8.4).

Riža. 8.4. Mehanička tkiva: a - kutni kolenhim; 6- sklerenhim; c - sklereide iz plodova šljive trešnje: 1 - citoplazma, 2 - zadebljana stanična stijenka, 3 - tubuli pora.

Kolenhim predstavljaju žive stanice parenhima s neravnomjerno zadebljanim membranama, što ih čini posebno pogodnim za jačanje mladih organa u rastu. Budući da su primarne, stanice kolenhima se lako rastežu i praktički ne ometaju produljenje dijela biljke u kojem se nalaze. Obično se kolenhim nalazi u odvojenim nitima ili kontinuiranom cilindru ispod pokožice mlade stabljike i lisnih peteljki, a također graniči s žilama u dikotilnom lišću. Ponekad kolenhim sadrži kloroplaste.

Sklerenhim se sastoji od izduženih stanica s ravnomjerno zadebljalim, često lignificiranim membranama, čiji sadržaj odumire u ranim fazama. Školjke stanica sklerenhima imaju visoku čvrstoću, blizu čvrstoće čelika. Ovo tkivo je široko zastupljeno u vegetativnim organima kopnenih biljaka i predstavlja njihov aksijalni oslonac.

Postoje dvije vrste sklerenhimskih stanica: vlakna i sklereidi. Vlakna su dugačke tanke stanice, obično skupljene u pramenove ili snopove (na primjer, ličje ili drvena vlakna). Sklereidi su okrugle mrtve stanice s vrlo debelim lignificiranim ljuskama. Oni čine ovojnicu sjemena, ljuske oraha, koštice trešanja, šljiva, marelica; daju pulpi krušaka karakterističan zrnasti karakter.

Donje tkivo ili parenhim sastoji se od živih stanica obično tankih stijenki koje čine osnovu organa (otuda i ime tkiva). Sadrži mehanička, vodljiva i druga trajna tkiva. Glavno tkivo obavlja niz funkcija, u vezi s kojima postoje asimilacija (klorenhim), skladištenje, zrakonosni (aerenhim) i vodonosni parenhim (slika 8.5).

Slika 8.5. Parenhimska tkiva: 1-3 - klorofilna (kolumnasta, spužvasta i presavijena); 4-skladištenje (stanice sa zrncima škroba); 5 - zrak, ili aerenhim.

Proteini, ugljikohidrati i druge tvari talože se u stanicama skladišnog parenhima. Dobro je razvijen u stabljikama drvenastih biljaka, u korijenu, gomoljima, lukovicama, plodovima i sjemenkama. Kod biljaka pustinjskih staništa (kaktusa) i slanih močvara stabljike i listovi imaju vodonosni parenhim koji služi za nakupljanje vode (npr. veliki primjerci kaktusa iz roda Carnegia sadrže i do 2-3 tisuće litara vode u tkivu ). U vodenim i močvarnim biljkama razvija se posebna vrsta osnovnog tkiva - zrakonosni parenhim ili aerenhim. Stanice aerenhima tvore velike zračne međustanične prostore, kroz koje se zrak doprema do onih dijelova biljke, čija je veza s atmosferom otežana.

Aerenhim (ili Erenchyma) je zračno tkivo u biljaka, građeno od stanica međusobno povezanih tako da između njih ostaju velike šupljine ispunjene zrakom (veliki međustanični prostori).

U nekim se smjernicama aerenhim smatra vrstom glavnog parenhima.

Aerenhim je građen ili od običnih parenhimskih stanica ili od zvjezdastih stanica koje su međusobno povezane svojim izdancima. Karakterizira ga prisutnost međustaničnih prostora.

Namjena Takvo zrakonosno tkivo nalazimo u vodenim i močvarnim biljkama, a svrha mu je dvojaka. Prije svega, to je rezervoar rezervi zraka za potrebe izmjene plinova. U biljkama koje su potpuno uronjene u vodu, uvjeti za izmjenu plinova mnogo su manje pogodni nego u kopnenim biljkama. Dok su potonji sa svih strana okruženi zrakom, vodene biljke, u najboljem slučaju, nalaze vrlo malo zraka u svom okruženju; te rezerve već apsorbiraju površinske stanice i one više ne dopiru do dubine debelih organa. U tim uvjetima biljka može osigurati normalnu izmjenu plina na dva načina: ili povećanjem površine svojih organa uz odgovarajuće smanjenje njihove masivnosti, ili prikupljanjem rezervi zraka unutar svojih tkiva. Obje ove metode promatraju se u stvarnosti.

Izmjena plinova.S jedne strane, u mnogim biljkama, podvodni listovi su izuzetno ozbiljno secirani, kao, na primjer, u vodenom ljutiku (englesko) ruski. (Ranunculus aquatilis), Ouvirandrafene s tralis itd.

S druge strane, u slučaju masivnih organa, oni su rahla, zrakom ispunjena spužvasta masa. Tijekom dana, kada zbog procesa asimilacije biljka oslobađa višestruko više kisika nego što je potrebno za disanje, oslobođeni kisik se skuplja u rezervi u velikim međustaničnim prostorima aerenhima. Za sunčanog vremena značajne količine oslobođenog kisika ne stanu u međustanične prostore i izlaze van kroz različite nasumične otvore u tkivima. S početkom noći, kada proces asimilacije prestane, pohranjeni kisik postupno se troši za stanično disanje, a zauzvrat se stanice ugljičnog dioksida ispuštaju u šupljine aerenhima koje nose zrak, kako bi, zauzvrat, ići na potrebe asimilacije tijekom dana. Dakle, danju i noću, proizvodi vitalne aktivnosti biljke, zbog prisutnosti aerenhima, ne troše se uzalud, već se ostavljaju u rezervi za korištenje u sljedećem razdoblju aktivnosti.

Što se tiče močvarnih biljaka, njihovo korijenje je u posebno nepovoljnim uvjetima u pogledu disanja. Ispod sloja vode, u tlu natopljenom vodom, odvijaju se razni procesi fermentacije i truljenja; kisik u najvišim slojevima tla već potpuno apsorbiran, nadalje se stvaraju uvjeti za anaerobni život koji se odvija u nedostatku kisika. Korijenje močvarnih biljaka ne bi moglo postojati u takvim uvjetima da nije imalo na raspolaganju dovod zraka u aerenhimu.

Razlika između močvarnih biljaka i ne potpuno potopljenih vodene biljke od potpuno uronjenog, sastoji se u činjenici da se obnavljanje plinova unutar aerenhima događa ne samo zbog vitalne aktivnosti tkiva, već i uz pomoć difuzije (i toplinske difuzije); u kopnenim organima sustav međustaničnih prostora otvara se prema van s masom sitnih rupica – stomata, kroz koje se difuzijom zrak međustaničnih prostora izjednačava po sastavu s okolnim zrakom. Međutim, za vrlo velike biljke takav način obnove zraka u aerenhimu korijena ne bi bio dovoljno brz. U skladu s tim, na primjer, kod stabala mangrova koje rastu uz morske obale s muljevitim dnom, neki ogranci korijena rastu prema gore iz mulja i nose svoje vrhove u zrak, iznad površine vode, čija je površina izbušena brojnim rupama . Takvi "dišni korijeni" imaju za cilj bržu obnovu zraka u aerenhimu hranjivih korijena razgranatih u anoksičnom mulju morskog dna.

Smanjenje specifična gravitacija

Drugi zadatak aerenhima je smanjenje specifične težine biljke. Tijelo biljke je teže od vode; aerenhim igra ulogu plivaćeg mjehura za biljku; zahvaljujući njegovoj prisutnosti, čak i tanki organi, siromašni mehaničkim elementima, drže se izravno u vodi i ne padaju u neredu na dno. Održavanje organa, poglavito listova, u položaju povoljnom za životne funkcije biljke, što se kod kopnenih biljaka postiže uz visoku cijenu stvaranjem mase mehaničkih elemenata, ovdje se kod vodenih biljaka postiže jednostavnim prelijevanjem. aerenhima sa zrakom.

Ova druga zadaća aerenhima dolazi osobito jasno do izražaja kod plutajućeg lišća, gdje bi se zahtjev za disanjem mogao zadovoljiti i bez pomoći aerenhima. Zbog obilja međustaničnih zračnih prolaza, list ne samo da pluta na površini vode, već može izdržati i određenu težinu. Divovski listovi Victoria regia posebno su poznati po ovom svojstvu. Aerenhim, koji ima ulogu plivaćeg mjehura, često zapravo stvara mjehuraste otekline na biljci. Takvi mjehurići nalaze se i u cvjetnicama (Eichhornia crassipes, Trianea bogotensis) i u višim algama: Sargassum bacciferum. Fucus vesiculosus i druge vrste opremljene su dobro razvijenim plivaćim mjehurima.

U svakom živom ili biljnom organizmu, tkivo se sastoji od stanica sličnih podrijetla i strukture. Svako tkivo prilagođeno je obavljanju jedne ili više važnih funkcija za životinjski ili biljni organizam.

Vrste tkiva viših biljaka

Razlikuju se sljedeće vrste biljnih tkiva:

• obrazovni (meristem);
• pokrovna stakalca;
• mehanički;
• vodljiv;
• Osnovni, temeljni;
• ekskretorni.

Sva ova tkiva imaju svoje strukturne značajke i međusobno se razlikuju po svojim funkcijama.

Slika 1 Biljna tkiva pod mikroskopom

Obrazovno tkivo biljaka

obrazovna tkanina- Ovo je primarno tkivo iz kojeg nastaju sva ostala biljna tkiva. Sastoji se od posebnih stanica sposobnih za višestruku podjelu. Od tih stanica sastoji se embrij bilo koje biljke.

Ovo tkivo je sačuvano u odrasloj biljci. Locirano je:

TOP 4 artiklakoji čitaju uz ovo

• na dnu korijenskog sustava i na vrhovima stabljika (osigurava rast biljke u visinu i razvoj korijenskog sustava) - apikalno obrazovno tkivo;
• unutar stabljike (osigurava rast biljke u širinu, njegovo zadebljanje) - bočno obrazovno tkivo;

Pokrovno tkivo biljaka

Pokrovno tkivo se odnosi na zaštitna tkiva. Neophodan je kako bi se biljka zaštitila od naglih promjena temperature, od prekomjernog isparavanja vode, od mikroba, gljivica, životinja, te od svih vrsta mehaničkih oštećenja.

Pokrovno tkivo biljaka čine stanice, žive i mrtve, sposobne propuštati zrak, osiguravajući izmjenu plinova potrebnu za rast biljaka.

Struktura pokrovnog tkiva biljaka je sljedeća:

• prva je koža ili pokožica, koja prekriva lišće biljke, stabljike i najosjetljivije dijelove cvijeta; stanice kože su žive, elastične, štite biljku od prekomjernog gubitka vlage;
• zatim postoji pluto ili periderm, koji se također nalazi na stabljikama i korijenju biljke (gdje se formira sloj pluta, koža odumire); pluto štiti biljku od nepovoljnih utjecaja iz okoliša.

Također, postoji takva vrsta pokrovnog tkiva kao kora. Ovo je najtrajnije pokrovno tkivo, pluto se u ovom slučaju formira ne samo na površini, već iu dubini, a njegovi gornji slojevi polako odumiru. U biti, kora se sastoji od pluta i mrtvog tkiva.

Slika 2. Kora - vrsta pokrovnog tkiva biljke

Da bi biljka mogla disati, u kori se stvaraju pukotine, na čijem se dnu nalaze posebni procesi, leće, kroz koje dolazi do izmjene plinova.

biljnog mehaničkog tkiva

Mehanička tkiva daju biljci potrebnu snagu. Zahvaljujući njihovoj prisutnosti biljka može izdržati jake udare vjetra i ne slomi se pod mlazovima kiše i pod težinom plodova.

Postoje dvije glavne vrste mehaničkih tkiva: ličje i drvena vlakna.

Provodna tkiva biljaka

Vodljiva tkanina osigurava transport vode s mineralima otopljenim u njoj.

Ovo tkivo tvori dva transportna sustava:

• uzlazni(od korijena do lišća);
• silazni(od listova do svih ostalih dijelova biljaka).

Uzlazni transportni sustav sastoji se od traheida i žila (ksilem ili drvo), a žile su savršenije provodno sredstvo od traheida.

U silaznim sustavima tok vode s produktima fotosinteze prolazi kroz sitaste cijevi (floem ili bast).

Ksilem i floem tvore vaskularne vlaknaste snopove - "cirkulacijski sustav" biljke, koji ga potpuno prodire, ujedinjujući ga u jedno.

Glavna tkanina

Podležeće tkivo ili parenhim- osnova je cijele biljke. U njega su uronjene sve ostale vrste tkiva. To je živo tkivo i obavlja različite funkcije. Zbog toga se razlikuju njegove različite vrste (informacije o strukturi i funkcijama različitih vrsta glavnog tkiva prikazane su u donjoj tablici).

Riža. 3 Osnovno tkivo ili biljni parenhim

ekskretorna tkiva

Naziv ove tkanine točno pokazuje koju funkciju ima. Ova tkiva doprinose zasićenju plodova biljaka uljima i sokovima, a također doprinose oslobađanju posebne arome lišća, cvijeća i voća. Dakle, postoje dvije vrste ovog tkiva:

• endokrinih tkiva;
• sekretorna tkiva.

Što smo naučili?

Za lekciju biologije, učenici u 6. razredu trebaju zapamtiti da se životinje i biljke sastoje od mnogih stanica, koje se, pak, poredaju na uredan način, tvore jedno ili drugo tkivo. Saznali smo koje vrste tkiva postoje u biljkama - obrazovno, pokrovno, mehaničko, vodljivo, osnovno i ekskretorno. Svako tkivo obavlja svoju strogo određenu funkciju, štiteći biljku ili osiguravajući svim njezinim dijelovima pristup vodi ili zraku.

Tematski kviz

Evaluacija izvješća

Prosječna ocjena: 3.9. Ukupno primljenih ocjena: 1552.

Mehanička i vodljiva tkiva imaju veliku važnost u životu kopnenih biljaka.

mehaničke tkanine

Svi su gledali kako se tanka slamka, podupirući teško uho, njiše na vjetru, ali se ne slomi.

Snagu biljci daju mehanička tkiva.Ona služe kao oslonac organima u kojima se nalaze. Stanice mehaničkih tkiva imaju zadebljale membrane.

U lišću i drugim organima mladih biljaka stanice mehaničkog tkiva su žive. Takvo tkivo nalazi se u zasebnim nitima ispod stabljike i peteljki lišća, graniči s venama lišća. Stanice živog mehaničkog tkiva lako su rastezljive i ne ometaju rast dijela biljke u kojem se nalaze. Zbog toga se biljni organi ponašaju poput opruga. Mogu se vratiti u prvobitno stanje nakon uklanjanja opterećenja. Svi su vidjeli kako se trava ponovno diže nakon što je čovjek hodao po njoj.

Mehaničko tkivo također služi kao oslonac za dijelove biljke čiji je rast završen, ali su zrele stanice tog tkiva mrtve. To uključuje ličje i drvo - duge tanke stanice skupljene u pramenove ili snopove. Vlakna daju čvrstoću stabljici. Kratke mrtve stanice mehaničkog tkiva (nazivaju se kamenitim) tvore omotač sjemena, ljuske oraha, koštice plodova, daju pulpi krušaka zrnati karakter.

Provodna tkiva

Provodna tkiva nalaze se u svim dijelovima biljke. Oni osiguravaju transport vode i tvari otopljenih u njoj.

Provodna tkiva nastala su u biljkama kao rezultat prilagodbe životu na kopnu. Tijelo kopnenih biljaka nalazi se u dva životna okruženja - tlo-zrak i tlo. S tim u vezi, nastala su dva vodljiva tkiva - drvo i bast. Voda i u njoj otopljene mineralne soli dižu se uz drvo u smjeru odozdo prema gore (od korijena prema). Stoga se drvo naziva vodoprovodna tkanina. Lub je unutarnji dio kora. Organske tvari kreću se duž lišća u smjeru odozgo prema dolje (od lišća do korijena). Drvo i ličje čine kontinuirani razgranati sustav u tijelu biljke, povezujući sve njegove dijelove.

Glavni vodljivi elementi drva su posude. To su duge cijevi koje čine stijenke mrtvih stanica. U početku su stanice bile žive i imale su tanke, rastezljive stijenke. Tada su zidovi stanica postali lignificirani, živi sadržaj je umro. Poprečne pregrade između stanica su se urušile i formirale su se dugačke cijevi. Sastoje se od zasebnih elemenata i slični su bon din bačvama i poklopcima. Voda s tvarima otopljenim u njoj slobodno prolazi kroz drvene posude.

Provodni elementi lišća su žive izdužene stanice. Na krajevima se spajaju i tvore dugačke nizove stanica – cjevčice. U poprečnim stjenkama ličnjaka nalaze se male rupice (pore). Takve stijenke izgledaju poput sita, pa se cijevi nazivaju sito. Otopine organskih tvari kreću se duž njih od lišća do svih organa biljke.

6.1. Značaj i raznolikost provodnih tkiva

Provodna tkiva bitna su komponenta većine viših biljaka. Oni su bitna strukturna komponenta vegetativnih i reproduktivnih organa spornih i sjemenskih biljaka. Provodna tkiva u kombinaciji sa staničnom stjenkom i međustaničnim prostorom, nekim stanicama glavnog parenhima i specijaliziranim prijenosnim stanicama čine provodni sustav koji osigurava dalekometni i radijalni transport tvari. Zbog posebnog dizajna stanica i njihovog položaja u tijelu biljaka, provodni sustav obavlja brojne, ali međusobno povezane funkcije:

1) kretanje vode i minerala koje korijenje apsorbira iz tla, kao i organskih tvari nastalih u korijenju, u stabljiku, lišće, reproduktivne organe;

2) kretanje produkata fotosinteze od zelenih dijelova biljke do mjesta njihove upotrebe i skladištenja: do korijena, stabljike, plodova i sjemena;

3) kretanje fitohormona kroz biljku, čime se stvara određena njihova ravnoteža, koja određuje brzinu rasta i razvoja vegetativnih i reproduktivnih organa biljaka;

4) radijalni transport tvari iz provodnih tkiva do susjednih živih stanica drugih tkiva, na primjer, do asimilirajućih stanica mezofila lista i diobenih stanica meristema. U njemu mogu sudjelovati i parenhimske stanice medularnih zraka drva i kore. Velika važnost u radijalnom transportu imaju prijenosne stanice s brojnim izbočinama stanične membrane, smještene između provodnog i parenhimskog tkiva;

5) vodljiva tkiva povećavaju otpornost biljnih organa na deformirajuća opterećenja;

6) vodljiva tkiva čine kontinuirani razgranati sustav koji povezuje biljne organe u jedinstvenu cjelinu;

Pojava vodljivih tkiva rezultat je evolucijskih strukturnih transformacija povezanih s pojavom biljaka na kopnu i odvajanjem njihove prehrane zrakom i tlom. Najstarija vodljiva tkiva, traheide, pronađena su u fosilnim rinofitima. Svoj najveći razvoj dosegle su u modernim angiospermama.

U procesu individualnog razvoja iz prokambija nastaju primarna vodljiva tkiva na mjestima rasta sjemenog zametka i pupoljaka obnove. Sekundarna vodljiva tkiva, karakteristična za dikotiledone angiosperme, stvara kambij.

Ovisno o izvršenim funkcijama, vodljiva tkiva podijeljena su na uzlazna strujna tkiva i tkiva silazna struja. Glavna svrha tkiva uzlazne struje je transport vode i u njoj otopljenih minerala od korijena do viših nadzemnih organa. Osim toga, oni pokreću organske tvari nastale u korijenu i stabljici, na primjer, organske kiseline, ugljikohidrate i fitohormone. Međutim, izraz "uzlazna struja" ne treba jednoznačno shvatiti kao kretanje od dna prema vrhu. Tkiva uzlaznog protoka osiguravaju protok tvari u smjeru od usisne zone do vrha izdanka. U tom slučaju transportirane tvari koristi kako sam korijen, tako i stabljika, grane, lišće, rasplodni organi, bez obzira na to jesu li iznad ili ispod razine korijena. Na primjer, kod krumpira voda i elementi mineralne prehrane ulaze kroz tkiva uzlaznom strujom u stolone i gomolje formirane u tlu, kao iu nadzemne organe.

Tkiva silaznog toka osiguravaju odljev produkata fotosinteze do rastućih dijelova biljaka i organa za skladištenje. U ovom slučaju prostorni položaj fotosintetskih organa nije bitan. Na primjer, u pšenici, organske tvari ulaze u razvoj zrna iz listova različitih slojeva. Stoga nazive "uzlaznih" i "silaznih" tkanina treba tretirati kao ništa više od utvrđene tradicije.

6.2. Provodna tkiva prema gore

Tkiva uzlazne struje uključuju traheide i žile (traheje), koje se nalaze u drvenastom (ksilemskom) dijelu biljnih organa. U tim tkivima kretanje vode i u njoj otopljenih tvari odvija se pasivno pod djelovanjem pritiska korijena i isparavanja vode s površine biljke.

Traheidi su starijeg porijekla. Ima ih kod viših sporišnih biljaka, golosjemenjača, a rjeđe kod kritosjemenjača. Kod angiospermi su tipične za najmanje grananje lisnih žila. Stanice traheida su mrtve. Izdužene su, često vretenaste. Duljina im je 1 - 4 mm. Međutim, kod golosjemenjača, poput araukarije, doseže 10 mm. Stanične stijenke su debele, celulozne, često impregnirane ligninom. Stanične membrane imaju brojne obrubljene pore.

Žile su nastale u kasnijim fazama evolucije. Karakteristični su za kritosjemenjače, iako ih ima i kod nekih suvremenih predstavnika odjela mahovine (rod Sellaginella), preslice, papratnjače i golosjemenjače (rod Gnetum).

Žile se sastoje od izduženih mrtvih stanica koje se nalaze jedna iznad druge i nazivaju se segmentima žila. U krajnjim stijenkama segmenata posude nalaze se velike prolazne rupe - perforacije, kroz koje se odvija transport tvari na velike udaljenosti. Perforacije su nastale tijekom evolucije iz obrubljenih pora traheida. Kao dio posuda su ljestvene i jednostavne. Na čeonim stijenkama segmenata posuda, kada su položene ukoso, formiraju se brojne ljestvičaste perforacije. Rupe takvih perforacija imaju izduženi oblik, a pregrade koje ih odvajaju su paralelne jedna s drugom, nalikujući koracima ljestava. Posude s ljestvičastom perforacijom tipične su za biljke iz obitelji Ranunculaceae, Schisandra, Breza, Palma, Chastukhove.

Jednostavne perforacije poznate su u evolucijski mlađim obiteljima, kao što su Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae i Bluegrass. Oni predstavljaju jednu veliku rupu u krajnjoj stijenci segmenta, koja se nalazi okomito na os posude. U brojnim porodicama, na primjer, kod Magnoliaceae, Roses, Irises, Asters, u posudama se nalaze i jednostavne i ljestvičaste perforacije.

Bočne stijenke imaju nejednaka celulozna zadebljanja koja štite krvne žile od prekomjernog pritiska koji stvaraju susjedne žive stanice drugih tkiva. U bočnim stijenkama mogu biti brojne pore koje osiguravaju izlazak vode izvan posude.

Ovisno o prirodi zadebljanja, vrsti i prirodi položaja pora, posude se dijele na prstenaste, spiralne, bispiralne, mrežaste, ljestve i točkaste pore. U prstenastim i spiralnim posudama celulozna zadebljanja raspoređena su u obliku prstenova ili spirala. Difuzija transportiranih otopina u okolna tkiva provodi se kroz nezadebljana područja. Promjer ovih posuda je relativno mali. U retikularnim, skalariformnim i točkasto-porastim posudama cijela je bočna stijenka, osim mjesta jednostavnih pora, zadebljana i često impregnirana ligninom. Stoga se radijalni transport tvari u njima odvija kroz brojne izdužene i točkaste pore.

Plovila imaju ograničen vijek trajanja. One mogu biti uništene kao posljedica začepljenja tilima - izraslinama susjednih parenhimskih stanica, kao i pod djelovanjem sila centripetalnog pritiska novih stanica drva koje stvara kambij. Tijekom evolucije krvne žile prolaze kroz promjene. Segmenti žila postaju kraći i deblji, kose poprečne pregrade zamjenjuju se ravnima, a ljestvičaste perforacije su jednostavne.

6.3. Vodljiva tkiva prema dolje

Nizvodna tkiva uključuju sitaste stanice i sitaste cijevi s pratećim stanicama. Sitaste stanice su starijeg porijekla. Nalaze se u višim spornim biljkama i golosjemenjačama. To su žive, izdužene stanice sa šiljastim krajevima. U zrelom stanju sadrže jezgre u sastavu protoplasta. U njihovim bočnim stijenkama, na mjestima kontakta susjednih stanica, nalaze se male prolazne perforacije, koje se skupljaju u skupine i tvore sitasta polja kroz koja se odvija kretanje tvari.

Sitaste cijevi sastoje se od okomitog niza izduženih ćelija odvojenih poprečnim stijenkama i nazvanih sitastim pločama, u kojima se nalaze sitasta polja. Ako sitasta ploča ima jedno polje sita, smatra se jednostavnom, a ako ih ima više, onda je složena. Sitasta polja formiraju brojne prolazne rupe - sitaste perforacije malog promjera. Plazmodezmi prolaze kroz ove perforacije iz jedne stanice u drugu. Na stijenke perforacija nalazi se kalozni polisaharid koji smanjuje lumen perforacija. Kako sitasta cijev stari, kaloza potpuno začepljuje rupe i cijev prestaje raditi.

Kada se formira sitasta cijev, u stanicama koje ih tvore sintetizira se poseban protein floema (P-protein) i razvija se velika vakuola. Gura citoplazmu i jezgru do stanične stijenke. Tada dolazi do razaranja membrane vakuole, a unutarnji prostor stanice ispunjen je mješavinom citoplazme i staničnog soka. Tijela F-proteina gube svoje jasne obrise, spajaju se, tvoreći niti u blizini sitastih ploča. Njihova vlakna prolaze kroz perforacije iz jednog segmenta sitaste cijevi u drugi. Jedna ili dvije satelitske stanice, koje imaju izdužen oblik, tanke stijenke i živu citoplazmu s jezgrom i brojnim mitohondrijima, čvrsto su pričvršćene na segmente sitaste cijevi. U mitohondrijima se sintetizira ATP koji je neophodan za transport tvari kroz sitaste cijevi. U stijenkama satelitskih stanica nalazi se veliki broj pora s plazmadezmama, koji je gotovo 10 puta veći od njihovog broja u ostalim stanicama mezofila lista. Površina protoplasta ovih stanica značajno je povećana zbog brojnih nabora koje stvara plazmalema.

Brzina kretanja asimilata kroz sitaste cijevi znatno premašuje brzinu slobodne difuzije tvari i doseže 50–150 cm/h, što ukazuje na aktivni transport tvari korištenjem energije ATP.

Trajanje sitastih cijevi kod višegodišnjih dvosupnica je 1 - 2 godine. Da bi ih zamijenio, kambij neprestano stvara nove vodljive elemente. Kod jednosupnica koje nemaju kambij, sitaste cijevi postoje mnogo duže.

6.4. Vodljivi snopovi

Provodna tkiva nalaze se u biljnim organima u obliku uzdužnih niti, tvoreći vaskularne snopove. Postoje četiri vrste vaskularnih snopova: jednostavni, opći, složeni i vaskularno-vlaknasti.

Jednostavni snopovi sastoje se od jedne vrste vodljivog tkiva. Na primjer, u rubnim dijelovima lisnih ploča mnogih biljaka nalaze se snopovi posuda i traheida malog promjera, au cvjetnim izdancima ljiljana nalaze se samo sitaste cijevi.

Zajedničke snopove tvore traheide, žile i sitaste cijevi. Ponekad se izraz koristi za označavanje snopova metamera koji prolaze kroz međuprostore i predstavljaju tragove lista. Složeni snopovi uključuju vodljiva i parenhimska tkiva. Najsavršeniji, raznoliki u strukturi i položaju su vaskularni vlaknasti snopovi.

Vaskularni vlaknasti snopovi karakteristični su za mnoge više biljke sa sporama i golosjemenjače. Međutim, oni su najtipičniji za angiosperme. U takvim snopovima razlikuju se funkcionalno različiti dijelovi - floem i ksilem. Floem osigurava otjecanje asimilata iz lista i njihovo kretanje do mjesta upotrebe ili skladištenja. Voda i tvari otopljene u njoj kreću se duž ksilema od korijenskog sustava do lista i drugih organa. Volumen dijela ksilema nekoliko je puta veći od volumena floemskog dijela, budući da volumen vode koja ulazi u biljku premašuje volumen nastalih asimilata, budući da značajan dio vode biljka isparava.

Raznolikost vaskularnih vlaknastih snopova određena je njihovim podrijetlom, histološkim sastavom i mjestom u biljci. Ako se snopovi formiraju iz prokambija i dovrše svoj razvoj pošto se potroši zaliha stanica obrazovna tkanina, kao u jednosupnicama, nazivaju se zatvoreni za rast. Nasuprot tome, kod dvosupnica otvoreni čuperci nisu ograničeni u rastu, budući da ih formira kambij i povećavaju promjer tijekom života biljke. Sastav vaskularno-vlaknastih snopova, osim provodnih, može uključivati ​​osnovna i mehanička tkiva. Na primjer, kod dvosupnica, floem se sastoji od sitastih cjevčica (vodljivo tkivo prema gore), ličnog parenhima (osnovno tkivo) i ličnih vlakana (mehaničko tkivo). U sastav ksilema ulaze žile i traheide (vodljivo tkivo silaznog toka), drveni parenhim (osnovno tkivo) i drvna vlakna (mehaničko tkivo). Histološki sastav ksilema i floema genetski je određen i može se koristiti u taksonomiji biljaka za dijagnosticiranje različitih svojti. Osim toga, stupanj razvoja sastavni dijelovi grede se mogu mijenjati pod utjecajem uvjeta rasta biljaka.

Poznato je nekoliko vrsta vaskularnih fibroznih snopova.

Zatvoreni kolateralni vaskularni snopovi karakteristični su za listove i stabljike jednosupnica angiospermi. Nedostaje im kambij. Floem i ksilem nalaze se jedan pored drugog. Karakteriziraju ih neki značajke dizajna. Dakle, kod pšenice, koja se razlikuje po C 3 načinu fotosinteze, snopovi se formiraju iz prokambija i imaju primarni floem i primarni ksilem. U floemu se razlikuju raniji protofloem i kasniji po vremenu nastanka, ali više krupnostanični metafloem. U floemskom dijelu nedostaje likasti parenhim i likasta vlakna. U ksilemu se u početku formiraju manje protoksilemske žile, smještene u jednoj liniji okomito na unutarnju granicu floema. Metaksilem je predstavljen s dvije velike posude smještene uz metafloem okomito na lanac protoksilemskih posuda. U ovom slučaju, posude su raspoređene u obliku slova T. Poznat je i raspored posuda u obliku slova V, Y i È. Između žila metaksilema u 1-2 reda nalazi se sitnostanični sklerenhim zadebljalih stijenki, koje su impregnirane ligninom kako se stabljika razvija. Ovaj sklerenhim odvaja zonu ksilema od floema. S obje strane žila protoksilema nalaze se stanice drvenastog parenhima, koje vjerojatno imaju transfuzijsku ulogu, budući da kada snop prijeđe iz internodija u lisni jastuk čvora stabljike, sudjeluju u stvaranju prijenosnih stanica . Oko krvožilnog snopa stabljike pšenice nalazi se sklerenhimska ovojnica, bolje razvijena sa strane protoksilema i protofloema, uz bočne strane snopa, stanice ovojnice su poredane u jednom redu.

Kod biljaka s C 4 tipom fotosinteze (kukuruz, proso, itd.) u lišću oko zatvorenih vaskularnih snopova nalazi se ovojnica velikih klorenhimskih stanica.

Otvoreni kolateralni snopovi karakteristični su za stabljike dvosupnica. Prisutnost sloja kambija između floema i ksilema, kao i nepostojanje sklerenhimskog omotača oko snopova, osigurava njihov dugotrajni rast u debljinu. U dijelovima ksilema i floema takvih snopova nalaze se stanice glavnog i mehaničkog tkiva.

Otvoreni kolateralni paketi mogu se formirati na dva načina. Prvo, to su snopovi koji su prvenstveno formirani od prokambija. Zatim se u njima iz stanica glavnog parenhima razvija kambij, stvarajući sekundarne elemente floema i ksilema. Kao rezultat toga, snopovi će kombinirati histološke elemente primarnog i sekundarnog podrijetla. Takvi su snopovi karakteristični za mnoge zeljaste cvjetnice klase Dicotyledonous, koje imaju snop strukturu stabljike (mahunarke, rosaceae, itd.).

Drugo, otvorene kolateralne snopove može formirati samo kambij i sastoje se od ksilema i floema sekundarnog podrijetla. Tipične su za zeljaste dvosupnice s prijelaznim tipom anatomske strukture stabljike (Asteraceae, itd.), kao i za korjenaste kulture poput repe.

U stabljikama biljaka brojnih obitelji (Pucuraceae, Solanaceae, Campanaceae itd.) Postoje otvoreni bikolateralni snopovi, gdje je ksilem s obje strane okružen floemom. U isto vrijeme, vanjski dio floema, okrenut prema površini stabljike, bolje je razvijen od unutarnjeg, a traka kambija se u pravilu nalazi između ksilema i vanjskog dijela floema.

Koncentrični snopovi su dva tipa. Kod amfikibralnih snopića, karakterističnih za rizome paprati, floem okružuje ksilem, kod amfivazalnih snopića ksilem se nalazi u prstenu oko floema (rizomi perunike, đurđice i dr.). Rjeđe se koncentrični snopovi nalaze kod dvosupnica (ricinus).

Zatvoreni radijalni vaskularni snopovi formiraju se u područjima korijena koji imaju primarnu anatomsku strukturu. Radijalni snop dio je središnjeg cilindra i prolazi kroz sredinu korijena. Njegov ksilem ima izgled zvijezde s više zraka. Stanice floema nalaze se između ksilemskih zraka. Broj ksilemskih zraka uvelike ovisi o genetskoj prirodi biljaka. Na primjer, kod mrkve, cikle, kupusa i drugih dvosupnica radijalni snop ksilema ima samo dva kraka. Jabuka i kruška mogu ih imati 3-5, bundeva i grah imaju četverostruki ksilem, a jednosupnica ima višestruki ksilem. Radijalni raspored ksilemskih zraka ima adaptivnu vrijednost. Skraćuje put vode od usisne površine korijena do žila središnjeg cilindra.

Kod višegodišnjih drvenastih biljaka i nekih zeljastih jednogodišnjih biljaka, kao što je lan, žilna su tkiva smještena u stabljici, a ne tvore jasno definirane žilne snopove. Zatim govore o ne-grednom tipu strukture stabljike.

6.5. Tkiva koja reguliraju radijalni transport tvari

Specifična tkiva koja reguliraju radijalni transport tvari uključuju egzoderm i endoderm.

Egzoderm je vanjski sloj kore primarnog korijena. Nastaje neposredno ispod epibleme primarnog pokrovnog tkiva u zoni korijenovih dlačica i sastoji se od jednog ili više slojeva čvrsto zatvorenih stanica sa zadebljalim celuloznim membranama. U egzodermu voda koja je ušla u korijen duž korijenovih dlačica doživljava otpor viskozne citoplazme i prelazi u celulozne membrane stanica egzoderma, a zatim ih napušta u međustaničnim prostorima srednjeg sloja primarne kore, odnosno mezoderma. Time se osigurava učinkovit protok vode u dublje slojeve korijena.

U provodnoj zoni u korijenu jednosupnica, gdje stanice epibleme umiru i deskvamiraju se egzoderma pojavljuje na površini korijena. Njegove stanične stijenke impregnirane su suberinom i sprječavaju protok vode iz tla prema korijenu. Kod dvosupnica, egzoderm u primarnom korteksu se skida tijekom linjanja korijena i zamjenjuje peridermom.

Endoderm ili unutarnji sloj kore primarnog korijena nalazi se oko središnjeg cilindra. Tvori ga jedan sloj čvrsto zatvorenih stanica nejednake strukture. Neki od njih, koji se nazivaju propusni, imaju tanke ljuske i lako su propusni za vodu. Kroz njih voda iz primarne kore ulazi u radijalni provodni snop korijena. Ostale stanice imaju specifična celulozna zadebljanja radijalnih i unutarnjih tangencijalnih stijenki. Ova zadebljanja, impregnirana suberinom, nazivaju se kasparske trake. Nepropusni su za vodu. Stoga voda ulazi u središnji cilindar samo kroz prolazne kaveze. A budući da upijajuća površina korijena znatno premašuje ukupnu površinu poprečnog presjeka propusnih stanica endoderme, tada nastaje pritisak korijena, što je jedan od mehanizama za ulazak vode u stabljiku, list i reproduktivne organe.

Endoderm je također dio kore mlade stabljike. Kod nekih zeljastih angiospermi, on, kao iu korijenu, može imati Caspari trake. Osim toga, kod mladih stabljika, endoderm može biti predstavljen škrobnim omotačem. Dakle, endoderm može regulirati transport vode u biljci i skladištiti hranjive tvari.

6.6. Pojam stele i njezina evolucija

Mnogo se pažnje posvećuje nastanku, razvoju u ontogenezi i evolucijskim strukturnim preobrazbama provodnog sustava, budući da on osigurava međusobnu povezanost biljnih organa i s njim je povezana evolucija velikih svojti.

Na prijedlog francuskih botaničara F. Van Tiegema i A. Dulia (1886.), ukupnost primarnih provodnih tkiva, zajedno s drugim tkivima koja se nalaze između njih i pericikla uz korteks, nazvana je stelom. Sastav stele također može uključivati ​​jezgru i šupljinu formiranu na njenom mjestu, kao, na primjer, u bluegrassu. Koncept "stele" odgovara konceptu "centralnog cilindra". Stela korijena i stabljike funkcionalno je ista. Proučavanje stele kod predstavnika različitih odjela viših biljaka dovelo je do formiranja teorije stele.

Postoje dvije glavne vrste stela: protostele i eustele. Najstariji je protostela. Njegova provodna tkiva nalaze se u sredini aksijalnih organa, au središtu je ksilem, okružen kontinuiranim slojem floema. U stabljici nema srži niti šupljine.

Postoji nekoliko evolucijski povezanih tipova protostela: haplostela, aktinostela i plektostela.

Izvorna, primitivna vrsta je haplostela. Njezin ksilem ima zaobljen oblik poprečnog presjeka i okružen je ravnomjernim kontinuiranim slojem floema. Pericikl se nalazi oko provodnih tkiva u jednom ili dva sloja [K. Ezav, 1969]. Haplostela je bila poznata kod fosilnih rinofita i sačuvana je kod nekih psilotofita (tmesipterus).

Razvijeniji tip protostele je aktinostela, kod koje ksilem u presjeku ima oblik višezračne zvijezde. Pronađen je u fosilu Asteroxylon i nekim primitivnim likopsidima.

Daljnje odvajanje ksilema u zasebne dijelove, radijalno ili paralelno jedan s drugim, dovelo je do stvaranja plektostele, karakteristične za stabljike Lycopoda. Kod aktinostela i plektostela floem još uvijek okružuje ksilem sa svih strana.

Tijekom evolucije, sifonostela je nastala iz protostela, čija je posebnost cjevasta struktura. U središtu takve stele nalazi se jezgra ili šupljina. U vodljivom dijelu sifonostele pojavljuju se lisne praznine zbog kojih postoji kontinuirana veza između jezgre i kore. Ovisno o načinu međusobnog rasporeda ksilema i floema sifonostela može biti ektofloična i amfifloična. U prvom slučaju floem okružuje ksilem s jedne, vanjske strane. U drugom, floem okružuje ksilem s dvije strane, s vanjske i unutarnje.

Kada se amfiflojska sifonostela podijeli u mrežu ili nizove uzdužnih niti, nastaje rasječena stela ili diktiostela, karakteristična za mnoge paprati. Njegov vodljivi dio predstavljen je brojnim koncentričnim vodljivim snopovima.

Kod preslica je artrostela nastala iz ektofloičnog sifonostela koji ima zglobnu strukturu. Razlikuje se prisutnošću jedne velike središnje šupljine i izoliranih vaskularnih snopova s ​​protoksilemskim šupljinama (karinalni kanali).

Kod cvjetnica, na temelju ektofloične sifonostele, nastala je eustela, karakteristična za dvosupnice, i ataktostel, tipičan za jednosupnice. U eusteli, vodljivi dio sastoji se od zasebnih kolateralnih snopova koji imaju kružni raspored. U središtu stele u stabljici nalazi se jezgra, koja je uz pomoć jezgrenih zraka povezana s korom. U ataktosteli su vaskularni snopovi raštrkani, a između njih su smještene parenhimske stanice središnjeg cilindra. Ovakav raspored snopova skriva cjevastu strukturu sifonske stele.

nastanak razne opcije siphonostele je važna prilagodba viših biljaka na povećanje promjera aksijalnih organa - korijena i stabljike.

25. 8.1. sustav za izlučivanje biljke i njeno značenje

Biljni život je genetski određen skup biokemijskih reakcija, čiju brzinu i intenzitet uvelike mijenjaju uvjeti okoliša uzgoja. Ove reakcije proizvode široku paletu nusproizvoda koje biljka ne koristi za izgradnju tijela ili za reguliranje razmjene tvari, energije i informacija s okolinom. Takvi se proizvodi mogu ukloniti iz biljke različiti putevi: kada grane i rizomi odumiru i odvajaju se, kada lišće opada i ljušti se vanjskih slojeva kore, kao rezultat djelovanja specijaliziranih struktura vanjskog i unutarnjeg lučenja. Zajedno, te prilagodbe tvore sustav izlučivanja biljaka.

Za razliku od životinja, sustav izlučivanja biljaka nije usmjeren na uklanjanje dušikovih spojeva, koji se mogu ponovno iskoristiti tijekom života.

Ekskretorni sustav biljaka je višenamjenski. Njegove strukture provode: sintezu, nakupljanje, provođenje i oslobađanje metaboličkih produkata. Na primjer, u sekretornim stanicama smolnih kanala u lišću četinjača stvara se smola koja se oslobađa kroz smolne kanale. U nektarima cvjetova lipe stvara se i izlučuje nektar slatkog soka. U posebnim posudama u ljusci ploda agrumi nakupljaju eterična ulja.

Stvaranje i otpuštanje metaboličkih nusproizvoda ima različitu adaptivnu vrijednost:

Privlačenje insekata oprašivača. Cvjetovi jabuke, krastavca i drugih entomofilnih križnih oprašivača proizvode nektar koji privlači pčele, a smrdljive izlučevine cvijeta raflezije privlače muhe;

Odbijanje biljojeda (kumin, kopriva i dr.);

Zaštita od bakterija i gljivica koje uništavaju drvo (bor, smreka i dr.);

Otpuštanje hlapljivih spojeva u atmosferu, što pomaže u pročišćavanju zraka od patogenih bakterija;

Izvanstanična probava plijena kod biljaka kukcojeda zbog otpuštanja proteolitičkih enzima (suncokret, aldrovand i dr.);

Mineralizacija organskih ostataka u tlu zbog oslobađanja posebnih enzima tla od strane korijena;

Regulacija vodnog režima pomoću vodenih stomata - hidatoda smještenih duž ruba lisne ploče (jagode, kupus, crassula, itd.);

Regulacija isparavanja vode kao rezultat oslobađanja hlapljivih eterskih spojeva, koji smanjuju prozirnost i toplinsku vodljivost zraka u blizini površine lišća (četinjače);

Regulacija režima soli stanica (gaza, quinoa, itd.);

Promjene kemijskih i fizikalnih svojstava tla, kao i regulacija vrstnog sastava mikroflore tla pod utjecajem korijenskih izlučevina;

Regulacija međudjelovanja biljaka u fitocenozi pomoću izlučevina korijena, stabljike i lišća, naziva se alelopatija (luk, češnjak, itd.).

Tvari koje luče biljke vrlo su raznolike. Njihova priroda ovisi o genotipu biljaka.

Mnoge vrste izlučuju vodu (jagode, kupus), soli (gaze, kvinoja), monosaharide i organske kiseline (maslačak, cikorija), nektar (lipa, heljda), aminokiseline i proteine ​​(topole, vrbe), eterična ulja (metvica, ruža). ), balzam (jela), smole (bor, smreka), kaučuk (hevea, kok-saghyz), sluz (stanice korijenske klobuke, bubreće sjemenke raznih biljaka), probavni sokovi (rosika, uljarica), otrovne tekućine (kopriva, svinjska trava). ) i druge veze.

26.1.1. Polaritet

Polarnost je prisutnost biokemijskih, funkcionalnih i strukturnih razlika u dijametralno suprotnim dijelovima organa cjelovitog biljnog organizma. Polaritet utječe na intenzitet biokemijskih procesa u stanici i funkcionalnu aktivnost organela, određuje dizajn anatomskih struktura. Na razini cjelovitog biljnog organizma orijentacija rasta i razvoja pod djelovanjem gravitacijskih sila povezana je s polaritetom.

Fenomen polariteta uočava se na različitim razinama organizacije biljaka. Na molekularnoj razini očituje se u strukturi molekula organskih tvari, prvenstveno nukleinskih kiselina i proteina. Dakle, polaritet lanaca DNA određen je posebnim redoslijedom povezivanja njegovih nukleotida. Polarnost polipeptida povezana je s prisutnošću amino skupine –NH 2 i karboksilne skupine –COOH u sastavu aminokiselina. Polaritet molekula klorofila je zbog prisutnosti u njemu tetrapirol porfirinske jezgre i ostataka alkohola - metanola i fitola.

Stanice i njihove organele mogu imati polaritet. Na primjer, na regeneracijskom polu Golgijevog kompleksa nastaju novi diktiosomi, a na sekretornom polu vezikule koje su povezane s uklanjanjem metaboličkih produkata iz stanice.

Polarnost stanica nastaje u procesu njihove ontogeneze. Polarizacija stanica nastaje kao rezultat pH gradijenata, električnih naboja i osmotskog potencijala, koncentracije O 2 i CO 2 , kalcijevih kationa, fiziološki aktivnih tvari i elemenata mineralne prehrane. Može nastati i pod utjecajem mehaničkog pritiska, sila površinske napetosti i utjecaja susjednih stanica.

Polaritet stanica može biti simetričan ili asimetričan. Simetrična polarnost neophodan je uvjet za diobu izvorne i stvaranje ekvivalentnih stanica kćeri. Konkretno, mikrotubule citoskeleta pomiču se u ekvatorijalnu ravninu i sudjeluju u formiranju fragmoplasta; kromosomi se dijele i njihove se kromatide uz pomoć poteznih niti akromatinskog vretena razilaze na suprotne polove stanice. Ovdje se također počinju koncentrirati ribosomi i mitohondriji. Golgijevi kompleksi pomiču se u središte i specifično su orijentirani u prostoru. Njihovi sekretorni polovi usmjereni su prema ekvatoru stanice koja se dijeli, što osigurava aktivno sudjelovanje ovog organoida u formiranju srednje ploče i primarne stanične stijenke.

Asimetrični polaritet karakterističan je za specijalizirane stanice. Dakle, u zrelom jajetu, jezgra je pomaknuta prema polu, usmjerena prema kalazi jajne stanice, a velika vakuola nalazi se na polu mikropilara.

Još jača asimetrična polarnost izražena je u oplođenom jajetu – zigoti. Ima jezgru okruženu tubulima endoplazmatski retikulum koji se nalazi na halazalnoj strani ćelije. Ovdje su gušće smješteni elementi citoskeleta, povećava se optička gustoća citoplazme, bilježi se povećan sadržaj enzima, fitohormona i drugih fiziološki aktivnih tvari. Njegov funkcionalno aktivniji dio postaje apikalni, a suprotni dio postaje bazalni.

Iz vršne stanice tijekom razvoja sjemenog zametka nastaje embrionalna stapka s konusom rasta i primordijalnim listićima. Iz bazalne stanice nastaje privjesak, a kasnije - korijen klice.

Zbog polariteta stanica embrija u razvoju, zrelo sjeme također postaje polarizirano. Na primjer, u sjemenu pšenice s jedne strane nalazi se endosperm, a s druge embrij, kod kojeg su vršni meristem stabljike i vrh korijena na različitim polovima.

Za razliku od stanica, polaritet biljnih organa je univerzalniji. Manifestira se u strukturi izdanka i korijenskog sustava, kao i njihovih komponenti. Primjerice, bazalni i vršni dio mladice razlikuju se morfološki, anatomski, histološki, biokemijski i funkcionalno. Kod mnogih cvjetnica na vrhu izdanka nalazi se vršni pupoljak u kojem se nalazi najvažnije morfogenetsko središte biljke, stožac rasta. Zahvaljujući njegovoj aktivnosti formiraju se rudimenti lišća, bočni aksilarni pupoljci, čvorovi i internodije. Diferencijacija stanica primarnog meristema dovodi do pojave primarnih integumentarnih tkiva, histoloških elemenata primarnog korteksa i središnjeg cilindra.

Vrh izdanka snažno je središte privlačenja. Ovdje je usmjeren glavni tok vode i elementi mineralne prehrane i organske tvari sintetizirane u korijenu. Prevladavajući protok citokinina u apikalni bubreg dovodi do apikalne dominacije. Stanice vrha apikalnog pupoljka aktivno se dijele, osiguravajući rast stabljike u duljinu i stvaranje novih listova i aksilarnih pupova na glavnoj osi. Istodobno se opaža korelativna inhibicija razvoja aksilarnih bubrega.

dobar primjer Morfološki polaritet mladice je građa stabljike pšenice. Kako se kreću odozdo prema gore, od bazalnog dijela izbojka do apikalnog, internodije postaju sve duže, njihova debljina u srednjem dijelu se prvo povećava, a zatim se postupno smanjuje. U lišću gornjeg sloja, omjer širine lisne ploče i njegove duljine mnogo je veći nego u lišću donjeg sloja. Mijenja se i položaj lišća u prostoru. Kod pšenice se listovi donjeg sloja spuštaju, listovi srednjeg sloja su gotovo plagiotropni, tj. paralelno s površinom tla, a zastavičasti (gornji) listovi teže ortotropnom - gotovo okomitom položaju.

Polaritet izdanka dobro se prati na anatomskoj razini. U vrstama pšenice, internodije pod klasjem, u usporedbi s donjim internodijama, odlikuju se manjim promjerom, manjim brojem vaskularnih snopova i bolje razvijenim asimilacijskim parenhimom.

U dikotilnim biljkama anatomska polarnost izdanka je pojačana zbog pojave sekundarnih bočnih obrazovnih tkiva - kambija i felogena. Od felogena nastaje sekundarno pokrovno tkivo, felem, koje se, zasićeno suberinom, pretvara u čep. Kod vrsta drveća aktivnost felogena dovodi do stvaranja tercijarnog pokrovnog kompleksa – kore. Kambij osigurava prijelaz u sekundarnu anatomsku strukturu stabljike ispod razine vršnog pupoljka.

Korijenje, kao i druge biljne organe, također karakterizira strukturna i funkcionalna polarnost. Zbog pozitivnog geotropizma, bazalni dio korijena nalazi se blizu površine tla. Izravno je povezan s korijenovim vratom - mjestom gdje korijen prelazi u stabljiku. Apikalni dio korijena obično je zakopan u tlo. Prolazi kroz međusobno povezane procese rasta i razvoja. Dioba stanica vrha meristema osigurava linearni rast korijena. A kao rezultat diferencijacije stanica nastaju kvalitativno nove strukture. Na stanicama epibleme pojavljuju se korijenove dlačice. Od stanica peribleme nastaju elementi primarne kore, a od plerome pericikl i provodni elementi središnjeg cilindra. Ovakav dizajn mladih dijelova korijena osigurava aktivnu apsorpciju vode i minerala, kao i njihovu opskrbu višim dijelovima korijena. Funkcije bazalnog dijela korijena su nešto drugačije. Dakle, kod višegodišnjih dvosupnica bazalni dio korijena obavlja transportnu, potpornu i skladišnu funkciju. Anatomska struktura odgovara izvedbi ovih funkcija. Ovdje su bolje razvijena vodljiva tkiva, korteks se formira djelovanjem kambija, pokrovno tkivo je predstavljeno plutom. Polaritet strukture korijena osigurava različite njegove funkcije.

Polaritet je također karakterističan za reproduktivne organe biljaka. Dakle, cvijet, kao modificirani skraćeni izdanak, zadržava znakove polariteta izdanka. Na njemu se u pravilnom nizu nalaze dijelovi cvijeta: čaška, vjenčić, androcej i ginecej. Ovakav raspored pridonosi boljem hvatanju peluda za tučak tučka, a također osigurava zaštitu generativnih dijelova cvijeta od strane vegetativnih. Vrlo je indikativan polaritet cvatova. U neodređenim cvatovima najprije polažu cvjetovi bazalnog dijela. Dostižu velike veličine i tvore plodove s dobro razvijenim sjemenkama. Posebno se krupnije sjemenke suncokreta stvaraju u perifernom dijelu košare, au složenom klasu pšenice najbolje sjemenke nastaju u prvim cvjetovima klasića. Kasnije se formiraju cvjetovi vršnog dijela cvatova. Plodovi i sjeme dobiveni od njih su sitniji, a sjetvena kvaliteta slabija.

Dakle, polaritet je važna konstruktivna, funkcionalna i biokemijska značajka biljaka koja ima adaptivno značenje i mora se uzeti u obzir u agronomskoj praksi.

1.2. Simetrija

Svijet oko nas karakterizira cjelovitost i skladan red. U najbližem vanjskom prostoru položaj, masa, oblik i putanja objekata su skladni Sunčev sustav. Na Zemlji su harmonične sezonske i dnevne promjene najvažnijih fizikalnih parametara uvjeta za postojanje živih organizama, koje karakterizira i skladna usklađenost strukture i funkcija. Mudraci pitagorejske škole vjerovali su da je harmonija "način usklađivanja mnogih dijelova, uz pomoć kojih se oni spajaju u cjelinu". Simetrija je odraz harmonije u prirodi. Prema Yu.A. Urmantsova simetrija je kategorija koja označava očuvanje svojstava objekata s obzirom na njihove promjene. U utilitarističkim terminima, simetrija je jednolikost strukture i relativni položaj iste vrste komponenti jedne cjeline. Simetrija je svojstvena i mineralima i živim bićima. Međutim, oblici simetrije i stupanj njihove manifestacije u različitim objektima značajno se razlikuju.

Bitna značajka simetrije objekata različitog podrijetla je njezina korelativna priroda. Strukture se uspoređuju pomoću nekoliko karakterističnih točaka. Točke figure koje daju istu sliku gledano s različitih strana figure nazivamo jednakima. To mogu biti ekvidistantne točke na pravoj liniji, sjecišta stranica jednakokračnog trokuta i kvadrata, plohe poliedra, točka na kružnici ili na plohi lopte itd.

Ako na slici za neku točku X nema druge jednake točke, tada se ona naziva singularnom. Figure koje imaju jednu posebnu i više jednakih točaka nazivaju se rozete. Likovi koji ne sadrže jednake točke smatraju se asimetričnima.

Kroz singularne točke prolaze osi i ravnine simetrije. U jednakokračni trokut mogu se povući tri ravnine simetrije, u kvadrat četiri, a u jednakostranični peterokut pet ravnina simetrije. Prema tome, na ravnoj liniji formiraju se dvije zrake simetrije, trozračna simetrija karakteristična je za trokut, četverozračna simetrija za kvadrat, a višezračna simetrija za krug.

Kretanja figure, uslijed kojih se svaka točka zamjenjuje točkom koja joj je jednaka, a svaka singularna točka ostaje na mjestu, nazivaju se transformacijama simetrije, a figure za koje je transformacija simetrije dopuštena smatraju se simetričnima.

Najčešći oblici transformacije simetrije su:

1. Refleksija - kretanje svake točke koja se nalazi na određenoj udaljenosti od fiksne ravnine, duž ravne crte okomite na tu ravninu, na istu udaljenost s druge strane (na primjer, zrcalna simetrija zigomorfnog cvijeta graška) ;

2. Rotacija - pomicanje svih točaka pod određenim kutom oko fiksne osi (npr. višestazna simetrija aktinomorfnog cvijeta trešnje);

3. Paralelni prijenos, na primjer, položaja metamera na izbojku.

Oblici transformacije simetrije nisu identični i ne svode se jedan na drugi. Dakle, u slučaju refleksije, ravnina ostaje nepomična; pri okretanju - ravno (os); a kod paralelnog prevođenja niti jedna točka ne ostaje na mjestu.

Simetrični likovi s više jednakih točaka mogu imati različit broj singularnih točaka. Dakle, utičnica ima jednu posebnu točku. Glavni oblik transformacije simetrije za njega je rotacija. Za figure koje nemaju posebne točke karakterističan je paralelni prijenos, odnosno pomak. Takve se figure uvjetno nazivaju beskonačnima.

2.2.1. Značajke manifestacije simetrije u biljkama. Simetrija biljaka razlikuje se od simetrije kristala na više načina.

1) Simetrija biljaka određena je ne samo simetrijom molekula koje tvore njihove stanice, već i simetrijom okolišnih uvjeta u kojima se odvija razvoj biljaka.

Posebnim slučajevima simetrije staništa može se smatrati homogeni sastav sloja tla nastanjenog korijenjem, ravnomjerna raspodjela vode i elemenata mineralne prehrane u tlu, jednaka udaljenost biljaka koje rastu u blizini. Ove okolnosti moraju se uzeti u obzir pri uzgoju kultiviranih biljaka.

2) Kod biljaka, kao i kod drugih živih organizama, ne postoji apsolutna istovjetnost elemenata sastavnih dijelova. To je prvenstveno određeno činjenicom da uvjeti za nastanak ovih dijelova nisu apsolutno identični. S jedne strane, to je zbog razlike u vremenu izolacije različitih metamera konusom rasta, uključujući rudimente listova, pupova, čvorova i internodija. Isto vrijedi i za generativne organe. Dakle, rubni cjevasti cvjetovi u košari suncokreta uvijek su veći od cvjetova središnjeg dijela cvata. S druge strane, tijekom vegetacije uočavaju se redovite i slučajne promjene uvjeta razvoja. Na primjer, temperatura zraka i tla, osvjetljenje i spektralni sastav svjetlosti statistički se redovito mijenjaju tijekom vegetacijske sezone. Slučajne mogu biti lokalne promjene u opskrbi hranjivim tvarima u tlu, utjecaj bolesti i štetnika.

Odsustvo apsolutne istovjetnosti sastavnih dijelova od velike je važnosti u životu biljaka. Rezultirajuća heterogenost jedan je od mehanizama pouzdanosti ontogenije.

3) Biljke karakterizira supstancijalna, prostorna i vremenska simetrija.

A. Supstancijalna simetrija sastoji se u točnom ponavljanju oblika i linearnih parametara struktura, kao iu točnoj promjeni tih parametara. Karakterističan je za kristale anorganskih tvari, molekule organskih spojeva, stanične organele, anatomske strukture i organe biljaka. Molekule DNA odlikuju se visokom razinom značajne simetrije. Kada je vlažnost preparata blizu fiziološke, molekula DNA je u B-formi i karakterizirana je jasnim ponavljanjem parametara svojih sastavnih elemenata. Svaki zavoj spirale molekule DNA sadrži 10 nukleotida; projekcija zavojnice na os molekule je 34,6 Å (1 Å = 1 10–10 m); udaljenost projekcije između susjednih nukleotida je 3,4 Å, a linearna udaljenost je 7 Å; promjer molekule kada je orijentirana duž atoma fosfora je blizu 20 Å; promjer velikog sulkusa je približno 17 Å, a promjer manjeg sulkusa je približno 11 Å.

Bitnu simetriju biljaka karakterizira ne samo točno ponavljanje parametara struktura, već i njihova pravilna promjena. Na primjer, kod smreke je smanjenje promjera debla po 1 m duljine, kada se kreće od bazalnog dijela prema vrhu, relativno konstantno. Kod ljubičaste kane (Canna violacea) cvijet se tradicionalno smatra asimetričnim. Ima čašice, latice i staminode različitih veličina. Međutim, promjena linearnih dimenzija ovih cvjetnih članova ostaje relativno konstantna, što je znak simetrije. Samo se ovdje, umjesto zrcalne, razvijaju drugi oblici simetrije.

B. Prostorna simetrija sastoji se u pravilnom ponavljanju prostornog rasporeda iste vrste sastavnih dijelova u biljaka. Prostorna simetrija je raširena u biljnom svijetu. Karakterističan je za raspored pupova na mladicama, cvjetova u cvatovima, cvjetnih članova na čašicama, peluda u prašnicima, ljuski u češerima golosjemenjača i mnoge druge slučajeve. Poseban slučaj prostorne simetrije je uzdužna, radijalna i mješovita simetrija stabljike.

Longitudinalna simetrija nastaje tijekom paralelnog prevođenja, tj. prostorno ponavljanje metamera u strukturi izdanka. Određuje se konstruktivnom sličnošću komponenti izdanka - metamera, kao i korespondencijom duljine internodija s pravilom "zlatnog presjeka".

Složeniji slučaj prostorne simetrije je raspored listova na mladici, koji može biti vijugav, nasuprotan ili naizmjeničan (spiralan).

Radijalna simetrija nastaje kada se os strukture kombinira s ravninama simetrije koje prolaze kroz nju. Radijalna simetrija je široko rasprostranjena u prirodi. Osobito je karakterističan za mnoge vrste dijatomeja, presjek stabljike viših sporišnih biljaka, golosjemenjača i kritosjemenjača.

Radijalna simetrija izdanka je višeelementna. Karakterizira položaj sastavnih dijelova i može se izraziti različitim mjerama: udaljenost provodnih snopova i drugih anatomskih struktura od posebne točke kroz koju prolazi jedna ili više ravnina simetrije, ritam izmjene anatomskih struktura, kut divergencije, koji pokazuje pomak osi jedne strukture u odnosu na različite osi. Na primjer, u cvijetu trešnje pet latica vjenčića je prostorno simetrično. Mjesto pričvršćivanja svakog od njih na posudu nalazi se na istoj udaljenosti od središta cvijeta, a kut divergencije bit će 72º (360º: 5 = 72º). U cvijetu tulipana, kut divergencije svake od šest latica je 60º (360º: 6 = 60º).

C. Vremenska simetrija biljaka izražava se u ritmičkom ponavljanju u vremenu procesa morfogeneze i drugih fizioloških funkcija. Na primjer, izolacija primordija lišća konusom rasta provodi se u više ili manje jednakim vremenskim intervalima, koji se nazivaju plastokrona. Sezonske promjene u životnim procesima višegodišnjih polikarpskih biljaka ponavljaju se vrlo ritmički. Vremenska simetrija odražava prilagodbu biljaka dnevnim i sezonskim promjenama okolišnih uvjeta.

4) Simetričnost biljaka dinamički se razvija u ontogenezi i dolazi do najvećeg izražaja u vrijeme spolnog razmnožavanja. Kod biljaka je u tom pogledu indikativan primjer formiranja radijalne simetrije izdanka. U početku su stanice konusa rasta više ili manje homogene, nediferencirane. Stoga je morfološki teško izdvojiti ćeliju ili skupinu stanica kroz koju bi se povukla ravnina simetrije.

Kasnije stanice tunike tvore protodermis iz kojeg nastaje epidermis. Iz glavnog meristema razvijaju se asimilirajuća i skladišna tkiva, primarna mehanička tkiva i jezgra. U perifernoj zoni stvaraju se niti uskih i dugih prokambijalnih stanica iz kojih će se razviti provodna tkiva. Kontinuiranim polaganjem prokambija iz njega nastaju kontinuirani slojevi floema i ksilema. Ako je prokambij položen u obliku niti, tada se iz njega formiraju zasebni provodni snopovi. Kod drvenastih biljaka, dugotrajna, sezonski promjenjiva funkcionalna aktivnost kambija dovest će do stvaranja sekundarne kore i godova rasta drva, što će povećati radijalnu simetriju stabljike.

5) Simetrija biljaka mijenja se tijekom evolucije. Evolucijske transformacije simetrije od velike su važnosti u razvoju organskog svijeta. Dakle, pojava bilateralne simetrije bila je velika morfofiziološka prilagodba (aromorfoza), koja je značajno podigla razinu organizacije životinja. U biljnom carstvu promjena broja osnovnih tipova simetrije i njihovih izvedenica povezana je s pojavom višestaničnosti i pojavom biljaka na kopnu. Kod jednostaničnih algi, posebice dijatomeja, radijalna je simetrija široko rasprostranjena. Kod višestaničnih organizama javljaju se različiti oblici paralelnog prijenosa, kao i mješoviti oblici simetrije. Na primjer, u Chara algi, radijalna simetrija poprečnog presjeka talusa kombinirana je s prisutnošću osi prijenosa metamera.

Od velike važnosti u formiranju simetrije viših biljaka bila je evolucija provodnog sustava. Radijalno simetrična protostela stabljike primitivnih oblika zamijenjena je kompleksom bilateralno simetričnih (monosimetričnih) kolateralnih snopova koji tvore eustelu i osiguravaju radijalnu simetriju stabljike u angiospermi.

Opći trend u evoluciji simetrije u živim organizmima, uključujući i biljke, je smanjenje razine simetrije. To je zbog smanjenja broja osnovnih tipova simetrije i njihovih izvedenica. Dakle, za evolucijski ranije cvjetnice (porodica Magnoliaceae, porodica Ranunculaceae itd.) karakteristični su višestruki slobodni, spiralno raspoređeni dijelovi cvijeta. U ovom slučaju, cvijet se pokazuje aktinomorfnim, tj. polisimetričan. Formule takvog cvijeća izražavaju: Å Ca ¥ Co ¥ A ¥ G ¥ . Tijekom evolucije uočava se smanjenje broja članova cvijeta, kao i njihovo spajanje, što uvijek dovodi do smanjenja broja ravnina simetrije.

U evolucijski mladim obiteljima, na primjer, u Lamiaceae ili Bluegrass, cvjetovi postaju zigomorfni (monosimetrični). Disimetrizacija cvjetova ima očito adaptivnu vrijednost povezanu s poboljšanjem metoda oprašivanja. Ovo je često bilo olakšano povezanom evolucijom cvijeta i oprašivača - insekata i ptica.

Specijalizacija simetrije cvjetova u cvatu stekla je veliku važnost. Dakle, u košari suncokreta, neplodni rubni zigomorfni cvjetovi imaju veliki lažni žuti jezik koji čine tri spojene latice. Fertilni cvjetovi središnjeg dijela cvata su aktinomorfni, tvore ih pet malih jednakih latica sraslih u cijev. Kao još jedan primjer mogu poslužiti predstavnici obitelji celera. U njihovom složenom cvjetištu, rubni cvjetovi su blago zigomorfni, dok ostali cvjetovi ostaju tipično aktinomorfni.

Evolucija strukture i simetrije biljaka nije jednostavna. Pretežnu ulogu disimetrizacije na pojedinim stupnjevima evolucije zamjenjuje i nadopunjuje simetrizacija.

Dakle, simetrija biljaka i njihovih sastavnih dijelova vrlo je višestrana. Povezan je sa simetrijom elemenata koji ga tvore na molekularnoj, staničnoj, histološko-anatomskoj i morfološkoj razini. Simetrija se dinamički razvija tijekom ontogeneze i filogeneze i osigurava povezanost biljaka s okolišem.

1.3. Metamerija

Važna morfofiziološka prilagodba biljaka je metamerija, koja predstavlja prisutnost ponavljajućih elementarnih završnih struktura ili metamera u sustavu cijelog organizma. Metamerna konstrukcija osigurava višestruko ponavljanje komponenti izdanka i stoga je jedan od mehanizama pouzdanosti ontogeneze. Metamerna struktura karakteristična je za različite sistematske skupine biljaka. Poznat je u šarofitima, preslicama i drugim višim sporištima, u golosjemenjačama, kopnenim i vodenim angiospermama. Metameri su funkcionalno različiti dijelovi biljaka – vegetativni i generativni. Uz sudjelovanje metamerno raspoređenih organa u biljaka nastaje metamerni sustav. Poseban slučaj nastanka metamernih sustava je grananje.

Sastav metamera vegetativne zone izdanka angiosperme uključuje list, čvor, internodij i bočni aksilarni pupoljak, koji se nalazi u podnožju internodija na strani suprotnoj od mjesta pričvršćivanja lišća. Ovaj pupoljak prekriven je listom prethodne metamere. Metameri generativne zone vrlo su raznoliki. Na primjer, kod pšenice, metameri složenog klasa sastoje se od segmenta šipke klasa i klasića pričvršćenog na njega. Ponekad biljke imaju prijelaznu zonu pucanja. Kod nekih vrsta i sorti pšenice može se prikazati ljuskama nerazvijenih klasića.

Metamerija biljaka morfološki je izraz specifičnosti njihova rasta i morfogeneze, koji se odvijaju ritmički, u obliku ponovljenih podređenih ciklusa lokaliziranih u meristemskim žarištima. Ritam stvaranja metamera neraskidivo je povezan s periodičnošću procesa rasta karakterističnih za biljke. Stvaranje metamera primarni je morfogenetski proces u razvoju biljaka. Ona čini osnovu za kompliciranje organizacije u ontogenezi i odražava proces polimerizacije, koji je jedan od mehanizama evolucije viših biljaka.

Formiranje i razvoj metamera osigurava se prvenstveno funkcijom apikalnog i interkalarnog meristema.

U vegetativnom pupoljku, kao i u embriju klijajućeg sjemena, kao rezultat mitotske diobe povećava se volumen konusa rasta klicine peteljke. Naknadna aktivna dioba stanica u perifernoj zoni konusa rasta dovodi do stvaranja rudimenta lista - primordija lista i diska za umetanje. U to vrijeme meristematska aktivnost tunike i središnje meristematske zone nešto opada, ali se stanice insercijskog diska aktivno dijele. Gornji dio diska je mjesto pričvršćivanja primordija lista, a kada raste u debljini, iz njega se formira čvor. Internodij se razvija iz donjeg dijela insercijskog diska. Ovdje se također formira rudimentarni tuberkulum bočnog aksilarnog pupoljka na strani suprotnoj od srednje žilice primordijalnog lista. Uzeti zajedno, rudiment lista, insercijski disk i rudiment pupoljka predstavljaju rudimentarnu metameru.

Kako je formiranje rudimentarnog metamera završeno, aktivnost stanične diobe u tunici i središnjoj meristematskoj zoni ponovno raste. Volumen glatkog dijela konusa rasta ponovno se povećava, dostižući maksimum prije polaganja sljedećeg primordija lista. Tako se na apikalnom dijelu prethodne rudimentarne metamere počinje formirati nova. Ovaj proces je genetski određen i ritmički se ponavlja mnogo puta. U tom slučaju prva formirana metamera nalazit će se u bazalnom dijelu mladice, dok će ontogenetski najmlađa biti smještena u vršnom dijelu. Nakupljanje broja rudimenata metamera u bubregu T.I. Serebrjakova je to nazvala sazrijevanjem. Za označavanje maksimalnog broja metamera taloženih u bubregu, predložila je izraz "kapacitet bubrega".

Rast i razvoj internodija, kao sastavnih dijelova metamera, uvelike su determinirani aktivnošću interkalarnog meristema. Dioba stanica ovog meristema i produljenje njihovih derivata dovodi do produljenja internodija.

Metameri imaju niz karakterističnih svojstava koja im omogućuju da osiguraju strukturni i funkcionalni integritet biljnog organizma.

1) Polaritet metamera. Svaka metamera ima bazalni i apikalni dio. Izraz "apikalni dio" sugerira da gornji dio metamera ili ima apikalni meristem u svom sastavu ili je orijentiran prema vrhu.

Bazalni i apikalni dio razlikuju se po morfološkim, histološko-anatomskim i fiziološko-biokemijskim značajkama. Na primjer, kod pšenice, kada se kreće od bazalnog prema vršnom dijelu internodija, debljina stabljike, promjer medularne lakune i debljina perifernog sklerenhimskog prstena prvo se povećavaju, a zatim postupno smanjuju; značajno se povećava broj stanica u nitima asimilacijskog parenhima; smanjuje se radijalni promjer provodnih snopića, kao i broj žila u ksilemu.

2) Simetrija metamera. Simetriju biljnih organa osigurava simetrija metamera koje ih tvore, a koja nastaje kao rezultat specifičnog slijeda stanične diobe konusa rasta.

3) Heterokroničnost nastanka metamera. Metameri su odvojeni u različito vrijeme, naizmjenično, konusom rasta. Stoga su prve metamere bazalnog dijela mladice ontogenetski starije, dok su posljednje metamere vršnog dijela mlađe. Morfološki se razlikuju po parametrima lista, duljini i debljini internodija. Na primjer, kod žitarica, listovi gornjeg sloja su širi od listova donjeg sloja, a podusni internodiji su duži i tanji od donjih.

4) Varijabilnost znakova metamera. Ontogenetski mlađe metamere imaju nižu amplitudu varijabilnosti svojstva. Stoga se anatomske značajke pod-ušnih internodija mogu koristiti s većom točnošću za identifikaciju sorti. usjevi žitarica i razvoj uzgojnih programa.

5) Optimalni dizajn metamera. Optimalna biološka konstrukcija je ona koja zahtijeva minimalnu količinu organske tvari za izgradnju i održavanje. Budući da je struktura biljaka neraskidivo povezana s njihovom funkcijom, prilagodljivost biljaka uvjetima uzgoja i omjer sjemenske produktivnosti i mase vegetativnih organa može poslužiti kao kriterij optimalnosti. Optimalnost dizajna cijele biljke osigurana je optimalnim dizajnom njenih sastavnih metamera.

6) Cijela biljka je polimerni sustav nastao kombinacijom metamera. Polimerizam se očituje na svim razinama organizacije biljnog organizma. Dakle, u strukturi DNK postoji mnogo ponavljanja gena; kariotip mnogih biljaka predstavljen je diploidnim ili poliploidnim skupom kromosoma; plastidi, mitohondriji, ribosomi i druge organele nalaze se u stanici u velikom broju. Odrasla biljka je podređeni skup izdanaka, korijena i reproduktivnih organa koji imaju metamernu strukturu. Metamerni sustav osigurava visoku produktivnost biljaka i značajno povećava pouzdanost njihove ontogeneze.

27.4.1. Primarna anatomska građa korijena

Značajke primarne strukture jasno se očituju u uzdužnim i poprečnim presjecima vrha korijena.

Na uzdužni presjek vrh korijena može se podijeliti u četiri zone

Zona korijenske kapice pokriva apikalne meristeme korijena. Sastoji se od živih stanica. Njihov površinski sloj neprestano se ljušti i oblaže tok kojim se kreće korijen. Stanice ljuštenja također proizvode sluz, što olakšava kretanje vrha korijena u tlu. Stanice središnjeg dijela klobuka ili kolumele sadrže škrobna zrnca koja pospješuju geotropski rast korijena. Stanice kapice stalno se ažuriraju zbog stanične diobe posebnog obrazovnog tkiva - kaliptrogena, koji je karakterističan za jednosupnice.

I – zona korijenske kapice; II - zona rasta; III - zona korijenskih dlačica; IV - područje ponašanja. 1 - epiblema, 2 - pericikl, 3 - endoderm, 4 - primarni korteks, 5 - egzoderm, 6 - središnji cilindar, 7 - korijenska dlaka; 8 - formiranje bočnog korijena.

Zona rasta sastoji se od dvije podzone. U podzoni diobe, rast korijena se provodi zbog aktivne mitotičke diobe stanica. Na primjer, u pšenici je udio stanica koje se dijele (mitotski indeks) 100 - 200 ppm. Podzona fisije vrijedan je materijal za citogenetička istraživanja. Ovdje je prikladno proučavati broj, makro- i mikrostrukturu kromosoma. U podzoni elongacije smanjuje se meristematska aktivnost stanica, ali zbog određene ravnoteže fitohormona, prvenstveno auksina i citokinina, dolazi do rasta korijena zbog aksijalne elongacije mladih stanica.

Zona apsorpcije se s pravom može nazvati zonom korijenovih dlačica, kao i zona diferencijacije, budući da se tu formiraju epiblema, primarni korteks i središnji cilindar.

Epiblema je posebno, stalno ažurirano pokrovno tkivo koje se sastoji od dvije vrste stanica. Iz trihoblasta razvijaju se tankostjedne korijenske dlačice duljine 1-3 mm, zahvaljujući kojima se apsorbiraju voda i u njoj otopljene tvari. Korijenove dlake su kratkotrajne. Žive 2-3 tjedna, a zatim se oljušte. Atrihoblasti korijenskih dlačica ne stvaraju i obavljaju pokrovnu funkciju.

Primarni korteks regulira protok vode u vodljiva tkiva središnjeg cilindra. Pri formiranju središnjeg cilindra prvo nastaju tkiva protofloema kroz koja u vrh korijena ulaze organske tvari potrebne za njegov rast. Iznad korijena, u visini prvih korijenovih dlačica, pojavljuju se vaskularni elementi protoksilema. Početna vaskularna tkiva razvijaju se u primarni floem i primarni ksilem radijalnog vaskularnog snopa.

Provodna zona zauzima najveći dio korijena. Obavlja brojne funkcije: transport vode i u njoj otopljenih mineralnih i organskih tvari, sintezu organskih spojeva, skladištenje hranjivih tvari itd. Provodna zona završava korijenovim vratom, t.j. prijelazna točka između korijena i stabljike. Kod dvosupnih kritosjemenjača na početku ove zone nalazi se prijelaz iz primarne u sekundarnu anatomsku građu korijena.

Na poprečnom presjeku u zoni korijenovih dlačica otkrivaju se strukturne i topografske značajke primarne anatomske strukture korijena (slika 2). Na površini korijena nalazi se epiblema s korijenovim dlačicama, uz pomoć kojih se upija voda i u njoj otopljene tvari. Za razliku od epidermisa, epiblema nije prekrivena kutikulom i nema stomata. Ispod njega je primarni korteks, koji se sastoji od egzoderma, mezoderma i endoderma.

1 - zone vrha korijena; 2 - 6 - poprečni presjeci na različitim razinama; Vks - sekundarni ksilem; Vf, sekundarni floem; K - kambij; Mks - metaksilem; Mf - metafloem; Pd, protodermis; Px, protoksilem; Prd, periderm; Pf, protofloem; Pc - pericikl; Rd - rizoderm; Ex - egzoderm; En, endoderm; H - poklopac.

Egzodermne stanice su gusto naborane i imaju zadebljale membrane. Egzoderm osigurava apoplastični dotok vode u dublje slojeve korteksa, a također daje snagu korijenu s površine.

Srednji sloj korteksa, mezoderm, sastoji se od parenhimskih stanica tankih stijenki i ima labavu strukturu zbog prisutnosti brojnih međustaničnih prostora kroz koje se voda kreće do egzoderma.

Endoderm, ili unutarnji sloj primarne kore, sastoji se od jednog reda stanica. Sastoji se od stanica s Caspari vrpcama i prolaznih stanica. Stanice s Caspari vrpcama imaju zadebljane bočne (radijalne) i tangencijalne (krajnje) ljuske okrenute prema središnjem cilindru. Ta celulozna zadebljanja impregnirana su ligninom i stoga ne mogu propuštati vodu. Za razliku od njih, prolazne stanice su tankih stijenki i nalaze se nasuprot zrakama ksilema. Kroz prolazne ćelije voda ulazi u radijalni vodljivi snop središnjeg cilindra.

Središnji cilindar korijena ili stele sastoji se od nekoliko slojeva stanica. Neposredno ispod endoderma nalazi se jedan ili više redova pericikličnih stanica. Od toga, prilikom preseljenja u sekundarna struktura korijenje u dikotilnih angiosjemenjača i golosjemenjača tvore interfascikularni kambij i felogen (plutasti kambij). Osim toga, stanice pericikla sudjeluju u formiranju bočnih korijena. Iza pericikla nalaze se stanice radijalnog vaskularnog snopa.

Provodni snop nastaje iz prokambija. Najprije nastaju protofloemske stanice, a potom u razini prvih korijenovih dlačica nastaju protoksilemske stanice. Stanice provodnih tkiva nastaju egzarhijski, tj. od površine grede, te se dalje razvijaju u centripetalnom smjeru. U ovom slučaju, prve, veće žile nalaze se u središtu ksilema, dok se mlađe, manje nalaze na periferiji ksilemske zrake. Stanice floema nalaze se između ksilemskih zraka.

Broj ksilemskih zraka ovisi o sistematskom položaju biljaka. Na primjer, neke paprati mogu imati samo jednu zraku ksilema i jednu mrlju floema. Tada se greda naziva monarhijskim. Mnoge dikotiledone angiosperme karakteriziraju snopovi diarha s dvije ksilemske zrake. Osim toga, imaju biljke s tri-, tetra- i pentarčnim snopovima. Kod monokotiledonih angiospermi tipični su poliarhični vaskularni snopovi s višestrukim ksilemom.

Struktura radijalnog provodnog snopa utječe na način polaganja bočnih korijena. Kod diarhnog korijena nastaju između floema i ksilema, kod triarhnog i tetrarhnog korijena nasuprot ksilema, a kod poliarhnog nasuprot floema.

Građa stanice epiblema i primarnog korteksa osigurava nastanak pritiska vode korijena. Vodu apsorbiraju korijenove dlačice, izlaze iz njih u stanične membrane egzoderma, potom ulaze u međustanične prostore mezoderma, a iz njih kroz stanice tankih stijenki u žile radijalnog provodnog snopa. Budući da korijenske dlake imaju veću ukupnu površinu od prolaznih stanica, brzina kretanja vode, a time i njezin pritisak, povećava se kako se približava žilama. Razlika u nastalim pritiscima je pritisak korijena, koji je jedan od mehanizama ulaska vode u stabljiku i druge organe biljke. Drugi važan mehanizam za kretanje vode je transpiracija.

28.4.2. Sekundarna anatomska građa korijena

Kod dvosupnih angiosjemenjača i golosjemenjača primarna anatomska struktura korijena u zoni provođenja nadopunjena je strukturama sekundarnog podrijetla, koje nastaju zbog nastanka i meristematske aktivnosti sekundarnih bočnih obrazovnih tkiva - kambija i felogena (pluta kambija) (Sl. 3). Pri prijelazu na sekundarnu strukturu u korijenu se događaju sljedeće bitne promjene.

A. Pojava u središnjem cilindru kambijalnog korijena i njime stvorenog sekundarnog ksilema i sekundarnog floema, koji u pogledu propusnosti daleko nadmašuju elemente izvornog radijalnog provodnog snopa.