Ситоподібні трубки та судини - елементи провідної тканини рослин. Проводять тканини рослин. Їх будова, функції та місцезнаходження Де розташовується тканина, що проводить, у рослин

Провідні тканини служать для пересування рослиною розчинених у воді поживних речовин. Вони виникли як наслідок пристосування рослин до життя на суші. У зв'язку з життям у двох середовищах – ґрунтовому та повітряному, виникли дві провідні тканини, за якими речовини пересуваються у двох напрямках. за ксилемівід коріння до листя піднімаються речовини ґрунтового харчування– вода та розчинені в ній мінеральні солі ( висхідний, або транспіраційний струм). за флоемівід листя до коріння пересуваються речовини, що утворилися в процесі фотосинтезу, головним чином сахароза ( низхідний струм ). Так як ці речовини являють собою продукти асиміляції вуглекислого газу, транспорт речовин по флоемі називають струмом асимілятів.

Провідні тканини утворюють у тілі рослини безперервну розгалужену систему, що з'єднує всі органи - від найтонших корінців до наймолодших пагонів. Ксилема і флоема є складними тканинами, до їх складу входять різнорідні елементи – провідні, механічні, запасні, видільні. Найважливішими є елементи, що проводять, саме вони виконують функцію проведення речовин.

Ксилема і флоема формуються з однієї меристеми і, тому, в рослині завжди розташовуються поруч. Первинніпровідні тканини утворюються з первинної латеральної меристеми – прокамбія, вторинні– із вторинної латеральної меристеми – камбія. Вторинні провідні тканини мають складнішу будову, ніж первинні.

Ксилема (деревина)складається з провідних елементів – трахеїді судин (трахей)механічних елементів - деревних волокон (волокон лібріформа)та елементів основної тканини - деревинної паренхіми.

Провідні елементи ксилеми звуться трахеальнихелементів. Розрізняють два типи трахеальних елементів – трахеїдиі членики судин(Рис. 3.26).

Трахеїдає сильно витягнутою в довжину клітиною з непорушеними первинними стінками. Пересування розчинів відбувається шляхом фільтрації через облямовані пори. Посудинаскладається з багатьох клітин, званих членикамисудини. Членики розташовані один над одним, утворюючи трубочку. Між сусідніми члениками однієї і тієї ж судини є наскрізні отвори – перфорації. По судинах розчини пересуваються значно легше, ніж по трахеїдах.

Рис. 3.26. Схема будови та поєднання трахеїд (1) та члеників судини (2).

Трахеальні елементи в зрілому стані, що функціонує, - мертві клітини, що не мають протопластів. Збереження протопластів ускладнювало б пересування розчинів.

Судини і трахеїди передають розчини у вертикальному, а й у горизонтальному напрямі у сусідні трахеальні елементи й у живі клітини. Бічні стінки трахеїд та судин зберігаються тонкими на більшій чи меншій площі. У той же час вони мають вторинні потовщення, що надають стінам міцності. Залежно від характеру потовщень бічних стінок трахеальні елементи називаються кільчастими, спіральними, сітчастими, сходовимиі точково-поровими (Рис. 3.27).

Рис. 3.27. Типи потовщення та поровності бічних стінок у трахеальних елементів: 1 - кільчасте, 2-4 - спіральні, 5 - сітчасте потовщення; 6 – сходова, 7 – супротивна, 8 – чергова поровість.

Вторинні кільчасті та спіральні потовщення прикріплюються до тонкої первинної стінки у вигляді вузького виступу. При зближенні потовщень та освіті між ними перемичок виникає сітчасте потовщення, що переходить в облямовані пори. Цю серію ( Рис. 3.27) можна як морфогенетичний, еволюційний ряд.

Вторинні потовщення клітинних стінок трахеальних елементів здерев'янюють (просочуються лігніном), що надає їм додаткової міцності, але обмежує можливості зростання в довжину. Тому в онтогенезі органу спочатку з'являються ще здатні розтягуватися кільчасті та спіральні елементи, що не перешкоджають зростанню органу в довжину. Коли ріст органу припиняється, виникають елементи, нездатні до поздовжнього розтягування.

У процесі еволюції першими з'явилися трахеїди. Вони знайдені у перших примітивних наземних рослин. Судини з'явилися значно пізніше шляхом перетворення трахеїдів. Судинами володіють майже всі покритонасінні рослини. Спорові і голонасінні рослини, як правило, позбавлені судин і мають лише трахеїди. Лише у вигляді рідкісного виключення судини зустрінуті у таких спорових, як селагінелла, деяких хвощів і папоротей, а також у небагатьох голонасінних (гнітових). Однак у цих рослин судини виникли незалежно від судин покритонасінних. Виникнення судин у покритонасінних рослин означало важливе еволюційне досягнення, оскільки полегшило проведення води; покритонасінні рослини виявилися більш пристосованими до життя на суші.

Деревина паренхімаі дерев'яні волокнавиконують запасні та опорні функції відповідно.

Флоема (луб)складається з провідних - ситоподібних- Елементів, супроводжуючих клітин (клітин-супутниць), механічних елементів – флоемних (луб'яних) волоконта елементів основної тканини – флоемної (луб'яної) паренхіми.

На відміну від трахеальних елементів провідні елементи флоеми й у зрілому стані залишаються живими, які клітинні стінки – первинними, неодревесневшими. На стінках ситоподібних елементів є групи дрібних наскрізних отворів. ситоподібні поля, через які повідомляються протопласти сусідніх клітин та відбувається транспорт речовин. Розрізняють два типи ситоподібних елементів. ситоподібні клітиниі членики ситоподібних трубок.

Ситоподібні клітиниє примітивнішими, вони притаманні споровим і голонасінним рослинам. Ситовидна клітина - це одна клітина, сильно витягнута в довжину, із загостреними кінцями. Її ситоподібні поля розсіяні з бокових стінок. Крім того, ситоподібні клітини мають інші примітивні ознаки: вони позбавлені спеціалізованих супроводжуючих клітин і в зрілому стані містять ядра.

У покритонасінних рослин транспорт асимілятів здійснюють ситоподібні трубки (Рис. 3.28). Вони складаються з багатьох окремих клітин. члеників, розташовані один над одним. Ситоподібні поля двох сусідніх члеників утворюють ситоподібну платівку. Ситоподібні пластинки мають більш досконалу будову, ніж ситоподібні поля (перфорації більші та їх більше).

У члениках ситовидних трубок у зрілому стані відсутні ядра, проте вони залишаються живими та активно проводять речовини. Важлива роль у проведенні асимілятів із ситоподібних трубок належить супроводжуючим клітинам (клітин-супутницям). Кожен членик ситовидної трубки і його клітина, що супроводжує (або дві-три клітини у разі додаткового поділу) виникають одночасно з однієї меристематичної клітини. Клітини-супутниці мають ядра та цитоплазму з численними мітохондріями; у них відбувається інтенсивний обмін речовин. Між ситоподібними трубками і прилеглими до них клітинами, що супроводжують, є численні цитоплазматичні зв'язки. Вважається, що клітини-супутниці разом із члениками ситовидних трубок становлять єдину фізіологічну систему, яка здійснює струм асимілятів.

Рис. 3.28. Флоема стебла гарбуза на поздовжньому (А) та поперечному (Б) зрізі: 1 - член ситовидної трубки; 2 – ситоподібна платівка; 3 – клітина, що супроводжує; 4 – луб'яна (флоемна) паренхіма; 5 – закупорена ситоподібна платівка.

Тривалість функціонування ситоподібних трубок невелика. У однолітників та в надземних пагонах багаторічних трав – не більше одного вегетаційного періоду, у чагарників та дерев – не більше трьох-чотирьох років. При відмиранні живого вмісту ситовидної трубки відмирає і клітина-супутниця.

Луб'яна паренхімаскладається з живих тонкостінних клітин. У її клітинах часто накопичуються запасні речовини, а також смоли, таніди та ін. Луб'яні волокнаграють опорну роль. Вони є не у всіх рослин.

У тілі рослини ксилема та флоема розташовані поруч, утворюючи або шари, або відокремлені тяжі, які називають провідними пучками. Розрізняють кілька типів провідних пучків ( Рис. 3.29).

Закриті пучкискладаються тільки з первинних провідних тканин, вони не мають камбію і далі не потовщуються. Закриті пучки характерні для спорових та однодольних рослин. Відкриті пучкимають камбій і здатні до вторинного потовщення. Вони характерні для голонасінних та дводольних рослин.

Залежно від взаємного розташування флоеми та ксилеми в пучку розрізняють такі типи. Найбільш звичайні колатеральніпучки, в яких флоем лежить по одну сторону від ксілеми. Колатеральні пучки можуть бути відкритими (стебла дводольних та голонасінних рослин) та закритими (стебла однодольних рослин). Якщо з внутрішньої сторонивід ксилеми розташовується додатково тяж флоеми, такий пучок називається біколатеральним. Біколатеральні пучки можуть бути тільки відкритими, вони характерні для деяких сімейств дводольних рослин (гарбузові, пасльонові та ін.).

Зустрічаються також концентричніпучки, в яких одна провідна тканина оточує іншу. Вони можуть бути лише закритими. Якщо у центрі пучка знаходиться флоема, а ксилема її оточує, пучок називається центрофлоемним, або амфівазальним. Такі пучки часто зустрічаються у стеблах та кореневищах однодольних рослин. Якщо в центрі пучка розташовується ксилема і її оточує флоема, пучок називається центроксилемним, або амфікрибральним. Центроксилемні пучки звичайні у папороті.

Рис. 3.29. Типи провідних пучків: 1 – відкритий колатеральний; 2 – відкритий біколатеральний; 3 – закритий колатеральний; 4 – концентричний закритий центрофлоемний; 5 – концентричний закритий центроксілемний; До- Камбій; Кс- Ксілема; Ф- Флоема.

Багато авторів виділяють радіальніпучки. Ксилема у такому пучку розташовується у вигляді променів від центру по радіусах, а флоема – між променями ксилеми. Радіальний пучок – характерна ознака кореня первинної будови.

Провідні тканини

Цей тип відноситься до складнимтканин, складається з по-різному диференційованих клітин. Крім власне провідних елементів, у тканині присутні механічні, видільні та запасні елементи (рис.26). Провідні тканини поєднують всі органи рослини єдину систему. Виділяють два типи провідних тканин: ксилемуі флоему(грец.xylon – дерево; phloios – кора, лико). Вони мають як структурні, і функціональні відмінності.

Провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами. По них здійснюється далекий транспорт води та розчинених у ній речовин від кореня до листя. Провідні елементи флоеми зберігають живий протопласт. По них здійснюється далекий транспорт від фотосинтезуючого листя до кореня.

Зазвичай ксилема і флоема розташовуються в тілі рослини у певному порядку, утворюючи шари або провідні пучки. Залежно від будови розрізняють кілька типів провідних пучків, які характерні для певних групрослин. У колатеральному відкритому пучкуміж ксилемою та флоемою знаходиться камбій, що забезпечує вторинне зростання (рис.27-А, 28). У біколатеральному відкритому пучкуфлоема розташовується щодо ксилеми з двох сторін (рис.27-Б, 29). Закриті пучкине містять камбію, а звідси до вторинного потовщення не здатні (рис27-Б, 27-Г, 30,31). Можна зустріти ще два типи концентричних пучків,де або флоема оточує ксилему (рис27-Д, 32), або ксилема - флоему (рис. 27-Е).

Ксилема (деревина). Розвиток ксилеми у вищих рослинпов'язане із забезпеченням водного обміну. Оскільки через епідерму постійно виводиться вода, така ж кількість вологи має поглинатися рослиною і додаватися до органів, які здійснюють транспірацію. Слід враховувати, що наявність живого протопласту в клітинах, що проводять воду, сильно сповільнювало б транспорт, мертві клітини тут виявляються більш функціональними. Однак мертва клітина не має тургесцентністю тому механічними властивостями повинна володіти оболонка. Примітка: тургесценція - стану рослинних клітин, тканин та органів, при яких вони стають пружними внаслідок тиску вмісту клітин на їхні еластичні оболонки. Дійсно, провідні елементи ксилеми складаються їх витягнутих уздовж осі органу мертвих клітинз товстими здерев'янілими оболонками.

Спочатку ксилема утворюється з первинної меристеми – прокамбію, розташованого на верхівках осьових органів. Спочатку диференціюється протоксилему,потім метаксилема.Відомо три типи формування ксилеми. При екзархномТип елементи протоксилеми спочатку з'являються на периферії пучка прокамбію, потім у центрі виникають елементи метаксилеми. Якщо процес йде у протилежному напрямку (тобто від центру до периферії), то це ендархнийтип. При мезархному типіксилема закладається в центрі прокамбіального пучка, після чого відкладається як до центру, так і до периферії.

Для кореня характерний екзархний тип закладки ксілеми, для стебел – ендархний. У низькоорганізованих рослин способи формування ксилемы дуже різноманітні можуть служити систематичними характеристиками.

У деяких рослин (наприклад, однодольних) усі клітини прокамбію диференціюються у провідні тканини, які не здатні до вторинного потовщення. В інших форм (наприклад, деревних) між ксилемою і флоемою залишаються латеральні меристеми (камбій). Ці клітини здатні ділитися, оновлюючи ксилему та флоему. Такий процес називається вторинним зростанням.У багатьох, що виростають у порівняно стабільних кліматичних умовах, рослин, зростання йде постійно. У форм, пристосованих до сезонних змін клімату, періодично. Внаслідок цього утворюються добре виражені річні кільця приросту.

Основні етапи диференціації клітин прокамбію. Її клітини з тонкими оболонками, що не перешкоджають їх розтягуванню при зростанні органу. Потім протопласт починає відкладати вторинну оболонку. Але це процес має виражені особливості. Вторинна оболонка відкладається не суцільним шаром, що дозволило б клітині розтягуватися, а вигляді кілець чи з спіралі. Подовження клітини у своїй не утруднено. У молодих клітин кільця чи витки спіралі розташовані близько друг до друга. У зрілих клітин розходяться внаслідок розтягування клітини (рис.33). Кільчасті та спіральні потовщення оболонки росту не перешкоджають, проте механічно вони поступаються оболонкам, де вторинне потовщення утворює суцільний шар. Тому після припинення росту в ксилемі формуються елементи з суцільною оболонкою, що здеревіла ( метаксилемою). Слід зазначити, що вторинне потовщення не кільчасте чи спіральне, а точкове, сходове, сітчасте (рис.34). Її клітини розтягуватись, не здатні і протягом кількох годин відмирають. Цей процес у розташованих поблизу клітин відбувається скоординовано. У цитоплазмі утворюється велика кількість лізосом. Потім розпадаються, а ферменти, що знаходяться в них, руйнують протопласт. При руйнуванні поперечних стінок розташовані ланцюжком одна з одної клітини утворюють порожнисту посудину (рис.35). Більшість покритонасінних рослин і деяких папоротьподібних мають судини.

Клітку, що проводить, не утворює наскрізних перфорацій у своїй стінці, називають трахеїдою.Пересування води трахеїдами йде з меншою швидкістю, ніж судинами. Справа в тому, що у трахеїдів ніде не переривається первинна оболонка. Між собою трахеїди повідомляться через пір.Слід уточнити, що у рослин пора є лише поглиблення у вторинній оболонці до первинної оболонки і ніяких наскрізних перфорацій між трахеїдами немає.

Найчастіше зустрічаються облямовані пори (рис.35-1). У них канал, перетворений на порожнину клітини, утворює розширення - камери пори.Пори більшості хвойних рослинна первинній оболонці мають потовщення - торус,який є своєрідним клапаном і здатний регулювати інтенсивність транспорту води. Зміщуючись, торус перекриває струм води через пору, але після цього повернутися в колишнє положення він не може, роблячи одноразове дію.

Пори бувають більш менш округлими, витягнутими перпендикулярно витягнутої осі (група цих пір нагадує сходи, тому таку пористість називають сходовою). Через пори транспорт здійснюється як у поздовжньому, так і у поперечному напрямку. Пори присутні не тільки у трахеїд, а й окремих клітин судин, які утворюють судину.

З погляду еволюційної теорії трахеїди є першою та основною структурою, що здійснює проведення води в тілі вищих рослин. Вважають, що судини виникли з трахеїд внаслідок лізису поперечних стінок між ними (рис.36). Більшість папоротеподібних та голонасінних судин не мають. Пересування води у них відбувається за допомогою трахеїдів.

У процесі еволюційного розвитку судини виникали в різних груп рослин неодноразово, але найбільш важливе функціональне значення вони набули у покритонасінних, які мають поряд з трахеїдами. Вважають, що володіння більш досконалим механізмом транспорту допомогло їм не лише вижити, а й досягти значного розмаїття форм.

Ксилема є складною тканиною, крім водопровідних елементів у ній містяться інші. Механічні функціївиконують волокна лібриформа ( лат. liber – луб, forma – форма). Присутність додаткових механічних структур важливо, оскільки, незважаючи на потовщення, стінки водопровідних елементів все ж таки занадто тонкі. Вони не здатні самостійно утримувати велику масу багаторічної рослини. Волокна розвивалися із трахеїд. Їх характерні менші розміри, одеревенілі (лігніфіковані) оболонки і вузькі порожнини. На стіні можна виявити, позбавлені облямівки пори. Ці волокна проводити воду не можуть, основна їхня функція опорна.

У ксілемі є живі клітини. Їхня маса може досягати 25% від загального обсягу деревини. Оскільки ці клітини мають округлу форму, їх називають паренхімою деревини. У тілі рослини паренхіма розташовується двома способами. У першому випадку клітини розташовуються у вигляді вертикальних тяжів – це тяжова паренхіма. В іншому випадку паренхіма утворює горизонтальні промені. Вони називаються серцевим промінням, оскільки з'єднують серцевину та кору. Серцевина виконує низку функцій, зокрема і запасання речовин.

Флоема (луб). Це складна тканина, оскільки утворена різнотипними клітинами. Основні клітини, що проводять, називаються ситоподібними елементами(Рис.37). Провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами, а у флоеми вони протягом періоду функціонування зберігають живий, хоч і сильно змінений протопласт. По флоемі відбувається відтік пластичних речовин від фотосинтезуючих органів. Здатність проводити органічні речовини мають усі живі клітини рослин. А звідси, якщо ксилему можна знайти лише у вищих рослин, то транспорт органічних речовин між клітинами здійснюється і в нижчих рослин.

Ксилема та флоема розвиваються з апікальних меристем. На першому етапі у прокамбіальному тяжі формується протофлоема.У міру зростання оточуючих тканин вона розтягується, і коли зростання завершується, замість протофлоеми формується метафлоема.

У різних груп вищих рослин можна зустріти два типи ситоподібних елементів. У папоротеподібних і голонасінних він представлений ситоподібними клітинами.Ситоподібні поля у клітинах розсіяні з бокових стінок. У протопласті зберігається деструктоване ядро.

У покритонасінних ситоподібні елементи називаються ситоподібними трубками.Вони повідомляються між собою через ситоподібні платівки. У зрілих клітинах ядра відсутні. Однак поруч із ситоподібною трубкою розташовується клітка-супутниця, що утворюється разом із ситовидною трубкою в результаті мітотичного поділу загальної материнської клітини (рис.38). Клітина-супутниця має більш щільну цитоплазму з великою кількістю активних мітохондрій, а також повноцінно функціонуюче ядро, величезну кількість плазмодесм (вдесятеро більше, ніж в інших клітин). Клітини-супутниці впливають на функціональну активність без'ядерних ситовидних клітин трубок.

Структура зрілих ситоподібних клітин має деякі особливості. Відсутня вакуоля, тому цитоплазма сильно розріджується. Може бути відсутнім (у покритонасінних рослин) або перебувати в зморщеному функціонально малоактивному стані ядро. Рибосоми та комплекс Гольджі також відсутні, але добре розвинений ендоплазматичний ретикулум, який не тільки пронизує цитоплазму, а й переходить до сусідніх клітин через пори ситоподібних полів. Добре розвинені мітохондрії та пластиди зустрічаються удосталь.

Між клітинами транспорт речовин йде через отвори, що розташовані на клітинних оболонках. Такі отвори називаються порами, але на відміну від пір трахеїд є наскрізними. Припускають, що вони є сильно розширеними плазмодесми, на стінках, яких відкладається полісахарид каллоза. Пори розташовуються групами, утворюючи ситоподібні поля. У примітивних форм ситоподібні поля безладно розсіяні по всій поверхні оболонки, у більш досконалих покритонасінних рослин розташовуються на сусідніх клітин, що примикають один до одного, утворюючи ситоподібну платівку(Рис.39). Якщо на ній знаходиться одне ситоподібне поле, її називають простою, якщо дещо складною.

Швидкість пересування розчинів по ситоподібним елементамстановить до 150см? годину. Це у тисячу разів перевищує швидкість вільної дифузії. Ймовірно, має місце активний транспорт, а численні мітохондрії ситоподібних елементів та клітин-супутниць постачають для цього необхідну АТФ.

Термін діяльності ситоподібних елементів флоеми залежить від наявності латеральних меристем. Якщо вони є, то ситоподібні елементи працюють протягом усього життя рослини.

Крім ситоподібних елементів і клітин-супутниць, у флоемі присутні луб'яні волокна, склереїди та паренхіма.

Основний зміст.

1. Класифікація провідної тканини.
2. Характеристика ксілеми.
3. Характеристика флоеми.

У рослинному організмі, як і й у організмі тварин є транспортні системи, які забезпечують доставку поживних речовин за призначенням. На сьогоднішньому занятті розмова піде про провідні тканини рослини.

Провідні тканини – тканини, якими відбувається масове пересування речовин, виникли як неминучий наслідок пристосування до життя суші. Від кореня до листя рухається висхідний, або транспіраційний, Струм водних розчинів солей. Асиміляційний, низхідний струм органічних речовинпрямує від листя до коріння. Висхідний струм здійснюється майже виключно по судинах деревини (ксилеми), а низхідний – по ситоподібних елементах лубу (флоеми).

1. Висхідний струм речовин по судинах ксілеми 2. Східний струм речовин по ситоподібних трубках флоеми

Клітини провідної тканини характеризуються тим, що вони витягнуті в довжину і мають форму трубочок з більш менш широким діаметром (загалом, нагадують судини у тварин).

Існують первинні та вторинні провідні тканини.

Згадаймо класифікацію тканин на групи формою клітин.

Ксилема та флоема – це складні тканини, що складаються з трьох основних елементів.

Таблиця «Основні елементи ксилеми та флоеми»

Провідні елементи ксилеми.

Найбільш давніми провідними елементами ксілеми є трахеїди (рис.1) -це витягнуті клітини із загостреними кінцями. Вони дали початок деревним волокнам.

Рис. 1 Трахеїди

Трахеїди мають здеревнілу клітинну стінку з різним ступенем потовщення, кільчасту, спіралеподібну, точкову, пористу і т.д. форму (рис. 2). Фільтрація розчинів відбувається через пори, тому пересування води в системі трахеїд відбувається повільно.

Трахеїди зустрічаються у спорофітів всіх вищих рослин, а у більшості хвощеподібних, плауновидних, папоротеподібних і голонасінних, є суттєвими провідними елементами ксілеми. Міцні стінки трахеїд дозволяють їм виконувати не лише водопровідні функції, а й механічні. Часто є єдиними елементами, надають органу міцність. Так, наприклад, у хвойних дереву деревині відсутня спеціальна механічна тканина, та механічна міцністьзабезпечується трахеїдами.

Довжина трахеїд коливається від десятих часток міліметра до кількох сантиметрів.

Рис. 2 Трахеїди та їх розташування відносно один одного

Рис. 2 Трахеїди та їх розташування відносно один одного

Судини– характерні провідні елементи ксилеми покритонасінних. Вони є дуже довгими трубками, що утворилися в результаті злиття ряду клітин, що з'єднуються «кінець у кінець». Кожна з клітин, що утворюють судину ксилеми, відповідає трахеїді і називається члеником судини. Однак членики судини коротші і ширші за трахеїд. Перша ксилема, що у рослині у процесі розвитку, зветься первинна ксилема; вона закладається в корінні і на верхівках пагонів. Диференційовані членики судин ксилемы з'являються рядами кінцях прокамбиальных тяжей. Посудина виникає, коли сусідні членики в цьому ряду зливаються внаслідок руйнування перегородок між ними. Усередині судини зберігаються у вигляді обідків залишки зруйнованих торцевих стінок.

Рис. 3 Розташування первинних і вторинних провідних тканин докорінно	Розташування первинних та вторинних провідних тканин у стеблі

Перші за часом утворення судини (рис. 3) - протоксилема- Закладаються на верхівці осьових органів, безпосередньо під верхівковою меристемою, там, де оточуючі їх клітини ще продовжують витягуватися. Зрілі судини протоксилеми здатні розтягуватися одночасно з витягуванням оточуючих клітин, оскільки їх целюлозні стінки ще не суцільно здерев'яніли - лігнін (особлива органічна речовина, що викликає здерев'ювання стінок клітин) відкладається в них кільцями або по спіралі. Ці відкладення лігніну дозволяють трубкам зберігати достатню міцність під час зростання стебла чи кореня.

Рис. 4 потовщення клітинних стінок судин

Зі зростанням органу з'являються нові судини ксилеми, які зазнають більш інтенсивної лігніфікації та завершують свій розвиток у зрілих частинах органу, — формується метаксилема.Тим часом перші судини протоксилеми розтягуються, а потім руйнуються. Зрілі судини метаксилеми не здатні розтягуватися та рости. Це мертві, жорсткі, повністю здерев'янілі трубки. Якби їх розвиток завершився до того, як закінчилося витягування оточуючих живих клітин, то вони дуже заважали б цьому процесу.

Потовщення клітинних стінок судин так само, як і у трахеїд, бувають кільчастими, спіральними, сходовими, сітчастими та пористими (рис. 4 та рис. 5).

Рис. 5 Типи перфорації судин

Довгі порожнисті трубки ксілеми - ідеальна система для поведінки води на великі відстані з мінімальними перешкодами. Так само як і в трахеїдах, вода може переходити з судини в посуд через пори або через частини клітинної стінки. Внаслідок одревеснення клітинні стінки судин мають високу міцність на розрив, що теж дуже важливо, тому що завдяки цьому трубки не спадаються, коли вода рухається в них під натягом. Другу свою функцію - механічну - ксилема також виконує завдяки тому, що вона складається з ряду труб, що здерев'яніли.

Проводять елементи флоеми. Ситоподібні трубкиутворюються з прокамбію в первинній флоемі ( протофлоема)і з камбію у вторинній флоемі ( метафлоема).У міру того, як ростуть оточуючі її тканини, протофлоема розтягується і значна її частина відмирає, перестає функціонувати. Метафлоема дозріває вже після закінчення розтягнення.

Членники ситовидних трубок мають дуже характерну будову. У них більш тонкі клітинні стінки, що складаються з целюлози та пектинових речовин, і цим вони нагадують паренхімні клітини, проте їх ядра при дозріванні відмирають, а від цитоплазми залишається лише тонкий шар, притиснутий до клітинної стінки. Незважаючи на відсутність ядра, членики ситоподібних трубок залишаються живими, але їх існування залежить від клітин-супутниць, що примикають до них, що розвиваються з однієї з ними меристематичної клітини (рис. 6).

Запитання: — Які клітини тварин, як без'ядерні, також залишаються живими?

Членик ситовидної трубки та її клітина-супутниця становлять разом одну функціональну одиницю; у клітини-супутниці цитоплазма дуже густа та відрізняється високою активністю, на що вказує присутність численних мітохондрій та рибосом. У структурному і функціональному відношенні клітина-супутниця і ситоподібна трубка тісно пов'язані і необхідні для їх функціонування: у разі загибелі клітин-супутників гинуть і ситоподібні елементи.

Рис. 6 Ситоподібна трубка та клітина супутниця

Характерною рисою ситоподібних трубок є наявність ситоподібних платівок(Мал. 7).Ця їхня особливість відразу ж впадає у вічі при розгляданні у світловому мікроскопі. Ситоподібна платівка виникає на місці з'єднання торцевих стін двох сусідніх члеників ситовидних трубок. Спочатку через клітинні стінки проходять плазмодесми, але потім їх канали розширюються і утворюють пори, так що торцеві стінки набувають вигляду сита, через яке розчин перетікає з одного членика в інший. У ситоподібній трубці ситоподібні пластинки розташовуються через певні проміжки, що відповідають окремим членикам цієї трубки.

Рис. 7 Ситоподібні пластинки ситоподібних трубок

Основні поняття:Флоема (протофлоема, метафлоема), ситоподібні трубки, клітини-супутниці. Ксилема (протоксилема, метаксилема) трахеїди, судини.

Дайте відповідь на питання:

1. Чим представлена ​​ксилема у голонасінних та покритонасінних рослин?
2. У чому полягає відмінність у будові флоеми у цих груп рослин?
3. Поясніть протиріччя: сосни починають вторинний ріст рано і утворюють багато вторинної ксілеми, але ростуть повільніше і поступаються ростом листяним породам.
4. У чому полягає спрощена будова деревини хвойних?
5. Чому судини є більш досконалою провідною системою, ніж трахеїди?
6. Чим викликана необхідність утворення потовщень на стінках судин?
7. У чому полягають принципові відмінності між провідними елементами флоеми та ксилеми? З чим це пов'язано?
8. Яка функція клітин-супутниць?

Провідні тканини є складними, оскільки вони складаються з кількох типів клітин, їх структури мають витягнуту (трубчасту) форму, пронизані численними порами. Наявність отворів на торцевих (нижніх чи верхніх) ділянках забезпечують вертикальний транспорт, а пори на бічних поверхнях сприяє надходженню води у радіальному напрямку. До провідних тканин відносять ксилему та флоему. Вони є тільки у папоротеподібних та насіннєвих рослин. У провідній тканині є як мертві, так і живі клітини
Ксилема (деревина)- Це мертва тканина. Включає основні структурні компоненти (трахеї і трахеїди), деревинну паренхіму і дерев'яні волокна. Вона виконує в рослині як опорну, так і функцію, що проводить - по ній рухаються вгору по рослині вода і мінеральні солі.
Трахеїди – мертві поодинокі клітини веретеноподібної форми. Стінки сильно потовщені внаслідок відкладення лігніну. Особливістю трахеїд є наявність у їх стінках облямованих пір. Їхні кінці перекриваються, надаючи рослині необхідну міцність. Вода рухається порожніми просвітами трахеїд, не зустрічаючи на своєму шляху перешкод у вигляді клітинного вмісту; від однієї трахеїди до іншої вона передається через пори.
У покритонасінних трахеїди розвинулися в судини (трахеї). Це дуже довгі трубки, що утворилися в результаті стикування ряду клітин; залишки торцевих перегородок все ще зберігаються в судинах у вигляді обідків-перфорацій. Розміри судин варіюють від кількох сантиметрів до кількох метрів. У перших за часом утворення судин протоксилеми лігнін накопичується кільцями або спіраллю. Це дає можливість посудині продовжувати розтягуватися під час зростання. У судинах метаксилеми лігнін зосереджений щільніше – це ідеальний «водопровід», що діє великі відстані.
?1. Чим трахеї відрізняються від трахеїдів? (Відповідь наприкінці статті)
?2 . Чим трахеїди відрізняються від волокон?
?3 . Що спільного у флоеми та ксилеми?
?4. Чим ситоподібні трубки відрізняються від трахей?
Паренхімні клітини ксілеми утворюють своєрідні промені, що з'єднують серцевину з корою. Вони проводять воду у радіальному напрямку, запасають поживні речовини. З інших клітин паренхіми розвиваються нові судини ксилеми. Нарешті, деревні волокна схожі на трахеїди, але на відміну від неї мають дуже малий внутрішній просвіт, тому не проводять воду, але надають додаткову міцність. А також мають прості пори, а не облямовані.
Флоема (луб)- це жива тканина, що входить до складу кори рослин, нею здійснюється низхідний струм води з розчиненими в ній продуктами асиміляції. Флоема утворена п'ятьма типами структур: ситоподібні трубки, клітини-супутниці, луб'яна паренхіма, луб'яні волокна та склереїди.
Основою цих структур є ситоподібні трубки , що утворюються в результаті з'єднання ряду ситоподібних клітин Їхні стінки тонкі, целюлозні, ядра після дозрівання відмирають, а цитоплазма притискається до стінок, звільняючи шлях для органічних речовин. Торцеві стінки клітин ситоподібних трубок поступово покриваються порами і починають нагадувати сито – це ситоподібні платівки. Задля більшої їх життєдіяльності поруч розташовуються клітини-супутниці, їх цитоплазма активна, ядра великі.
?5 . Як ви вважаєте, чому при дозріванні ситовидних клітин їхні ядра відмирають?
ВІДПОВІДІ
?1. Трахеї багатоклітинні структури та торцевих стінок не мають, а трахеїди одноклітинні, мають торцеві стінки та облямовані пори.
?2 . Трахеїди облямовані пори та добре виражений просвіт, а у волокон просвіт дуже маленький і пори прості. Вони також відрізняються функціями, трахеїди виконують транспортну роль (що проводить), а волокна механічну.
?3. Флоема і ксилема – обидві провідні тканини, їх структури мають трубчасту форму, до їх складу входять клітини паренхіми та механічних тканин.
?4. Ситоподібні трубки складаються з живих клітин, їх целюлозні стінки, здійснюють низхідний транспорт органічних речовин, а трахеї утворені мертвими клітинами їх стінки сильно потовщені лігніном, забезпечують висхідний транспорт води і мінеральних речовин.
?5. По ситоподібних клітин відбувається низхідний транспорт і ядра, що захоплюються струмом речовин, закривали б значну частину стоподібного поля що призводило б зниження ефективності процесу.

У біології тканиною називають групу клітин, що мають подібну будову та походження, а також виконують однакові функції. У рослин найбільш різноманітні і складно влаштовані тканини розвинулися в процесі еволюції у покритонасінних (квіткових). Органи рослин зазвичай утворені кількома тканинами. Можна виділити шість типів тканин рослин: освітню, основну, провідну, механічну, покривну, секреторну. Кожна тканина містить підтипи. Між тканинами, а також усередині них бувають міжклітини – проміжки між клітинами.

Освітня тканина

Завдяки поділу клітин освітньої тканини рослина збільшується у довжину та товщину. При цьому частина клітин освітньої тканини диференціюється клітини інших тканин.

Клітини освітньої тканини досить дрібні, щільно прилягають одна до одної, мають велике ядро ​​та тонку оболонку.

Освітня тканина в рослинах знаходиться в конусах наростаннякореня (кінчик кореня) і стебла (верхівка стебла), буває в підставах міжвузлів, також освітня тканинаскладає камбій(який забезпечує зростання стебла завтовшки).

Клітини конуса наростання кореня. На фото видно процес поділу клітин (розбіжність хромосом, розчинення ядра).

Паренхіма, або основна тканина

До паренхіми відносять кілька різновидів тканин. Розрізняють асиміляційну (фотосинтезуючу), запасну, водоносну та повітроносну основну тканину.

Фотосинтезуюча тканинаскладається з клітин, що містять хлорофіл, тобто зелених клітин. Ці клітини мають тонкі стінки, містять велику кількість хлоропластів. Основна їх функція – фотосинтез. Асиміляційна тканина складає м'якоть листя, входить до складу кори молодих стебел дерев та стебла трав.

У клітинах запасної тканининакопичуються запаси поживних речовин. Ця тканина складає ендосперм насіння, входить до складу бульб, цибулин та ін.

Водоносна паренхімавластива лише ряду рослин, зазвичай посушливих місць проживання. У клітинах цієї тканини накопичується вода. Водоносна тканина може бути як у листі (алое), так і в стеблі (кактуси).

Повітряна тканинавластива водним та болотним рослинам. Її особливістю є наявність великої кількостіміжклітинників, що містять повітря Це полегшує газообмін рослині, коли він утруднений.

Провідна тканина

Загальною функцією різних провідних тканин є проведення речовин від одних органів рослини до інших. У стволах деревних рослинклітини провідної тканини розташовані в деревині та лубі. Причому у деревині розташовані судини (трахеї) та трахеїди, Якими переміщається водний розчин від коренів, а в лубі - ситоподібні трубки, Якими переміщаються органічні речовини від фотосинтезуючого листя.

Судини та трахеїди – це мертві клітини. По судинах водний розчин піднімається швидше, ніж по трахеїдах.

Ситоподібні трубки є живими, але без'ядерними клітинами.

Покривна тканина

До покривної тканини відноситься шкірка (епідерміс), пробка, кірка. Шкірка покриває листя та зелені стебла, це живі клітини. Корок складається з мертвих клітин, просочених жироподібною речовиною, що не пропускає воду та повітря.

Головні функції будь-якої покривної тканини – це захист внутрішніх клітинрослини від механічного ушкодження, висихання, проникнення мікроорганізмів, перепадів температури

Пробка є вторинною покривною тканиною, оскільки виникає дома шкірки біля стебел і коріння багаторічних рослин.

Корка складається з пробки та відмерлих шарів основної тканини.

Механічна тканина

Для клітин механічної тканинихарактерні сильно потовщені здерев'яні оболонки. Функції механічної тканини - це надання тілу та органам рослин міцності та пружності.

У стеблах покритонасінних рослин механічна тканина може розташовуватися одним цілісним шаром або окремими тяжами, віддаленими один від одного.

У листі волокна механічної тканини зазвичай розташовуються поруч із волокнами провідної тканини. Разом вони утворюють жилки аркуша.

Секреторна або виділена тканина рослин

Клітини секреторної тканини виділяють різні речовини, і тому функції цієї тканини різні. Видільні клітини у рослин вистилають смоляні та ефіроолійні ходи, утворюють своєрідні залози та залізисті волоски. До секреторної тканини належать нектарники квіток.

Смоли виконують захисну функціюпри ушкодженні стебла рослини.

Нектар приваблює комах-запилювачів.

Бувають секреторні клітини, що виводять продукти обміну, наприклад солі щавлевої кислоти.