Провідні тканини. ботаніка. Ситовідниє трубки і судини - елементи провідної тканини рослин Деревні волокна відносять до проводятьтканин

Провідна тканина складається з живих або мертвих подовжених клітин, які мають вигляд трубок.

У стеблі і листках рослин розташовані пучки провідної тканини. У провідної тканини виділяють судини і сітовідние трубки.

судини- послідовно з'єднані мертві порожнисті клітини, поперечні перегородки між якими зникають. По судинах вода і розчинені в ній мінеральні речовини з коренів надходять в стебло і листя.

ситовідниє трубки - подовжені без'ядерні живі клітини, послідовно з'єднані між собою. За ним органічні речовини з листя (де вони утворилися) переміщаються до інших органів рослини.

Провідна тканина забезпечує транспортування води з розчиненими в ній мінералами.

Ця тканина утворює дві транспортні системи:

• висхідну(Від коренів до листя);
• спадну(Від листя до всіх інших частин рослин).

Висхідна транспортна система складається з трахеид і судин (ксилема або деревина), причому судини більш досконалі провідні засоби, ніж трахеіди.

В низхідних системах ток води з продуктами фотосинтезу проходить по ситовідним трубках (флоема або луб).

Ксилема і флоема утворюють судинно-волокнисті пучки - «кровоносну систему» ​​рослини, яка пронизує його повністю, поєднуючи в одне ціле.

Вчені вважають, що виникнення тканин пов'язано в історії Землі з виходом рослин на сушу. Коли частина рослини виявилася в повітряному середовищі, а інша частина (коренева) - в грунті, з'явилася необхідність доставки води і мінеральних солей від коріння до листя, а органічних речовин - від листя до коренів. Так в ході еволюції рослинного світу виникло два типи провідних тканин - деревина і луб.

За деревині (по трахеїдів і судинах) вода з розчиненими мінеральними речовинами піднімається від коренів до листя - це водопроводящий, або висхідний, струм. За лубу (по ситовідним трубках) утворилися в зеленому листі органічні речовини надходять до коріння і іншим органам рослини - це спадний струм.

освітня тканину

Освітня тканина знаходиться у всіх зростаючих частинах рослини. Освітня тканина складається з клітин, які здатні ділитися протягом усього життя рослини. Клітини тут лежать дуже швидко один до одного. Завдяки поділу вони утворюють безліч нових клітин, забезпечуючи тим самим зростання рослини в довжину і товщину. З'явилися в ході розподілу освітніх тканин клітини потім перетворюються в клітини інших тканин рослини.

Це первинна тканину, з якої утворюються всі інші тканини рослини. Вона складається з особливих клітин, здатних до багаторазового поділу. Саме з цих клітин полягає зародок будь-якої рослини.

Ця тканина зберігається і у дорослої рослини. Вона розташовується:

• внизу кореневої системи і на верхівках стебел (забезпечує ріст рослини у висоту і розвиток кореневої системи) - верхівкова освітня тканину;
• всередині стебла (забезпечує ріст рослини в ширину, його потовщення) - бічна освітня тканину.

На відміну від інших тканин, цитоплазма освітньої тканинигущі і щільніше. Клітка має добре розвинені органели, що забезпечують синтез білка. Ядру характерні великі розміри. Маса ядра і цитоплазми підтримуються в постійному співвідношенні. Збільшення ядра сигналізує про початок процесу клітинного ділення, що відбувається шляхом мітозу для вегетативних частин рослин і мейозу для спорогенной меристем.

6.1. Значення і різноманітність провідних тканин

Провідні тканини є найважливішою складовою частиною більшості вищих рослин. Вони є обов'язковим структурним компонентом вегетативних і репродуктивних органів спорових і насіннєвих рослин. Провідні тканини в сукупності з клітинними стінками і межклетниками, деякими клітинами основної паренхіми і спеціалізованими передавальними клітинами утворюють провідну систему, яка забезпечує дальній і радіальний транспорт речовин. Завдяки особливій конструкції клітин і їх розташуванню в тілі рослин провідна система виконує численні, але взаємопов'язані функції:

1) пересування води і мінеральних речовин, Поглинених корінням з грунту, а також органічних речовин, що утворюються в коренях, в стебло, листя, репродуктивні органи;

2) пересування продуктів фотосинтезу із зелених частин рослини в місця їх використання і запасання: в корені, стебла, плоди і насіння;

3) пересування фітогормонів по рослині, що створює певний їх баланс, який визначає темпи зростання і розвитку вегетативних і репродуктивних органів рослин;

4) радіальний транспорт речовин з провідних тканин в поруч розташовані живі клітини інших тканин, наприклад, в асиміляційні клітини мезофіла листа і діляться клітини меристем. У ньому можуть також брати участь паренхімні клітини серцевинних променів деревини і кори. Велике значення в радіальному транспорті мають передавальні клітини з численними випинаннями клітинної оболонки, що знаходяться між провідними і паренхімними тканинами;

5) провідні тканини підвищують стійкість органів рослин до деформуючим навантаженням;

6) провідні тканини утворюють безперервну розгалужену систему, яка б пов'язала органи рослин в єдине ціле;

Виникнення проводять тканин є результатом еволюційних структурних перетворень, пов'язаних з виходом рослин на сушу і поділом їх повітряного і грунтового харчування. Найбільш древні провідні тканини - трахеіди виявлені у викопних риниофитов. Найвищого розвитку вони досягли у сучасних покритонасінних.

У процесі індивідуального розвитку первинні провідні тканини утворюються з прокамбію в точках зростання зародка насінини і бруньок відновлення. Вторинні провідні тканини, характерні для дводольних покритонасінних, породжуються камбієм.

Залежно від виконуваних функцій провідні тканини поділяються на тканини висхідного струму і тканини спадного струму. Основним призначенням тканин висхідного струму є транспорт води та розчинених у ній мінеральних речовин від кореня до вище розташованим надземним органам. Крім того, за ним переміщуються органічні речовини, що утворюються в корені і стеблі, наприклад, органічні кислоти, вуглеводи і фітогормони. Однак термін «висхідний струм» не слід сприймати однозначно як пересування знизу - вгору. Тканини висхідного струму забезпечують потік речовин у напрямку від зони всмоктування до апексу втечі. При цьому транспортуються речовини використовуються як самим коренем, так і стеблом, гілками, листям, репродуктивними органами, незалежно від того, вище або нижче рівня коренів вони знаходяться. Наприклад, у картоплі вода і елементи мінерального живлення надходять по тканинах висхідного струму в столони і бульби, що утворюються в грунті, а також в надземні органи.

Тканини спадного струму забезпечують відтік продуктів фотосинтезу в зростаючі частини рослин і в запасають органи. При цьому просторове положення фотосинтезирующих органів не має ніякого значення. Наприклад, у пшениці органічні речовини надходять в країни, що розвиваються зернівки з листя різних ярусів. Тому до назв «висхідні» і «спадні» тканини слід ставитися не більше як до сформованої традиції.

6.2. Провідні тканини висхідного струму

До тканин висхідного струму відносяться трахеіди і судини (трахеї), які розташовуються в деревинної (ксілемного) частини органів рослин. У цих тканинах пересування води і розчинених в ній речовин відбувається пасивно під дією кореневого тиску і випаровуванням води з поверхні рослини.

Трахеїди мають більш давнє походження. Вони зустрічаються у вищих спорових рослин, голонасінних і рідше - у покритонасінних. У покритонасінних вони типові для дрібних розгалужень жилок листа. Клітини трахеид мертві. Вони мають витягнуту, часто веретеновидную форму. Їх довжина становить 1 - 4 мм. Однак у голонасінних, наприклад у араукарії, вона досягає 10 мм. Стінки клітин товсті, целюлозні, часто просочуються лігніном. У клітинних оболонках є численні облямовані пори.

Судини сформувалися на більш пізніх етапах еволюції. Вони характерні для покритонасінних, хоча зустрічаються і у деяких сучасних представників відділів Пливуни (рід Селлагінелла), Хвощі, Папороті і Голонасінні (рід гнетум).

Судини складаються з подовжених мертвих клітин, Розташованих одна над іншою і званих члениками судини. У торцевих стінках члеників судини є великі наскрізні отвори - перфорації, через які здійснюється дальній транспорт речовин. Перфорації виникли в ході еволюції з облямованих пір трахеид. У складі судин вони бувають сходовими і простими. Численні сходові перфорації утворюються на торцевих стінках члеників судини при їх косому закладенні. Отвори таких перфорацій мають подовжену форму, а розділяють їх перегородки розташовуються паралельно один одному, нагадуючи сходинки сходів. Судини зі сходової перфорацією характерні для рослин родин Лютикова, Лімонніковие, Березові, Пальмові, Частуховие.

Прості перфорації відомі у еволюційно більш молодих родин, таких як Пасльонові, Гарбузові, Айстрові, Тонконогі. Вони являють собою одне велике отвір в торцевій стінці членика, розташованої перпендикулярно осі судини. У ряді родин, наприклад, у магнолієвих, Рожевих, ірисового, айстрових, в судинах зустрічаються як прості, так і сходові перфорації.

Бічні стінки мають нерівномірні целюлозні потовщення, які оберігають судини від надлишкового тиску, Створюваного поруч розташованими живими клітинами інших тканин. У бічних стінках можуть перебувати численні пори, що забезпечують вихід води за межі судини.

Залежно від характеру потовщень, типів і характеру розташування пір судини підрозділяються на кільчасті, спіральні, біспіральние, сітчасті, сходові і точково-порові. У кільчастих і спіральних судин целюлозні потовщення розташовуються у вигляді кілець або спіралей. Через неутолщенние ділянки здійснюється дифузія транспортуються розчинів в навколишні тканини. Діаметр цих судин порівняно невеликий. У сітчастих, сходових і точково-порових судин вся бокова стінка, за винятком місць розташування простих пір, потовщена і часто просякнута лігніном. Тому радіальний транспорт речовин у них здійснюється через численні подовжені і точкові пори.

Судини мають обмежений термін діяльності. Вони можуть руйнуватися в результаті закупорки тиллами - виростами сусідніх паренхімних клітин, а також під дією центробіжних сил тиску нових клітин деревини, утворених камбієм. В ході еволюції судини піддаються змінам. Членики судин стають коротшими і товщі, косі поперечні перегородки змінюються прямими, а сходові перфорації - простими.

6.3. Провідні тканини спадного струму

До тканин спадного струму відносяться сітовідние клітини і сітовідние трубки з клітинами-супутницями. Ситовідниє клітини мають більш давнє походження. Вони зустрічаються у вищих спорових рослин і голонасінних. Це живі, подовжені клітини з загостреними кінцями. У зрілому стані вони містять ядра в складі протопласта. В їх бічних стінках, в місцях зіткнення суміжних клітин, є дрібні наскрізні перфорації, які зібрані групами і утворюють сітовідние поля, через які здійснюється переміщення речовин.

Ситовідниє трубки складаються з вертикального ряду подовжених клітин, розділених між собою поперечними стінками і званими сітовідной пластинками, в яких розташовані сітовідние поля. Якщо сітовідной платівка має один ситовідним полем, вона вважається простий, а якщо кількома - то складною. Ситовідниє поля утворюються численними наскрізними отворами - сітовідной перфораціями невеликого діаметру. Через ці перфорації з однієї клітини в іншу проходять плазмодесми. На стінках перфораций розміщується полісахарид каллоза, яка зменшує просвіт перфораций. У міру старіння сітовідной трубки каллоза повністю закупорює перфорації і трубка припиняє роботу.

При формуванні сітовідной трубки в утворюючих їхніх клітинах синтезується спеціальний флоемниє білок (Ф-білок) і розвивається велика вакуоль. Вона відтісняє цитоплазму і ядро ​​до стінки клітини. Потім мембрана вакуолі руйнується і внутрішній простірклітини заповнюється сумішшю цитоплазми і клітинної соку. Тельця Ф-білка втрачають чіткі обриси, зливаються, утворюючи тяжі близько сітовідних пластинок. Їх фібрили проходять через перфорації з одного членика сітовідной трубки в інший. До Членики сітовідной трубки щільно прилягають одна або дві клітини-супутниці, які мають видовжену форму, тонкі стінки і живу цитоплазму з ядром і численними мітохондріями. В мітохондріях синтезується АТФ, необхідна для транспорту речовин по ситовідним трубках. У стінках клітин-супутниць є велика кількість пір з плазмадесмамі, яке майже в 10 разів перевищує їх кількість в інших клітинах мезофіла листа. Поверхня протопласта цих клітин значно збільшена за рахунок численних складок, утворених плазмалеммой.

Швидкість пересування асимілятів по ситовідним трубках значно перевищує швидкість вільної дифузії речовин і досягає 50 - 150 см / год, що вказує на активний транспорт речовин з використанням енергії АТФ.

Тривалість роботи сітовідних трубок у багаторічних дводольних становить 1 - 2 роки. На зміну їм камбій постійно утворює нові провідні елементи. У однодольних, позбавлених камбію, сітовідние трубки існують набагато довше.

6.4. провідні пучки

Провідні тканини розташовуються в органах рослин у вигляді поздовжніх тяжів, утворюючи провідні пучки. Розрізняють чотири типи провідних пучків: прості, загальні, складні і судинно-волокнисті.

Прості пучки складаються з одного типу провідних тканин. Наприклад, в крайових частинах листових пластинок багатьох рослин зустрічаються невеликі по діаметру пучки з судин і трахеид, а в квітконосних пагонах у лілійних - з одних лише сітовідних трубок.

Загальні пучки утворюються трахеідамі, судинами і сітовідной трубками. Іноді цей термін використовується для позначення пучків метамера, які проходять в междоузлии і є листовими слідами. До складу складних пучків входять провідні і паренхімні тканини. Найбільш досконалими, різноманітними за будовою і розташуванням є судинно-волокнисті пучки.

Судинно-волокнисті пучки характерні для багатьох вищих спорових рослин і голонасінних. Однак вони найбільш типові для покритонасінних. У таких пучках виділяються функціонально різні частини - флоема і ксилема. Флоема забезпечує відтік асимілятів з листа і пересування їх в місця використання або запасання. За ксилеме вода і розчинені в ній речовини пересуваються з кореневої системи в лист і інші органи. Обсяг ксілемного частини в кілька разів перевершує обсяг флоемниє, оскільки обсяг що надходить в рослину води перевищує обсяг утворених ассимилятов, так як значна частина води випаровується рослиною.

Різноманітність судинно-волокнистих пучків визначається їх походженням, гістологічним складом і місцезнаходженням в рослині. Якщо пучки утворюються з прокамбію і завершують свій розвиток у міру використання запасу клітин освітньої тканини, як у однодольних, вони називаються закритими для зростання. На відміну від них, у дводольних відкриті пучки не обмежені в зростанні, оскільки вони формуються камбієм і збільшуються в діаметрі протягом усього життя рослини. До складу судинно-волокнистих пучків крім проводять можуть входити основні та механічні тканини. Наприклад, у дводольних флоема утворюється сітовідной трубками (провідна тканина висхідного струму), луб'яних паренхімою (основна тканина) і луб'яних волокнами (механічна тканина). До складу ксилеми входять судини і трахеіди (провідна тканина спадного струму), деревинна паренхіма (основна тканина) і деревинні волокна (механічна тканина). Гістологічний склад ксилеми і флоеми генетично детермінований і може бути використаний в систематики рослин для діагностики різних таксонів. Крім того, ступінь розвитку складових частинпучків може змінюватися під впливом умов зростання рослин.

Відомо кілька видів судинно-волокнистих пучків.

Закриті бічні провідні пучки характерні для листя і стебел однодольних покритонасінних. У них відсутня камбій. Флоема і ксилема розташовуються пліч-о-пліч. Для них характерні деякі конструктивні особливості. Так, у пшениці, що відрізняється З 3 -путём фотосинтезу, пучки утворюються з прокамбію і мають первинну флоему і первинну ксилему. У флоеме виділяють більш ранню протофлоему і більш пізню за часом освіти, але більш великоклітинна метафлоему. У флоемниє частини відсутні луб'яна паренхіма і луб'яні волокна. У ксилеме спочатку утворюються більш дрібні судини протоксілеми, розташовані в одну лінію перпендикулярно до внутрішньому кордоні флоеми. Метаксілема представлена ​​двома великими судинами, розташованими поруч з метафлоемой перпендикулярно ланцюжку судин протоксілеми. У цьому випадку судини розташовуються Т-образно. Відомо також V-, Y- і È-образне розташування судин. Між судинами метаксілеми в 1 - 2 ряди розташована дрібноклітинна склеренхіма з потовщеними стінками, які в міру розвитку стебла просочуються лігніном. Ця склеренхіма відокремлює зону ксилеми від флоеми. По обидва боки від судин протоксілеми розташовуються клітини деревинної паренхіми, які, ймовірно, виконують трансфузійної роль, оскільки при переході пучка з междоузлия в листову подушку стеблового вузла вони беруть участь в утворенні передавальних клітин. Навколо проводить пучка стебла пшениці розташовується склеренхімная обкладка, краще розвинена з боку протоксілеми і протофлоеми, біля бічних сторін пучка клітини обкладки розташовуються в один ряд.

У рослин з З 4-типу фотосинтезу (кукурудза, просо і ін.) В листі навколо закритих провідних пучків розташовується обкладка з великих клітин хлоренхіми.

Відкриті бічні пучки характерні для стебел дводольних. Наявність шару камбію між флоемой і ксилемою, а також відсутність склеренхімной обкладання навколо пучків забезпечує їх тривале зростання в товщину. У ксілемного і флоемниє частинах таких пучків є клітини основної та механічної тканин.

Відкриті бічні пучки можуть бути утворені двома шляхами. По-перше, це пучки, первинно утворені прокамбію. Потім в них з клітин основної паренхіми розвивається камбій, що виробляє вторинні елементи флоеми і ксилеми. В результаті пучки будуть поєднувати гістологічні елементи первинного і вторинного походження. Такі пучки характерні для багатьох трав'янистих квіткових рослин класу Дводольні, що мають пучковий тип будови стебла (бобові, розоцветние і ін.).

По-друге, відкриті бічні пучки можуть бути утворені тільки камбієм і складатися з ксилеми і флоеми вторинного походження. Вони типові для трав'янистих дводольних з перехідним типом анатомічної будови стебла (астрові і ін.), А також для коренеплодів типу буряка.

У стеблах рослин ряду сімейств (Гарбузові, Пасльонові, Колокольчикова і ін.) Зустрічаються відкриті біколлатеральних пучки, де ксилема з двох сторін оточена флоемой. При цьому зовнішній ділянку флоеми, звернений до поверхні стебла, розвинений краще внутрішнього, а смужка камбію, як правило, розташовується між ксилемою і зовнішнім ділянкою флоеми.

Концентричні пучки бувають двох типів. У амфікрібральних пучках, характерних для кореневищ папороті, флоема оточує ксилему, в амфівазальниє - ксилема кільцем розташована навколо флоеми (кореневища ірису, конвалії і ін.). Рідше концентричні пучки зустрічаються у дводольних (рицина).

Закриті радіальні провідні пучки утворюються в ділянках коренів, що мають первинне анатомічна будова. Радіальний пучок входить до складу центрального циліндра і проходить через середину кореня. Його ксилема має вигляд багатопроменевої зірки. Між променями ксилеми розташовуються клітини флоеми. Число променів ксилеми в значній мірі залежить від генетичної природи рослин. Наприклад, у моркви, буряка, капусти та інших дводольних ксилема радіального пучка має тільки два промені. У яблуні і груші їх може бути 3 - 5, у гарбуза і бобів - ксилема чотирипромінна, а в однодольних - многолучевая. Радіальне розташування променів ксилеми має пристосувальне значення. Воно скорочує шлях води від всмоктуючої поверхні кореня до судин центрального циліндра.

У багаторічних деревних рослин і деяких трав'янистих однорічних, наприклад у льону, провідні тканини розташовуються в стеблі, не утворюючи чітко виражених провідних пучків. Тоді говорять про непучковом типі будови стебла.

6.5. Тканини, що регулюють радіальний транспорт речовин

До специфічних тканин, що регулює радіальний транспорт речовин відносяться екзодерма і ендодерма.

Екзодерма є зовнішнім шаром первинної кори кореня. Вона утворюється безпосередньо під первинної покривної тканиною епіблемой в зоні кореневих волосків і складається з одного або декількох шарів щільно зімкнутих клітин з потовщеними целюлозними оболонками. У екзодерма вода, що надійшла в корінь по кореневих волосків, відчуває опір в'язкою цитоплазми і переміщається в целюлозні оболонки клітин екзодерми, а потім виходить з них в межклетники середнього шару первинної кори, або мезодерми. Це забезпечує ефективне надходження води в більш глибокі шари кореня.

У зоні проведення в корені однодольних, де клітини епіблеми відмирають і злущуються, екзодерма виявляється на поверхні кореня. Її клітинні стінки просочуються суберином і перешкоджають надходженню води з грунту в корінь. У дводольних екзодерма в складі первинної кори слущивается під час линьки кореня і заміщується перидермой.

Ендодерма, або внутрішній шар первинної кори кореня, розташовується навколо центрального циліндра. Вона утворюється одним шаром щільно зімкнутих клітин неоднакового будови. Одні з них, іменовані пропускними, мають тонкі оболонки і легко проникні для води. За ним вода з первинної кори надходить в радіальний провідний пучок кореня. Інші клітини мають специфічні целюлозні потовщення радіальних і внутрішніх тангентального стінок. Ці потовщення, просочені суберином, називаються пасками Каспарі. Вони непроникні для води. Тому вода надходить в центральний циліндр тільки через пропускні клітини. А оскільки поглинає поверхня кореня значно перевершує сумарну площу перетину пропускних клітин ендодерми, то при цьому виникає кореневе тиск, який є одним з механізмів надходження води в стебло, лист і репродуктивні органи.

Ендодерма входить також до складу кори молодого стебла. У деяких трав'янистих покритонасінних вона як і в корені може мати пояски Каспарі. Крім того, в молодих стеблах ендодерма може бути представлена ​​крахмалоносним піхвою. Таким чином, ендодерма може регулювати транспорт води в рослині і запасати поживні речовини.

6.6. Поняття про стелі і її еволюції

Виникненню, розвитку в онтогенезі і еволюційним структурних перетворень провідної системи приділяється велика увага, оскільки вона забезпечує взаємозв'язок органів рослин і з нею пов'язана еволюція великих таксонів.

За пропозицією французьких ботаніків Ф. Ван Тігемом і А. Дуліо (1886) сукупність первинних провідних тканин разом з розташованими між ними іншими тканинами і перициклом, прилеглим до кори, була названа стелою. До складу стели може також входити серцевина і утворена на її місці порожнину, як, наприклад, у мятлікові. Поняття «стела» відповідає поняттю «центральний циліндр». Стела кореня і стебла функціонально єдина. Вивчення стели у представників різних відділів вищих рослин призвело до формування Стелярная теорії.

Розрізняють два основних типи стели: Протостела і еустела. Найбільш древній є протостела. Її провідні тканини розташовуються в середині осьових органів, причому в центрі знаходиться ксилема, оточена суцільним шаром флоеми. Серцевина або порожнину в стеблі відсутні.

Існує кілька еволюційно пов'язаних між собою видів протостели: гаплостела, актіностели і плектостела.

Вихідним, примітивним видом є гаплостела. У неї ксилема має округлу форму поперечного перерізу і оточена рівним безперервним шаром флоеми. Навколо провідних тканин одним - двома шарами розташовується перицикл [К. Есау, 1969]. Гаплостела була відома у копалин риниофитов і збереглася у деяких псілотофітов (тмезіптер).

Більш розвиненим видом протостели є актіностели, в якій ксилема на поперечному перерізі набуває форму багатопроменевої зірки. Вона виявлена ​​у викопного астероксілона і деяких примітивних плауновідних.

Подальше відокремлення ксилеми на окремі ділянки, розташовані радіально або паралельно один до одного, призвело до утворення плектостели, характерною для стебел плауновідних. У актіностели і плектостели флоема як і раніше оточує ксилему з усіх боків.

В ході еволюції з протостели виникла сифоностела, відмінною рисоюякої є трубчасті будову. У центрі такої стели розташовується серцевина або порожнину. У провідної частини сифоностели з'являються листові щілини, завдяки яким виникає безперервний зв'язок серцевини з корою. Залежно від способу взаємного розташування ксилеми і флоеми сифоностела буває ектофлойной і амфіфлойной. У першому випадку флоема з одного, зовнішньої, сторони оточує ксилему. У другому - флоема оточує ксилему з двох сторін, з зовнішньої і внутрішньої.

При поділі амфіфлойной сифоностели на мережу або ряди поздовжніх тяжів виникає розсічена стела, або діктіостела, характерна для багатьох папоротніковідних. Її провідна частина представлена ​​численними концентричними провідними пучками.

У хвощів з ектофлойной сифоностели виникла артростели, яка має членисту будову. Вона відрізняється наявністю однієї великої центральної порожнини і відокремлених провідних пучків з протоксілемнимі порожнинами (карінальний каналами).

У квіткових рослин на основі ектофлойной сифоностели утворилася еустела, характерна для дводольних, і атактостела, типова для однодольних. У еустела провідна частина складається з відокремлених колатеральних пучків, що мають кругове розташування. У центрі стели в стеблі розташовується серцевина, яка за допомогою серцевинних променів з'єднується з корою. У атактостеле провідні пучки мають розсіяне розташування, між ними знаходяться паренхімні клітини центрального циліндра. Таке розташування пучків приховує трубчасту конструкцію сифоностели.

виникнення різних варіантівсифоностели є важливим пристосуванням вищих рослин до збільшення діаметра осьових органів - кореня і стебла.

25. 8.1. Видільна система рослин і її значення

Життя рослин являє собою генетично детерміновану сукупність біохімічних реакцій, швидкість і інтенсивність яких в значній мірі модифікується умовами середовища зростання. У цих реакціях утворюється велика різноманітність побічних продуктів, що не використовуються рослиною для побудови тіла або для регулювання обміну речовинами, енергією та інформацією з навколишнім середовищем. Такі продукти можуть вилучатися з рослини різними способами: При відмирання і відділенні гілок і ділянок кореневищ, при обпаданні листя і злущування зовнішніх шарів кірки, в результаті діяльності спеціалізованих структур зовнішньої і внутрішньої секреції. У сукупності ці пристосування утворюють систему виділення рослин.

На відміну від тварин видільна система у рослин не спрямована на видалення сполук азоту, який може реутілізації в процесі життєдіяльності.

Видільна система рослин багатофункціональна. В її структурах здійснюються: синтез, накопичення, проведення та виділення продуктів метаболізму. Наприклад, в секреторних клітинах смоляних ходів в листі хвойних порід утворюється смола, яка виділяється через смоляні ходи. У нектарниками квіток липи утворюється і виділяється солодкий сік нектар. У спеціальних умістищах в плодової оболонці у цитрусових накопичуються ефірні масла.

Освіта і виділення побічних продуктів метаболізму має різноманітне пристосувальне значення:

Залучення комах-запилювачів. У квітках яблуні, огірка та інших ентомофільних перекрестноопилітелей утворюється нектар, що привертає бджіл, а смердючі виділення квітки раффлезії залучають мух;

Відлякування травоїдних тварин (кмин, кропива та ін.);

Захист від бактерій і грибів, що руйнують деревину (сосна, ялина і ін.);

Виділення в атмосферу летких з'єднань, що сприяє очищенню повітря від хвороботворних бактерій;

Позаклітинне перетравлення видобутку у комахоїдних рослин за рахунок виділення протеолітичних ферментів (росичка, альдрованда і ін.);

Мінералізація органічних залишків в грунті завдяки виділенню корінням спеціальних ґрунтових ферментів;

регулювання водного режимуза допомогою водяних продихів - гідатоди, розташованих по краю листової пластинки (суниця, капуста, толстянка і ін.);

Регулювання випаровування води в результаті виділення летючих ефірних з'єднань, які зменшують прозорість і теплопровідність повітря біля поверхні листа ( хвойні породи);

Регулювання сольового режиму клітин (лобода, лобода і ін.);

Зміна хімічних і фізичних властивостей грунту, а також регулювання видового складу грунтової мікрофлори під впливом кореневих виділень;

Регулювання взаємодії рослин в фитоценозе за допомогою кореневих, стеблових і листових виділень, іменоване аллелопатии (цибуля, часник та ін.).

Кошти, виділені рослинами речовини вельми різноманітні. Їх природа залежить від генотипу рослин.

Багато видів виділяють воду (суниця, капуста), солі (лобода, лобода), моносахариди та органічні кислоти (кульбаба, цикорій), нектар (липа, гречка), амінокислоти і білки (тополі, верби), ефірні масла (м'ята, троянда) , бальзам (ялиця), смоли (сосна, ялина), каучук (гевея, кок-сагиз), слизу (клітини кореневого чохлика, набухають насіння різних рослин), травні соки (росичка, жірянка), отруйні рідини (кропива, борщівник) і інші сполуки.

26. 1.1. полярність

Полярність - це наявність біохімічних, функціональних і структурних відмінностей в діаметрально протилежних частинах органів цілісного рослинного організму. Полярність впливає на інтенсивність біохімічних процесів в клітині і функціональну активність органоїдів, визначає конструкцію анатомічних структур. На рівні цілісного рослинного організму з полярністю пов'язана спрямованість зростання і розвитку в умовах дії гравітаційних сил.

Явище полярності спостерігається на різних рівнях організації рослин. На молекулярному рівні вона проявляється в будові молекул органічних речовин, в першу чергу - нуклеїнових кислот і білків. Так, полярність ланцюжків ДНК визначається особливим порядком з'єднання її нуклеотидів. Полярність поліпептидів пов'язана з наявністю в складі амінокислот аміногрупи -NH 2 і карбоксильної групи -COOH. Полярність молекул хлорофілу обумовлена ​​наявністю в ній тетрапіррольних порфіринового ядра і залишків спиртів - метанолу та фитола.

Полярністю можуть володіти клітини і їх органели. Наприклад, на регенераційному полюсі комплексу Гольджі утворюються нові діктіосоми, а на секреторному - бульбашки, які пов'язані з виведенням з клітки продуктів метаболізму.

Полярність клітин виникає в процесі їх онтогенезу. Поляризація клітин відбувається в результаті виникнення градієнтів pH, електричних зарядів і осмотичного потенціалу, концентрації О2 і СО 2, катіонів кальцію, фізіологічно активних речовин і елементів мінерального живлення. Вона може виникнути також під впливом механічного тиску, сил поверхневого натягу, впливу сусідніх клітин.

Полярність клітин буває симетричною і несиметричною. Симетрична полярність є неодмінною умовою розподілу вихідних і освіти рівноцінних дочірніх клітин. Зокрема, мікротрубочки цитоскелета переміщаються до екваторіальній площині і беруть участь в утворенні фрагмопласта; хромосоми діляться і їх хроматиди за допомогою тягнуть ниток ахроматинового веретена розходяться до протилежних полюсів клітини. Тут же починають концентруватися рибосоми і мітохондрії. Комплекси Гольджі переміщаються до центру і специфічно орієнтуються в просторі. Їх секреторні полюса спрямовані в бік екватора ділиться клітини, що забезпечує активну участь цього органоида в освіті серединної пластинки і первинної клітинної оболонки.

Несиметрична полярність характерна для спеціалізованих клітин. Так, в зрілої яйцеклітини ядро ​​зміщене до полюса, орієнтованому до халазою семязачатка, а велика вакуоль розташовується у мікропіллярного полюса.

Ще сильніше несиметрична полярність виражена в заплідненої яйцеклітини - зиготі. У ній ядро ​​в оточенні канальців ендоплазматичноїмережірозташовується з халазальной боку клітини. Тут же більш щільно розміщуються елементи цитоскелета, підвищується оптична щільність цитоплазми, відзначається підвищений вміст ферментів, фітогормонів та інших фізіологічно активних речовин. Функціонально більш активна її частина стає апикальной, а протилежна - базальної.

З апикальной клітини при розвитку зародка насінини утворюються зародковий стеблинка з конусом наростання і прімордіальние листям. З базальної клітини формується підвісок, пізніше - зпродишевий корінець.

Завдяки полярності клітин зародка зріле насіння також виявляється поляризованим. Наприклад, в насінні пшениці з одного боку розташований ендосперм, а з іншого - зародок, в якому апикальная меристема стебла і кінчика корінця знаходяться на різних полюсах.

На відміну від клітин полярність органів рослин має більш універсальний характер. Вона проявляється в структурі втечі і кореневої системи, а також їх складових частин. Наприклад, базальна і апикальная частини втечі розрізняються морфологічно, анатомічно, гістологічно, біохімічно і функціонально. У багатьох квіткових рослин на верхівці втечі знаходиться верхівкова нирка, в якій розташований найважливіший морфогенетичний центр рослини - конус наростання. Завдяки його діяльності утворюються зачатки листя, бічних пазушних бруньок, вузлів і міжвузлів. Диференціація клітин первинної меристеми призводить до виникнення первинних покривних тканин, гістологічних елементів первинної кори і центрального циліндра.

Верхівка втечі є потужним аттрагірующім центром. Сюди прямує основний потік води і розчинених в ній елементів мінерального живлення і органічних речовин, синтезованих в корені. Переважне надходження цитокинина до верхівкової бруньки призводить до апикальному домінування. Клітини апекса верхівкової бруньки активно діляться, забезпечуючи ріст стебла в довжину і утворення нових листків і пазушних бруньок на головній осі. При цьому спостерігається корелятивне гальмування розвитку пазушних бруньок.

Хорошим прикладом морфологічної полярності втечі є будова стебла пшениці. У міру переміщення знизу - вгору, від базальної частини пагона до апікальної, междоузлия стають довшими, їх товщина в середній частині спочатку збільшується, а потім поступово зменшується. У листя верхнього ярусу відношення ширини листової пластинки до її довжині значно більше, ніж у листя нижнього ярусу. Змінюється також положення листя в просторі. У пшениці листя нижнього ярусу поникают вниз, листя середнього ярусу розташовуються майже плагіотропние, тобто паралельно поверхні землі, а флагової (верхні) листя прагнуть до ортотропних - майже вертикальному, положенню.

Полярність втечі добре простежується на анатомічному рівні. У видів пшениці подколосовое междоузлие в порівнянні з нижче розташованими междоузлиями відрізняється меншим діаметром, меншим кількістю провідних пучків, краще розвиненою асиміляційну паренхіми.

У дводольних рослин анатомічна полярність втечі посилюється завдяки виникненню вторинних бічних освітніх тканин - камбію і феллогена. Феллоген породжує вторинну покривну тканину Фелл, яка, просочуючись суберином, перетворюється в пробку. У деревних порід діяльність феллогена призводить до утворення третинного покривного комплексу - корки. Камбій забезпечує перехід до вторинного анатомічною будовою стебла нижче рівня розташування верхівкової бруньки.

Для коренів, як і для інших органів рослин, також характерна структурна і функціональна полярність. У зв'язку з позитивним геотропізм базальна частина кореня знаходиться біля поверхні грунту. Вона безпосередньо пов'язана з кореневою шийкою - місцем переходу кореня в стебло. Апікальна частина кореня зазвичай заглиблена в грунт. У ній проходять взаємопов'язані процеси росту і розвитку. Розподіл клітин меристеми апекса забезпечує лінійний приріст кореня. А в результаті диференціації клітин утворюються якісно нові структури. На клітинах епіблеми з'являються кореневі волоски. З клітин періблеми формуються елементи первинної кори, а з Плерома - перицикл і провідні елементи центрального циліндра. Така конструкція молодих ділянок кореня забезпечує активне всмоктування води і мінеральних речовин, а також подачу їх в вище розташовані ділянки кореня. Функції базальної частини кореня дещо відрізняються. Так, у багаторічних дводольних базальна частина кореня виконує транспортну, опорну і запасаючу функцію. Виконання цих функцій відповідає анатомічна будова. Тут краще розвинені провідні тканини, кора утворюється завдяки діяльності камбію, покривна тканинапредставлена ​​пробкою. Полярність структури кореня забезпечує різноманіття його функцій.

Полярність характерна також і для репродуктивних органів рослин. Так, квітка, будучи видозміненим укороченим пагоном, зберігає ознаки полярності втечі. На ньому в закономірною послідовності розташовуються частини квітки: чашечка, віночок, андроцей і гинецей. Таке розташування сприяє кращому уловлювання пилку рильцем маточки, а також забезпечує захист генеративних частин квітки вегетативними. Вельми показовою полярність суцвіть. У невизначених суцвіттях першими закладаються квітки базальної частини. вони досягають великих розміріві утворюють плоди з добре розвиненими насінням. Зокрема, більші насіння у соняшника утворюються в периферійній частині кошики, а в складному колосі пшениці найкраще насіння утворюються в перших квітках колосків. Квітки апікальної частини суцвіть формуються пізніше. Отримувані з них плоди і насіння бувають дрібніше, а їх посівні якості - нижче.

Таким чином, полярність - це важлива конструктивна, функціональна та біохімічна особливість рослин, що має адаптивне значення і яку необхідно враховувати в агрономічної практиці.

1.2. симетрія

Навколишній нас світ характеризується цілісністю і гармонійної впорядкованістю. У найближчому космічному просторі гармонійні положення, маса, форма і траєкторія руху об'єктів сонячної системи. На Землі гармонійні сезонні і добові зміни найважливіших фізичних параметрів умов існування живих організмів, для яких також характерно гармонійне узгодження будови і функцій. Мудреці школи Піфогора вважали, що гармонія - це «спосіб узгодження багатьох частин, за допомогою якого вони об'єднуються в ціле». Відображенням гармонії в природі є симетрія. За визначенням Ю.А. Урманцева симетрія - це категорія, що позначає збереження ознак об'єктів щодо їх змін. В утилітарному плані симетрія є однотипність будови і взаємного розташування однотипних складових частин єдиного цілого. Симетрія властива як для мінералів, так і для об'єктів живої природи. Однак форми симетрії і ступінь їх прояву у різних об'єктів значно різняться.

Суттєвою особливістю симетрії різних за походженням об'єктів є її співвідносний характер. Порівняння структур проводиться за кількома характерних точках. Точки фігури, які дають одну і ту ж картину при розгляді фігури з різних сторін, Називаються рівними. Це можуть бути рівновіддалені точки на прямій, точки перетину сторін рівнобедреного трикутника і квадрата, граней багатогранника, точки на колі або на поверхні кулі і т.д.

Якщо у фігурі для деякої точки Х немає іншої рівної точки, то вона називається особливою. Фігури, що мають одну особливу і кілька рівних точок отримали назву розетки. Фігури, що не містять рівних точок, вважаються асиметричними.

Через особливі точки проходять осі і площини симетрії. У трикутник може бути проведено три, в квадраті - чотири, в рівнобічному п'ятикутнику - п'ять площин симетрії. Відповідно, на прямий утворюється два променя симетрії, для трикутника характерна трипроменева симетрія, для квадрата - чотирипромінна, для окружності - многолучевая.

Рухи фігури, в результаті яких кожна точка заміщається рівної їй точкою, а кожна особлива точка залишається на місці, називаються перетвореннями симетрії, а фігури, для яких допустимо перетворення симетрії, вважаються симетричними.

Найбільш поширеними формами перетворення симетрії є:

1. Про т р а ж е н і е - переміщення кожної точки, що знаходиться на деякій відстані від нерухомої площини, по прямій, перпендикулярній цій площині, на таку ж відстань по іншу сторону від неї (наприклад, дзеркальна симетрія зигоморфним квітки гороху);

2. П о в о р о т - переміщення всіх точок на деякий кут навколо нерухомої осі (наприклад, многолучевая симетрія актиноморфними квітки вишні);

3. П а р а л л е л ь н и й п е р е н о с, наприклад, розташування метамеров на втечу.

Форми перетворення симетрії не є тотожними і не зводяться одна до одної. Так, у разі відображення нерухомою залишається площину; при повороті - пряма (вісь); а при паралельному перенесенні жодна точка не залишається на місці.

Симетричні фігури з кількома рівними точками можуть мати різну кількість особливих точок. Так, розетка має одну особливу точку. Основною формою перетворення симетрії для неї є поворот. Для фігур, які не мають особливих точок, характерний паралельний перенос, або зсув. Такі фігури умовно називають нескінченними.

2.2.1. Особливості прояви симетрії у рослин. Симетрія рослин відрізняється від симетрії кристалів рядом особливостей.

1) Симетрія рослин визначається не тільки симетрією молекул, що утворюють їх клітини, але і симетрією умов довкілля, В яких проходить розвиток рослин.

Окремими випадками симетрії середовища проживання можна вважати однорідність складання кореневого шару грунту, рівномірність розподілу в грунті води і елементів мінерального живлення, рівна віддаленість які ростуть поруч рослин. Ці обставини повинні враховуватися при вирощуванні культурних рослин.

2) У рослин, як і інших живих організмів, немає абсолютного тотожності елементів складових частин. Це в першу чергу залежить від того, що умови формування цих частин не є абсолютно тотожними. З одного боку, це пов'язано з різночасністю виокремлення конусом наростання різних метамеров, що включають зачатки листя, нирок, вузлів і міжвузлів. Це ж стосується і генеративних органів. Так, крайові трубчасті квітки в кошику соняшнику завжди крупніше квіток центральній частині суцвіття. З іншого боку, протягом вегетації спостерігається як закономірна, так і випадкова зміна умов розвитку. Наприклад, статистично закономірно протягом вегетаційного періоду змінюється температура повітря і грунту, освітленість і спектральний склад світла. Випадковими можуть бути локальні зміни запасу поживних речовинв грунті, впливу хвороб і шкідників.

Відсутність абсолютного тотожності складових частин має велике значення в житті рослин. Виникає гетерогенність є одним з механізмів надійності онтогенезу.

3) Для рослин характерна субстанциональная, просторова й тимчасова симетрія.

А. С у б с т а н ц і о н а л ь н а я з і м м е т р і я полягає в точному повторенні форми і лінійних параметрів структур, а також в точному зміні цих параметрів. Вона характерна для кристалів неорганічних речовин, молекул органічних сполук, органоїдів клітини, анатомічних структур і органів рослин. високим рівнемсубстанціональної симетрії відрізняються молекули ДНК. При вологості препаратів близькою до фізіологічної, молекула ДНК знаходиться в В-формі і характеризується чітким повторенням параметрів її складових елементів. Кожен виток спіралі молекули ДНК містить 10 нуклеотидів; проекція витка на вісь молекули становить 34,6 Å (1 Å = 1 · 10 -10 м); проекційне відстань між сусідніми нуклеотидами дорівнює 3,4 Å, а лінійне - 7 Å; діаметр молекули при орієнтуванні по атомам фосфору близький до 20 Å; діаметр великий борозни приблизно дорівнює 17 Å, а малої - 11 Å.

Субстанціональна симетрія рослин характеризується не тільки точним повторенням параметрів структур, а й закономірним їх зміною. Наприклад, у ялини зменшення діаметра стовбура, що припадає на 1 м довжини, при переміщенні від його базальної частини до верхівки є відносно постійним. У канни фіолетовою (Canna violacea) квітка традиційно вважається асиметричним. У нього чашолистки, пелюстки і стамінодії мають різні розміри. Однак зміна лінійних розмірів цих членів квітки залишається відносно постійним, що є ознакою симетричності. Тільки тут замість дзеркальної розвиваються інші форми симетрії.

Б. П р о с т р а н с т в е н н а я з і м м е т р і я полягає в закономірно повторюється просторове розміщення однотипних складових частин у рослин. Просторова симетрія широко поширена в світі рослин. Вона характерна для розташування нирок на втечу, квіток в суцвітті, членів квітки на квітколоже, пилку в пильовику, лусок в шишках голонасінних і багатьох інших випадків. Окремим випадком просторової симетрії є поздовжня, радіальна і змішана симетрія стебла.

Поздовжня симетрія виникає при паралельному перенесенні, тобто просторовому повторенні метамеров в структурі втечі. Вона визначається конструктивним подібністю складових частин втечі - метамеров, а також відповідністю довжини міжвузлів правилом «золотого перетину».

Більш складним випадком просторової симетрії є розташування листя на пагоні, яке може бути кільчастим, супротивні і черговим (спіральним).

Радіальна симетрія виникає при комбінуванні осі структури з проходять через неї площинами симетрії. Радіальна симетрія широко поширена в природі. Зокрема вона характерна для багатьох видів діатомових водоростей, поперечного зрізу стебла вищих спорових рослин, голонасінних і покритонасінних.

Радіальна симетрія втечі є багатоелементної. Вона характеризує місцезнаходження складових частин і може бути виражена різними мірними показниками: віддаленістю провідних пучків і інших анатомічних структур від особливої ​​точки, через яку проходять одна або кілька площин симетрії, ритмічністю чергування анатомічних структур, кутом дивергенції, який показує зміщення осі однієї структури по відношенню до осі інший. Наприклад, в квітці вишні просторово симетрично розташовуються п'ять пелюсток віночка. Місце прикріплення кожного з них до квітколожа знаходиться на однаковій відстані від центру квітки, а кут дивергенції буде дорівнює 72º (360º: 5 = 72º). У квітки тюльпана кут дивергенції кожного з шести пелюсток становить 60º (360º: 6 = 60º).

С. В И Р І м е н н а я з і м м е т р і я рослин виражається в ритмічному повторенні в часі процесів морфогенезу та інших фізіологічних функцій. Наприклад, вичленення конусом наростання листових примордіїв здійснюється через більш-менш рівні проміжки часу, іменовані пластохроном. Вельми ритмічно повторюються сезонні зміни процесів життєдіяльності у багаторічних полікарпічні рослин. Тимчасова симетрія відображає адаптацію рослин до добових і сезонних змін умов зовнішнього середовища.

4) Симетрія рослин динамічно розвивається в онтогенезі і досягає максимального вираження в пору статевого розмноження. У рослин в цьому відношенні показовим є приклад формування радіальної симетрії втечі. Спочатку клітини конуса наростання більш-менш однорідні, не диференційовані. Тому тут морфологічно важко виділити клітку або групу клітин, через які можна було б провести площину симетрії.

Пізніше клітини туніки утворюють протодерми, з якої формується епідерміс. З основної меристеми розвиваються асиміляційні і запасають тканини, а також первинні механічні тканини і серцевина. У периферійній зоні формуються тяжі вузьких і довгих клітин прокамбію, з яких будуть розвиватися провідні тканини. При суцільному закладенні прокамбію з нього утворюються суцільні шари флоеми і ксилеми. Якщо ж прокамбій закладається у вигляді тяжів, то з нього формуються відокремлені провідні пучки. У деревних рослин багаторічна, сезонно змінюється функціональна активність камбію призведе до утворення вторинної кори і річних кілець деревини, що посилить радіальну симетричність стебла.

5) Cімметрія рослин змінюється в ході еволюції. Еволюційні перетворення симетрії мають величезне значення в розвитку органічного світу. Так, виникнення двосторонньої симетрії стало великим морфофизиологическим пристосуванням (ароморфозом), значно підняв рівень організації тварин. У царстві рослин зміна числа основних видів симетрії і їх похідних пов'язано з появою многоклеточности і виходом рослин на сушу. У одноклітинних водоростей, зокрема у діатомових, широко поширена радіальна симетрія. У багатоклітинних з'являються різні форми паралельного перенесення, а також змішані форми симетрії. Наприклад, у харових водоростей радіальна симетрія поперечного зрізу таллома поєднується з наявністю осі перенесення метамеров.

Велике значення у формуванні симетрії вищих рослин мала еволюція провідної системи. Радіально симетрична протостела стебла примітивних форм була замінена комплексом двустороннесимметрічних (моносімметрічних) колатеральних пучків, які формують еустела і забезпечують радіальну симетрію стебла у покритонасінних.

Генеральною тенденцією еволюції симетрії у живих організмів, включаючи і рослини, є зменшення рівня симетричності. Це пов'язано зі зменшенням числа основних видів симетрії і їх похідних. Так, для еволюційно більш ранніх квіткових рослин (сем. Магнолійові, сем. Жовтецеві і ін.) Характерні багаточленні, вільні, спірально розташовані частини квітки. Квітка при цьому виявляється актиноморфними, тобто полісімметрічним. Формули таких квіток прагнуть до вираження: Å Са ¥ З ¥ А ¥ G ¥ . В ході еволюції спостерігається редукція числа членів квітки, а також їх зрощення, що незмінно призводить до зменшення числа площин симетрії.

В еволюційно молодих родинах, наприклад у ясноткових або мятлікові, квітки стають зигоморфні (моносімметрічнимі). Діссімметрізація квіток має явно пристосувальне значення, пов'язане з вдосконаленням способів запилення. Цьому часто сприяла сполучена еволюція квітки і запилювачів - комах і птахів.

Велике значення набула спеціалізація симетрії квіток в суцвітті. Так, в кошику соняшнику безплідні крайові зигоморфні квітки мають великий помилковий язичок жовтого кольору, утворений трьома зрощеними пелюстками. Плодущие квітки центральній частині суцвіття актиноморфні, вони утворені п'ятьма зрощеними в трубочку невеликими рівновеликими пелюстками. Іншим прикладом можуть служити представники сімейства Селерові. У них в складному парасольці крайові квітки слабо зигоморфні, тоді як інші квітки залишаються типово актиноморфними.

Еволюція структури рослин і їх симетрії не прямолінійно. Переважна по ролі діссімметрізація змінюється і доповнюється на окремих етапах еволюції сімметрізаціей.

Таким чином, симетрія рослин і їх складових частин дуже багатогранна. Вона пов'язана з симетрією утворюють її елементів на молекулярному, клітинному, гістолого-анатомічному і морфологічному рівні. Симетрія динамічно розвивається в ході онтогенезу і філогенезу і забезпечує зв'язок рослин з навколишнім середовищем.

1.3. метамерними

Важливим морфофизиологическим пристосуванням рослин є метамерними, яка представляє собою наявність повторюваних елементарних кінцевих структур, або метамеров, в системі цілісного організму. Метамерних конструкція забезпечує багаторазове повторення складових частин втечі і, отже, є одним з механізмів надійності онтогенезу. Метамерних конструкція характерна для різних систематичних груп рослин. Вона відома у харових водоростей, хвощів і інших вищих спорових рослин, у голонасінних, наземних і водних покритонасінних. Метамерними бувають функціонально різні частини рослин - вегетативна і генеративних. За участю метамерно влаштованих органів у рослин формується метамерних система. Окремим випадком освіти метамерних систем є розгалуження.

До складу метамера вегетативної зони втечі покритонасінних входять лист, вузол, міжвузля і бічна пазушна нирка, яка розташовується біля основи міжвузля з боку, протилежній до місця прикріплення аркуша. Цю нирку прикриває лист попереднього метамера. Метамери генеративної зони вельми різноманітні. Наприклад, у пшениці метамери складного колоса складаються з членика колосового стрижня і прикріпленого до нього колоска. Іноді у рослин виділяється перехідна зона втечі. У деяких видів і сортів пшениці вона може бути представлена ​​лусками недорозвинених колосків.

Метамерними рослин - це морфологічне вираження специфіки їх зростання і формоутворення, які протікають ритмічно, в вигляді повторюваних супідрядних циклів, локалізованих в осередках меристеми. Ритмічність освіти метамеров знаходиться в нерозривному зв'язку з періодичністю ростових процесів, характерних для рослин. Освіта метамеров є первинним морфогенетическим процесом у розвитку рослин. Воно становить основу ускладнення організації в онтогенезі і відображає процес полімеризації, що є одним їх механізмів еволюції вищих рослин.

Освіта і розвиток метамеров забезпечується в першу чергу функцією апикальной і інтеркалярний меристем.

У вегетативної нирці, а також в зародку проростає насіння, в результаті мітотичного поділу відбувається збільшення обсягу конуса наростання зародкового стеблинки. Подальший активний поділ клітин периферичної зони конуса наростання призводить до утворення зачатка листа - листового примордіїв і інсерційного диска. В цей час меристематичних активність туніки і центральної меристематической зони дещо знижується, але активно діляться клітини інсерційного диска. Верхня частина диска є місцем кріплення листового примордіїв і при розростанні в товщину з нього утворюється вузол. З нижньої частини інсерційного диска розвивається междоузлие. Тут же формується зародковий горбок бічній пазушної нирки з боку, протилежного середньої жилці прімордіального листа. У сукупності зачаток листа, инсерционно диск і зачаток нирки являють собою зародковий метамер.

У міру завершення освіти зародкового метамера знову підвищується активність поділу клітин туніки і центральної меристематической зони. Обсяг гладкої частини конуса наростання знову збільшується, досягаючи максимуму перед закладенням чергового листового примордіїв. Таким чином, на апікальній частині попереднього зародкового метамера починає формуватися новий. Цей процес генетично детермінований і ритмічно повторюється багаторазово. При цьому метамер, утворений першим, буде розташовуватися в базальної частини пагона, а онтогенетически наймолодший - в апікальній. Накопичення числа зачатків метамеров в нирці Т.І. Серебрякова назвала її дозріванням. Для позначення максимального числа метамеров, які закладаються в нирці, вона запропонувала термін «ємність нирки».

Ріст і розвиток междоузлий, як складових частин метамера, в значній мірі обумовлені діяльністю інтеркалярний меристеми. Розподіл клітин цієї меристеми і розтягнення їх похідних призводить до подовження міжвузлів.

Метамери мають ряд характерних особливостей, Які дозволяють їм забезпечувати структурну і функціональну цілісність рослинного організму.

1) Полярність метамеров. Кожен метамер має базальну і апикальную частина. Термін «апикальная частина» передбачає, що верхня частина метамера або має в своєму складі апікальної меристем, або орієнтована в бік апекса.

Базальна і апикальная частини відрізняються за морфологічними, гістолого-анатомічним і фізіолого-біохімічними ознаками. Наприклад, у пшениці при переміщенні від базальної до апікальної частини міжвузля товщина стебла, діаметр медулярної лакуни і товщина периферичного кільця склеренхіми спочатку зростають, а потім поступово зменшуються; значно збільшується число клітин в складі тяжів асиміляційної паренхіми; зменшується радіальний діаметр провідних пучків, а також число судин в ксилемі.

2) Симетричність метамеров. Симетрія органів рослин забезпечується симетрією утворюють їх метамеров, яка виникає в результаті специфічної послідовності поділу клітин конуса наростання.

3) Гетерохронность освіти метамеров. Метамери різночасно, по черзі вичленяються конусом наростання. Тому перші метамери базальної частини пагона є онтогенетично більш старими, а останні метамери апікальної частини - більш молодими. Морфологічно вони відрізняються параметрами листа, довжиною і товщиною междоузлий. Наприклад, у злаків листя верхнього ярусу ширше листя нижнього ярусу, а подколосовие междоузлия довше і тонше нижніх.

4) мінливість ознак метамеров. Онтогенетически молодші метамери володіють меншою амплітудою мінливості ознак. Тому анатомічні ознаки подколосового междоузлия з більшою точністю можуть бути використані для ідентифікації сортів злакових культур і складання селекційних програм.

5) Оптимальність конструкції метамеров. Оптимальною біологічної конструкцією є така, на побудову і підтримку якої потрібна мінімальна кількість органічної речовини. Оскільки структура рослин нерозривно пов'язана з їх функцією, то критерієм оптимальності може служити пристосованість рослин до умов зростання і ставлення їх насіннєвої продуктивності до маси вегетативних органів. Оптимальність конструкції цілісного рослини забезпечується оптимальністю конструкції складових його метамеров.

6) Цілісне рослина є полімерної системою, утвореної сукупністю метамеров. Полімерні проявляється на всіх рівнях організації рослинного організму. Так, в структурі ДНК є безліч повторень генів; каріотип багатьох рослин представлений диплоїдним або Поліплоїдний набором хромосом; у великій кількості в клітці зустрічаються пластиди, мітохондрії, рибосоми та інші органели. доросла рослинаявляє собою підпорядковану сукупність пагонів, коренів і репродуктивних органів, що мають метамерное будова. Метамерних система забезпечує високу продуктивність рослин і значно підвищує надійність їх онтогенезу.

27. 4.1. Первинна анатомічна будова кореня

Особливості первинного будови чітко проявляються на поздовжньому і поперечному зрізах кінчика кореня.

На поздовжньому зрізі кінчика кореня можна виділити чотири зони

Зона кореневого чохлика прикриває апікальні меристеми кореня. Вона складається з живих клітин. Їх поверхневий шар постійно злущується і вистилає хід, по якому переміщається корінь. Злущуються клітини, крім того, виробляють слиз, яка полегшує пересування кінчика кореня в грунті. Клітини центральної частини чехлика, або колумелли, містять крохмальні зерна, що сприяє геотропному росту кореня. Клітини чехлика постійно оновлюються за рахунок ділення клітин спеціальної освітньої тканини - каліптрогена, характерного для однодольних.

I - зона кореневого чохлика; II - зона росту; III - зона кореневих волосків; IV - зона проведення. 1 - епіблема, 2 - перицикл, 3 - ендодерма, 4 - первинна кора, 5 - екзодерма, 6 - центральний циліндр, 7 - кореневої волосок; 8 - формування бокового кореня.

Зона росту складається з двох підзон. У підзоні ділення зростання кореня здійснюється завдяки активному мітотичного поділу клітин. Наприклад, у пшениці частка клітин, які діляться (мітотичний індекс) становить 100 - 200 проміле. Підзона поділу є цінним матеріалом для цитогенетичних досліджень. Тут зручно вивчати число, макро- і мікроструктуру хромосом. У підзоні розтягування меристематичних активність клітин знижується, але завдяки певному балансу фітогормонів, в першу чергу ауксинов і цитокінінів, зростання кореня відбувається за рахунок осьового розтягування молодих клітин.

Зона всмоктування з повним правом може бути названа зоною кореневих волосків, а також зоною диференціації, оскільки тут формуються епіблема, первинна кора і центральний циліндр.

Епіблема - це спеціальна, постійно оновлювана покривна тканина, що складається з клітин двох типів. З тріхобластов розвиваються тонкостінні кореневі волоски довжиною 1 - 3 мм, завдяки яким здійснюється всмоктування води і розчинених в ній речовин. Кореневі волоски недовговічні. Вони живуть 2 - 3 тижні, а потім злущуються. Атріхобласти кореневих волосків не утворюють і виконують покривну функцію.

Первинна кора регулює надходження води в провідні тканини центрального циліндра. При формуванні центрального циліндра першими утворюються тканини протофлоеми, за якими в кінчик кореня надходять органічні речовини, необхідні для його росту. Вище по кореню на рівні перших кореневих волосків з'являються судинні елементи протоксілеми. Вихідні провідні тканини розвиваються в первинну флоему і первинну ксилему радіального проводить пучка.

Зона проведення займає найбільшу частину кореня. Вона виконує численні функції: транспорт води та розчинених у ній мінеральних і органічних речовин, синтез органічних сполук, запасання поживних речовин і ін. Зона проведення завершується кореневою шийкою, тобто місцем переходу кореня в стебло. У дводольних покритонасінних на початку цієї зони відбувається перехід від первинного до вторинного анатомічною будовою кореня.

На поперечному зрізі в зоні кореневих волосків виявляються структурні і топографічні особливості первинного анатомічної будови кореня (рис.2). На поверхні кореня знаходиться епіблема з кореневими волосками, за допомогою яких відбувається всмоктування води і розчинених в ній речовин. На відміну від епідермісу епіблема не покриті кутикулою і не має устьиц. Під нею розташовується первинна кора, що складається з екзодерми, мезодерми і ендодерми.

1 - зони кінчика кореня; 2 - 6 - поперечні зрізи на різних рівнях; ВКС - вторинна ксилема; ВФ - вторинна флоема; К - камбій; Мкс - метаксілема; Мф - метафлоема; Пд - протодерми; Пкс - протоксілеми; Передача, - перидерма; Пф - протофлоема; ПЦ - перицикл; Рд - ризодерма; Прим - екзодерма; Ен - ендодерма; Ч - чохлик.

Клітини екзодерми щільно складені і мають потовщені оболонки. Екзодерма забезпечує апопластного надходження води в більш глибокі шари кори, а також надає корені міцність з поверхні.

Середній шар кори, мезодерма, складається з тонкостінних паренхімних клітин і має пухке складення завдяки наявності численних межклетников, по яких вода переміщується до екзодерма.

Ендодерма, або внутрішній шар первинної кори, складається з одного ряду клітин. До її складу входять клітини з пасками Каспарі та пропускні клітини. Клітини з пасками Каспарі мають потовщені бічні (радіальні) і тангентального (торцеві) оболонки, звернені до центрального циліндра. Ці целюлозні потовщення просочуються лігніном і тому не можуть пропускати воду. На відміну від них пропускні клітини тонкостінні і розташовуються навпроти променів ксилеми. Саме через пропускні клітини вода надходить в радіальний провідний пучок центрального циліндра.

Центральний циліндр кореня, або стела, складається з декількох шарів клітин. Відразу під ендодермою розташовується один або кілька рядів клітин перициклу. З них при переході до вторинного будовою кореня у дводольних покритонасінних і голонасінних утворюються межпучковий камбій і феллоген (корковий камбій). Крім того клітини перициклу беруть участь в утворенні бічних коренів. За перициклом розташовуються клітини радіального проводить пучка.

Провідний пучок формується з прокамбію. Спочатку утворюються клітини протофлоеми, а потім на рівні перших кореневих волосків - клітини протоксілеми. Клітини Проводяшая тканин виникають екзархной, тобто з поверхні пучка, і в подальшому розвиваються в доцентровому напрямку. В цьому випадку найперші, більш великі судини знаходяться в центрі ксилеми, а молодші, меншого діаметра - на периферії ксілемного променя. Між променями ксилеми розташовані клітини флоеми.

Число променів ксилеми залежить від систематичного положення рослин. Наприклад, у деяких папоротей може бути лише один промінь ксилеми і одну ділянку флоеми. Тоді пучок називається монархним. Для багатьох дводольних покритонасінних характерні діархние пучки з двома променями ксилеми. Крім того у них зустрічаються рослини з три-, тетра- і пентархнимі пучками. У однодольних покритонасінних типові поліархние провідні пучки з багатопроменевої ксилемою.

Будова радіального проводить пучка впливає на спосіб закладення бічних коренів. У діархном корені вони формуються між флоемой і ксилемою, в тріархном і тетрархном - навпаки ксилеми, а в поліархном - навпаки флоеми.

клітинну будовуепіблеми і первинної кори забезпечує виникнення кореневого тиску води. Вода всмоктується кореневими волосками, з них виходить в клітинні оболонки екзодерми, потім надходить в межклетники мезодерми, а з них через тонкостінні пропускні клітини - в судини радіального проводить пучка. Оскільки кореневі волоски мають велику сумарну поверхню, ніж пропускні клітини, то швидкість пересування води, а отже, і її тиск зростають у міру наближення до судин. Різниця виникають тисків становить кореневе тиск, який є одним з механізмів надходження води в стебло і інші органи рослин. Другим важливим механізмом пересування води є транспірація.

28. 4.2. Вторинне анатомічна будова кореня

У дводольних покритонасінних і голонасінних первинне анатомічна будова кореня в зоні проведення доповнюється структурами вторинного походження, які формуються завдяки виникненню і меристематической активності вторинних бічних освітніх тканин - камбію і феллогена (коркового камбію) (рис. 3). При переході до вторинного будовою в корені відбуваються такі суттєві зміни.

А. Поява в центральному циліндрі кореня камбію і породжуваних їм вторинної ксилеми і вторинної флоеми, які по пропускної здатностінабагато перевершують елементи вихідного радіального проводить пучка.

Цей тип відноситься до складних тканин, складається з по-різному диференційованих клітин. Крім власне провідних елементів, в тканини присутні механічні, видільні та запасають елементи. Провідні тканини об'єднують всі органи рослини в єдину систему. Виділяють два типи провідних тканин: ксиліт і флоему (греч.xylon - дерево; phloios - кора, лико). Вони мають як структурні, так і функціональні відмінності.

Провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами. За ним здійснюється дальній транспорт води та розчинених у ній речовин від кореня до листя. Провідні елементи флоеми зберігають живий протопласт. За ним здійснюється дальній транспорт від фотосинтезуючих листків до кореня.

Зазвичай ксилема і флоема розташовуються в тілі рослини в певному порядку, утворюючи шари або провідні пучки. Залежно від будови розрізняють кілька типів провідних пучків, які характерні для певних групрослин. У коллатеральном відкритому пучку між ксилемою і флоемой знаходиться камбій, що забезпечує вторинне зростання. У біколлатеральних відкритому пучку флоема розташовується щодо ксилеми з двох сторін. Закриті пучки не містять камбію, а звідси до вторинного потовщення не здатні. Можна зустріти ще два типи концентричних пучків, де або флоема оточує ксилему, або ксилема - флоему.

Ксилема (деревина). Розвиток ксилеми у вищих рослин пов'язано із забезпеченням водного обміну. Так як через епідерму постійно виводиться вода, така ж кількість вологи має поглинатися рослиною і додаватися до органів, які здійснюють транспирацию. Слід враховувати, що наявність живого протопласта в які проводять воду клітинах сильно уповільнювало б транспорт, мертві клітини тут виявляються більш функціональними. Однак мертва клітина не має тургесцентностью, в зв'язку з цим механічними властивостями повинна володіти оболонка. Примітка: тургесценція - стану рослинних клітин, тканин і органів, при кото? И? вони стають пружними внаслідок тиску вмісту клітин на їх еластичні оболонки. Дійсно, провідні елементи ксилеми складаються їх витягнутих уздовж осі органу мертвих клітин з товстими здеревілими оболонками.

Спочатку ксилема утворюється з первинної меристеми - прокамбію, розташованого на верхівках осьових органів. Спочатку диференціюється протоксілеми, потім метаксілема. Відомо три типи формування ксилеми. При екзархной типі елементи протоксілеми спочатку з'являються на периферії пучка прокамбію, потім в центрі з'являються елементи метаксілеми. Якщо процес йде в протилежному напрямку (тобто від центру до периферії), то це ендархной тип. При мезархном типі ксилема закладається в центрі прокамбіального пучка, після чого відкладається як у напрямку до центру, так і до периферії.

Для кореня характерний екзархной тип закладки ксилеми, для стебел - ендархной. У нізкоорганізованних рослин способи формування ксилеми дуже різноманітні і можуть служити систематичними характеристиками.

У деяк? рослин (наприклад, однодольних) всі клітини прокамбію диференціюються в провідні тканини, які не здатні до вторинного потовщення. У інших же форм (наприклад, деревних) між ксилемою і флоемой залишаються латеральні меристеми (камбій). Ці клітини здатні ділитися, оновлюючи ксиліт і флоему. Такий процес називається вторинним ростом. У багатьох, які ростуть в порівняно стабільних кліматичних умовах, рослин, зростання йде постійно. У форм, пристосованих до сезонних змін клімату, - періодично.

Основні етапи диференціації клітин прокамбію. Її клітини з тонкими оболонками, які не заважають їх розтягування при зростанні органу. Потім протопласт починає відкладати вторинну оболонку. Але цей процес має виражені особливості. Вторинна оболонка відкладається не суцільним шаром, що не дозволило б клітці розтягуватися, а у вигляді кілець або по спіралі. Подовження клітини при цьому не утруднено. У молодих клітин кільця або витки спіралі розташовані близько один до одного. У зрілих клітин розходяться в результаті розтягування клітини. Кільчасті і спіральні потовщення оболонки зростання не перешкоджають, однак механічно вони поступаються оболонок, де вторинне потовщення утворює суцільний шар. У зв'язку з цим після припинення росту в ксилемі формуються елементи із суцільною одревесневшей оболонкою (метаксілемой). Слід зазначити, що вторинне потовщення тут не кільчасте або спіральне, а точкове, сходовий, сетчатое.Её клітини розтягуватися, не здатні і протягом декількох годин відмирають. Цей процес у розташованих поблизу клітин відбувається скоординовано. У цитоплазмі з'являється велика кількість лізосом. Потім розпадаються, а що знаходяться в них ферменти руйнують протопласт. При руйнуванні поперечних стінок розташовані ланцюжком один над одним клітини утворюють порожнистий посудину. Більшість покритонасінних рослин і деякі правила? папоротеподібних мають судинами.

Провідну клітки не утворить наскрізних перфораций в своїй стінці, називають трахеїдів. Пересування води по трахеїдів йде з меншою швидкістю, ніж по судинах. Справа в тому, що у трахеїдів ніде не переривається первинна оболонка. Між собою трахеіди сполучаться за допомогою пір. Слід уточнити, що у рослин пора є лише поглиблення у вторинній оболонці до первинної оболонки і ніяких наскрізних перфораций між трахеідамі немає.

Найчастіше зустрічаються облямовані пори. У них канал, звернений в порожнину клітини, утворює розширення - камеру пори. Пори більшості хвойних рослин на первинній оболонці мають потовщення - торус, який являє собою своєрідний клапан і здатний регулювати інтенсивність транспорту води. Зміщуючись, торус перекриває струм води через пору, але після цього повернутися в колишнє положення він уже не може, здійснюючи одноразову дію.

Пори бувають більш-менш округлими, витягнутими перпендикулярно витягнутої осі (група цих пір нагадує сходи, в зв'язку з цим таку пористість називають сходовій). Через пори транспорт здійснюється як в поздовжньому, так і в поперечному напрямку. Пори присутні не тільки у трахеид, а й окремих клітин судин, які утворюють посудину.

З точки зору еволюційної теорії трахеіди є першою і основну структуру, яка здійснює проведення води в тілі вищих рослин. Вважають, що судини виникли з трахеид внаслідок лізису поперечних стінок між ними. Більшість папоротеподібних і голонасінних судин не мають. Пересування води у них відбувається за допомогою трахеид.

У процесі еволюційного розвитку судини виникали у різних груп рослин неодноразово, але найбільш важливе функціональне значення вони придбали у покритонасінних, у кото? И? вони є поряд з трахеідамі. Вважають, що володіння більш досконалим механізмом транспорту допомогло їм не тільки вижити, а й досягти значного різноманіття форм.

Ксилема є складною тканиною, крім водопровідних елементів в ній містяться і інші. механічні функціївиконують волокна лібриформу (лат. liber - луб, forma - форма). Присутність додаткових механічних структур важливо, тому що, незважаючи на потовщення, стінки водопровідних елементів все ж занадто тонкі. Вони не здатні самостійно утримувати велику масу багаторічної рослини. Волокна розвивалися з трахеид. Для них характерні менші розміри, здеревілі (лігніфіцірованние) оболонки і вузькі порожнини. На стінці можна виявити, позбавлені облямівки пори. Ці волокна проводити воду не можуть, основна їх функція опорна.

У ксилемі є і живі клітини. Їх маса може досягати 25% від загального обсягу деревини. Так як ці клітини мають округлу форму, то їх називають паренхіми деревини. У тілі рослини паренхіма розташовується двома способами. У першому випадку клітини розташовуються у вигляді вертикальних тяжів - це тяжевая паренхіма. В іншому випадку паренхіма утворює горизонтальні промені. Вони називаютсясердцевіннимі променями, так як з'єднують серцевину і кору. Серцевина виконує ряд функцій, в тому числі і запасання речовин.

Флоема (луб). Це складна тканина, так як утворена різнотипними клітинами. Основні клітини проводять, називаються сітовідной елементами. Провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами, а у флоеми вони протягом періоду функціонування зберігають живий, хоча і сильно змінений протопласт. За флоеме відбувається відтік пластичних речовин від фотосинтезуючих органів. Здатністю проводити органічні речовини мають всі живі клітини рослин. А звідси, якщо ксилему можна виявити тільки у вищих рослин, то транспорт органічних речовин між клітинами здійснюється і у нижчих рослин.

Ксилема і флоема розвиваються з апікальних меристем. На першому етапі в прокамбіального тяже формується протофлоема. У міру зростання навколишніх тканин вона розтягується, і, коли зростання завершується, замість протофлоеми формується метафлоема.

У різних груп вищих рослин можна зустріти два типи сітовідних елементів. У папоротеподібних і голонасінних він представлені сітовідной клітинами. Ситовідниє поля в клітинах розсіяні по бічних стінок. У протопласті зберігається кілька зазнала деструкції ядро.

У покритонасінних сітовідние елементи називаються сітовідной трубками. Вони сполучаються між собою через сітовідние пластинки. У зрілих клітинах ядра відсутні. Однак поряд з сітовідной трубкою розташовується клітина-супутниця, що утворюється разом з сітовідной трубкою в результаті мітотичного поділу загальної материнської клітини (мал.38). Клітка-супутниця має більш щільну цитоплазму з великою кількістю активних мітохондрій, а також повноцінно функціонує ядро, величезна кількість плазмодесм (в десять разів більше, ніж у інших клітин). Клітини-супутниці впливають на функціональну активність без'ядерних сітовідних клітин трубок.

Структура зрілих сітовідних клітин має деякі особливості. Відсутня вакуоль, в зв'язку з цим цитоплазма сильно розріджується. Може бути відсутнім (у покритонасінних рослин) або перебувати в зморщеному функціонально малоактивним стані ядро. Рибосоми і комплекс Гольджі також відсутні, але добре розвинений ендоплазматичнийретикулум, який не тільки пронизує цитоплазму, а й переходить в сусідні клітини через пори сітовідних полів. Добре розвинені мітохондрії і пластиди зустрічаються в достатку.

Між клітинами транспорт речовин йде через отвори, розташовані на клітинних оболонках. Такі отвори називаються порами, але на відміну від часу трахеид, є наскрізними. Припускають, що вони являють собою сильно розширені плазмодесми, на стінках, котори? відкладається полісахарид каллоза. Пори розташовуються групами, утворюючи сітовідние поля. У примітивних форм сітовідние поля безладно розсіяні по всій поверхні оболонки, у більш досконалих покритонасінних рослин розташовуються на примикають один до одного кінцях сусідніх клітин, утворюючи сітовідную пластинку. Якщо на ній знаходиться одне сітовідной поле, її називають простий, якщо кілька - складною.

Швидкість пересування розчинів по ситовідним елементів складає до 150см в годину. Це в тисячу разів перевищує швидкість вільної дифузії. Ймовірно, має місце активний транспорт, а численні мітохондрії сітовідних елементів і клітин-супутниць постачають для цього необхідну АТФ.

Термін діяльності сітовідних елементів флоеми залежить від наявності латеральних меристем. Якщо вони є, то сітовідние елементи працюють протягом всього життя рослини.

Крім сітовідних елементів і клітин-супутниць, у флоеме присутні луб'яні волокна, склереїди і паренхіма.

провідна тканина

Провідна тканина здійснює пересування розчинених поживних речовин по рослині. У багатьох вищих рослин вона представлена ​​провідними елементами (судинами, трахеідамі і сітовідной трубками). У стінках провідних елементів є пори і наскрізні отвори, що полегшують пересування речовин від клітини до клітини. Провідна тканина утворює в тілі рослини безперервну розгалужену мережу, що з'єднує всі його органи в єдину систему - від найтонших корінців до молодих пагонів, нирок і кінчиків листа.

походження

Вчені вважають, що виникнення тканин пов'язано в історії Землі з виходом рослин на сушу. Коли частина рослини виявилася в повітряному середовищі, а інша частина (коренева) - в грунті, з'явилася необхідність доставки води і мінеральних солей від коріння до листя, а органічних речовин-від листя до коренів. Так в ході еволюції рослинного світу виникло два типи провідних тканин - деревина і луб. За деревині (по трахеїдів і судинах) вода з розчиненими мінеральними речовинами піднімається від коренів до листя - це водопроводящий, або висхідний, струм. За лубу (по ситовідним трубках) утворилися в зеленому листі органічні речовини надходять до коріння і іншим органам рослини - це спадний струм.

значення

Провідні тканини рослин-це ксилема (деревина) і флоема (луб). За ксилеме (з кореня в стебло) йде висхідний струм води з розчиненими в ній мінеральними солями. За флоеме - слабший і повільний ток води і органічних речовин.

значення деревини

Ксилема, по якій йде сильний і швидкий висхідний струм, утворена мертвими, різними за величиною клітинами. Цитоплазми в них немає, стінки одревеснелі і забезпечені численними порами. Являють собою ланцюжки з прилеглих один до одного довгих мертвих водопровідних клітин. У місцях зіткнення у них є пори, через які і пересуваються з клітки в клітку у напрямку до листя. Так влаштовані трахеіди. У квіткових рослин з'являються і більш досконалі провідні тканини-судини. В судинах поперечні стінки клітин в більшій чи меншій мірі руйнуються, і являють собою порожнисті трубки. Таким чином, судини - це з'єднання багатьох мертвих трубчастих клітин, які називаються члениками. Розташовуючись один над одним, вони утворюють трубочку. За таким судинах розчини пересуваються ще швидше. Крім квіткових, інші вищі рослини мають тільки трахеіди.

значення лубу

В силу того, що спадний струм слабший, клітини флоеми можуть залишатися живими. Вони утворюють сітовідние трубки - їх поперечні стінки густо пронизані отворами. Ядер в таких клітинах немає, але вони зберігають живу цитоплазму. Ситовідниє трубки залишаються живими недовго, частіше 2-3 роки, зрідка - 10-15 років. На зміну їм постійно утворюються нові.

Wikimedia Foundation. 2010 року.

Дивитися що таке "Провідна тканина" в інших словниках:

Див. Тканини рослин ... енциклопедичний словникФ.А. Брокгауза і І.А. Ефрона

- (лат. Textus, грец. Histds), у тварин система клітин, подібних за походженням, будовою і функціями в організмі, а також міжклітинних речовин і структур продуктів їх життєдіяльності. Виділяють 4 типи Т., відповідні осн. соматич. функцій ... ... Біологічний енциклопедичний словник

Цей термін має також інші значення див. Тканина (значення). Тканина система клітин і міжклітинної речовини, об'єднаних спільним походженням, будовою та виконуваними функціями. Будова тканин живих організмів вивчає наука ... ... Вікіпедія

Серця, складне нервово м'язову освіту, що забезпечує його ритмічну роботу. Клітини провідної системи виробляють і передають ритмічні імпульси збудження на м'язи передсердь і шлуночків, викликаючи їх скорочення. * * * Провідної системи ... ... енциклопедичний словник

Провідна система серця- Серце як орган, що працює в системі постійного автоматизму, включає в себе провідну систему серця, systema conducens cordis, координуючу, коригуючу й забезпечує його автоматизм з урахуванням скорочення мускулатури окремих камер. ... ... Атлас анатомії людини

Тканина (і)- (в біології) сукупність клітин (подібних за будовою, походженням, функцій) і міжклітинної речовини. Тканини тварин епітеліальна (що покриває поверхню шкіри, що вистилає порожнини організму і ін.), М'язова, сполучна і нервова, тканини ... ... Почала сучасного природознавства

Бура жирова тканина ... Вікіпедія

Це тканину живого організму, яка не відповідає безпосередньо за роботу будь-якого органу або системи органів, але грає допоміжну роль у всіх органах, складаючи 60 90% від їх маси. Виконує опорну, захисну і трофічну функції. ... ... Вікіпедія

М'язовими тканинами (лат. Textus muscularis) називають тканини, різні за будовою і походженням, але подібні за здатністю до виражених скорочень. Складаються з витягнутих клітин, які беруть роздратування від нервової системи і відповідають на ... Вікіпедія

Сполучна тканина це тканина живого організму, що не відноситься до власних функцій будь-яких органів, але присутня на допоміжних ролях у всіх них, складаючи 60 90% їх маси. Виконує опорну, захисну і трофічну функції. ... ... Вікіпедія

В процесі еволюції є однією з причин, які зробили можливим вихід рослин на сушу. У нашій статті ми розглянемо особливості будови і функціонування її елементів - сітовідних трубок і судин.

Особливості провідної тканини

Коли на планеті відбулися серйозні зміни кліматичних умов, рослинам довелося пристосовуватися до них. До цього всі вони мешкали виключно в воді. У наземно-повітряному середовищі стала необхідною видобуток води з грунту і її транспортування до всіх органів рослини.

Розрізняють два види провідної тканини, елементами якої є судини і сітовідние трубки:

1. Луб, або флоема - розташована ближче до поверхні стебла. По ній органічні речовини, утворені в листі під час фотосинтезу, пересуваються у напрямку до кореня.
2. Другий тип провідної тканини називається деревина, або ксилема. Вона забезпечує висхідний струм: від кореня до листя.

Ситовідниє трубки рослин

Це провідні клітини лубу. Між собою вони розділені численними перегородками. Зовні їх будова нагадує сито. Звідси і походить назва. Ситовідниє трубки рослин живі. Це пояснюється слабким тиском низхідного струму.

Їх поперечні стінки пронизані густою мережею отворів. А клітини містять багато наскрізних отворів. Всі вони є прокариотическими. Це означає, що в них немає оформленого ядра.

Живими елементи цитоплазми сітовідних трубок залишаються тільки на певний час. Тривалість цього періоду варіює в широких межах - від 2 до 15 років. Даний показник залежить від виду рослини і умов його зростання. Ситовідниє трубки транспортують воду і органічні речовини, синтезовані в процесі фотосинтезу від листя до кореня.

судини

На відміну від сітовідних трубок, ці елементи провідної тканини представляють собою мертві клітини. Візуально вони нагадують трубочки. Судини мають щільні оболонки. З внутрішньої сторони вони утворюють потовщення, які мають вигляд кілець або спіралей.

Завдяки такій будові судини здатні виконувати свою функцію. Вона полягає в пересуванні ґрунтових розчинів мінеральних речовин від кореня до листя.

Механізм грунтового харчування

Таким чином, в рослині одночасно здійснюється пересування речовин в протилежних напрямках. У ботаніці цей процес називають висхідним і спадним струмом.

Але які сили змушують воду з грунту рухатися вгору? Виявляється, що це відбувається під впливом кореневого тиску і транспірації - випаровування води з поверхні листя.

Для рослин цей процес є життєво необхідним. Справа в тому, що тільки в грунті знаходяться мінерали, без яких розвиток тканин і органів буде неможливим. Так, азот необхідний для розвитку кореневої системи. В повітрі цього елемента предостатньо - 75%. Але рослини не здатні фіксувати атмосферний азот, тому мінеральне живлення так важливо для них.

Піднімаючись, молекули води щільно зчіплюються між собою і стінками судин. При цьому виникають сили, здатні підняти воду на пристойну висоту - до 140 м. Такий тиск змушує грунтові розчини через кореневі волоски проникати в кору, і далі до судин ксилеми. За ним вода піднімається до стебла. Далі, під дією транспірації, вода надходить в листя.

У жилках поруч з судинами знаходяться і сітовідние трубки. Ці елементи здійснюють спадний струм. Під впливом сонячного світла в хлоропластах аркуша синтезується полісахарид глюкоза. Це органічна речовина рослина витрачає на здійснення зростання і процесів життєдіяльності.

Отже, провідна тканина рослини забезпечує пересування водних розчинів органічних і мінеральних речовин по рослині. Її структурними елементами є судини і сітовідние трубки.