Провідна та освітня тканини. Будова рослинної клітки. Тканини рослин До провідної тканини відносяться

Мал.Клітинна будова однорічного стебла липи. Поздовжній та поперечний зрізи: 1 - система покривних тканин (зовні всередину; один шар епідермісу, корок, первинна кора); 2-5 - луб : 2 - луб'яні волокна, 3 - ситоподібні трубки, 4 - клітини-супутники, 5 - Клітини луб'яної паренхіми; 6 - Клітини камбію, в крайніх шарах розтягнуті, що диференціюються; 7-9 клітинні елементи деревини: 7 - клітини судин, 8 - Деревні волокна, 9 - Клітини деревної паренхіми ( 7 , 8 і 9 показані також крупно); 10 - Клітини серцевини.

Вода та мінеральні речовини, що надходять через корінь, повинні досягати всіх частин рослини, у той же час речовини, що утворюються в листі в процесі фотосинтезу, також призначені для всіх клітин. Таким чином, у тілі рослини має існувати спеціальна система, що забезпечує транспорт та перерозподіл усіх речовин. Цю функцію у рослин виконують провідні тканини.Існує два типи провідних тканин: ксилема (деревина)і флоема (луб).По ксилемі здійснюється висхідний струм:пересування води з мінеральними солями з кореня у всі органи рослини. Флоемою йде низхідний струм: транспорт органічних речовин, що надходять з листя. Провідні тканини є складними тканинами, оскільки складаються з кількох типів по-різному диференційованих клітин.

Ксилема (деревина).Ксилема складається з провідних елементів: судин,або трахей,і трахеїд,а також з клітин, що виконують механічну та запасну функцію.

Трахеїди.Це мертві витягнуті клітини з косо зрізаними загостреними кінцями (рис.12).

Їхні дерев'яні стіни сильно потовщені. Зазвичай довжина трахеїд становить 1-4 мм. Розташовуючись в ланцюжок один за одним, трахеїди утворюють водопровідну систему у папоротеподібних і голонасінних рослин. Зв'язок між сусідніми трахеїдами здійснюється через пори. Шляхом фільтрації крізь мембрану пори здійснюється і вертикальний і горизонтальний транспорт води з розчиненими мінеральними речовинами. Рух води трахеїдами йде з повільною швидкістю.

Судини (трахеї).Судини утворюють найбільш досконалу провідну систему, характерну для покритонасінних рослин. Вони являють собою довгу порожню трубку, що складається з ланцюжка мертвих клітин- Членів судини, в поперечних стінках яких знаходяться великі отвори - перфорації. Завдяки цим отворам здійснюється швидкий струм води. Судини рідко бувають одиночними, зазвичай розташовуються групами. Діаметр судини – 0,1 – 0,2 мм. на ранній стадіїРозвитки з прокамбію ксилеми на внутрішніх стінках судин утворюються целюлозні, згодом одревесневаючі, потовщення. Ці потовщення перешкоджають зминання судин під тиском сусідніх клітин, що ростуть. Спочатку утворюються кільчастіі спіральніпотовщення, які не перешкоджають подальшому подовженню клітин. Пізніше виникають ширші судини з сходовимипотовщеннями, а потім пористісудини, котрим характерна найбільша площа потовщення (рис.13).

Через непотовщені ділянки судин (пори) здійснюється горизонтальний транспорт води до сусідніх судин і клітин паренхіми. Поява судин у процесі еволюції забезпечила покритонасінним рослинам високу пристосованість до життя на суші і, як наслідок, їх панування в сучасному рослинному покриві Землі.

Інші елементи ксилеми.До складу ксилеми крім провідних елементів входять також дерев'яна паренхімата механічні елементи - деревні волокна, або лібриформ.Волокна, як і судини, виникли у процесі еволюції з трахеїд. Однак на відміну від судин у волокон зменшилася кількість пір і сформувалася ще більш потовщена вторинна оболонка.

Флоема (луб).Флоема здійснює низхідний струм органічних речовин - продуктів фотосинтезу. До складу флоеми входять ситоподібні трубки, клітини-супутниці,механічні (луб'яні) волокна та луб'яна паренхіма.

Ситоподібні трубки.На відміну від провідних елементів ксилеми, ситоподібні трубки є ланцюжком живих клітин (рис.14).

Поперечні стінки двох суміжних клітин, що входять до складу ситоподібної трубки, пронизані більшим числомнаскрізних отворів, що утворюють структуру, що нагадує сито. З цим і пов'язана назва ситоподібних трубок. Стінки, що несуть ці отвори, називають ситоподібними платівками.Через ці отвори здійснюється транспорт органічних речовин з одного членика в інший.

Членники ситовидної трубки з'єднані своєрідними порами з клітинами-супутницями (див. нижче). З паренхімними клітинами трубки повідомляються через прості пори. У зрілих ситоподібних клітинах відсутні ядро, рибосоми та комплекс Гольджі, а їхня функціональна активність та життєдіяльність підтримується клітинами-супутницями.

Клітини-супутниці (супроводжуючі клітини).Розташовуються вздовж поздовжніх стінок членика ситоподібної трубки. Клітини-супутниці та членики ситоподібних трубок утворюються із загальних материнських клітин. Материнська клітина ділиться поздовжньою перегородкою, і з двох клітин, що утворилися, одна перетворюється на членик ситовидної трубки, а з іншої розвиваються одна або кілька клітин-супутниць. Клітини-супутниці мають ядро, цитоплазму з численними мітохондріями, у них відбувається активний обмін речовин, що пов'язано з їхньою функцією: забезпечувати життєдіяльність без'ядерних ситоподібних клітин.

Інші елементи флоеми.До складу флоеми поряд із провідними елементами входять механічні луб'яні (флоемні) волокнаі луб'яна (флоемна) паренхіма.

Проводять пучки.У рослині провідні тканини (ксилема та флоема) утворюють особливі структури - провідні пучки.Якщо пучки частково або повністю оточені тяжами механічної тканини, їх називають судинно-волокнистими пучками.Ці пучки пронизують все тіло рослини, утворюючи єдину провідну систему.

Спочатку провідні тканини утворюються з клітин первинної меристеми. прокамбію.Якщо при утворенні пучка прокамбій повністю витрачається на формування первинних провідних тканин, то такий пучок називають закритим(Рис.15).

Він не здатний до подальшого (вторинного) потовщення, тому що в ньому немає камбіальних клітин. Такі пучки притаманні однодольних рослин.

У дводольних і голонасінних рослин між первинними ксилемою та флоемою залишається частина прокамбію, яка надалі стає пучковим камбієм.Його клітини здатні ділитися, утворюючи нові провідні та механічні елементи, що забезпечує вторинне потовщення пучка і, як наслідок, зростання стебла у товщину. Провідний пучок, що містить камбій, називають відкритим(Див. рис.15).

Залежно від взаємного розташуванняксилеми і флоеми розрізняють кілька типів пучків, що проводять (мал.16)

Колатеральні пучки. Ксилема і флоема примикають один до одного пліч-о-пліч. Такі пучки характерні для стебел та листя більшості сучасних насіннєвих рослин. Зазвичай таких пучках ксилема займає становище ближче до центру осьового органу, а флоэма звернена до периферії.

Біколлатеральні пучки. До ксилеми примикають пліч-о-пліч два тяжи флоеми: один - з внутрішньої сторони, інший – з периферії. Периферичний тяж флоеми переважно складається з вторинної флоеми, внутрішній - первинної, оскільки розвивається з прокамбію.

Концентричні пучки. Одна провідна тканина оточує іншу провідну тканину: ксилема - флоему або флоема - ксилему.

Радіальні пучки. Характерні коріння рослин. Ксилема розташовується по радіусах органу, між якими знаходяться тяжі флоеми.

Різні органи вищих рослинвиконують різні функції. Так коріння всмоктує воду та мінеральні речовини, а в листі відбувається фотосинтез, у результаті якого утворюються органічні речовини. Однак всі клітини рослини потребують як води, так і органічних речовин. Отже, необхідна транспортна система, що забезпечує доставку необхідних речовин до одні органи з інших. У рослинах (в основному маються на увазі покритонасінні) цю функцію виконують провідні тканини.

У деревних рослинпровідні тканини входять до складу деревиниі лубу. По деревині здійснюється висхідний струм: вода та мінеральні речовини піднімаються від коріння. По лубу здійснюється низхідний струм: відбувається відтік органічних речовин від листя. При цьому поняття «висхідний струм» і «низхідний струм» не слід розуміти буквально, як у провідних тканинах вода завжди йде вгору, а органічні речовини - вниз. Речовини можуть рухатися і в горизонтальному, а іноді у зворотному напрямку. Наприклад, органічні речовини йдуть вгору до зростаючих пагонів, які знаходяться вище запасних тканин або фотосинтезуючого листя.

Отже, у рослинах рух водного розчину та органічних речовин поділено. До складу деревини входять судини, а до складу лубу - ситоподібні трубки.

Судини є ланцюжком мертвих довгих клітин. Ними пересувається водний розчин від коренів. Вода піднімається за рахунок кореневого тиску та транспірації (випаровування води листям). У голонасінних рослин та папоротей замість судин є трахеїди, Якими вода рухається повільніше. Звідси випливає, що судини мають досконалішу будову. Інакше судини називаються трахеями.

Причина, через яку вода в судинах рухається швидше, ніж у трахеїдах, полягає в дещо різній їх будові. Клітини трахеїд мають безліч пір у місцях контакту між собою (вгорі та внизу). Водний розчин фільтрується через ці пори. Судини ж по суті є порожнистою трубкою, їх клітини мають великі отвори (перфорації) в місцях з'єднання один з одним.

Судини у своїх поздовжніх стінках мають різні потовщення. Це надає їм міцності. Через місця, де потовщень немає, вода транспортується у горизонтальному напрямі. Вона надходить у клітини паренхіми та сусідні судини (судини зазвичай розташовуються пучками).

Ситоподібні трубки утворені живими подовженими клітинами. Ними переміщаються органічні речовини. Вгорі та внизу клітини судин з'єднані один з одним за рахунок численних пір. Це з'єднання схоже на сито, звідси й назва. Виходить єдиний довгий ланцюжок клітин. Хоча ситоподібні трубки - це живі клітини, але в них немає ядра та деяких інших структур та органел, необхідних для життєдіяльності. Тому у ситоподібних трубок є так звані клітини-супутниці, які підтримують їхню життєдіяльність. Супутниці та трубки з'єднані між собою через спеціальні пори.

Деревина та луб складаються не тільки з провідних тканин. До їх складу також входять паренхіма та механічні тканини. Провідні тканини разом з механічними утворюють судинно-волокнисті пучки. Паренхіма часто грає роль тканини, що запасає (особливо в деревині).

Деревина по-іншому називається ксилемою, а луб - флоемою.

Основний зміст.

Класифікація провідної тканини.
Характеристика ксілеми.
Характеристика флоеми.

У рослинному організмі, як і й у організмі тварин є транспортні системи, які забезпечують доставку поживних речовин за призначенням. На сьогоднішньому занятті розмова піде про провідні тканини рослини.

Провідні тканини – тканини, якими відбувається масове пересування речовин, виникли як неминучий наслідок пристосування до життя суші. Від кореня до листя рухається висхідний, або транспіраційний, Струм водних розчинів солей. Асиміляційний, низхідний струм органічних речовинпрямує від листя до коріння. Висхідний струм здійснюється майже виключно по судинах деревини (ксилеми), а низхідний – по ситоподібних елементах лубу (флоеми).

1. Висхідний струм речовин по судинах ксілеми 2. Східний струм речовин по ситоподібних трубках флоеми

Клітини провідної тканини характеризуються тим, що вони витягнуті в довжину і мають форму трубочок з більш менш широким діаметром (загалом, нагадують судини у тварин).

Існують первинні та вторинні провідні тканини.

Згадаймо класифікацію тканин на групи формою клітин.

Ксилема та флоема – це складні тканини, що складаються з трьох основних елементів.

Таблиця «Основні елементи ксилеми та флоеми»

Провідні елементи ксилеми.

Найбільш давніми провідними елементами ксілеми є трахеїди (рис.1) -це витягнуті клітини із загостреними кінцями. Вони дали початок деревним волокнам.

Мал. 1 Трахеїди

Трахеїди мають здеревнілу клітинну стінку з різним ступенем потовщення, кільчасту, спіралеподібну, точкову, пористу і т.д. форму (рис. 2). Фільтрація розчинів відбувається через пори, тому пересування води в системі трахеїд відбувається повільно.

Трахеїди зустрічаються у спорофітів всіх вищих рослин, а у більшості хвощеподібних, плауновидних, папоротеподібних і голонасінних, є суттєвими провідними елементами ксілеми. Міцні стінки трахеїд дозволяють їм виконувати не лише водопровідні функції, а й механічні. Часто є єдиними елементами, надають органу міцність. Так, наприклад, у хвойних дереву деревині відсутня спеціальна механічна тканина, і механічна міцністьзабезпечується трахеїдами.

Довжина трахеїд коливається від десятих часток міліметра до кількох сантиметрів.

Мал. 2 Трахеїди та їх розташування відносно один одного

Мал. 2 Трахеїди та їх розташування відносно один одного

Судини– характерні провідні елементи ксилеми покритонасінних. Вони є дуже довгими трубками, що утворилися в результаті злиття ряду клітин, що з'єднуються «кінець у кінець». Кожна з клітин, що утворюють судину ксилеми, відповідає трахеїді і називається члеником судини. Однак членики судини коротші і ширші за трахеїд. Перша ксилема, що у рослині у процесі розвитку, зветься первинна ксилема; вона закладається в корінні і на верхівках пагонів. Диференційовані членики судин ксилемы з'являються рядами кінцях прокамбиальных тяжей. Посудина виникає, коли сусідні членики в цьому ряду зливаються внаслідок руйнування перегородок між ними. Усередині судини зберігаються у вигляді обідків залишки зруйнованих торцевих стінок.


Мал. 3 Розташування первинних і вторинних провідних тканин докорінно	Розташування первинних та вторинних провідних тканин у стеблі

Перші за часом утворення судини (рис. 3) - протоксилема- Закладаються на верхівці осьових органів, безпосередньо під верхівковою меристемою, там, де оточуючі їх клітини ще продовжують витягуватися. Зрілі судини протоксилеми здатні розтягуватися одночасно з витягуванням оточуючих клітин, оскільки їх целюлозні стінки ще не суцільно здерев'яніли - лігнін (особлива органічна речовина, що викликає здерев'ювання стінок клітин) відкладається в них кільцями або по спіралі. Ці відкладення лігніну дозволяють трубкам зберігати достатню міцність під час зростання стебла чи кореня.

Мал. 4 потовщення клітинних стінок судин

Зі зростанням органу з'являються нові судини ксилеми, які зазнають більш інтенсивної лігніфікації та завершують свій розвиток у зрілих частинах органу, — формується метаксилема.Тим часом перші судини протоксилеми розтягуються, а потім руйнуються. Зрілі судини метаксилеми не здатні розтягуватися та рости. Це мертві, жорсткі, повністю здерев'янілі трубки. Якби їх розвиток завершився до того, як закінчилося витягування оточуючих живих клітин, то вони дуже заважали б цьому процесу.

Потовщення клітинних стінок судин так само, як і у трахеїд, бувають кільчастими, спіральними, сходовими, сітчастими та пористими (рис. 4 та рис. 5).

Мал. 5 Типи перфорації судин

Довгі порожнисті трубки ксілеми - ідеальна система для поведінки води на великі відстані з мінімальними перешкодами. Так само як і в трахеїдах, вода може переходити з судини в посуд через пори або через частини клітинної стінки. Внаслідок одревеснення клітинні стінки судин мають високу міцність на розрив, що теж дуже важливо, тому що завдяки цьому трубки не спадаються, коли вода рухається в них під натягом. Другу свою функцію - механічну - ксилема також виконує завдяки тому, що вона складається з ряду труб, що здерев'яніли.

Проводять елементи флоеми. Ситоподібні трубкиутворюються з прокамбію в первинній флоемі ( протофлоема)і з камбію у вторинній флоемі ( метафлоема).У міру того, як ростуть оточуючі її тканини, протофлоема розтягується і значна її частина відмирає, перестає функціонувати. Метафлоема дозріває вже після закінчення розтягнення.

Членники ситовидних трубок мають дуже характерну будову. У них більш тонкі клітинні стінки, що складаються з целюлози та пектинових речовин, і цим вони нагадують паренхімні клітини, проте їх ядра при дозріванні відмирають, а від цитоплазми залишається лише тонкий шар, притиснутий до клітинної стінки. Незважаючи на відсутність ядра, членики ситоподібних трубок залишаються живими, але їх існування залежить від клітин-супутниць, що примикають до них, що розвиваються з однієї з ними меристематичної клітини (рис. 6).

Запитання: — Які клітини тварин, як без'ядерні, також залишаються живими?

Членик ситовидної трубки та її клітина-супутниця становлять разом одну функціональну одиницю; у клітини-супутниці цитоплазма дуже густа та відрізняється високою активністю, на що вказує присутність численних мітохондрій та рибосом. У структурному і функціональному відношенні клітина-супутниця і ситоподібна трубка тісно пов'язані і необхідні для їх функціонування: у разі загибелі клітин-супутників гинуть і ситоподібні елементи.

Мал. 6 Ситоподібна трубка та клітина супутниця

Характерною рисою ситоподібних трубок є наявність ситоподібних платівок(Мал. 7).Ця їхня особливість відразу ж впадає у вічі при розгляданні у світловому мікроскопі. Ситоподібна платівка виникає на місці з'єднання торцевих стін двох сусідніх члеників ситовидних трубок. Спочатку через клітинні стінки проходять плазмодесми, але потім їх канали розширюються і утворюють пори, так що торцеві стінки набувають вигляду сита, через яке розчин перетікає з одного членика в інший. У ситоподібній трубці ситоподібні пластинки розташовуються через певні проміжки, що відповідають окремим членикам цієї трубки.

Мал. 7 Ситоподібні пластинки ситоподібних трубок

Основні поняття:Флоема (протофлоема, метафлоема), ситоподібні трубки, клітини-супутниці. Ксилема (протоксилема, метаксилема) трахеїди, судини.

Дайте відповідь на питання:

Чим представлена ксилема у голонасінних та покритонасінних рослин?
У чому полягає відмінність у будові флоеми у цих груп рослин?
Поясніть протиріччя: сосни починають вторинний ріст рано і утворюють багато вторинної ксілеми, але ростуть повільніше і поступаються ростом листяним породам.
У чому полягає спрощена будова деревини хвойних?
Чому судини є більш досконалою провідною системою, ніж трахеїди?
Чим викликана необхідність утворення потовщень на стінках судин?
У чому полягають принципові відмінності між провідними елементами флоеми та ксилеми? З чим це пов'язано?
Яка функція клітин-супутниць?

Провідні тканини є складними, оскільки вони складаються з кількох типів клітин, їх структури мають витягнуту (трубчасту) форму, пронизані численними порами. Наявність отворів на торцевих (нижніх чи верхніх) ділянках забезпечують вертикальний транспорт, а пори на бічних поверхнях сприяє надходженню води у радіальному напрямку. До провідних тканин відносять ксилему та флоему. Вони є тільки у папоротеподібних та насіннєвих рослин. У провідній тканині є як мертві, так і живі клітини
Ксилема (деревина)- Це мертва тканина. Включає основні структурні компоненти(трахеї та трахеїди), деревну паренхіму та дерев'яні волокна. Вона виконує в рослині як опорну, так і функцію, що проводить - по ній рухаються вгору по рослині вода і мінеральні солі.
Трахеїди – мертві поодинокі клітини веретеноподібної форми. Стінки сильно потовщені внаслідок відкладення лігніну. Особливістю трахеїд є наявність у їх стінках облямованих пір. Їхні кінці перекриваються, надаючи рослині необхідну міцність. Вода рухається порожніми просвітами трахеїд, не зустрічаючи на своєму шляху перешкод у вигляді клітинного вмісту; від однієї трахеїди до іншої вона передається через пори.
У покритонасінних трахеїди розвинулися в судини (трахеї). Це дуже довгі трубки, що утворилися в результаті стикування ряду клітин; залишки торцевих перегородок все ще зберігаються в судинах у вигляді обідків-перфорацій. Розміри судин варіюють від кількох сантиметрів до кількох метрів. У перших за часом утворення судин протоксилеми лігнін накопичується кільцями або спіраллю. Це дає можливість посудині продовжувати розтягуватися під час зростання. У судинах метаксилеми лігнін зосереджений щільніше – це ідеальний «водопровід», що діє великі відстані.
?1. Чим трахеї відрізняються від трахеїдів? (Відповідь наприкінці статті)
?2 . Чим трахеїди відрізняються від волокон?
?3 . Що спільного у флоеми та ксилеми?
?4. Чим ситоподібні трубки відрізняються від трахей?
Паренхімні клітини ксілеми утворюють своєрідні промені, що з'єднують серцевину з корою. Вони проводять воду у радіальному напрямку, запасають поживні речовини. З інших клітин паренхіми розвиваються нові судини ксилеми. Нарешті, деревні волокна схожі на трахеїди, але на відміну від неї мають дуже малий внутрішній просвіт, тому не проводять воду, але надають додаткову міцність. А також мають прості пори, а не облямовані.
Флоема (луб)- це жива тканина, що входить до складу кори рослин, нею здійснюється низхідний струм води з розчиненими в ній продуктами асиміляції. Флоема утворена п'ятьма типами структур: ситоподібні трубки, клітини-супутниці, луб'яна паренхіма, луб'яні волокна та склереїди.
Основою цих структур є ситоподібні трубки , що утворюються в результаті з'єднання ряду ситоподібних клітин Їхні стінки тонкі, целюлозні, ядра після дозрівання відмирають, а цитоплазма притискається до стінок, звільняючи шлях для органічних речовин. Торцеві стінки клітин ситоподібних трубок поступово покриваються порами і починають нагадувати сито – це ситоподібні платівки. Задля більшої їх життєдіяльності поруч розташовуються клітини-супутниці, їх цитоплазма активна, ядра великі.
?5 . Як ви вважаєте, чому при дозріванні ситовидних клітин їхні ядра відмирають?
ВІДПОВІДІ
?1. Трахеї багатоклітинні структури та торцевих стінок не мають, а трахеїди одноклітинні, мають торцеві стінки та облямовані пори.
?2 . Трахеїди облямовані пори та добре виражений просвіт, а у волокон просвіт дуже маленький і пори прості. Вони також відрізняються функціями, трахеїди виконують транспортну роль (що проводить), а волокна механічну.
?3. Флоема і ксилема – обидві провідні тканини, їх структури мають трубчасту форму, до їх складу входять клітини паренхіми та механічних тканин.
?4. Ситоподібні трубки складаються з живих клітин, їх целюлозні стінки, здійснюють низхідний транспорт органічних речовин, а трахеї утворені мертвими клітинами їх стінки сильно потовщені лігніном, забезпечують висхідний транспорт води і мінеральних речовин.
?5. По ситоподібних клітин відбувається низхідний транспорт і ядра, що захоплюються струмом речовин, закривали б значну частину стоподібного поля що призводило б зниження ефективності процесу.

Провідні тканини

Цей тип відноситься до складнимтканин, складається з по-різному диференційованих клітин. Крім власне провідних елементів, у тканині присутні механічні, видільні та запасні елементи (рис.26). Провідні тканини поєднують всі органи рослини єдину систему. Виділяють два типи провідних тканин: ксилемуі флоему(грец.xylon – дерево; phloios – кора, лико). Вони мають як структурні, і функціональні відмінності.

Провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами. По них здійснюється далекий транспорт води та розчинених у ній речовин від кореня до листя. Провідні елементи флоеми зберігають живий протопласт. По них здійснюється далекий транспорт від фотосинтезуючого листя до кореня.

Зазвичай ксилема і флоема розташовуються в тілі рослини у певному порядку, утворюючи шари або провідні пучки. Залежно від будови розрізняють кілька типів провідних пучків, які характерні для певних групрослин. У колатеральному відкритому пучкуміж ксилемою та флоемою знаходиться камбій, що забезпечує вторинне зростання (рис.27-А, 28). У біколатеральному відкритому пучкуфлоема розташовується щодо ксилеми з двох сторін (рис.27-Б, 29). Закриті пучкине містять камбію, а звідси до вторинного потовщення не здатні (рис27-Б, 27-Г, 30,31). Можна зустріти ще два типи концентричних пучків,де або флоема оточує ксилему (рис27-Д, 32), або ксилема - флоему (рис. 27-Е).

Ксилема (деревина). Розвиток ксілеми у вищих рослин пов'язане із забезпеченням водного обміну. Оскільки через епідерму постійно виводиться вода, така ж кількість вологи має поглинатися рослиною і додаватися до органів, які здійснюють транспірацію. Слід враховувати, що наявність живого протопласту в клітинах, що проводять воду, сильно сповільнювало б транспорт, мертві клітини тут виявляються більш функціональними. Однак мертва клітина не має тургесцентністю тому механічними властивостями повинна володіти оболонка. Примітка: тургесценція - стану рослинних клітин, тканин та органів, при яких вони стають пружними внаслідок тиску вмісту клітин на їхні еластичні оболонки. Дійсно, провідні елементи ксилеми складаються їх витягнутих вздовж осі органу мертвих клітин з товстими оболонками, що одеревіли.

Спочатку ксилема утворюється з первинної меристеми – прокамбію, розташованого на верхівках осьових органів. Спочатку диференціюється протоксилему,потім метаксилема.Відомо три типи формування ксилеми. При екзархномТип елементи протоксилеми спочатку з'являються на периферії пучка прокамбію, потім у центрі виникають елементи метаксилеми. Якщо процес йде у протилежному напрямку (тобто від центру до периферії), то це ендархнийтип. При мезархному типіксилема закладається в центрі прокамбіального пучка, після чого відкладається як до центру, так і до периферії.

Для кореня характерний екзархний тип закладки ксілеми, для стебел – ендархний. У низькоорганізованих рослин способи формування ксилемы дуже різноманітні можуть служити систематичними характеристиками.

У деяких рослин (наприклад, однодольних) усі клітини прокамбію диференціюються у провідні тканини, які не здатні до вторинного потовщення. В інших форм (наприклад, деревних) між ксилемою і флоемою залишаються латеральні меристеми (камбій). Ці клітини здатні ділитися, оновлюючи ксилему та флоему. Такий процес називається вторинним зростанням.У багатьох, що виростають у порівняно стабільних кліматичних умовах, рослин, зростання йде постійно. У форм, пристосованих до сезонних змін клімату, періодично. Внаслідок цього утворюються добре виражені річні кільця приросту.

Основні етапи диференціації клітин прокамбію. Її клітини з тонкими оболонками, що не перешкоджають їх розтягуванню при зростанні органу. Потім протопласт починає відкладати вторинну оболонку. Але це процес має виражені особливості. Вторинна оболонка відкладається не суцільним шаром, що дозволило б клітині розтягуватися, а вигляді кілець чи з спіралі. Подовження клітини у своїй не утруднено. У молодих клітин кільця чи витки спіралі розташовані близько друг до друга. У зрілих клітин розходяться внаслідок розтягування клітини (рис.33). Кільчасті та спіральні потовщення оболонки росту не перешкоджають, проте механічно вони поступаються оболонкам, де вторинне потовщення утворює суцільний шар. Тому після припинення росту в ксилемі формуються елементи з суцільною оболонкою, що здеревіла ( метаксилемою). Слід зазначити, що вторинне потовщення не кільчасте чи спіральне, а точкове, сходове, сітчасте (рис.34). Її клітини розтягуватись, не здатні і протягом кількох годин відмирають. Цей процес у розташованих поблизу клітин відбувається скоординовано. У цитоплазмі з'являється велика кількістьлізосом. Потім розпадаються, а ферменти, що знаходяться в них, руйнують протопласт. При руйнуванні поперечних стінок розташовані ланцюжком одна з одної клітини утворюють порожнисту посудину (рис.35). Більшість покритонасінних рослин і деяких папоротьподібних мають судини.

Клітку, що проводить, не утворює наскрізних перфорацій у своїй стінці, називають трахеїдою.Пересування води трахеїдами йде з меншою швидкістю, ніж судинами. Справа в тому, що у трахеїдів ніде не переривається первинна оболонка. Між собою трахеїди повідомляться через пір.Слід уточнити, що у рослин пора є лише поглиблення у вторинній оболонці до первинної оболонки і ніяких наскрізних перфорацій між трахеїдами немає.

Найчастіше зустрічаються облямовані пори (рис.35-1). У них канал, перетворений на порожнину клітини, утворює розширення - камери пори.Пори більшості хвойних рослинна первинній оболонці мають потовщення - торус,який є своєрідним клапаном і здатний регулювати інтенсивність транспорту води. Зміщуючись, торус перекриває струм води через пору, але після цього повернутися в колишнє положення він не може, роблячи одноразове дію.

Пори бувають більш менш округлими, витягнутими перпендикулярно витягнутої осі (група цих пір нагадує сходи, тому таку пористість називають сходовою). Через пори транспорт здійснюється як у поздовжньому, так і у поперечному напрямку. Пори присутні не тільки у трахеїд, а й окремих клітин судин, які утворюють судину.

З погляду еволюційної теорії трахеїди є першою та основною структурою, що здійснює проведення води в тілі вищих рослин. Вважають, що судини виникли з трахеїд внаслідок лізису поперечних стінок між ними (рис.36). Більшість папоротеподібних та голонасінних судин не мають. Пересування води у них відбувається за допомогою трахеїдів.

В процесі еволюційного розвиткусудини виникали у різних групрослин неодноразово, але найбільш важливе функціональне значення вони набули у покритонасінних, у яких вони є поряд з трахеїдами. Вважають, що володіння більш досконалим механізмом транспорту допомогло їм не лише вижити, а й досягти значного розмаїття форм.

Ксилема є складною тканиною, крім водопровідних елементів у ній містяться інші. Механічні функціївиконують волокна лібриформа ( лат. liber – луб, forma – форма). Присутність додаткових механічних структур важливо, оскільки, незважаючи на потовщення, стінки водопровідних елементів все ж таки занадто тонкі. Вони не здатні самостійно утримувати велику масу багаторічної рослини. Волокна розвивалися із трахеїд. Їх характерні менші розміри, одеревенілі (лігніфіковані) оболонки і вузькі порожнини. На стіні можна виявити, позбавлені облямівки пори. Ці волокна проводити воду не можуть, основна їхня функція опорна.

У ксілемі є живі клітини. Їхня маса може досягати 25% від загального обсягу деревини. Оскільки ці клітини мають округлу форму, їх називають паренхімою деревини. У тілі рослини паренхіма розташовується двома способами. У першому випадку клітини розташовуються у вигляді вертикальних тяжів – це тяжова паренхіма. В іншому випадку паренхіма утворює горизонтальні промені. Вони називаються серцевим промінням, оскільки з'єднують серцевину та кору. Серцевина виконує низку функцій, зокрема і запасання речовин.

Флоема (луб). Це складна тканина, оскільки утворена різнотипними клітинами. Основні клітини, що проводять, називаються ситоподібними елементами(Рис.37). Провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами, а у флоеми вони протягом періоду функціонування зберігають живий, хоч і сильно змінений протопласт. По флоемі відбувається відтік пластичних речовин від фотосинтезуючих органів. Здатність проводити органічні речовини мають усі живі клітини рослин. А звідси, якщо ксилему можна знайти лише у вищих рослин, то транспорт органічних речовин між клітинами здійснюється і в нижчих рослин.

Ксилема та флоема розвиваються з апікальних меристем. На першому етапі у прокамбіальному тяжі формується протофлоема.У міру зростання оточуючих тканин вона розтягується, і коли зростання завершується, замість протофлоеми формується метафлоема.

У різних груп вищих рослин можна зустріти два типи ситоподібних елементів. У папоротеподібних і голонасінних він представлений ситоподібними клітинами.Ситоподібні поля у клітинах розсіяні з бокових стінок. У протопласті зберігається деструктоване ядро.

У покритонасінних ситоподібні елементи називаються ситоподібними трубками.Вони повідомляються між собою через ситоподібні платівки. У зрілих клітинах ядра відсутні. Однак поруч із ситоподібною трубкоюрозташовується клітка-супутниця, що утворюється разом із ситовидною трубкою в результаті мітотичного поділу загальної материнської клітини (рис.38). Клітина-супутниця має більш щільну цитоплазму з великою кількістю активних мітохондрій, а також повноцінно функціонуюче ядро, величезну кількість плазмодесм (вдесятеро більше, ніж в інших клітин). Клітини-супутниці впливають на функціональну активність без'ядерних ситовидних клітин трубок.

Структура зрілих ситоподібних клітин має деякі особливості. Відсутня вакуоля, тому цитоплазма сильно розріджується. Може бути відсутнім (у покритонасінних рослин) або перебувати в зморщеному функціонально малоактивному стані ядро. Рибосоми та комплекс Гольджі також відсутні, але добре розвинений ендоплазматичний ретикулум, який не тільки пронизує цитоплазму, а й переходить до сусідніх клітин через пори ситоподібних полів. Добре розвинені мітохондрії та пластиди зустрічаються удосталь.

Між клітинами транспорт речовин йде через отвори, що розташовані на клітинних оболонках. Такі отвори називаються порами, але на відміну від пір трахеїд є наскрізними. Припускають, що вони є сильно розширеними плазмодесми, на стінках, яких відкладається полісахарид каллоза. Пори розташовуються групами, утворюючи ситоподібні поля. У примітивних форм ситоподібні поля безладно розсіяні по всій поверхні оболонки, у більш досконалих покритонасінних рослин розташовуються на сусідніх клітин, що примикають один до одного, утворюючи ситоподібну платівку(Рис.39). Якщо на ній знаходиться одне ситоподібне поле, її називають простою, якщо дещо складною.

Швидкість пересування розчинів за ситоподібними елементами становить до 150см? година. Це у тисячу разів перевищує швидкість вільної дифузії. Ймовірно, має місце активний транспорт, а численні мітохондрії ситоподібних елементів та клітин-супутниць постачають для цього необхідну АТФ.

Термін діяльності ситоподібних елементів флоеми залежить від наявності латеральних меристем. Якщо вони є, то ситоподібні елементи працюють протягом усього життя рослини.

Крім ситоподібних елементів і клітин-супутниць, у флоемі присутні луб'яні волокна, склереїди та паренхіма.