Kasvisolun rakenne. Kasvien kudokset. Johtavat kasvikudokset. Niiden rakenne, tehtävät ja sijainti Toissijaiset johtavat kudokset

Biologiassa kudos on ryhmä soluja, joilla on samanlainen rakenne ja alkuperä ja jotka myös suorittavat samat toiminnot. Kasveissa koppisiementen (kukkivien kasvien) evoluutioprosessin aikana kehittyivät monipuolisimmat ja monimutkaisimmat kudokset. Kasvien elimet muodostuvat yleensä useista kudoksista. Kasvikudoksia on kuutta tyyppiä: koulutus-, perus-, johtava-, mekaaninen, integumentaarinen, erittävä. Jokainen kudos sisältää alatyyppejä. Kudosten välillä, samoin kuin niiden sisällä, on solujen välisiä tiloja - solujen välisiä tiloja.

Koulutuskangas

Solunjakautumisen ansiosta koulutus kangas kasvi kasvaa pituudeltaan ja paksuudeltaan. Tässä tapauksessa osa koulutuskudoksen soluista erilaistuu muiden kudosten soluiksi.

Koulutuskudoksen solut ovat melko pieniä, tiiviisti toistensa vieressä, niissä on suuri ydin ja ohut kalvo.

Kasvien koulutuskudosta löytyy mm kasvukartioita juuri (juuren kärki) ja varsi (varren kärki) esiintyy solmuvälien tyvissä, ja myös kasvainkudos muodostaa kambium(joka varmistaa varren paksuuden kasvun).

Juuren kasvukartion solut. Kuvassa näkyy solun jakautumisprosessi (kromosomien ero, ytimen liukeneminen).

Parenkyyma tai pohjakudos

Parenchyma sisältää useita kudostyyppejä. On assimilatiivista (fotosynteettistä), varastointia, vettä sisältävää ja ilmaa kantavaa peruskudosta.

Fotosynteettinen kudos koostuu klorofylliä sisältävistä soluista eli vihreistä soluista. Näillä soluilla on ohuet seinämät ja ne sisältävät suuren määrän kloroplasteja. Niiden päätehtävä on fotosynteesi. Assimilaatiokudos muodostaa lehtien massan, on osa nuorten puiden ja ruohon varsien kuorta.

Soluissa varastointikudosta varastot kasaantuvat ravinteita. Tämä kudos muodostaa siementen endospermin ja on osa mukuloita, sipuleita jne. Varren ydin, varren ja juurenkuoren sisäiset solut sekä mehevä siemenkalvo koostuvat yleensä myös varastoparenkyymistä.

Akviferin parenkyymi tyypillistä vain useille kasveille, yleensä kuiville elinympäristöille. Vettä kertyy tämän kudoksen soluihin. Vesipitoista kudosta löytyy sekä lehdistä (aloe) että varresta (kaktukset).

Ilmakudosta vesi- ja suokasveille ominaista. Sen erikoisuus on suuren määrän ilmaa sisältäviä solujen välisiä tiloja. Tämä helpottaa laitoksen kaasunvaihtoa, kun se on vaikeaa.

Johtava kangas

Erilaisten johtavien kudosten yhteinen tehtävä on kuljettaa aineita kasvielimestä toiseen. Tavarataloissa puumaisia ​​kasveja johtavat kudossolut sijaitsevat puussa ja niiniissä. Lisäksi puussa on verisuonet (henkitorvi) ja henkitorvi, jota pitkin vesiliuos liikkuu juurista, ja floemissa - seulaputket, jonka kautta orgaaniset aineet siirtyvät fotosynteettisistä lehdistä.

Suonet ja henkitorvi ovat kuolleita soluja. Vesiliuos nousee verisuonten läpi nopeammin kuin henkitorven läpi.

Seulaputket ovat eläviä, mutta tumattomia soluja.

peittää kudosta

Sisäkudos sisältää ihon (epidermis), korkin ja kuoren. Iho peittää lehdet ja vihreät varret; nämä ovat eläviä soluja. Korkki koostuu kuolleet solut, kyllästetty rasvamaisella aineella, joka ei päästä vettä ja ilmaa läpi.

Minkä tahansa sisäkudoksen päätehtävä on suoja. sisäiset solut kasvit mekaanisista vaurioista, kuivumisesta, mikro-organismien tunkeutumisesta, lämpötilan muutoksista.

Korkki on toissijainen peittokudos, koska se esiintyy monivuotisten kasvien varsien ja juurien ihon tilalla.

Kuori koostuu korkista ja pääkudoksen kuolleista kerroksista.

Mekaaninen kangas

Mekaanisille kudossoluille on ominaista erittäin paksuuntuneet lignified kalvot. Mekaanisen kudoksen tehtävänä on antaa voimaa ja joustavuutta kasvien keholle ja elimille.

Koppisiementen varressa mekaaninen kudos voi sijaita yhtenä jatkuvana kerroksena tai erillisinä säikeinä, jotka ovat erillään toisistaan.

Lehdissä mekaanisen kudoksen kuidut sijaitsevat yleensä johtavan kudoksen kuitujen vieressä. Yhdessä ne muodostavat lehtien suonet.

Kasvien erittävä tai erittävä kudos

Erittävät kudossolut erittävät erilaisia ​​aineita, ja siksi tämän kankaan toiminnot ovat erilaisia. Kasvien erityssolut rajaavat hartsi- ja eteeristen öljyjen kulkureittejä ja muodostavat erikoisia rauhasia ja rauhaskarvoja. Kukkanektarit kuuluvat erityskudokseen.

Hartsit toimivat suojaava toiminto kun kasvin varsi on vaurioitunut.

Mesi houkuttelee pölyttäviä hyönteisiä.

On erittäviä soluja, jotka poistavat aineenvaihduntatuotteita, esimerkiksi oksaalihapposuoloja.

6.1. Johtavien kudosten merkitys ja monimuotoisuus

Johtavat kudokset ovat useimpien tärkein komponentti korkeampia kasveja. Ne ovat pakollisia rakenteellinen komponentti itiö- ja siemenkasvien kasvulliset ja lisääntymiselimet. Johtavat kudokset muodostavat yhdessä soluseinien ja solujen välisten tilojen kanssa jotkin pääparenkyymin solut ja erikoistuneet välittävät solut johtavan järjestelmän, joka varmistaa aineiden pitkän matkan ja säteittäisen kuljetuksen. Solujen erityissuunnittelun ja niiden sijainnin ansiosta kasvin rungossa johtava järjestelmä suorittaa lukuisia, mutta toisiinsa liittyviä toimintoja:

1) veden liike ja mineraaleja juuret imeytyvät maaperästä sekä eloperäinen aine muodostuu juurissa, varressa, lehdissä, lisääntymiselimissä;

2) fotosynteesituotteiden siirtäminen kasvin vihreistä osista niiden käyttö- ja säilytyspaikkoihin: juuret, varret, hedelmät ja siemenet;

3) kasvihormonien liikkuminen koko kasvissa, mikä luo niille tietyn tasapainon, joka määrää kasvien kasvu- ja lisääntymiselinten kasvu- ja kehitysnopeuden;

4) aineiden säteittäinen kuljetus johtavista kudoksista muiden kudosten lähellä oleviin eläviin soluihin, esimerkiksi assimiloituviin lehtien mesofyllisoluihin ja jakautuviin meristeemisoluihin. Siihen voivat osallistua myös puun ja kuoren ydinsäteiden parenkyymisolut. Hyvin tärkeä säteittäisessä kuljetuksessa niillä on välittäviä soluja, joissa on lukuisia solukalvon ulkonemia, jotka sijaitsevat johtavan ja parenkymaalisen kudoksen välissä;

5) johtavat kudokset lisäävät kasvien elinten vastustuskykyä muotoaan muuttaville kuormille;

6) johtavat kudokset muodostavat jatkuvan haarautuneen järjestelmän, joka yhdistää kasvin elimet yhdeksi kokonaisuudeksi;

Johtavien kudosten syntyminen on seurausta evoluution rakenteellisista muutoksista, jotka liittyvät kasvien ilmaantumiseen maahan ja niiden ilman ja maaperän ravitsemus. Vanhimmat johtavat kudokset, trakeidit, löydettiin fossiilisista rinofyyteistä. Ne saavuttivat korkeimman kehityksensä nykyaikaisissa koppisiemenissä.

Yksilökehitysprosessin aikana prokambiumista muodostuu primaarisia johtavia kudoksia siemenalkion ja uusiutumissilmujen kasvupisteissä. Kambium tuottaa kaksisirkkaisille koppisiemenisille ominaisia ​​toissijaisia ​​johtavia kudoksia.

Suoritettavista toiminnoista riippuen johtavat kudokset jaetaan nousevan virran kudoksiin ja laskevan virran kudoksiin. Nousevan kudoksen päätarkoitus on kuljettaa vettä ja siihen liuenneita mineraaleja juuresta korkeammille maanpäällisille elimille. Lisäksi niiden läpi kulkee juurissa ja varressa muodostuvia orgaanisia aineita, kuten orgaanisia happoja, hiilihydraatteja ja kasvihormoneja. Termiä "ylösvirta" ei kuitenkaan pidä tulkita yksiselitteisesti liikkeeksi alhaalta ylös. Nousevat kudokset varmistavat aineiden virtauksen suunnassa imuvyöhykkeeltä verson kärkeen. Tällöin sekä juuri itse että varsi, oksat, lehdet, lisääntymiselimet käyttävät kuljetettuja aineita riippumatta siitä, sijaitsevatko ne juuritason ylä- vai alapuolella. Esimerkiksi perunoissa vesi ja kivennäisravintoaineet virtaavat nousevien kudosten kautta maaperään muodostuneisiin stoloneihin ja mukuloihin sekä maanpäällisiin elimiin.

Alavirran kudokset varmistavat fotosynteesituotteiden ulosvirtauksen kasvien kasvaviin osiin ja varastoelimiin. Tässä tapauksessa fotosynteettisten elinten avaruudellisella sijainnilla ei ole väliä. Esimerkiksi vehnässä orgaaniset aineet pääsevät kehittyviin jyviin eri tasojen lehdistä. Siksi nimiä "nouseva" ja "laskeva" kankaat tulisi pitää vain vakiintuneena perinteenä.

6.2. Nousevan virran johtavat kudokset

Nouseviin kudoksiin kuuluvat henkitorvet ja suonet (henkitorvet), jotka sijaitsevat kasvielinten puumaisessa (ksyleemi) osassa. Näissä kudoksissa veden ja siihen liuenneiden aineiden liikkuminen tapahtuu passiivisesti juuripaineen ja veden haihtumisen vaikutuksesta kasvin pinnalta.

Trakeideissa on enemmän muinaista alkuperää. Niitä esiintyy korkeammissa itiökasveissa, sinisiemenisissa ja harvemmin koppisiemenisissa. Koppisiemenisille ne ovat tyypillisiä lehtisuonien pienimmälle haarautumiselle. Trakeidisolut ovat kuolleita. Niillä on pitkänomainen, usein karan muotoinen muoto. Niiden pituus on 1-4 mm. Siemenissä, esimerkiksi Araucariassa, se kuitenkin saavuttaa 10 mm. Soluseinämät ovat paksuja, selluloosaa ja usein ligniinillä kyllästettyjä. Solukalvoissa on lukuisia rajattuja huokosia.

Alukset muodostuivat evoluution myöhemmissä vaiheissa. Ne ovat tyypillisiä koppisiemenisille, vaikka niitä löytyy myös joistakin nykyaikaisista sammaleiden (suku Sellaginella), korteista, saniaisista ja saniaisista (suku Gnetum) edustajista.

Verisuonet koostuvat pitkänomaisista kuolleista soluista, jotka sijaitsevat päällekkäin ja joita kutsutaan suonen segmenteiksi. Suonen segmenttien päätyseinissä on suuria läpimeneviä reikiä - rei'ityksiä, joiden läpi tapahtuu aineiden pitkän matkan kuljetus. Perforaatiot syntyivät evoluution aikana henkitorven huokosista. Osana aluksia ne ovat tikkaita ja yksinkertaisia. Verisuonisegmenttien päätyseiniin muodostuu lukuisia skalarimuotoisia reikiä, kun ne asetetaan vinosti. Tällaisten rei'itysten aukot ovat pitkänomaisia, ja niitä erottavat väliseinät sijaitsevat yhdensuuntaisesti toistensa kanssa, muistuttaen portaiden portaita. Suonet, joissa on skalarimuotoinen rei'itys, ovat tyypillisiä Ranunculaceae-, Limonaceae-, Koivu-, Palmu- ja Chastukhova-suvun kasveille.

Yksinkertaiset rei'itykset tunnetaan evolutiivisesti nuoremmissa perheissä, kuten Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae ja Poaceae. Ne edustavat yhtä suurta reikää liitoksen päätyseinässä, joka sijaitsee kohtisuorassa suonen akseliin nähden. Useissa suvuissa, esimerkiksi Magnoliaceae-, Roseaceae-, Irisaceae- ja Asteraceae-heimoissa, verisuonista löytyy sekä yksinkertaisia ​​että skalarimaisia ​​reikiä.

Sivuseinissä on epätasaisia ​​selluloosapaksuuksia, jotka suojaavat suonia ylipaine lähellä olevien muiden kudosten elävien solujen luoma. Sivuseinissä voi olla lukuisia huokosia, jolloin vesi pääsee karkaamaan astian ulkopuolelle.

Sakeutumien luonteesta, huokosten tyypeistä ja sijainnin luonteesta riippuen suonet jaetaan rengasmaisiin, spiraalimaisiin, bispiraalisiin, retikulaarisiin, skalarimuotoisiin ja pistehuokosisiin. Rengas- ja kierreastioissa selluloosapaksutukset on järjestetty renkaiden tai spiraalien muotoon. Sakeutumattomien alueiden kautta kuljetetut liuokset diffundoituvat ympäröiviin kudoksiin. Näiden alusten halkaisija on suhteellisen pieni. Retikulaarisissa, skaalautuneissa ja pistemäisissä huokossuonissa, kaikki sivuseinä yksinkertaisten huokosten paikkoja lukuun ottamatta on paksuuntunut ja usein kyllästetty ligniinillä. Siksi niiden säteittäinen aineiden kuljetus tapahtuu lukuisten pitkänomaisten ja täsmällisten huokosten kautta.

Alusten käyttöikä on rajoitettu. Ne voivat tuhoutua kasvien tukkeutumisen seurauksena - viereisten parenkyymisolujen kasvut sekä kambiumin muodostamien uusien puusolujen keskipainevoimien vaikutuksesta. Evoluution aikana verisuonet muuttuvat. Suonen segmentit lyhenevät ja paksunevat, vinot poikittaiset väliseinät korvataan suorilla ja skalaarimaiset rei'itteet yksinkertaistuvat.

6.3. Laskevan virran johtavat kudokset

Laskeviin kudoksiin kuuluvat seulasolut ja seulaputket seurasoluineen. Seulasolut ovat muinaisempia. Niitä löytyy korkeammista itiöistä ja siittiöistä. Nämä ovat eläviä, pitkänomaisia ​​soluja, joissa on terävät päät. Kypsässä tilassa ne sisältävät ytimiä osana protoplastia. Niiden sivuseinissä, vierekkäisten solujen kosketuskohdissa, on pieniä läpimeneviä reikiä, jotka kerääntyvät ryhmiin ja muodostavat seulakenttiä, joiden läpi aineet liikkuvat.

Seulaputket koostuvat pystysuora rivi pitkulaiset solut, jotka on erotettu toisistaan ​​poikittaisseinillä ja joita kutsutaan seulalevyiksi, joissa seulakentät sijaitsevat. Jos seulalevyssä on yksi seulakenttä, sitä pidetään yksinkertaisena, ja jos seulalevyä on useita, sitä pidetään monimutkaisena. Seulakentät muodostuvat lukuisista läpimittaisista rei'istä - halkaisijaltaan pienistä seularei'istä. Plasmodesmata kulkee näiden reikien läpi solusta toiseen. Kalloosia polysakkaridia asetetaan rei'itysten seinille, mikä vähentää reikien onteloa. Seulaputken ikääntyessä callose tukkii reiät kokonaan ja putki lakkaa toimimasta.

Kun muodostuu seulaputki, niitä muodostavissa soluissa syntetisoituu erityinen floemiproteiini (F-proteiini) ja muodostuu suuri tyhjiö. Se työntää sytoplasmaa ja tumaa kohti soluseinää. Vakuolikalvo sitten hajoaa ja sisäinen tila Solut täytetään sytoplasman ja solumehun seoksella. F-proteiinikappaleet menettävät selkeät ääriviivansa ja sulautuvat yhteen muodostaen säikeitä lähelle seulalevyjä. Niiden fibrillit kulkevat reikien läpi seulaputken segmentistä toiseen. Yksi tai kaksi seurasolua, joilla on pitkänomainen muoto, ohuet seinämät ja elävä sytoplasma, jossa on tuma ja lukuisia mitokondrioita, ovat tiiviisti seulaputken segmenttien vieressä. Mitokondriot syntetisoivat ATP:tä, jota tarvitaan aineiden kuljettamiseen seulaputkien läpi. Seurasolujen seinissä on suuri määrä plasmadesmata-huokosia, mikä on lähes 10 kertaa suurempi kuin niiden lukumäärä lehden muissa mesofyllisoluissa. Näiden solujen protoplastin pinta kasvaa merkittävästi plasmalemman muodostamien lukuisten laskosten vuoksi.

Assimilaattien liikkumisnopeus seulaputkien läpi ylittää merkittävästi aineiden vapaan diffuusion nopeuden ja saavuttaa 50–150 cm/h, mikä osoittaa aineiden aktiivista kuljetusta ATP-energiaa käyttämällä.

Monivuotisten kaksisirkkaisten seulaputkien käyttöaika on 1–2 vuotta. Niiden korvaamiseksi kambium muodostaa jatkuvasti uusia johtavia elementtejä. Yksisirkkaisissa, joissa ei ole kambiumia, seulaputket kestävät paljon pidempään.

6.4 Johtavat niput

Johtavat kudokset sijaitsevat kasvien elimissä pitkittäisten johtojen muodossa, jotka muodostavat johtavia nippuja. Verisuonikimppuja on neljää tyyppiä: yksinkertainen, yleinen, monimutkainen ja fibrovaskulaarinen.

Yksinkertaiset niput koostuvat yhden tyyppisestä johtavasta kudoksesta. Esimerkiksi monien kasvien lehtien reunaosissa on halkaisijaltaan pienikokoisia verisuonia ja trakeideja, ja liljojen kukkivissa versoissa - vain seulaputkista.

Yhteisiä nippuja muodostavat trakeidit, suonet ja seulaputket. Joskus termiä käytetään viittaamaan metameerinippuihin, jotka kulkevat solmuvälien läpi ja ovat lehtien jälkiä. Kompleksiset niput sisältävät johtavat ja parenkymaaliset kudokset. Edistyneimmät, rakenteeltaan ja sijainniltaan monipuolisimmat ovat verisuoni-kuitukimput.

Verisuonikuituiset kimput ovat tyypillisiä monille korkeammille itiökasveille ja siemenkasveille. Ne ovat kuitenkin tyypillisimpiä koppisiemenisille. Tällaisissa nipuissa erotetaan toiminnallisesti erilaiset osat - floeemi ja ksyleemi. Phloem varmistaa assimilaattien ulosvirtauksen lehdistä ja niiden siirtymisen käyttö- tai varastointipaikkoihin. Ksyleemi kuljettaa vettä ja siihen liuenneita aineita juurijärjestelmästä lehtiin ja muihin elimiin. Ksyleemiosan tilavuus on useita kertoja suurempi kuin floemiosan tilavuus, koska kasviin tulevan veden tilavuus ylittää muodostuneiden assimilaattien määrän, koska merkittävä osa vedestä haihtuu kasvin toimesta.

Verisuoni-kuitukimppujen monimuotoisuus määräytyy niiden alkuperän, histologisen koostumuksen ja sijainnin mukaan kasveissa. Jos kimput muodostuvat prokambiumista ja täydentävät kehitystään, kun käytetään kasvatuskudossolujen tarjontaa, kuten yksisirkkaisissa, niitä kutsutaan kasvua varten suljetuiksi. Sitä vastoin kaksisirkkaisissa tupsut eivät ole rajoittuneet kasvuun, koska ne muodostuvat kambiumista ja niiden halkaisija kasvaa koko kasvin elinkaaren ajan. Johtavien lisäksi verisuoni-kuitukimppujen koostumus voi sisältää perus- ja mekaaniset kankaat. Esimerkiksi kaksisirkkaisissa lehdet muodostuvat seulaputkista (nouseva kudos), nien parenkyymistä (jauhettu kudos) ja niinikuiduista (mekaaninen kudos). Ksyleemi koostuu verisuonista ja trakeideista (laskevan virran johtava kudos), puuparenkyymistä (pohjakudos) ja puukuiduista (mekaaninen kudos). Ksyleemin ja floeemin histologinen koostumus on geneettisesti määritetty ja sitä voidaan käyttää kasvitaksonomiassa eri taksonien diagnosoimiseen. Lisäksi kehitysaste komponentit niput voivat muuttua kasvien kasvuolosuhteiden vaikutuksesta.

Tunnetaan useita verisuoni-kuitukimpputyyppejä.

Yksisirkkaisten koppisiementen lehdille ja varrelle on ominaista suljetut sivusuonikimput. Niistä puuttuu kambium. Phloem ja ksylem sijaitsevat vierekkäin. Niille on ominaista jotkut suunnitteluominaisuuksia. Siten vehnässä, joka eroaa fotosynteesin C 3 -reitiltä, ​​muodostuu nippuja prokambiumista ja niissä on primaarinen floeemi ja primaarinen ksyleemi. Floeemissa on aikaisempi protofloemi ja myöhempi ajallinen muodostus, mutta suurempi solumetafloeemi. Floem-osasta puuttuu nien parenkyymi ja nien kuituja. Ksyleemissä muodostuu aluksi pienempiä protoksyleemisuonia, jotka sijaitsevat yhdessä linjassa kohtisuorassa floeemin sisäreunaan nähden. Metaksylemia edustaa kaksi suurta suonia, jotka sijaitsevat metafloeemin vieressä kohtisuorassa protoksyleemisuonien ketjuun nähden. Tässä tapauksessa astiat on järjestetty T-muotoon. Myös alusten V-, Y- ja È-muotoiset järjestelyt tunnetaan. Metaksyleemisuonien välissä 1–2 rivissä on pienisoluinen sklerenkyymi, jonka seinämät ovat paksuuntuneet, ja jotka kyllästyvät ligniinillä varren kehittyessä. Tämä sklerenchyma erottaa ksyleemivyöhykkeen floeemista. Protoksyleemisuonien molemmilla puolilla on puuparenkyymisoluja, joilla on luultavasti verensiirtotehtävä, koska nipun siirtyessä nipusta varsisolmun lehtityynylle ne osallistuvat siirtosolujen muodostukseen. Vehnävarren verisuonikimpun ympärillä on sclerenchyma-tuppi, joka on paremmin kehittynyt protoksyleemin ja protofloeemin puolella; nipun sivuseinien lähellä tuppisolut on järjestetty yhteen riviin.

Kasveissa, joissa on C 4 -tyyppinen fotosynteesi (maissi, hirssi jne.), suljettujen verisuonikimppujen ympärillä olevissa lehdissä on suuria klorenkyymisoluja.

Avoimet sivukimput ovat tyypillisiä kaksisirkkaisille varreille. Kambiumkerroksen läsnäolo floeemin ja ksyleemin välillä sekä sklerenchyma-vaipan puuttuminen nippujen ympärillä varmistaa niiden paksuuden pitkän aikavälin kasvun. Tällaisten nippujen ksyleemi- ja floemi-osissa on pää- ja mekaanisten kudosten soluja.

Avoimet vakuusniput voidaan muodostaa kahdella tavalla. Ensinnäkin nämä ovat pääasiassa prokambiumin muodostamia nippuja. Sitten pääparenkyymin soluista kehittyy niissä kambium, joka tuottaa floeemin ja ksyleemin toissijaisia ​​elementtejä. Tämän seurauksena niput yhdistävät primaarisen ja sekundaarisen alkuperän histologiset elementit. Tällaiset niput ovat ominaisia ​​monille kaksisirkkaisten luokan ruohomaisille kukkiville kasveille, joilla on nipputyyppinen varsirakenne (palkokasvit, ruusufinnit jne.).

Toiseksi vain kambium voi muodostaa avoimia sivukimppuja, jotka koostuvat toissijaista alkuperää olevasta ksyleemistä ja floeemista. Ne ovat tyypillisiä ruohomaisille kaksisirkkaisille, joiden varren anatominen rakenne on siirtymävaiheen tyyppi (asteraceae jne.), sekä juurikasveille, kuten punajuurille.

Useiden sukujen kasvien varsissa (kurpitsa, solanaceae, campanaceae jne.) on avoimia bicollateral-kimppuja, joissa ksyleemi on molemmin puolin floemin ympäröimä. Tässä tapauksessa varren pintaan päin oleva floeemin ulompi osa on paremmin kehittynyt kuin sisäosa, ja kambiumnauha sijaitsee pääsääntöisesti ksyleemin ja floeemin ulkoosan välissä.

Samankeskisiä palkkeja on kahta tyyppiä. Saniaisten juurakoille tyypillisissä amfibraalikimpuissa floemi ympäröi ksylemiä, amfivasaalikimppuissa ksyleemi sijaitsee renkaassa floemin ympärillä (iiriksen juurakot, kielo jne.). Samankeskiset niput ovat harvinaisempia kaksisirkkaisissa (risiinipavuissa).

Suljetut radiaaliset verisuonikimput muodostuvat juurien alueille, joilla on ensisijainen anatominen rakenne. Säteittäinen nippu on osa keskisylinteriä ja kulkee juuren keskeltä. Sen ksyleemi näyttää monisäteiseltä tähdeltä. Floemisolut sijaitsevat ksylemisäteiden välissä. Ksyleesäteiden määrä riippuu suurelta osin kasvien geneettisestä luonteesta. Esimerkiksi porkkanoissa, punajuurissa, kaalissa ja muissa kaksisirkkaisissa kasveissa säteittäisen nipun ksyleemissä on vain kaksi sädettä. Omena- ja päärynäpuissa niitä voi olla 3–5, kurpitsoissa ja papuissa nelisäteisiä ja yksisirkkaisissa monisäteisiä. Ksylemisäteiden säteittäisellä järjestelyllä on adaptiivinen merkitys. Se lyhentää veden polkua juuren imupinnalta keskisylinterin suoniin.

Monivuotisissa puumaisissa kasveissa ja joissakin ruohomaisissa yksivuotisissa kasveissa, kuten pellavassa, verisuonikudokset sijaitsevat varressa ilman, että muodostuu selkeästi määriteltyjä verisuonikimppuja. Sitten he puhuvat ei-tuftaisesta varren rakenteesta.

6.5 Kudokset, jotka säätelevät aineiden säteittäistä kulkeutumista

Erityisiä kudoksia, jotka säätelevät aineiden säteittäistä kuljetusta, ovat eksodermi ja endodermi.

Eksodermi on primaarisen juurikuoren ulkokerros. Se muodostuu suoraan primaarisen integumentaarisen epiblemakudoksen alle juurikarvojen alueelle ja koostuu yhdestä tai useammasta kerroksesta tiiviisti pakattuja soluja, joissa on paksuuntunutta selluloosakalvoa. Eksodermissa juurikarvojen kautta juureen tuleva vesi kokee vastustuskykyä viskoosista sytoplasmasta ja siirtyy eksodermaalisten solujen selluloosakalvoihin ja jättää ne sitten primaarisen aivokuoren eli mesodermin keskikerroksen solujen välisiin tiloihin. Tämä varmistaa tehokkaan veden virtauksen juuren syvemmille kerroksille.

Yksisirkkaisten juuren johtumisvyöhykkeellä, jossa epiblemasolut kuolevat ja irtoavat, eksodermis ilmestyy juuren pinnalle. Sen soluseinät on kyllästetty suberiinilla ja estävät veden virtauksen maaperästä juureen. Kaksisirkkaisilla primaarisen aivokuoren eksoderma irtoaa juurien sulamisen aikana ja korvataan peridermalla.

Endodermi eli primaarisen juurikuoren sisäkerros sijaitsee keskeisen sylinterin ympärillä. Sen muodostaa yksi kerros tiiviisti suljettuja soluja, joiden rakenne on epätasainen. Joillakin niistä, joita kutsutaan läpäiseviksi, on ohuet kuoret ja ne läpäisevät helposti vettä. Niiden kautta primaarisesta aivokuoresta tuleva vesi tulee juuren säteittäiseen verisuonikimppuun. Muissa soluissa on spesifisiä selluloosapaksuuksia säteittäisissä ja sisäpuolisissa tangentiaalisissa seinämissä. Näitä suberiinilla kyllästyneitä paksunnuksia kutsutaan kasparilaisiksi vyöksi. Ne ovat vettä läpäisemättömiä. Siksi vesi pääsee keskussylinteriin vain läpikulkukennojen kautta. Ja koska juuren imukykyinen pinta ylittää merkittävästi endodermaalisten kulkusolujen kokonaispoikkileikkausalan, syntyy juuripaine, joka on yksi mekanismeista veden virtaamiseksi varteen, lehtiin ja lisääntymiselimiin.

Endodermi on myös osa nuoren varren kuorta. Joissakin ruohomaisissa koppisiemenissä sillä, kuten juurilla, voi olla kasparivyöhykkeitä. Lisäksi nuorissa varsissa endodermista voi edustaa tärkkelystä sisältävä vaippa. Tällä tavalla endodermis voi säädellä veden kulkeutumista kasvissa ja varastoida ravinteita.

6.6. Steleen käsite ja sen kehitys

Johtavan järjestelmän syntymiseen, kehitykseen ontogeneesissä ja evoluution rakennemuutoksissa kiinnitetään paljon huomiota, koska se varmistaa kasvien elinten välisen yhteyden ja siihen liittyy suurten taksonien evoluutio.

Ranskalaisten kasvitieteilijöiden F. Van Tieghemin ja A. Dulion (1886) ehdotuksesta primäärijohtavien kudosten joukkoa yhdessä muiden niiden ja kuoren viereisen perisyklin välissä olevien kudosten kanssa kutsuttiin steleksi. Stele voi sisältää myös ytimen ja sen tilalle muodostetun ontelon, kuten esimerkiksi bluegrassissa. "Stele"-käsite vastaa käsitettä "keskisylinteri". Juuren ja varren teräs on toiminnallisesti yhtenäinen. Steleen tutkiminen korkeampien kasvien eri osastojen edustajissa johti steleteorian muodostumiseen.

Steleitä on kahta päätyyppiä: protostele ja eustele. Vanhin on protostele. Sen johtavat kudokset sijaitsevat aksiaalisten elinten keskellä, keskellä ksyleemi, jota ympäröi jatkuva floemikerros. Varressa ei ole syvennystä tai onteloa.

On olemassa useita evoluutioon liittyviä protosteletyyppejä: haplostele, aktinostele ja plectostele.

Alkuperäinen, primitiivinen tyyppi on haplostele. Sen ksyleemillä on pyöristetty poikkileikkaus ja sitä ympäröi tasainen, jatkuva floemikerros. Perisykli sijaitsee johtavien kudosten ympärillä yhdessä tai kahdessa kerroksessa [K. Esau, 1969]. Haplostele tunnettiin fossiilisista ryniofyyteistä, ja se on säilynyt joissakin psilotofyyteissä (tmesipterus).

Lisää kehittyneitä lajeja protostele on aktinostele, jossa ksyleemi päällä poikkileikkaus ottaa monisäteisen tähden muodon. Sitä löytyy fossiilisista Asteroxylonista ja joistakin primitiivisistä lykofyyteistä.

Ksyleemin erottaminen edelleen erilliset alueet, jotka sijaitsevat säteittäisesti tai yhdensuuntaisesti toistensa kanssa, johtivat lycophyte-varsille ominaisen plektosteleen muodostumiseen. Aktinostelessa ja plectostelessa floemi ympäröi edelleen ksylemiä joka puolelta.

Evoluution aikana sifonostele syntyi protostelesta, erottuva piirre joka on putkimainen rakenne. Tällaisen terän keskellä on ydin tai onkalo. Sifonosteleen johtavaan osaan ilmestyy lehtirakoja, joiden ansiosta ytimen ja kuoren välillä syntyy jatkuva yhteys. Riippuen menetelmästä suhteellinen sijainti ksyleemi ja floemi sifonostele on ektofloinen ja amfifloinen. Ensimmäisessä tapauksessa floemi ympäröi ksylemiä toiselta, ulkopuolelta. Toisessa floeemi ympäröi ksylemiä molemmilta puolilta, ulkopuolelta ja sisäpuolelta.

Kun amfifloinen sifonostele on jaettu pitkittäisten säikeiden verkostoksi tai riveiksi, ilmaantuu monille saniaisten kaltaisille kasveille tyypillinen dissektoitu stele eli dictyostele. Sen johtavaa osaa edustavat lukuisat samankeskiset johtavat niput.

Korteissa artrostele syntyi ektofloisesta sifonostelesta, jolla on segmentoitu rakenne. Se erottuu yhdestä suuresta keskusontelosta ja erillisistä verisuonikimpuista, joissa on protoksilemiontelot (karinaaliset kanavat).

Kukkiviin kasveihin muodostui ektofloisen sifonosteleen perusteella kaksisirkkaisille tyypillinen eustele ja yksisirkkaisille tyypillinen ataksostele. Eustelassa johtava osa koostuu erillisistä suojanipuista, jotka ovat pyöreästi järjestetyt. Varressa olevan teräksen keskellä on ydin, joka on yhdistetty kuoreen ydinsäteiden avulla. Ataksostelessa verisuonikimput ovat hajallaan, niiden välissä on keskussylinterin parenkyymisoluja. Tämä nippujen järjestely piilottaa sifonosteleen putkimaisen rakenteen.

Syntyminen erilaisia ​​vaihtoehtoja sifonosteles ovat korkeampien kasvien tärkeä mukautus aksiaalisten elinten - juuren ja varren - halkaisijan lisäämiseksi.

25. 8.1. Eritysjärjestelmä kasvit ja sen merkitys

Kasvielämä on geneettisesti määrätty joukko biokemiallisia reaktioita, joiden nopeutta ja intensiteettiä muuttavat merkittävästi kasvuympäristön olosuhteet. Nämä reaktiot tuottavat monenlaisia ​​sivutuotteita, joita kasvi ei käytä kehon rakentamiseen tai aineiden, energian ja tiedon vaihdon säätelyyn ympäristön kanssa. Tällaiset tuotteet voidaan poistaa tehtaalta eri tavoilla: oksien ja juurakoiden osien kuolema ja erottuminen, lehtien putoaminen ja kuoren ulompien kerrosten kuoriutuminen ulkoisen ja sisäisen erittymisen erikoisrakenteiden toiminnan seurauksena. Yhdessä nämä laitteet muodostavat kasvien eritysjärjestelmän.

Toisin kuin eläimillä, kasvien eritysjärjestelmä ei pyri poistamaan typpiyhdisteitä, jotka voidaan hyödyntää uudelleen elämänprosessissa.

Kasvien eritysjärjestelmä on monitoiminen. Sen rakenteissa tapahtuu: aineenvaihduntatuotteiden synteesi, kerääntyminen, johtuminen ja vapautuminen. Esimerkiksi havupuiden lehtien hartsikanavien erityssoluissa muodostuu hartsia, joka vapautuu hartsikanavien kautta. Lehmuskukkien nektaareissa muodostuu ja erittyy makeaa nektarimehua. Ne kerääntyvät erityisissä säiliöissä sitrushedelmien hedelmäkuoressa eteeriset öljyt.

Aineenvaihdunnan sivutuotteiden muodostumisella ja vapautumisella on monenlaista mukautuvaa merkitystä:

Houkuttelee pölyttäviä hyönteisiä. Omenan, kurkun ja muiden entomofiilisten ristipölyttäjien kukat tuottavat nektaria, joka houkuttelee mehiläisiä, ja rafflesia-kukan pahanhajuiset eritteet houkuttelevat kärpäsiä;

Kasvinsyöjien karkottaminen (kumina, nokkonen jne.);

Suojaus puuta tuhoavia bakteereja ja sieniä vastaan ​​(mänty, kuusi jne.);

Haihtuvien yhdisteiden vapautuminen ilmakehään, mikä auttaa puhdistamaan ilmaa patogeenisistä bakteereista;

Saaliin solunulkoinen sulaminen hyönteissyöjäkasveissa proteolyyttisten entsyymien vapautumisen vuoksi (auringonkaste, aldrovanda jne.);

Orgaanisten jäämien mineralisoituminen maaperässä johtuen erityisten maaperän entsyymien vapautumisesta juurista;

Säätö vesijärjestelmä veden läpi stomata - hydatodit, jotka sijaitsevat lehtiterän reunalla (mansikat, kaali, crassula jne.);

Veden haihtumisen säätely haihtuvien eetteriyhdisteiden vapautumisen seurauksena, jotka vähentävät ilman läpinäkyvyyttä ja lämmönjohtavuutta lähellä lehden pintaa (havupuut);

Solujen suolahoidon säätely (possu, kvinoa jne.);

Muutokset maaperän kemiallisissa ja fysikaalisissa ominaisuuksissa sekä maaperän mikroflooran lajikoostumuksen säätely juurieritteiden vaikutuksesta;

Kasvien vuorovaikutuksen säätely fytokenoosissa juuri-, varsi- ja lehtieritteiden kautta, jota kutsutaan allelopatiaksi (sipuli, valkosipuli jne.).

Kasvien vapauttamat aineet ovat hyvin erilaisia. Niiden luonne riippuu kasvien genotyypistä.

Monet lajit tuottavat vettä (mansikka, kaali), suoloja (possu, kvinoa), monosakkarideja ja orgaanisia happoja (voikukka, sikuri), nektaria (lemus, tattari), aminohappoja ja proteiineja (popeli, paju), eteerisiä öljyjä (minttu, ruusu) ), balsami (kuusi), hartsit (mänty, kuusi), kumi (hevea, kok-sagyz), lima (juurisolut, turvottavat siemenet erilaisia ​​kasveja), ruoansulatusmehut (auringonkaste, voikuisma), myrkylliset nesteet (nokkonen, sylissä) ja muut yhdisteet.

26. 1.1. Vastakkaisuus

Napaisuus tarkoittaa biokemiallisten, toiminnallisten ja rakenteellisten erojen esiintymistä koko kasviorganismin elinten diametraalisesti vastakkaisissa osissa. Napaisuus vaikuttaa solun biokemiallisten prosessien intensiteettiin ja organellien toiminnalliseen toimintaan sekä määrää anatomisten rakenteiden suunnittelun. Integroidun kasviorganismin tasolla polariteetti liittyy kasvun ja kehityksen suuntaan gravitaatiovoimien vaikutuksesta.

Polaarisuusilmiötä havaitaan kasvien organisaation eri tasoilla. Molekyylitasolla se ilmenee orgaanisten aineiden, pääasiassa nukleiinihappojen ja proteiinien, molekyylien rakenteessa. Siten DNA-ketjujen polariteetti määräytyy sen erityisen järjestyksen mukaan, jossa sen nukleotidit on kytketty. Polypeptidien polaarisuus liittyy aminoryhmän –NH2 ja karboksyyliryhmän –COOH läsnäoloon aminohappokoostumuksessa. Klorofyllimolekyylien polaarisuus johtuu tetrapyrroliporfyriiniytimen ja alkoholijäämien - metanolin ja fytosin - läsnäolosta.

Soluilla ja niiden organelleilla voi olla polaarisuutta. Esimerkiksi Golgi-kompleksin regeneraationapaan muodostuu uusia diktyosomeja, ja eritysnapaan muodostuu rakkuloita, jotka liittyvät aineenvaihduntatuotteiden poistoon solusta.

Solujen polariteetti syntyy niiden ontogeneesin aikana. Solupolarisaatio tapahtuu pH-gradienttien, sähkövarausten ja osmoottisen potentiaalin, O 2- ja CO 2 -pitoisuuksien, kalsiumkationien, fysiologisesti aktiivisten aineiden ja mineraaliravintoelementtien ilmaantumisen seurauksena. Se voi tapahtua myös mekaanisen paineen, pintajännitysvoimien ja viereisten solujen vaikutuksen alaisena.

Solun polariteetti voi olla symmetrinen tai epäsymmetrinen. Symmetrinen polariteetti on välttämätön edellytys alkuperäisten solujen jakautumiselle ja vastaavien tytärsolujen muodostumiselle. Erityisesti sytoskeleton mikrotubulukset siirtyvät ekvatoriaaliselle tasolle ja osallistuvat fragmoplastin muodostumiseen; kromosomit jakautuvat ja niiden kromatidit hajoavat akromatiinikaran vetolankojen avulla solun vastakkaisille navoille. Täällä ribosomit ja mitokondriot alkavat keskittyä. Golgi-kompleksit siirtyvät keskelle ja ovat erityisesti avaruudessa suuntautuneita. Niiden eritysnapat on suunnattu jakautuvan solun päiväntasaajaa kohti, mikä varmistaa tämän organellin aktiivisen osallistumisen keskilevyn ja primaarisen solukalvon muodostumiseen.

Epäsymmetrinen napaisuus on ominaista erikoistuneille soluille. Siten kypsässä munasolussa tuma siirtyy napaan, joka on suunnattu munasolun chalazaa kohti, ja suuri tyhjiö sijaitsee mikropilarin navassa.

Epäsymmetrinen napaisuus on vielä selvempi hedelmöitetyssä munasolussa - tsygootissa. Siinä ydin, jota ympäröivät endoplasmisen retikulumin tubulukset, sijaitsee solun chalazal-puolella. Täällä sytoskeleton elementit sijaitsevat tiheämmin, sytoplasman optinen tiheys kasvaa ja entsyymien, kasvihormonien ja muiden fysiologisesti aktiivisten aineiden pitoisuus lisääntyy. Sen toiminnallisesti aktiivisemmasta osasta tulee apikaalinen ja vastakkaisesta osasta basaali.

Apikaalisesta solusta muodostuu siemenalkion kehityksen aikana alkion varsi, jossa on kasvukartio ja alkulehdet. Tyvisolu muodostaa heilurin ja myöhemmin selkäytimen juuren.

Kehittyvän alkion solujen napaisuuden vuoksi myös kypsä siemen polarisoituu. Esimerkiksi vehnän siemenessä on toisella puolella endospermi ja toisella alkio, jossa varren apikaalinen meristeemi ja juurenkärki ovat eri napoissa.

Toisin kuin solut, kasvien elinten polariteetti on universaalimpi. Se ilmenee verson ja juurijärjestelmän rakenteessa sekä niiden komponenteissa. Esimerkiksi verson tyvi- ja apikaaliset osat eroavat toisistaan ​​morfologisesti, anatomisesti, histologisesti, biokemiallisesti ja toiminnallisesti. Monissa kukkivissa kasveissa verson yläosassa on apikaalinen silmu, jossa sijaitsee kasvin tärkein morfogeneettinen keskus - kasvukartio. Aktiivisuutensa ansiosta muodostuu lehtien alkupäät, lateraaliset kainalon silmut, solmut ja solmuvälit. Primaarisen meristeemin solujen erilaistuminen johtaa primaaristen sisäkudosten, primaarisen aivokuoren histologisten elementtien ja keskussylinterin ilmaantumiseen.

Verson kärki on voimakas vetokeskus. Tänne lähetetään päävirtaus vettä ja siihen liuenneita mineraaliravintoelementtejä ja juuressa syntetisoituneita orgaanisia aineita. Ensisijainen sytokiniinin saanti apikaaliseen silmuun johtaa apikaaliseen dominanssiin. Apikaalisen silmun huipun solut jakautuvat aktiivisesti varmistaen varren pituuden kasvun ja uusien lehtien ja kainalosulun muodostumisen pääakselille. Tässä tapauksessa havaitaan kainaloiden silmujen kehityksen korrelatiivista estoa.

Hyvä esimerkki Verson morfologinen polariteetti on vehnän varren rakenne. Kun siirryt alhaalta ylöspäin, verson tyviosasta apikaaliseen osaan, nivelvälit pitenevät, niiden paksuus keskiosassa ensin kasvaa ja sitten vähitellen pienenee. Ylemmän tason lehdissä lehtiterän leveyden suhde sen pituuteen on huomattavasti suurempi kuin alemman tason lehdissä. Myös lehtien sijainti avaruudessa muuttuu. Vehnässä alemman kerroksen lehdet roikkuvat alas, keskitason lehdet sijaitsevat lähes plagiotrooppisesti, ts. yhdensuuntainen maan pinnan kanssa, ja lippu (ylempi) lehdet pyrkivät ortotrooppiseen - melkein pystysuoraan - asentoon.

Verson napaisuus näkyy selvästi anatomisella tasolla. Vehnälajeissa alapiikin sisäsolmulle on tyypillistä pienempi halkaisija, vähemmän verisuonikimppuja ja paremmin kehittynyt assimilaatioparenkyymi.

Kaksisirkkaisissa kasveissa verson anatominen napaisuus paranee toissijaisten lateraalisten koulutuskudosten - kambiumin ja phelogeenin - ilmaantumisen vuoksi. Fellogeeni synnyttää sekundaarisen integumentaarisen kudosfellemin, joka suberiinilla kyllästettynä muuttuu korkiksi. Puulajeissa phellogeenin aktiivisuus johtaa tertiäärisen kokonaisuuden - kuoren - muodostumiseen. Kambium tarjoaa siirtymisen varren toissijaiseen anatomiseen rakenteeseen apikaalisen silmun tason alapuolella.

Juureille, kuten muille kasvien elimille, on myös ominaista rakenteellinen ja toiminnallinen napaisuus. Positiivisen geotropismin ansiosta juuren tyviosa sijaitsee maan pinnalla. Se on suoraan yhteydessä juurikaulukseen - paikkaan, jossa juuri kulkee varteen. Juuren apikaalinen osa on yleensä haudattu maaperään. Se käy läpi toisiinsa liittyviä kasvu- ja kehitysprosesseja. Huippumeristeemin solujakautuminen varmistaa juuren lineaarisen kasvun. Ja solujen erilaistumisen seurauksena muodostuu laadullisesti uusia rakenteita. Epiblemasoluihin ilmestyy juurikarvoja. Primaarisen aivokuoren elementit muodostuvat peribleman soluista ja pericycle ja keskussylinterin johtavat elementit muodostuvat pleroomasta. Tämä nuorten juuriosien muotoilu varmistaa veden ja kivennäisaineiden aktiivisen imeytymisen sekä niiden syöttämisen juuren korkeammille osille. Juuren tyviosan toiminnot ovat hieman erilaisia. Siten monivuotisissa kaksisirkkaisissa juurien tyviosa suorittaa kuljetus-, tuki- ja varastointitoimintoja. Anatominen rakenne vastaa näiden toimintojen suorituskykyä. Täällä johtavat kudokset ovat paremmin kehittyneitä, kuori muodostuu kambiumin aktiivisuuden vuoksi, ja sisäkudosta edustaa korkki. Juuren rakenteen napaisuus varmistaa sen toimintojen monipuolisuuden.

Napaisuus on ominaista myös kasvien lisääntymiselimille. Siten kukka, joka on modifioitu lyhennetty verso, säilyttää verson napaisuuden merkit. Kukan osat sijaitsevat siinä luonnollisessa järjestyksessä: verhiö, teriä, androecium ja gynoecium. Tämä järjestely edistää siitepölyn parempaa vangitsemista emen leimauksella ja suojaa myös kukan generatiivisia osia kasvullisilla osilla. Kukintojen napaisuus on hyvin suuntaa-antava. Epämääräisissä kukinnoissa tyviosan kukat muodostuvat ensin. Ne saavuttavat suuria kokoja ja muodostavat hedelmiä hyvin kehittyneillä siemenillä. Erityisesti auringonkukan suurempia siemeniä muodostuu korin reunaosaan ja vehnän monimutkaiseen tähkään parhaat siemenet muodostuvat piikkien ensimmäisissä kukissa. Kukintojen apikaalisen osan kukat muodostuvat myöhemmin. Niistä saadut hedelmät ja siemenet ovat pienempiä ja niiden kylvöominaisuudet heikommat.

Polaarisuus on siis tärkeä kasvien rakenteellinen, toiminnallinen ja biokemiallinen ominaisuus, jolla on adaptiivista merkitystä ja joka tulee ottaa huomioon maatalouskäytännössä.

1.2. Symmetria

Ympärillämme olevalle maailmalle on ominaista eheys ja harmoninen järjestys. Läheisessä ulkoavaruudessa esineiden sijainti, massa, muoto ja liikerata ovat harmonisia aurinkokunta. Maapallolla elävien organismien olemassaolon olosuhteiden tärkeimpien fyysisten parametrien kausittaiset ja päivittäiset muutokset ovat harmonisia, joille on ominaista myös rakenteen ja toimintojen harmoninen koordinaatio. Pythagoraan koulukunnan viisaat uskoivat, että harmonia on "tapa harmonisoida monia osia, joiden avulla ne yhdistetään kokonaisuudeksi". Symmetria heijastaa harmoniaa luonnossa. Määritelmän mukaan Yu.A. Urmantsev-symmetria on luokka, joka ilmaisee esineiden ominaisuuksien säilymistä suhteessa niiden muutoksiin. Utilitaristisesti symmetria edustaa yhden kokonaisuuden samanlaisten komponenttien rakenteen yhtenäisyyttä ja keskinäistä järjestelyä. Symmetria on luontaista sekä mineraaleille että eläville olennoille. Symmetrian muodot ja niiden ilmenemisaste vaihtelevat kuitenkin merkittävästi eri esineissä.

Olennainen piirre eri alkuperää olevien esineiden symmetriassa on sen korrelatiivisuus. Rakenteiden vertailua tehdään useissa tunnusomaisissa kohdissa. Figuurin pisteitä, jotka antavat saman kuvan katsottaessa hahmoa eri puolilta, kutsutaan yhtäläisiksi. Nämä voivat olla tasakylkisen kolmion ja neliön sivujen leikkauspisteitä, monitahoisen pinnat, ympyrän tai pallon pinnalla olevia pisteitä jne.

Jos kuvassa jollekin pisteelle X ei ole toista yhtäläistä pistettä, niin sitä kutsutaan yksiköksi. Kuvia, joissa on yksi erikoispiste ja useita yhtäläisiä pisteitä, kutsutaan ruusukeiksi. Muodot, jotka eivät sisällä yhtä suuria pisteitä, katsotaan epäsymmetrisiksi.

Akselit ja symmetriatasot kulkevat singulaaripisteiden kautta. Tasakylkisessä kolmiossa voi olla kolme, neliössä - neljä, tasasivuisessa viisikulmiossa - viisi symmetriatasoa. Vastaavasti suoralle viivalle muodostuu kaksi symmetriaa, kolmiolle on ominaista kolmen säteen symmetria, neliölle neljän säteen symmetria ja ympyrälle monisädesymmetria.

Kuvan liikkeitä, joiden seurauksena jokainen piste korvataan yhtä suurella pisteellä ja jokainen singulaaripiste pysyy paikallaan, kutsutaan symmetriamuunnoksiksi ja kuvioita, joille symmetriamuunnos on sallittu, symmetrisiksi.

Yleisimmät symmetriamuunnosmuodot ovat:

1. Heijastus - kunkin pisteen liike, joka sijaitsee tietyllä etäisyydellä kiinteästä tasosta tätä tasoa vastaan ​​kohtisuoraa suoraa linjaa pitkin samalle etäisyydelle sen toisella puolella (esimerkiksi zygomorfisen herneenkukan peilisymmetria);

2. Kierrä – kaikkien pisteiden siirtäminen tietyssä kulmassa kiinteän akselin ympäri (esimerkiksi aktinomorfisen kirsikkakukan monisädesymmetria);

3. Rinnakkaissiirto, esimerkiksi metameerien sijainti ampumassa.

Symmetriamuunnoksen muodot eivät ole identtisiä eikä niitä voida pelkistää toisiinsa. Siten heijastuksen tapauksessa taso pysyy liikkumattomana; käännettäessä – suoraan (akseli); ja rinnakkaissiirrolla yksikään piste ei jää paikalleen.

Symmetriset hahmot useilla yhtä paljon pisteitä voi olla eri määrä yksittäisiä pisteitä. Joten pistorasiassa on yksi erityinen kohta. Sen pääasiallinen symmetriamuunnos on kierto. Kuvioille, joissa ei ole erityisiä pisteitä, on tunnusomaista rinnakkaissiirto eli siirtymä. Tällaisia ​​lukuja kutsutaan perinteisesti äärettömiksi.

2.2.1. Symmetrian ilmentymisen piirteet kasveissa. Kasvien symmetria eroaa kiteiden symmetriasta useissa piirteissä.

1) Kasvien symmetria ei määräydy ainoastaan ​​niiden solujen muodostavien molekyylien symmetrian, vaan myös olosuhteiden symmetrian perusteella. ympäristöön, jossa kasvien kehitys tapahtuu.

Elinympäristön symmetrian erityistapauksina voidaan pitää maaperän juurikerroksen koostumuksen tasaisuutta, veden ja kivennäisravintoelementtien tasaista jakautumista maaperässä sekä lähellä kasvavien kasvien yhtäläistä etäisyyttä. Nämä olosuhteet on otettava huomioon viljeltyjä kasveja kasvatettaessa.

2) Kasveilla, kuten muillakin elävillä organismeilla, ei ole absoluuttista identiteettiä niiden osien alkuaineista. Tämä määräytyy ensisijaisesti siitä syystä, että näiden osien muodostumisolosuhteet eivät ole täysin identtisiä. Yhtäältä tämä johtuu eri ajoista, jolloin kasvukartio eristää erilaisia ​​metameerejä, mukaan lukien lehtien, silmujen, solmujen ja solmuvälien alkupäät. Sama koskee generatiivisia elimiä. Siten auringonkukkakorin reunaputkimaiset kukat ovat aina suurempia kuin kukinnan keskiosan kukat. Toisaalta kasvukauden aikana havaitaan sekä säännöllisiä että satunnaisia ​​muutoksia kehitysolosuhteissa. Esimerkiksi ilman ja maan lämpötila, valaistus ja valon spektrikoostumus muuttuvat tilastollisesti kasvukauden aikana. Paikalliset muutokset maaperän ravinteiden saannissa sekä tautien ja tuholaisten vaikutukset voivat olla satunnaisia.

Aineosien absoluuttisen identiteetin puuttuminen on erittäin tärkeää kasvien elämässä. Syntyvä heterogeenisyys on yksi ontogenian luotettavuuden mekanismeista.

3) Kasveille on ominaista oleellinen, tilallinen ja ajallinen symmetria.

A. Olennainen symmetria koostuu muodon ja tarkasta toistosta lineaariset parametrit rakenteita sekä näiden parametrien tarkkaa muuttamista. Se on ominaista epäorgaanisten aineiden kiteille, orgaanisten yhdisteiden molekyyleille, soluorganelleille, anatomisille rakenteille ja kasvien elimille. Korkeatasoinen DNA-molekyylit eroavat toisistaan ​​​​ainesymmetriassa. Kun valmisteiden kosteus on lähellä fysiologista, DNA-molekyyli on B-muodossa ja sille on ominaista sen parametrien selkeä toisto. osatekijät. Jokainen DNA-molekyylin kierros sisältää 10 nukleotidia; käännöksen projektio molekyylin akselille on 34,6 Å (1 Å = 1·10–10 m); projektioetäisyys viereisten nukleotidien välillä on 3,4 Å ja lineaarinen etäisyys on 7 Å; molekyylin halkaisija, kun se on suunnattu pitkin fosforiatomeja, on lähellä 20 Å; Pääuran halkaisija on noin 17 Å ja sivuuran halkaisija on 11 Å.

Kasvien oleelliselle symmetrialle ei ole ominaista vain rakenteellisten parametrien tarkka toistuminen, vaan myös niiden säännöllinen muutos. Esimerkiksi kuusessa rungon halkaisijan pieneneminen 1 m pituutta kohti sen tyviosasta latvaan siirtyessä on suhteellisen vakio. Violettikannalla (Canna violacea) on kukka, jota pidetään perinteisesti epäsymmetrisenä. Sen verholehdet, terälehdet ja staminodit ovat erikokoisia. Näiden kukkaosien lineaaristen mittojen muutos pysyy kuitenkin suhteellisen vakiona, mikä on merkki symmetriasta. Vain täällä peilisymmetrian sijaan kehittyy muita symmetrian muotoja.

B. Spatiaalinen symmetria koostuu kasveissa olevien samanlaisten komponenttien luonnollisesti toistuvasta avaruudellisesta järjestelystä. Tilasymmetria on yleistä kasvimaailmassa. Se on ominaista silmujen asettautumiselle versoon, kukille kukinnoissa, kukkaosille astiassa, siitepölylle ponnessa, suomuille voisiementen käpyissä ja monille muille tapauksille. Tilasymmetrian erikoistapaus on varren pitkittäinen, säteittäinen ja sekasymmetria.

Rinnakkaissiirron aikana esiintyy pitkittäissymmetriaa, ts. metameerien avaruudellinen toisto versorakenteessa. Sen määrää verson rakenneosien - metameerien - rakenteellinen samankaltaisuus sekä solmuvälien pituuden noudattaminen "kultaisen leikkauksen" säännön kanssa.

Monimutkaisempi spatiaalisen symmetrian tapaus on lehtien sijoittelu versoon, joka voi olla kierretty, vastakkainen tai vaihtoehtoinen (spiraali).

Säteittäinen symmetria syntyy, kun rakenteen akseli yhdistetään sen läpi kulkeviin symmetriatasoihin. Säteittäinen symmetria on laajalle levinnyt luonnossa. Erityisesti se on tyypillistä monille piilevälajeille, korkeampien itiöiden varren poikkileikkaukselle, varsille ja koppisiemenisille.

Verson säteittäinen symmetria on monielementti. Se luonnehtii komponenttien sijaintia ja voidaan ilmaista erilaisilla mitta-indikaattoreilla: verisuonikimppujen ja muiden anatomisten rakenteiden etäisyys erityisestä pisteestä, jonka läpi yksi tai useampi symmetriataso kulkee, anatomisten rakenteiden rytminen vaihtelu, divergenttikulma , joka osoittaa, että yhden rakenteen akselin siirtymä suhteessa akseliin on erilainen. Esimerkiksi kirsikankukassa viisi terien terälehteä on järjestetty symmetrisesti. Jokaisen niistä kiinnityspaikka astiaan on samalla etäisyydellä kukan keskustasta, ja erotuskulma on 72º (360º: 5 = 72º). Tulppaanikukassa kunkin kuuden terälehden erotuskulma on 60º (360º: 6 = 60º).

C. Kasvien ajallinen symmetria ilmaistaan ​​morfogeneesin ja muiden fysiologisten toimintojen prosessien rytmisessä ajassa. Esimerkiksi lehtiprimordioiden kasvukartio eristetään suunnilleen yhtäläisin aikavälein, jota kutsutaan plastokroniksi. Monivuotisten monivuotisten kasvien elintoimintojen kausivaihtelut toistuvat hyvin rytmisesti. Ajallinen symmetria heijastaa kasvien sopeutumista päivittäisiin ja vuodenaikojen muutoksiin ympäristöolosuhteissa.

4) Kasvien symmetria kehittyy dynaamisesti ontogeneesin aikana ja saavuttaa maksimaalisen ilmentymisensä seksuaalisen lisääntymisen aikana. Kasveissa ohjeellinen esimerkki tässä suhteessa on verson säteittäisen symmetrian muodostuminen. Aluksi kasvukartion solut ovat enemmän tai vähemmän homogeenisia eivätkä erilaistuneita. Siksi on morfologisesti vaikeaa tunnistaa solua tai soluryhmää, jonka läpi symmetriataso voitaisiin piirtää.

Myöhemmin tunikasolut muodostavat protodermiksen, josta orvaskesi muodostuu. Päämeristeemistä kehittyvät assimiloituvat ja varastoivat kudokset sekä primääriset mekaaniset kudokset ja ydin. Perifeerisellä vyöhykkeellä muodostuu kapeita ja pitkiä prokambiumsoluja, joista kehittyy johtavat kudokset. Kun prokambium on kokonaan laskeutunut, siitä muodostuu jatkuvia floemi- ja ksyleemikerroksia. Jos prokambium asetetaan johtojen muodossa, siitä muodostetaan erilliset johtavat niput. Puumaisissa kasveissa kambiumin monivuotinen, vuodenaikojen mukaan vaihtuva toiminnallinen aktiivisuus johtaa sekundaarisen kuoren ja vuosirenkaiden muodostumiseen, mikä lisää varren säteittäistä symmetriaa.

5) Kasvien symmetria muuttuu evoluution aikana. Symmetrian evoluution muutoksilla on suuri merkitys orgaanisen maailman kehityksessä. Siten kahdenvälisen symmetrian ilmaantuminen oli merkittävä morfofysiologinen sopeutuminen (aromofoosi), joka nosti merkittävästi eläinten järjestäytymistasoa. Kasvikunnassa symmetrian perustyyppien ja niiden johdannaisten lukumäärän muutos liittyy monisoluisuuden syntymiseen ja kasvien ilmaantumiseen maalle. Yksisoluisissa levissä, erityisesti piileissä, säteittäinen symmetria on yleistä. Monisoluisissa organismeissa esiintyy erilaisia ​​rinnakkaissiirron muotoja sekä sekamuotoja symmetriaa. Esimerkiksi charofyyttilevissä talluksen poikkileikkauksen säteittäinen symmetria yhdistetään metameerin siirtoakselin läsnäoloon.

Johtojärjestelmän evoluutiolla oli suuri merkitys korkeampien kasvien symmetrian muodostumisessa. Primitiivisten muotojen varren säteittäinen symmetrinen protostele korvattiin kahdenvälisesti symmetristen (monosymmetristen) sivukimppujen kompleksilla, jotka muodostavat eusteleen ja tarjoavat varren säteittäisen symmetrian koppisiemenissä.

Yleinen suuntaus elävien organismien, mukaan lukien kasvien, symmetrian kehityksessä on symmetriatason lasku. Tämä johtuu symmetrian perustyyppien ja niiden johdannaisten määrän vähenemisestä. Siten evoluution varhaisemmille kukkiville kasveille (Suku Magnoliaceae, Suku Ranunculaceae jne.) on tunnusomaista polynomiset, vapaat, spiraalimaisesti järjestetyt kukkaosat. Kukka osoittautuu aktinomorfiseksi, ts. polysymmetrinen. Tällaisten kukkien kaavat ovat yleensä: Å Ca ¥ Co ¥ A ¥ G ¥ . Evoluution aikana havaitaan kukkaosien lukumäärän vähenemistä sekä niiden fuusiota, mikä johtaa poikkeuksetta symmetriatasojen lukumäärän vähenemiseen.

Evoluutiossa nuorissa perheissä, esimerkiksi Lamiaceae- tai Poagrass-kasveissa, kukista tulee zygomorfisia (monosymmetrisiä). Kukkien epäsymmetrisyydellä on selkeästi mukautuva merkitys pölytysmenetelmien parantamiseen. Tätä helpotti usein kukkien ja pölyttäjien - hyönteisten ja lintujen - konjugoitu kehitys.

Kukkien symmetrian erikoistuminen kukintoihin on saavuttanut suuren merkityksen. Siten auringonkukkakorissa steriileillä marginaalisilla zygomorfisilla kukilla on suuri väärä kieli keltainen väri, muodostuu kolmesta yhteensulautuneesta terälehdestä. Kukinnan keskiosan hedelmälliset kukat ovat aktinomorfisia, ne muodostuvat viidestä pienestä samankokoisesta terälehdestä, jotka on sulautunut putkeen. Toinen esimerkki on selleriperheen edustajat. Monimutkaisessa sateenvarsissaan reunakukat ovat heikosti zygomorfisia, kun taas muut kukat pysyvät tyypillisesti aktinomorfisina.

Kasvin rakenteen ja symmetrian kehitys ei ole suoraviivaista. Dissymmetrisaation hallitseva rooli korvataan ja täydennetään tietyissä evoluution vaiheissa symmetrisaatiolla.

Siten kasvien ja niiden komponenttien symmetria on hyvin monitahoinen. Se liittyy sen ainesosien symmetriaan molekyyli-, solu-, histologisella, anatomisella ja morfologisella tasolla. Symmetria kehittyy dynaamisesti ontogeneesin ja filogeneesin aikana ja varmistaa kasvien yhteyden ympäristöön.

1.3. Metamerismi

Tärkeä kasvien morfofysiologinen sopeutuminen on metamerismi, joka on toistuvien elementaaristen äärellisten rakenteiden eli metameerien läsnäolo koko organismin järjestelmässä. Metameerinen rakenne varmistaa verson rakenneosien useat toistot ja on siksi yksi ontogeneettisen luotettavuuden mekanismeista. Metameerinen rakenne on ominaista erilaisille systemaattisille kasviryhmille. Se tunnetaan charofyyttilevistä, korteista ja muista korkeammista itiökasveista, kekseliäisistä, maa- ja vesisiemenistä. Toiminnallisesti eri kasvien osat ovat metameerisia - vegetatiivisia ja generatiivisia. Metameerisesti järjestettyjen elinten osallistuessa kasveihin muodostuu metameerinen järjestelmä. Erityinen metameeristen järjestelmien muodostumisen tapaus on haarautuminen.

Koppisiemenisen verson vegetatiivisen vyöhykkeen metameeriin kuuluu lehti, solmu, solmuväli ja lateraalinen kainalosilmu, joka sijaitsee solmuvälin juuressa lehden kiinnittymispaikkaa vastakkaisella puolella. Tätä silmua peittää edellisen metameerin lehti. Generatiivisen vyöhykkeen metameerit ovat hyvin erilaisia. Esimerkiksi vehnässä monimutkaisen piikin metameerit koostuvat piikin varren segmentistä ja siihen kiinnitetystä piikkisangosta. Joskus kasveilla on versonsiirtovyöhyke. Joissakin vehnälajeissa ja -lajikkeissa sitä voivat edustaa alikehittyneiden piikkien suomut.

Kasvien metamerismi on morfologinen ilmaus niiden kasvun ja morfogeneesin spesifisyydestä, jotka etenevät rytmisesti, toistuvien alisteisten syklien muodossa, jotka sijaitsevat meristeemin pesäkkeissä. Metameerien muodostumisrytmi liittyy erottamattomasti kasveille ominaisten kasvuprosessien jaksoittaisuuteen. Metameerien muodostuminen on ensisijainen morfogeneettinen prosessi kasvien kehityksessä. Se muodostaa perustan organisoitumisen monimutkaiselle ontogeneesissä ja heijastaa polymerointiprosessia, joka on yksi korkeampien kasvien evoluution mekanismeista.

Metameerien muodostuminen ja kehittyminen varmistetaan ensisijaisesti apikaalisten ja interkalaaristen meristeemien toiminnalla.

Vegetatiivisessa silmussa, samoin kuin itävän siemenen alkiossa, mitoottisen jakautumisen seurauksena alkion varren kasvukartion tilavuus kasvaa. Myöhempi solujen aktiivinen jakautuminen kasvukartion reunavyöhykkeellä johtaa lehtiprimordiumin - lehtiprimordiumin ja insertiolevyn - muodostumiseen. Tällä hetkellä tunikan ja keskimeristemaattisen vyöhykkeen meristemaattinen aktiivisuus laskee jonkin verran, mutta asennuslevyn solut jakautuvat aktiivisesti. Kiekon yläosa on lehtiprimordiumin kiinnittymiskohta ja sen paksuuden kasvaessa siitä muodostuu solmu. Solmuväli kehittyy asennuslevyn alaosasta. Tässä sivukainaluon alkeellinen tubercle muodostuu alkulehden keskiribaa vastapäätä olevalle puolelle. Lehtiprimordium, insertiolevy ja silmuprimordium muodostavat yhdessä alkeellisen metameerin.

Kun alkion metameerin muodostuminen on saatu päätökseen, solunjakautumisen aktiivisuus tunica- ja keskimeristaattisella vyöhykkeellä lisääntyy jälleen. Kasvukartion sileän osan tilavuus kasvaa jälleen saavuttaen maksiminsa ennen seuraavan lehden alkujuuren alkamista. Siten uutta alkaa muodostua edellisen alkeellisen metameerin apikaaliseen osaan. Tämä prosessi on geneettisesti määrätty ja toistaa itseään rytmisesti monta kertaa. Tällöin ensin muodostunut metameeri sijaitsee verson tyviosassa ja ontogeneettisesti nuorin apikaalisessa osassa. Metameeriprimordioiden määrän kertyminen munuaisen T.I. Serebryakova kutsui sitä kypsymiselle. Osoittaakseen munuaisiin kerääntyneiden metameerien enimmäismäärää hän ehdotti termiä "munuaisten kapasiteetti".

Solmuvälien kasvu ja kehitys metameerin komponentteina määräytyvät suurelta osin interkalaarisen meristeemin aktiivisuuden mukaan. Tämän meristeemin solujen jakautuminen ja niiden johdannaisten pidentyminen johtaa solmuvälien pidentymiseen.

Metamereillä on numero ominaispiirteet, joiden avulla ne voivat varmistaa kasviorganismin rakenteellisen ja toiminnallisen eheyden.

1) Metameerien polariteetti. Jokaisessa metameerissä on perus- ja apikaalinen osa. Termi "apikaalinen osa" viittaa siihen yläosa Metameeri joko sisältää apikaalisen meristeemin tai on suunnattu kärkeen.

Perus- ja apikaaliset osat eroavat morfologisista, histologisista-anatomisista ja fysiologisista-biokemiallisista ominaisuuksista. Esimerkiksi vehnässä, kun siirrytään solmuvälin tyviosasta apikaaliseen osaan, varren paksuus, ydinaukon halkaisija ja perifeerisen sklerenkyymarenkaan paksuus ensin kasvavat ja sitten vähitellen pienenevät; solujen määrä assimilaatioparenkyymin säikeissä kasvaa merkittävästi; Verisuonikimppujen säteittäinen halkaisija pienenee, samoin kuin suonten lukumäärä ksyleemissä.

2) Metameerien symmetria. Kasvien elinten symmetria varmistetaan niitä muodostavien metameerien symmetrialla, joka syntyy kasvukartion tietyn solunjakautumissekvenssin seurauksena.

3) Metameerien muodostumisen heterokroonisuus. Metameerit eristetään eri aikoina, vuorotellen, kasvukartion avulla. Siksi verson tyviosan ensimmäiset metameerit ovat ontogeneettisesti vanhempia ja apikaalisen osan viimeiset metameerit nuorempia. Morfologisesti ne eroavat lehtiparametreista, solmuvälien pituudesta ja paksuudesta. Esimerkiksi viljassa ylemmän kerroksen lehdet ovat leveämpiä kuin alemman tason lehdet, ja piikin sisäsolmut ovat pidempiä ja ohuempia kuin alemmat.

4) Metameerien ominaisuuksien vaihtelevuus. Ontogeneettisesti nuoremmilla metameereillä on pienempi amplitudi ominaisuuden vaihteluista. Siksi niskavälin anatomisia ominaisuuksia voidaan käyttää paremmin lajikkeiden tunnistamiseen viljakasveja ja kasvatusohjelmien laatiminen.

5) Optimaalinen metameerien suunnittelu. Optimaalinen biologinen rakenne on sellainen, jonka rakentaminen ja ylläpitäminen vaatii vähimmäismäärän orgaanista ainetta. Koska kasvien rakenne liittyy erottamattomasti niiden toimintaan, optimaalisuuden kriteerinä voi olla kasvien sopeutumiskyky kasvuolosuhteisiin ja niiden siementen tuottavuuden suhde kasvuelinten massaan. Koko laitoksen optimaalinen suunnittelu varmistetaan sen muodostavien metameerien optimaalisella suunnittelulla.

6) Täydellinen laitos on polymeerijärjestelmä, jonka muodostaa joukko metameerejä. Polymeerisuus ilmenee kasviorganismin kaikilla organisaatiotasoilla. Siten DNA-rakenteessa on monia geenien toistoja; Monien kasvien karyotyyppiä edustaa diploidinen tai polyploidinen kromosomijoukko; V suuria määriä solussa on plastideja, mitokondrioita, ribosomeja ja muita organelleja. Aikuinen kasvi on alisteinen joukko versoja, juuria ja sukuelimiä, joilla on metameerinen rakenne. Metameerinen järjestelmä varmistaa kasvien korkean tuottavuuden ja lisää merkittävästi niiden ontogeneesin luotettavuutta.

27. 4.1. Juuren ensisijainen anatominen rakenne

Primäärirakenteen piirteet näkyvät selvästi juurikärjen pitkittäis- ja poikittaisleikkauksissa.

Juuren kärjen pitkittäisleikkauksella voidaan erottaa neljä vyöhykettä

Juurikantovyöhyke peittää juuren apikaaliset meristeemit. Se koostuu elävistä soluista. Niiden pintakerros kuoriutuu jatkuvasti irti ja rajaa käytävän, jota pitkin juuri liikkuu. Sloughing solut tuottavat myös limaa, mikä helpottaa juurien kärjen liikkumista maaperässä. Korkin keskiosan eli kolumellan solut sisältävät tärkkelysjyviä, jotka edistävät juuren geotrooppista kasvua. Korkin solut uusiutuvat jatkuvasti erityisen koulutuskudoksen - kalyptrogeenin - solujen jakautumisen vuoksi, joka on tyypillistä yksisirkkaisille.

I – juurikorkin vyöhyke; II – kasvuvyöhyke; III – juurikarvojen vyöhyke; IV – pitoalue. 1 – epiblema, 2 – pericycle, 3 – endodermi, 4 – primaarinen aivokuori, 5 – exodermis, 6 – keskussylinteri, 7 – juurikarva; 8 – sivujuuren muodostuminen.

Kasvuvyöhyke koostuu kahdesta osavyöhykkeestä. Jakautumisalavyöhykkeellä juurten kasvu tapahtuu aktiivisen mitoottisen solujakautumisen seurauksena. Esimerkiksi vehnässä jakautuvien solujen osuus (mitoottinen indeksi) on 100–200 ppm. Jakoalavyöhyke on arvokas materiaali sytogeneettisiin tutkimuksiin. Täällä on kätevää tutkia kromosomien lukumäärää, makro- ja mikrorakennetta. Pidentämisalavyöhykkeellä solujen meristemaattinen aktiivisuus laskee, mutta tietyn fytohormonien, ensisijaisesti auksiinien ja sytokiniinien tasapainon vuoksi juurten kasvu tapahtuu nuorten solujen aksiaalisen venymisen vuoksi.

Absorptiovyöhykettä voidaan perustellusti kutsua juurikarvavyöhykkeeksi, samoin kuin erilaistumisvyöhykkeeksi, koska täällä muodostuu epiblema, primaarinen aivokuori ja keskussylinteri.

Epiblema on erityinen, jatkuvasti uusiutuva sisäkudos, joka koostuu kahden tyyppisistä soluista. Trikoblasteista kehittyvät ohutseinäiset 1–3 mm pitkät juurikarvat, joiden ansiosta vesi ja siihen liuenneet aineet imeytyvät. Juurikarvat ovat lyhytikäisiä. Ne elävät 2-3 viikkoa ja sitten hilseilevät. Atrichoblastit eivät muodosta juurikarvoja, ja ne suorittavat yhtenäistä toimintaa.

Primaarinen aivokuori säätelee veden virtausta keskussylinterin johtaviin kudoksiin. Kun keskussylinteri muodostuu, muodostuvat ensimmäisenä protofloemikudokset, joiden kautta sen kasvuun tarvittavat orgaaniset aineet pääsevät juuren kärkeen. Ylempänä juurta, ensimmäisten juurikarvojen tasolla, ilmestyy protoksyleemin verisuonielementtejä. Alkuperäiset verisuonikudokset kehittyvät säteittäisen verisuonikimpun primaariseksi floeemiksi ja primaariseksi ksyleemiksi.

Johtamisvyöhyke vie suurimman osan juurista. Se suorittaa lukuisia tehtäviä: veden sekä siihen liuenneiden mineraali- ja orgaanisten aineiden kuljetus, orgaanisten yhdisteiden synteesi, ravinteiden varastointi jne. Johtovyöhyke päättyy juurikaulukseen, ts. siirtymäkohta juuren ja varren välillä. Kaksisirkkaisissa koppisiemenissä tämän vyöhykkeen alussa tapahtuu siirtymä juuren primaarisesta anatomisesta rakenteesta toissijaiseen rakenteeseen.

Poikkileikkaus juurikarvojen alueella paljastaa juuren ensisijaisen anatomisen rakenteen rakenteelliset ja topografiset piirteet (kuva 2). Juuren pinnalla on epiblema, jossa on juurikarvoja, joiden avulla vesi ja siihen liuenneet aineet imeytyvät. Toisin kuin orvaskesi, epiblema ei ole peitetty kynsinauhoilla eikä siinä ole stomataa. Sen alapuolella on primaarinen aivokuori, joka koostuu eksodermista, mesodermista ja endodermista.

1 – juuren kärkivyöhykkeet; 2 – 6 – poikittaisleikkaukset eri tasoilla; Vx - toissijainen ksyleemi; Vf – toissijainen floemi; K - kambium; Mx – metaksylemi; Mf – metafloeemi; Pd – protoderm; Px – protoksilemi; Prd – peridermi; Pf – protofloemi; PC – pericycle; Rd - risodermi; Exodermis; En – endodermi; C - kansi.

Eksodermaaliset solut ovat tiheästi laskostuneet ja niissä on paksuuntuneet kalvot. Eksodermi tarjoaa apoplastisen vedensyötön aivokuoren syvemmille kerroksille ja antaa myös juurelle vahvuutta pinnasta.

Aivokuoren keskikerros, mesodermi, koostuu ohutseinäisistä parenkyymasoluista, ja sen rakenne on löysä, koska siellä on lukuisia solujen välisiä tiloja, joiden kautta vesi liikkuu eksodermiin.

Endodermi eli primaarisen aivokuoren sisäkerros koostuu yhdestä solurivistä. Se koostuu häkeistä, joissa on kasparivyöt ja kulkuhäkit. Soluissa, joissa on kasparivyö, on paksunnetut lateraaliset (säteittäiset) ja tangentiaaliset (pääty) kalvot keskisylinteriä päin. Nämä selluloosapaksutteet on kyllästetty ligniinillä, eivätkä ne siksi läpäise vettä. Sitä vastoin kulkusolut ovat ohutseinäisiä ja sijaitsevat vastapäätä ksyleemisäteilyä. Veden läpikulkukennojen kautta vesi pääsee keskussylinterin säteittäiseen johtavaan nippuun.

Juuren keskussylinteri eli stele koostuu useista solukerroksista. Välittömästi endodermiksen alapuolella on yksi tai useampi rivi perisyklisoluja. Näistä kaksisirkkaisten koppisiemenisten ja varsisiemenisten juuren toissijaiseen rakenteeseen siirtymisen aikana muodostuu interfaskulaarinen kambium ja fellogeeni (korkkikambium). Lisäksi perisyklisolut osallistuvat sivujuurien muodostumiseen. Perisyklin takana on radiaalisen verisuonikimpun soluja.

Verisuonikimppu muodostuu prokambiumista. Ensin muodostuu protofloemisolut ja sitten ensimmäisten juurikarvojen tasolla - protoksyleemisolut. Johtavien kudosten solut syntyvät eksarkkisesti, ts. palkin pinnalta ja kehittyvät sen jälkeen keskisuunnassa. Tässä tapauksessa varhaisimmat, suuremmat suonet sijaitsevat ksyleemin keskellä ja nuoremmat, halkaisijaltaan pienemmät, ovat ksyleemissäteen reunalla. Floemisolut sijaitsevat ksylemisäteiden välissä.

Ksyleemisäteilyn määrä riippuu kasvien systemaattisesta sijainnista. Esimerkiksi joissakin saniaisissa voi olla vain yksi ksyleeminsäde ja yksi floemiosa. Sitten pullaa kutsutaan monarkkiksi. Monille kaksisirkkaisille koppisiemenisille on ominaista diarkkiset niput, joissa on kaksi ksyleemisäteilyä. Lisäksi heillä on kasveja, joissa on tri-, tetra- ja pentarchy-nippuja. Yksisirkkaisille koppisiemenisille ovat tyypillisiä monisirkkaiset verisuonikimput, joissa on monisäteinen ksyleemi.

Säteittäisen verisuonikimpun rakenne vaikuttaa sivujuurien aloitusmenetelmään. Diarkkisessa juuressa ne muodostuvat floeemin ja ksyleemin väliin, triarkkisessa ja tetrarkisessa juuressa ne muodostavat vastapäätä ksylemiä ja polyarkkisessa juuressa vastapäätä floeemia.

Solurakenne epiblema ja primaarinen aivokuori takaavat juuriveden paineen esiintymisen. Vesi imeytyy juurikarvat, jättää ne eksodermin solukalvoihin, sitten menee mesodermin solujen välisiin tiloihin ja niistä ohutseinäisten kulkusolujen kautta säteittäisen verisuonikimpun suoniin. Koska juurikarvojen kokonaispinta-ala on suurempi kuin kulkusolujen, veden liikkeen nopeus ja siten sen paine kasvaa, kun se lähestyy suonia. Syntyvä paine-ero muodostaa juuripaineen, joka on yksi mekanismeista veden virtaamiseksi varteen ja muihin kasvin elimiin. Toinen tärkeä veden liikuttelumekanismi on haihtuminen.

28. 4.2. Juuren toissijainen anatominen rakenne

Kaksisirkkaisissa koppisiemenisissa ja varsisiemenisissa juuren primaarista anatomista rakennetta johtumisvyöhykkeellä täydentävät toissijaista alkuperää olevat rakenteet, jotka muodostuvat toissijaisten lateraalisten koulutuskudosten - kambiumin ja fellogenin (korkkikambiumin) - ilmaantumisen ja meristemaattisen aktiivisuuden vuoksi (kuva 3). . 3). Toissijaiseen rakenteeseen siirryttäessä seuraavat olennaiset muutokset tapahtuvat.

A. Kambiumin juuren ja sen tuottaman sekundäärisen ksyleemin ja sekundäärisen floemin esiintyminen keskisylinterissä, joka kaistanleveys ovat paljon parempia kuin alkuperäisen radiaalisen johtavan säteen elementit.

Korkeampien kasvien eri elimet suorittavat erilaisia ​​tehtäviä. Joten juuret imevät vettä ja mineraaleja, ja lehdissä tapahtuu fotosynteesi, jonka seurauksena muodostuu orgaanisia aineita. Kaikki kasvisolut tarvitsevat kuitenkin sekä vettä että orgaanista ainetta. Siksi tarvitaan kuljetusjärjestelmä, joka varmistaa tarvittavien aineiden toimituksen elimeen toisesta. Kasveissa (pääasiassa koppisiemenissä) tämä toiminto suoritetaan johtavat kankaat.

Puumaisissa kasveissa johtavat kudokset ovat osa puu Ja bast. Puulle se suoritetaan nouseva virta: Vesi ja kivennäisaineet nousevat juurista. Harjalla se suoritetaan alaspäin suuntautuva virta : Lehdistä vuotaa orgaanista ainetta. Kaiken tämän myötä käsitteitä "ylösvirta" ja "laskeva virta" ei pidä ymmärtää aivan kirjaimellisesti, ikään kuin johtavissa kudoksissa vesi nousi aina ylös ja orgaaniset aineet aina alas. Aineet voivat liikkua vaakasuunnassa ja joskus vastakkaiseen suuntaan. Esimerkiksi orgaaninen aine nousee kasvaviin versoihin, jotka ovat varastokudoksen tai fotosynteettisten lehtien yläpuolella.

Joten kasveissa vesiliuoksen ja orgaanisten aineiden liikkuminen erotetaan. Puun koostumus sisältää mm alukset, ja basion koostumuksessa - seulaputket.

Suonet ovat kuolleiden pitkien solujen ketju. Vesiliuos liikkuu niitä pitkin juurista. Vesi nousee juuripaineen ja haihtumisen (veden haihtuminen lehdistä) vuoksi. Gymnossperms ja saniaiset ovat trakeidit, jota pitkin vesi liikkuu hitaammin. Tästä seuraa, että aluksilla on täydellisempi rakenne. Aluksia kutsutaan eri tavalla henkitorvi.

Syy, miksi vesi liikkuu suonissa nopeammin kuin henkitorveissa, johtuu niiden hieman erilaisesta rakenteesta. Trakeidisoluissa on monia huokosia kosketuspisteissä toistensa kanssa (ylä- ja alapuolella). Vesiliuos suodatetaan näiden huokosten läpi. Suonet ovat pohjimmiltaan onttoja putkia, joiden kennoissa on suuria reikiä (rei'ityksiä) liitoskohdissa toisiinsa.

Suonten pitkittäiseinissä on erilaisia ​​paksunnuksia. Tämä antaa heille voimaa. Niiden paikkojen läpi, joissa ei ole paksuuntumista, vesi kuljetetaan vaakasuunnassa. Se pääsee parenkyymisoluihin ja viereisiin verisuoniin (suonet on yleensä järjestetty nippuihin).

Seulaputket muodostuvat elävistä pitkänomaisista soluista. Orgaaniset aineet kulkevat niiden läpi. Ylä- ja alaosassa verisuonisolut ovat yhteydessä toisiinsa lukuisten huokosten ansiosta. Tämä liitäntä on samanlainen kuin seula, josta myös nimi. Se osoittautuu yhdeksi pitkäksi soluketjuksi. Vaikka seulaputket ovat eläviä soluja, niissä ei ole ydintä eikä muita elämän kannalta välttämättömiä rakenteita ja organelleja. Siksi seulaputkissa on ns seuralaissolut jotka tukevat heidän elämäänsä. Satelliitit ja putket on yhdistetty toisiinsa erityisten huokosten kautta.

Puu ja niini koostuvat muustakin kuin johtavista kudoksista. Niihin kuuluvat myös parenkyymi ja mekaaniset kudokset. Muodostuvat johtavat kudokset yhdessä mekaanisten kudosten kanssa verisuoni-kuitukimppuja. Parenchyma toimii usein varastokudoksena (etenkin puussa).

Puulla on toinen nimi ksylem, ja basi - floem.

Evoluutioprosessissa se on yksi niistä syistä, jotka mahdollistivat kasvien pääsyn maahan. Artikkelissamme tarkastellaan sen elementtien - seulaputkien ja astioiden - rakenteen ja toiminnan ominaisuuksia.

Johtavan kankaan ominaisuudet

Kun planeetalla tapahtui suuria ilmasto-olosuhteiden muutoksia, kasvien oli sopeuduttava niihin. Ennen sitä he kaikki elivät yksinomaan vedessä. Maa-ilmaympäristössä on tullut tarpeelliseksi ottaa vettä maaperästä ja kuljettaa se kaikkiin kasvin elimiin.

Johtavaa kudosta on kahta tyyppiä, joiden elementit ovat suonet ja seulaputket:

1. Bast tai phloem sijaitsee lähempänä varren pintaa. Sitä pitkin lehteen fotosynteesin aikana muodostuneet orgaaniset aineet siirtyvät juurta kohti.
2. Toista johtavaa kudosta kutsutaan puuksi tai ksyleemiksi. Se tarjoaa ylöspäin suuntautuvan virran: juuresta lehtiin.

Kasvien seulaputket

Nämä ovat floeemin johtavia soluja. Ne on erotettu toisistaan ​​lukuisilla väliseinillä. Ulkoisesti niiden rakenne muistuttaa seulaa. Tästä nimi tulee. Kasvien seulaputket elävät. Tämä selittyy alaspäin suuntautuvan virran heikolla paineella.

Niiden poikittaisseinämien läpi kulkee tiheä reikien verkosto. Ja soluissa on monia läpimeneviä reikiä. Kaikki heistä ovat prokaryoottisia. Tämä tarkoittaa, että niillä ei ole muodollista ydintä.

Seulaputkien sytoplasman elementit pysyvät elossa vain tietty aika. Tämän ajanjakson kesto vaihtelee suuresti - 2-15 vuotta. Tämä indikaattori riippuu kasvin tyypistä ja sen kasvuolosuhteista. Seulaputket kuljettavat vettä ja fotosynteesin aikana syntetisoitua orgaanista ainetta lehdistä juurille.

Alukset

Toisin kuin seulaputket, nämä johtavat kudoselementit ovat kuolleita soluja. Visuaalisesti ne muistuttavat putkia. Suonissa on tiheät kalvot. Sisäpuolella ne muodostavat paksuuntumia, jotka näyttävät renkailta tai spiraaleilta.

Tämän rakenteen ansiosta alukset pystyvät suorittamaan tehtävänsä. Siihen liittyy mineraaliaineiden maaliuosten liikkuminen juuresta lehtiin.

Maaperän ravitsemusmekanismi

Siten laitos kuljettaa samanaikaisesti aineita vastakkaisiin suuntiin. Kasvitieteessä tätä prosessia kutsutaan nousevaksi ja laskevaksi virraksi.

Mutta mitkä voimat saavat veden liikkumaan maaperästä ylöspäin? Osoittautuu, että tämä tapahtuu juuripaineen ja transpiraation vaikutuksesta - veden haihtumisen lehtien pinnasta.

Kasveille tämä prosessi on elintärkeä. Tosiasia on, että vain maaperä sisältää mineraaleja, joita ilman kudosten ja elinten kehitys on mahdotonta. Siten typpi on välttämätön juurijärjestelmän kehittymiselle. Tätä alkuainetta on runsaasti ilmassa - 75%. Mutta kasvit eivät pysty sitomaan ilmakehän typpeä, minkä vuoksi kivennäisravinto on niille niin tärkeää.

Nouseessaan vesimolekyylit tarttuvat tiukasti toisiinsa ja suonten seinämiin. Tässä tapauksessa syntyy voimia, jotka voivat nostaa veden kunnolliselle korkeudelle - jopa 140 m. Tällainen paine pakottaa maaperän liuokset tunkeutumaan juurikarvojen läpi kuoreen ja sitten ksyleemiastioihin. Vesi nousee niitä pitkin varteen. Lisäksi vesi pääsee lehtiin haihtumisen vaikutuksesta.

Suonten vieressä olevissa suonissa on myös seulaputkia. Nämä elementit ohjaavat alaspäin suuntautuvaa virtaa. Vaikutuksen alaisena auringonvalo Polysakkaridiglukoosi syntetisoituu lehtien kloroplasteissa. Kasvi käyttää tätä orgaanista ainetta kasvun ja elintärkeiden prosessien suorittamiseen.

Joten kasvin johtava kudos varmistaa orgaanisten ja mineraaliaineiden vesiliuosten liikkumisen koko kasvissa. Sen rakenneosia ovat astiat ja seulaputket.

Evoluutioprosessissa korkeampien kasvien ilmaantuessa maahan, he kehittivät kudoksia, jotka saavuttivat suurimman erikoistumisensa kukkiviin kasveihin. Tässä artikkelissa tarkastellaan tarkemmin, mitä kasvikudokset ovat, minkä tyyppisiä niitä on, mitä toimintoja ne suorittavat, sekä kasvikudosten rakenteellisia ominaisuuksia.

Kangas ovat soluryhmiä, jotka ovat rakenteeltaan samanlaisia ​​ja suorittavat samat toiminnot.

Tärkeimmät kasvikudokset on esitetty alla olevassa kuvassa:

Kasvikudosten tyypit, toiminnot ja rakenne.

Kasvien sisäkudos.

peittää kudosta kasvit - kuori

Johtava kasvikudos.

Kasvien mekaaninen kudos.