Alkueläinten liike. Alkueläimet voivat liikkua käyttämällä

Elektronimikroskooppikuvat osoittavat, että väreillä ja siimoilla on sama sisäinen rakenne. Siliat ovat yksinkertaisesti lyhennetty versio flagellasta, ja toisin kuin flagella, niitä esiintyy useimmiten ryhmissä eikä yksittäin. Poikkileikkaukset osoittavat, että muut organellit koostuvat kahdesta keskeisestä fibrillistä, joita ympäröi yhdeksän perifeeristä fibrilliä (kuva 17.31) - ns. rakenne "9 + 2". Tätä fibrillikimppua - aksoneemia - ympäröi kalvo, joka on plasmakalvon jatko.

Riisi. 17.31. Särmän tai siiman rakenne. A. Putkien ja niihin liittyvien komponenttien asettelu (sivukuva). B. Poikkileikkaus. Jokainen dubletti koostuu mikrotubuluksista A ja B. A - mikrotubuluksessa on pari prosessia ("kahvat"). Huomaa, että poikkileikkauksessa A putki näyttää ontona sylinterinä ja osa sen seinämästä tulee yhteiseksi dupletin molemmille putkille. Putkien koko pituudelta tietyin väliajoin ulottuvat "puolat", jotka yhdistävät dupletit keskusputkia ympäröivään "aksiaaliseen koteloon". B. Mikrotubulusdubletti suurennettu

Kaikki perifeeriset fibrillit on valmistettu proteiinista tubuliini ja koostuvat mikrotubuluksista A ja B. Jokaisessa A-mikrotubuluksessa on pari "kahvoja", jotka on muodostettu toisesta proteiinista - dynein, jolla on kyky hydrolysoida ATP:tä, ts. toimii ATPaasina. Keskiset fibrillit on yhdistetty perifeeristen fibrillien A-mikrotubuluksiin käyttämällä säteittäisiä poikkipalkkeja.

Soluun kiinnittymiskohdassa cilium tai flagellum päättyy perusvartalo, joka on rakenteeltaan lähes identtinen aksoneemin kanssa (jonka rakenne on 9 + 0) ja on sentriolin johdannainen. Se eroaa sentriolista vain siinä, että sen pohjassa on monimutkainen rakenne nimeltään "puolapyörä". Uskotaan, että tyvirunko silioiden ja siimojen muodostumisen aikana toimii matriisina mikrotubulusten kokoamiseen. Usein kuidut ulottuvat perusrungosta sytoplasmaan kiinnittäen sen tiettyyn asentoon. Mutta vaikka väreillä ja flagellalla on sama rakennesuunnitelma, niiden toimintatapa on huomattavasti erilainen.

Siima tekee symmetrisiä liikkeitä jokaisen kanssa Tämä hetki Sen läpi kulkee useita peräkkäisiä aaltoja (kuva 17.32). Siiman lyöminen voi tapahtua yhdessä tasossa, mutta (harvemmin) se voi olla myös spiraalimaista, mikä johtaa eliön pyörimiseen pituusakselinsa ympäri samalla kun se liikkuu eteenpäin spiraalirataa pitkin (kuva 17.33). Joissakin siimoissa siima sijaitsee kehon etupäässä ja ikään kuin vetää eläintä mukanaan. Tämän tyyppisillä lipuilla on yleensä pienet sivuttaisulokkeet - mastigonema, mikä lisää tämän liikkumismenetelmän tehokkuutta. Useammin siima sijaitsee solun takapäässä (kuten esimerkiksi siittiössä) ja työntää sitä eteenpäin. Kuvassa 17.34 tiivistää tietoa siimapään avulla suoritetuista liikkeistä.

Särmän lyönti on epäsymmetristä (kuva 17.32); suoran ciliumin nopean ja energisen iskun jälkeen se taipuu ja palaa hitaasti alkuperäiseen asentoonsa. Kun suuri määrä värekkaroita kerääntyy, tarvitaan jokin mekanismi niiden toiminnan koordinoimiseksi. Siliaateissa Paramecium nämä toiminnot on yleensä liitetty neurofanit- tyvikappaleita yhdistävät filamentit. Yleensä värekarvojen lyöminen on synkronoitu niin, että niiden aktiivisuuden aallot kulkevat pitkin kehoa yhteen tiettyyn suuntaan. Sitä kutsutaan metakroninen rytmi.

On keskusteltu paljon itse värien tai siimojen liikemekanismista. Viimeisimpien tietojen perusteella tämä mekanismi on pohjimmiltaan hyvin lähellä aktiinin ja myosiinin vuorovaikutusta lihasten supistumisen aikana. Uskotaan, että flagellumin taipuminen liittyy kahden A-mikrotubuluksen dyneiiniprosessin kiinnittymiseen vierekkäisiin B-mikrotubuluksiin perifeerisissä fibrilleissä. Tässä tapauksessa tapahtuu ATP-hydrolyysi, ja mikrotubulukset A ja B liukuvat toistensa yli ja saavat siimapuun liikkeelle. Ilmeisesti viisi perifeeristä fibrilliä toisella puolella käynnistää alkutaivutuksen, ja toisella puolella olevat neljä fibrilliä ovat mukana myöhemmin, mikä johtaa siimapalan paluuliikkeeseen (kuva 17.35). Säteittäiset poikkipalkit, jotka estävät liukumisen, vähentävät sen siimapään paikalliseen taipumiseen. On mahdollista, että keskusfibrillit lähettävät signaalin käynnistääkseen liukumisen tyvikappaleesta väreen tai siiman koko pituudelta. Osoitettiin, että värekarvat voivat toimia vain Mg 2+ -ionien läsnä ollessa ja että lyönnin suunnan määrää solun sisällä oleva Ca 2+ -pitoisuus. Mielenkiintoista on, että välttelyvastetta Parameciassa ohjataan seuraavalla tavalla: kun värekarva kohtaa esteen, sen värien lyönnin suunta kääntyy päinvastaiseksi, ja sitten se jatkaa liikkumista eteenpäin. Tätä muutosta stimuloi äkillinen Ca 2+ -ionien virtaus soluun näiden ionien lisääntyneen läpäisevyyden seurauksena.

Pienissä eukaryoottisissa organismeissa värejä tai siimoja käytetään laajalti vedessä liikkumiseen, joka kuljettaa kehoa ympäröivän viskoosin nesteen läpi. Tämä liikkumismenetelmä voi olla tehokas vain hyvin pienissä ruumiissa, kun pinta-tilavuussuhde on paljon suurempi kuin suurilla eläimillä. Jälkimmäisessä tapauksessa värien tuottama teho olisi riittämätön. Silmiä löytyy kuitenkin usein sisällä monisoluisten organismien kehot, joissa ne suorittavat useita tärkeitä tehtäviä. Ne voivat työntää nestettä kanavien läpi, kuten tapahtuu annelidien metanefridioissa, kun ne poistavat aineenvaihduntajätteitä. Ripsivärien avulla munat liikkuvat nisäkkäiden munanjohtimissa ja erilaisia ​​materiaaleja Tekijä: sisäpinta elimiä, esimerkiksi limaa hengitysteissä, joissa värekarvojen toiminnan avulla voit poistaa pölyhiukkasia ja muuta "roskaa". Särmät voivat myös luoda ulkoisen nesteen virtauksen, josta jotkut organismit, mukaan lukien Paramecium, suodattavat ruokahiukkasia (usein käyttämällä muun tyyppisiä värejä).

(Protista) ovat eukaryoottisia organismeja, joiden ruumista morfologisesti edustaa yksi solu, mutta joka vastaa toiminnallisesti koko organismia. Toisin sanoen nämä ovat organismeja organisaation solutasolla.

Ulkoisesti alkueläinsolu on rajattu ympäristöön tyypillisen rakenteen omaava sytoplasmakalvo. Kalvolla on mukopolysakkarideista muodostuva kerros - glykokaliksi. Tämä kerros liittyy kalvoreseptorijärjestelmään. Kasviperäisissä alkueläimissä kalvon ulkopuolelle muodostuu selluloosan tai muiden polysakkaridien soluseinä. Vakiona kehon muodon ylläpitämistä helpottaa kalvo - kalvon viereinen sytoplasmakerros, joka on tietyllä tavalla rakentunut. Jos kuori tai pellikeli puuttuu, alkueläinten ruumiinmuoto on vaihteleva. Alkueläinten runko voidaan sulkea kuoreen tai kuoreen - eksoskeletoniin. Muoto ja materiaali, josta kuoret valmistetaan, vaihtelevat suuresti. Ne voivat olla täysin orgaanisia (pseudokitiini), kalsiumkarbonaatista, piidioksidista, strontiumsulfaatista. Joillakin alkueläimillä on sisäinen mineraali- tai orgaaninen luuranko (rausku, auringonkukka).

Solun sytoplasma on jaettu kahteen kerrokseen: ulompi kerros - ektoplasma - ja sisäkerros - endoplasma. Ektoplasma on läpinäkyvä ja tiheä, kun taas endoplasma on rakeista, nestemäisempi ja sisältää erilaisia ​​sulkeumia ja soluorganelleja. Näiden kerrosten välinen raja on ehdollinen.

Solu sisältää joukon eukaryoottisoluille ominaisia ​​organelleja. Tämä endoplasminen verkkokalvo, Golgi-kompleksi, mitokondriot, plastidit, erilaiset vakuolit. Sytoplasmassa sijaitsevat mikrofilamentit varmistavat solujen liikkuvuuden, kehon supistumisen jne. Mikrotubulukset toimivat sytoskeletonina: ne ovat osa kalvoa ja osallistuvat sen muodostumiseen suuosat, toimivat "kiskoina" kuljetettaessa tiettyjä solurakenteita solun sisällä. Siipien ja värekarvojen rakenne perustuu tiettyyn järjestykseen järjestetyihin mikrotubuluksiin. Ulkoisesti siimat ja värekarvot on peitetty sytoplasmisella kalvolla, ja sytoplasmassa ne liittyvät perusrunkoon. Alkueläinten liikkeen ja ravinnon sieppauksen organellit ovat pseudopodia (psepododit), siimot ja värekärpit.

Supistuvat (sykkivät) vakuolit kuuluvat solun kalvorakenteisiin. Supistumisvakuolien päätehtävä on osmoottisen paineen säätely. U erilaisia ​​tyyppejä Eliöissä vakuolien lukumäärä vaihtelee 1 - 20.

Heterotrofisissa ja mixotrofisissa alkueläimissä ruoansulatusvakuoleja muodostuu fagosytoosi- tai pinosytoosiprosessin aikana. Fagosytoosi ja pinosytoosi ovat endosytoosin kaksi muotoa, joiden välinen ero on vain siepattujen hiukkasten koossa. Fagosytoosin aikana suuret ruokahiukkaset (bakteerit, yksisoluiset levät jne.) vangitaan pseudopodialla. Pinosytoosin aikana joko yksinomaan pieniä hiukkasia vangitaan tai liukenee eloperäinen aine. Sulamattomat ruokajäämät heitetään ulkoiseen ympäristöön (ulostaminen).

Ekstrusomit sijaitsevat useiden alkueläinten sytoplasman ylemmässä kerroksessa. Nämä ovat organelleja, joita ympäröi kalvo ja jotka pystyvät karkottamaan sisältönsä solusta, kun ne ärsyyntyvät. Esimerkki ekstruusomista on trikokystit.

Kuten kaikilla eukaryooteilla, alkueläimillä on ydin. Solussa voi olla yksi ydin, ja ydin on joko haploidi (Chlamydomonas) tai diploidi (). Suurissa protisteissa solu voi sisältää useita ytimiä, joiden kaikki ytimet ovat saman ploidisia. Alkueläimille on havaittu tuman dualismi-ilmiö (foraminifera, ripset): solussa on vähintään 2 tumaa, mutta niiden ploidisuus on erilainen. Pieni ydin eli generatiivinen on diploidi, suuri ydin eli vegetatiivinen on polyploidi. Alkueläimissä tunnetaan erilaisia ​​mitoottisia prosesseja.

Alkueläimet voivat lisääntyä sekä aseksuaalisesti että seksuaalisesti. Aseksuaalinen lisääntyminen etenee joko mopotomian tyypin mukaan (solun jakaminen kahdeksi niiden myöhemmän kasvun kanssa) tai palintomian tyypin mukaan (moninkertainen jakautuminen ilman myöhempää solukasvua). Seksuaalista prosessia esiintyy myös kahdella tavalla: parittelu - sukusolujen fuusio - ja konjugaatio. On olemassa isogaminen pariutuminen ja anisogaminen pariutuminen. Anisogamian äärimmäinen ilmaus on oogaminen seksuaalinen prosessi. Toinen seksuaalisen prosessin tyyppi - konjugaatio - on geneettisen materiaalin vaihto kahden yksilön välillä.

Alkueläimet ovat ärtyneitä. Tekijöiden vaikutus ulkoinen ympäristö he havaitsevat kalvoissa olevien reseptorien avulla tai tiettyjen organellien - valoherkkien silmien - avulla. Reaktio ärsytykseen on yleensä liike - taksit. Jos organismi liikkuu kohti aktiivista tekijää, tämä on positiivinen taksi, ja jos päinvastaiseen suuntaan, tämä on negatiivinen taksi. Alkueläimet reagoivat valoon, kemikaaleihin, mekaaniseen rasitukseen jne.

Alkueläimet pystyvät muodostumaan - muodostavat tiheän suojakuoren kehon ympärille. Kystatilassa on kokemusta epäsuotuisat olosuhteet ympäristö ja asutus.

Alkueläinjärjestelmä aiheuttaa paljon kiistaa, eikä siitä ole käytännössä yhtään lopullista hyväksyttyä versiota.

Monien protistien liikkuvuus on varmistettu siipien tai värekärojen läsnäololla. Molemmat rakentuvat samalla tavalla. Siimat sekä alkueläinten että monisoluisten eläinten ja kasvien siima- tai väresoluissa ovat aina vain osa solun liikuntajärjestelmää, joka koostuu kinetosomista (tai sentriolista), siimosta (tai undulipodiumista) ja kinetosomin juuriprosesseista (tai sen johdannaiset). Vesipatsassa tapahtuvan liikkeen lisäksi siimoja ja värejä käytetään väliaikaiseen tai pysyvään kiinnittymiseen substraattiin tai vesivirtojen luomiseen ruokkiessaan suspendoituneita hiukkasia.

Flagellum- Tämä on solun pinnan putkimainen kasvusto, jota ympäröi kalvo, joka toimii jatkona koko solun peittävälle kalvolle. Se sisältää nipun proteiinifibrillejä, niin kutsuttua aksoneemia. Aksoneemi eli aksiaalinen filamentti on mikrotubulusmuodostelma, joka koostuu kahdesta keskeisestä mikrotubuluksesta, joita ympäröi yhdeksän mikrotubulusparin (dupletin) rengas, jotka koostuvat tiiviisti toisiinsa sulautuneista subfibrilleistä. Hieno rakenne Kaikkien eukaryoottisten organismien siimat ovat pääominaisuuksiltaan yllättävän yhtenäisiä.

Tärkein elementti Siimajärjestelmä toimii tyvikappaleena tai kinetosomina. Tämä on sylinteri, jonka seinät muodostuvat yhdeksästä mikrotubulusryhmästä, jotka on yhdistetty kolmen ryhmiin (triplettejä). Useimmiten solu sisältää kaksi kinetosomia, jotka sijaitsevat suunnilleen suorassa kulmassa toisiinsa nähden. Yksi tai kaksi flagellaa ulottuu niistä. Kinetosomi ei kellu sytoplasmassa itsestään, koska se on kiinnitetty juurijärjestelmällä.

Nykyaikaiset esitykset Protista-järjestelmästä perustuvat suurelta osin siimapuun ja sen johdannaisten rakenteeseen. Siipien ja värekkojen laaja jakautuminen niiden välillä mahdollistaa lähes kaikkien taksonien vertailun keskenään ja mahdollistaa myös siimalaitteen lisämerkkien käytön, joiden lukumäärä on jo lähellä 100:aa, systematiikassa ja fylogiassa. Monet flagellaattien rakenteelliset ominaisuudet, mukaan lukien kehon muoto, määräytyvät tämän ainutlaatuisen järjestelmän läsnäolosta.

Siipien lukumäärä, niiden suhteellinen ja absoluuttinen pituus, siipien kiinnityspaikka ja -tapa, niiden liikkumisen luonne, suunta ovat hyvin erilaisia eri ryhmiä, mutta ne ovat vakioita sukulaisorganismien yksittäisissä ryhmissä.

Siimaleitä on yleensä 4 morfotyyppiä.

Isokonts niillä on 2 - 8 samanpituista siipiä, jotka on suunnattu yhteen suuntaan ja joilla on samat lyöntikuviot. Näihin kuuluu suurin osa viherlevien liikkuvista soluista.

Anisokonts niillä on 2 eripituista, yhteen suuntaan suunnattua siipiä, jotka eroavat lyöntitavasta. Tällaiset flagellat ovat ominaisia ​​värittömille siimoille.

U heterokontnyh on 2 eripituista lippua (toinen suunnattu eteenpäin, toinen taaksepäin), jotka eroavat lyöntitavasta. Ne ovat ominaisia ​​liikkuville leväsoluille, niin kutsutuille zoosporisienille ja värittömille siimaleväille.

Stefanokonty solun etummaisessa päässä on siimat. Tämä on tyypillistä joidenkin viherlevien monisiimaisille sukusoluille ja zoosporeille.

Uniflagellate-muotoja ei yleensä luokitella erilliseksi ryhmäksi. Monia heistä pidetään yksilöinä, jotka ovat menettäneet siimansa toisen kerran, koska suurimmalla osalla on toinen siimattu kinetosomi.

Siiman päätehtävä on liike. Siiman aktiivisessa työssä ohjaavana periaatteena ovat perifeeriset mikrotubulukset ja niiden kädensijat, joilla on ATPaasiaktiivisuutta. Keskeisillä mikrotubuluksilla on tukirooli. Siiman liikemuodot ovat erilaisia, mutta yleensä se on kierteistä liikettä, jolloin siima "kiertyy" veteen jopa 40 kierrosta sekunnissa. Ripsiväreillä ja multiflagellate-protisteilla värien liike on järjestetty metakronaalisten aaltojen tyypin mukaan. Flagellaa ja värejä käytetään usein ravinnoksi. Siimaeläinten joukossa on lajeja, jotka viettävät suurimman osan elinkaari kiinnitetyssä tilassa. Tänä aikana siima menettää tavanomaisen liiketoimintonsa ja muuttuu kiinnitysorganelliksi, varreksi tai varreksi. Toinen siiman tehtävä on, että se puhdistaa liikkeillään kehon pinnan siihen tarttuvista pienistä vieraista hiukkasista.

Endoplasmiset organellit

Protistien endoplasma sisältää yhden tai useamman ytimen sekä kaikki eukaryoottisolulle tyypilliset organellit ja rakenteet: ER, ribosomit, Golgi-laitteisto, mitokondriot, peroksisomit, hydrogenosomit, plastidit (autotrofisissa protisteissa), lysosomit, ruoansulatusvakuolit. Joillakin protisteilla on myös heille ominaisia ​​organelleja.

Ekstrusomit. Nämä organellit ovat erityisiä vakuoleja, joita ympäröi kalvo, joka kypsissä ekstrusomeissa on yleensä kosketuksessa plasmalemman kanssa. Vastauksena erilaisiin ulkoisiin ärsytyksiin (mekaaninen, kemiallinen, sähköinen jne.) ne heittävät sisältönsä ulos. Rakenteeltaan ne ovat mukopolysakkarideja (hiilihydraattien ja proteiinien monimutkaisia ​​yhdisteitä). Tunnettu 10 erilaisia ​​tyyppejä ekstruusio. Jotkut sisältävät myrkyllisiä aineita, jotka voivat immobilisoida ja tappaa uhrin (alkueläimet ja muut pienet organismit). Muut tekevät suojaava toiminto tai helpottaa liikkumista erittämällä limaa.

Plastidit. Plastideja esiintyy fototrofisissa ja sukulaisprotisteissa, ja niitä edustavat kloroplastit ja leukoplastit. Kloroplastien pääpigmentit ovat klorofyllit. Eri fototrofisten protistien ryhmille on ominaista tietyt klorofyllijoukot. Levissä olevista toissijaisista pigmenteistä on karoteeneja ja ksantofyllejä, jotka korkeina pitoisuuksina voivat peittää vihreän klorofyllin ja antaa kloroplasteille erilaisia ​​värejä kellanvihreästä punertavanruskeaan.

Golgi-laite on löydetty lähes kaikista tutkituista protistilajeista. Useimmiten Golgi-laite sijaitsee ytimen vieressä ja sitä edustaa yksi tai useampi pino litteitä vesisäiliöitä (diktyosomeja), joita ympäröivät pienet vesikkelit. Joillakin protisteilla Golgi-laitteisto muodostuu kuitenkin yksittäisistä vesisäiliöistä. Diktyosomien puuttuminen tulkitaan yleensä primitiiviseksi piirteeksi. Diktyosomien puuttuminen nykyaikaisista protisteista ei kuitenkaan voi yksiselitteisesti osoittaa niiden primitiivisyyttä, koska diktyosomien muodostuminen ja hajoaminen riippuvat pitkälti ulkoisista vaikutuksista soluun (esimerkiksi happipitoisuuden väheneminen ympäristössä) tai fysiologisista muutoksista protistissa. itse (siirtymä entisöintiin).

Lysosomit ja muut organellit ja sulkeumat. Protistien soluissa, kuten monisoluisten eläinten soluissa, on lysosomeja. Nämä sytoplasmiset kappaleet pienten vesikkelien (primaaristen lysosomien) muodossa muodostuvat Golgin laitteessa. Ruoansulatuskanavan hydrolyyttiset entsyymit sijaitsevat niissä. Sekundaariset lysosomit tai ruoansulatusvakuolit ilmentyvät hyvin vain heterotrofisissa protisteissa, jotka ruokkivat fagosytoosin kautta.

Eri protistien endoplasmassa varasoluja on läsnä suurempia tai pienempiä määriä. ravinteita, jota käytetään aineenvaihduntaprosesseissa. Useimmiten nämä ovat erilaisia ​​polysakkarideja (glykogeeni, tärkkelys, amyloplektiini jne.), usein lipidejä ja muita rasvasulkeumia. Vara-aineiden määrä riippuu alkueläimen fysiologisesta tilasta, ravinnon luonteesta ja määrästä sekä elinkaaren vaiheesta ja vaihtelee suuresti. Jotkut suuret protistien ryhmät kuitenkin varastoivat tiettyjä aineita. Esimerkiksi euglenoidit varastoivat paramyyliä, jota ei löydy muilta protisteilta.

Monimutkaisempi muoto on liikkuminen, joka suoritetaan siipien ja värekarvojen avulla. Liikkuva liikemuoto on tunnusomaista siimaeläinten luokalle.

Flagellat ovat kehon ohuimmat kasvut. Niiden lukumäärä vaihtelee eri lajien välillä - yhdestä useisiin kymmeniin ja jopa satoihin.

Jokainen siima on peräisin pienestä perusrakeista, jota kutsutaan blefaroplastiksi ja joka sijaitsee sytoplasmassa. Siten siimarakeen välittömästi vieressä oleva osa kulkee sytoplasman sisällä (se on nimeltään juurifilamentti) ja kulkee sitten kalvon läpi ulos. Siipien liikkeen mekanismi vaihtelee eri lajeissa. Useimmissa tapauksissa se johtuu pyörimisliikkeestä. Siima kuvaa kartion muotoa, jonka kärki on kiinnityspaikkaa kohti. Suurin mekaaninen vaikutus saavutetaan, kun kartion yläosan muodostama kulma on 40-46°. Liikenopeus vaihtelee, se vaihtelee eri lajeilla 10-40 kierrosta sekunnissa. Yksinkertaisin on ikään kuin "kierretty" sitä ympäröivään nestemäiseen ympäristöön.

Usein siiman pyörivä liike yhdistetään sen aaltomaiseen liikkeeseen. Yleensä translaatioliikkeen aikana alkueläimen keho itse pyörii pituusakselin ympäri.

Esitetty kaavio pätee useimpiin yksilipuisiin muotoihin.

Polyflagellaateissa siimojen liike voi olla erilaista, erityisesti siimat voivat olla samassa tasossa muodostamatta pyörimiskartiota.

Riisi. Poikkileikkaus Pseudotrichonymphan siimosta (kuva on tehty elektronimikroskooppisesta valokuvasta). Yhdeksän perifeeristä kaksoisfibrilliä ja keskeinen fibrillipari ovat näkyvissä kussakin flagellumissa.

Elektronimikroskopiatutkimukset Viime vuosina osoitti, että flagellan sisäinen ultramikroskooppinen rakenne on hyvin monimutkainen. Ulkopuolelta lippua ympäröi ohut kalvo, joka on suoraa jatkoa ektoplasman pinnallisimmalle kerrokselle - kalvolle. Siiman sisäontelo on täytetty sytoplasmisella sisällöllä. Yksitoista hyvin ohutta filamenttia (fibrilliä), jotka ovat usein kaksinkertaisia, kulkee siimapiiman pituusakselia pitkin (kuva). Nämä fibrillit järjestetään aina säännöllisin väliajoin. Yhdeksän niistä (yksinkertainen tai kaksinkertainen) sijaitsee reunalla muodostaen yhdessä eräänlaisen sylinterin. Kaksi fibrilliä on keskeisellä paikalla. Jotta saadaan käsitys kaikkien näiden muodostumien koosta, riittää, kun sanotaan, että perifeeristen fibrillien halkaisija on noin 350A (angströmiä). Angströmi on pituusyksikkö, joka on 0,0001 mikronia ja mikroni on 0,001 mm. Nämä ovat pieniä rakenteita, jotka ovat tulleet tutkittavaksi elektronimikroskoopin käyttöönoton ansiosta mikroskooppiseen tekniikkaan.

Siimafibrillien toiminnallista merkitystä ei voida pitää lopullisesti selvitettynä. Ilmeisesti jotkut niistä (todennäköisesti perifeeriset) osallistuvat aktiivisesti siiman motoriseen toimintaan ja sisältävät erityisiä proteiinimolekyylejä, jotka voivat supistua, kun taas toiset tukevat elastisia rakenteita, joilla on tukeva rooli.

Särmät toimivat organelleina värpästen liikkumiseen. Yleensä niiden lukumäärä jokaisessa yksilössä on erittäin suuri ja mitataan useissa satoissa, tuhansissa ja jopa kymmenissä tuhansissa. Särpien liikemekanismi on hieman erilainen kuin siipien liikemekanismi.

Jokainen silmäripsi tekee soutuliikkeen. Se taipuu nopeasti ja voimakkaasti toiselle puolelle ja suoristuu sitten hitaasti.

Suuren määrän värekarvojen yhteisvaikutus, joiden lyöminen on koordinoitua, aiheuttaa alkueläimen nopean eteenpäin liikkeen.

Kuten viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, kukin värekarva on monimutkainen muodostuma, joka vastaa rakenteeltaan siimaa. Jokaisen värekarvan tyvessä on aina ns. tyvirae (tunnetaan myös nimellä kinetosomi), joka on tärkeä osa sädekalvoa.

Monissa väreissä yksittäiset värekkarot liittyvät toisiinsa muodostaen monimutkaisempia rakenteita (membraani, cirri jne.) ja tehokkaampaa mekaanista toimintaa.

Joillekin hyvin organisoituneille alkueläimille (silaatit, radiolaariat) on ominaista toinen liiketapa - supistuminen. Tällaisten alkueläinten runko pystyy nopeasti muuttamaan muotoaan ja palaamaan sitten alkuperäiseen tilaansa.

Kyky supistua nopeasti johtuu siitä, että alkueläinten kehossa on erityisiä kuituja - myoneemeja - muodostumia, jotka ovat samanlaisia ​​kuin monisoluisten eläinten lihakset.

Joillakin alkueläimillä on myös muita liikkumismuotoja.

Flagella ja värekarvot ovat erikoistuneita organelleja solujen liikkumiseen. Siiloja on kahta tyyppiä: toisia löytyy eläinten ja alempien kasvien soluista sinileviä lukuun ottamatta ja toisia bakteereista. Särmät löytyvät vain eläinsoluista.

Bakteerisiimot ovat ohuita (15-20 nm), onttoja keskellä filamentteja, rakennettu yhdestä proteiinista - flagelliinistä. Langat ovat aaltoilevia, vakiomuotoisia eivätkä pysty liikkumaan. Bakteerisolun kalvossa on flagellumin tyvirunko, jolla on monimutkainen proteiinikoostumus ja -rakenne. Siima on yhdistetty tyvirunkoon koukulla. Se tekee pyöriviä liikkeitä (todellista kiertoa).

Kaavio bakteerisiimarakenteen rakenteesta.

Ripsien pituusleikkaus:
1 - kalvo; 2 - parilliset mikrotubulukset; 3 - mikrotubulusten keskipari; 4 - puhui; 5 - ciliumkalvo; 6 - siirtymävyöhyke; 7- tiheä levy; 8 - perusrunko; 9 - juovainen selkä; 10 - perusrungon satelliitti. Oikealla - ciliumin poikittaisleikkaukset eri tasoilla: a - kaareva osa; b - kiinteä alusta; c - siirtymävyöhyke; d - perusrunko.

Ripsien poikkileikkaus:
1 - sillat perifeeristen tubulusten välillä; 2 - parilliset putket; 3 - keskusputki; 4 - puhui; 5 - keskuskapseli; 6 - pinnan pää; 7 - kalvo; 8 - sisäinen dyneiinin ulkonema; 9 - ulkoinen dyneiini

Pyörivä elementti on perusrunko, joka liikkuu bakteerikalvon sisällä, kuten sähkömoottorin roottori. On mielenkiintoista, että siiman pyörimisen energialähde ei ole kemiallisten aineiden (kuten ATP) energia, vaan bakteerisolun kalvon sähkökemiallisten potentiaalien ero.

Eläinten ja kasvien siimat ja värekarvot ovat paljon suurempia. Niiden halkaisija on noin 250 nm ja niiden pituus on useita millimetrejä. Toisin kuin bakteerit, nämä flagellat on peitetty kalvolla ja niillä on oma liikkuvuus.

Silumin (a) ja siima (b) liikerata.

Pituusleikkaus simpukoiden kidusten väreistä:
1 - aksoneemin mikrotubulusten keskuspari; 2 - reunaparit; 3 - tiheä levy; 4 - perusrungon kaula; 5 - perusrunko; 6 - juovaiset juuret. Elektronimikroskooppi. Suurennus 30 tuhatta kertaa.

Siipien ja värekärojen rakenne ja toimintaperiaate ovat täsmälleen samat. Niiden väliset erot ovat vain määrällisiä: yleensä soluja on yksi tai useampia ja jopa useita tuhansia värejä.

Siimakalvon (silian) alla on sauvarakenne - aksoneemi. Se koostuu 9 paritusta mikrotubuluksesta, jotka sijaitsevat kehän ympärillä ja 2 yksittäisestä mikrotubuluksesta keskellä. Keski- ja perifeeriset mikrotubulukset on yhdistetty toisiinsa nivelsiteiden järjestelmällä. Perifeeristen mikrotubulusten koostumus sisältää tubuliiniproteiinin ja flagellaspesifisen proteiinin, dyneiinin. Dynein käyttää ATP:n energiaa (katso Adenosiinitrifosforihappo (ATP), hajottaen sen ADP:ksi (adenosiinidifosforihapoksi) ja vuorovaikutuksessa tubuliinin kanssa muuntaa energian mekaaninen työ parillisten mikrotubulusten liikkeellä suhteessa viereisiin - liukumalla. Kaksi keskeistä mikrotubulusta ja nivelsiteiden järjestelmä muuttavat yksittäisten mikrotubulusten liukumisen aksoneemin sisällä koko aksoneemin taipumiseksi, mikä saa siiman (ciliumin) liikkeelle. Liike koostuu joko pseudopyörimisestä (tuotamme sellaisen liikkeen esim. tekemällä kiertoliikkeitä kädellämme) - näin siima lyö useimmiten; tai edestakaisista värähtelyistä yhdessä tasossa, tyypillisesti värekarvojen kanssa.

Siipien (värien) tyvessä on tyvikappaleita, mutta toisin kuin bakteerien, ne eivät liity liikkeeseen, vaan palvelevat aksoneemin kasvua ja siiman (värien) turvaamista solussa. Usein lisäankkurointirakenteet - poikkijuovaiset juuret - ulottuvat tyvikappaleista syvälle sytoplasmaan.

Flagella ja värekarvot tarjoavat vapaasti elävien solujen liikkeen. Särmät luovat nestevirtausta paikallaan olevien solujen pintaa pitkin (esimerkiksi hengitysteissä miljoonien värekkojen koordinoitu lyöminen varmistaa pölyhiukkasten poistamisen keuhkoista).

Joillakin eläimillä (esim. nisäkkäillä) on liikkuvien värekarvojen lisäksi myös liikkumattomia - herkkiä värekarvoja. Jälkimmäisissä ei ole kahta keskeistä mikrotubulusta ja joskus niistä puuttuu kokonaan aksoneemi, mutta niiden tyvessä on aina perusrunko. Nämä ovat verkkokalvon sauvat, hajusipulien värekarvot ja sisäkorvan värekarvot (tasapainoelin).