Механічні та провідні тканини рослин. Ситоподібні трубки та судини - елементи провідної тканини рослин Провідні тканини в рослині забезпечують

Цей тип відноситься до складних тканин, складається з по-різному диференційованих клітин. Крім власне провідних елементів, у тканині присутні механічні, видільні та запасні елементи. Провідні тканини поєднують всі органи рослини єдину систему. Виділяють два типи провідних тканин: ксилему та флоему (грец.xylon – дерево; phloios – кора, лико). Вони мають як структурні, і функціональні відмінності.

Провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами. По них здійснюється далекий транспорт води та розчинених у ній речовин від кореня до листя. Провідні елементи флоеми зберігають живий протопласт. По них здійснюється далекий транспорт від фотосинтезуючого листя до кореня.

Зазвичай ксилема і флоема розташовуються в тілі рослини в певному порядку, утворюючи шари або пучки, що проводять. Залежно від будови розрізняють кілька типів провідних пучків, які характерні для певних групрослин. У колатеральному відкритому пучку між ксилемою та флоемою знаходиться камбій, що забезпечує вторинне зростання. У біколатеральному відкритому пучку флоема розташовується щодо ксилеми з двох сторін. Закриті пучки не містять камбію, а звідси до вторинного потовщення не здатні. Можна зустріти ще два типи концентричних пучків, де або флоема оточує ксилему, або ксилема – флоему.

Ксилема (деревина). Розвиток ксилеми у вищих рослинпов'язане із забезпеченням водного обміну. Оскільки через епідерму постійно виводиться вода, така ж кількість вологи має поглинатися рослиною і додаватися до органів, які здійснюють транспірацію. Слід враховувати, що наявність живого протопласту в клітинах, що проводять воду, сильно сповільнювало б транспорт, мертві клітини тут виявляються більш функціональними. Однак мертва клітина не має тургесцентності, у зв'язку з цим механічними властивостями повинна мати оболонка. Примітка: тургесценція - стан рослинних клітин, тканин та органів, при кото?и? вони стають пружними внаслідок тиску вмісту клітин з їхньої еластичні оболонки. Дійсно, провідні елементи ксилеми складаються їх витягнутих вздовж осі органу мертвих клітин з товстими оболонками, що одеревіли.

Спочатку ксилема утворюється з первинної меристеми – прокамбію, розташованого на верхівках осьових органів. Спочатку диференціюється протоксилема, потім метаксилема. Відомо три типи формування ксилеми. При екзархному типі елементи протоксилем спочатку з'являються на периферії пучка прокамбію, потім в центрі виникають елементи метаксилеми. Якщо процес йде у протилежному напрямку (тобто від центру до периферії), це ендархний тип. При мезархном типі ксилема закладається в центрі прокамбіального пучка, після чого відкладається як до центру, так і до периферії.

Для кореня характерний екзархний тип закладки ксілеми, для стебел – ендархний. У низькоорганізованих рослин способи формування ксилемы дуже різноманітні можуть служити систематичними характеристиками.

Деякі? рослин (наприклад, однодольних) всі клітини прокамбію диференціюються у провідні тканини, які не здатні до вторинного потовщення. В інших форм (наприклад, деревних) між ксилемою і флоемою залишаються латеральні меристеми (камбій). Ці клітини здатні ділитися, оновлюючи ксилему та флоему. Такий процес називається вторинним зростанням. У багатьох, що виростають у порівняно стабільних кліматичних умовах, рослин, зростання йде постійно. У форм, пристосованих до сезонних змін клімату, періодично.

Основні етапи диференціації клітин прокамбію. Її клітини з тонкими оболонками, що не перешкоджають їх розтягуванню при зростанні органу. Потім протопласт починає відкладати вторинну оболонку. Але це процес має виражені особливості. Вторинна оболонка відкладається не суцільним шаром, що дозволило б клітині розтягуватися, а вигляді кілець чи з спіралі. Подовження клітини у своїй не утруднено. У молодих клітин кільця чи витки спіралі розташовані близько друг до друга. У зрілих клітин розходяться внаслідок розтягування клітини. Кільчасті та спіральні потовщення оболонки росту не перешкоджають, проте механічно вони поступаються оболонкам, де вторинне потовщення утворює суцільний шар. У зв'язку з цим після припинення зростання в ксилемі формуються елементи з суцільною здерев'янілою оболонкою (метаксилемою). Слід зазначити, що вторинне потовщення тут не кільчасте або спіральне, а точкове, сходове, сітчасте. Її клітини розтягуються, не здатні протягом кількох годин відмирають. Цей процес у розташованих поблизу клітин відбувається скоординовано. У цитоплазмі з'являється велика кількістьлізосом. Потім розпадаються, а ферменти, що знаходяться в них, руйнують протопласт. При руйнуванні поперечних стінок розташовані ланцюжком одна над одною клітини утворюють порожнисту судину. Більшість покритонасінних рослин і деякі? папоротьподібні мають судини.

Клітку, що проводить, не утворює наскрізних перфорацій у своїй стінці, називають трахеїдою. Пересування води трахеїдами йде з меншою швидкістю, ніж судинами. Справа в тому, що у трахеїдів ніде не переривається первинна оболонка. Між собою трахеїди повідомляться за допомогою пір. Слід уточнити, що у рослин пора є лише поглиблення у вторинній оболонці до первинної оболонки і ніяких наскрізних перфорацій між трахеїдами немає.

Найчастіше зустрічаються облямовані пори. Вони канал, звернений у порожнину клітини, утворює розширення - камеру пори. Пори більшості хвойних рослинна первинній оболонці мають потовщення - торус, який є своєрідним клапаном і здатний регулювати інтенсивність транспорту води. Зміщуючись, торус перекриває струм води через пору, але після цього повернутися в колишнє положення він не може, роблячи одноразове дію.

Пори бувають більш менш округлими, витягнутими перпендикулярно витягнутої осі (група цих пір нагадує сходи, у зв'язку з цим таку пористість називають сходовою). Через пори транспорт здійснюється як у поздовжньому, так і у поперечному напрямку. Пори присутні не тільки у трахеїд, а й окремих клітин судин, які утворюють судину.

З погляду еволюційної теорії трахеїди є першою та основною структурою, що здійснює проведення води в тілі вищих рослин. Вважають, що судини виникли з трахеїд внаслідок лізису поперечних стінок між ними. Більшість папоротеподібних та голонасінних судин не мають. Пересування води у них відбувається за допомогою трахеїдів.

У процесі еволюційного розвитку судини виникали у різних груп рослин неодноразово, але найбільш важливе функціональне значення вони набули у покритонасінних, у кото?и? вони є поряд із трахеїдами. Вважають, що володіння більш досконалим механізмом транспорту допомогло їм не лише вижити, а й досягти значного розмаїття форм.

Ксилема є складною тканиною, крім водопровідних елементів у ній містяться інші. Механічні функціївиконують волокна лібриформа (лат. liber – луб, forma – форма). Присутність додаткових механічних структур важливо, оскільки, незважаючи на потовщення, стінки водопровідних елементів все ж таки занадто тонкі. Вони не здатні самостійно утримувати велику масу багаторічної рослини. Волокна розвивалися із трахеїд. Їх характерні менші розміри, одеревенілі (лігніфіковані) оболонки і вузькі порожнини. На стіні можна виявити, позбавлені облямівки пори. Ці волокна проводити воду не можуть, основна їхня функція опорна.

У ксілемі є живі клітини. Їхня маса може досягати 25% від загального обсягу деревини. Оскільки ці клітини мають округлу форму, їх називають паренхімою деревини. У тілі рослини паренхіма розташовується двома способами. У першому випадку клітини розташовуються у вигляді вертикальних тяжів – це тяжова паренхіма. В іншому випадку паренхіма утворює горизонтальні промені. Вони називаються сердечними променями, оскільки з'єднують серцевину і кору. Серцевина виконує низку функцій, зокрема і запасання речовин.

Флоема (луб). Це складна тканина, оскільки утворена різнотипними клітинами. Основні клітини, що проводять, називаються ситовидними елементами. Провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами, а у флоеми вони протягом періоду функціонування зберігають живий, хоч і сильно змінений протопласт. По флоемі відбувається відтік пластичних речовин від фотосинтезуючих органів. Здатність проводити органічні речовини мають усі живі клітини рослин. А звідси, якщо ксилему можна знайти лише у вищих рослин, то транспорт органічних речовин між клітинами здійснюється і в нижчих рослин.

Ксилема та флоема розвиваються з апікальних меристем. На першому етапі у прокамбіальному тяжі формується протофлоема. У міру зростання оточуючих тканин вона розтягується, і коли зростання завершується, замість протофлоеми формується метафлоема.

У різних груп вищих рослин можна зустріти два типи ситоподібних елементів. У папоротеподібних і голонасінних він представлений ситоподібними клітинами. Ситоподібні поля у клітинах розсіяні з бокових стінок. У протопласті зберігається деструктоване ядро.

У покритонасінних ситоподібні елементи називаються ситоподібними трубками. Вони повідомляються між собою через ситоподібні платівки. У зрілих клітинах ядра відсутні. Однак поруч із ситовидною трубкою розташовується клітина-супутниця, що утворюється разом із ситовидною трубкою в результаті мітотичного поділу загальної материнської клітини (рис.38). Клітина-супутниця має більш щільну цитоплазму з великою кількістю активних мітохондрій, а також повноцінно функціонуюче ядро, величезну кількість плазмодесм (вдесятеро більше, ніж в інших клітин). Клітини-супутниці впливають на функціональну активність без'ядерних ситовидних клітин трубок.

Структура зрілих ситоподібних клітин має деякі особливості. Відсутня вакуоля, у зв'язку з цим цитоплазма сильно розріджується. Може бути відсутнім (у покритонасінних рослин) або перебувати в зморщеному функціонально малоактивному стані ядро. Рибосоми та комплекс Гольджі також відсутні, але добре розвинений ендоплазматичний ретикулум, який не тільки пронизує цитоплазму, а й переходить до сусідніх клітин через пори ситоподібних полів. Добре розвинені мітохондрії та пластиди зустрічаються удосталь.

Між клітинами транспорт речовин йде через отвори, що розташовані на клітинних оболонках. Такі отвори називаються порами, але на відміну від пір трахеїд є наскрізними. Припускають, що вони є сильно розширеними плазмодесми, на стінках, які? відкладається полісахарид калозу. Пори розташовуються групами, утворюючи ситоподібні поля. У примітивних форм ситоподібні поля безладно розсіяні по всій поверхні оболонки, у більш досконалих покритонасінних рослин розташовуються на сусідніх клітин, що примикають один до одного, утворюючи ситовидну пластинку. Якщо на ній знаходиться одне ситоподібне поле, її називають простою, якщо дещо складною.

Швидкість пересування розчинів по ситоподібних елементах становить до 150см за годину. Це у тисячу разів перевищує швидкість вільної дифузії. Ймовірно, має місце активний транспорт, а численні мітохондрії ситоподібних елементів та клітин-супутниць постачають для цього необхідну АТФ.

Термін діяльності ситоподібних елементів флоеми залежить від наявності латеральних меристем. Якщо вони є, то ситоподібні елементи працюють протягом усього життя рослини.

Крім ситоподібних елементів і клітин-супутниць, у флоемі присутні луб'яні волокна, склереїди та паренхіма.

Провідні тканини служать для пересування рослиною розчинених у воді поживних речовин. Вони виникли як наслідок пристосування рослин до життя на суші. У зв'язку з життям у двох середовищах – ґрунтовому та повітряному, виникли дві провідні тканини, за якими речовини пересуваються у двох напрямках.

По ксилемі від коріння до листя піднімаються речовини ґрунтового харчування– вода та розчинені в ній мінеральні солі (висхідний, або транспіраційний струм).

По флоемі від листя до коренів пересуваються речовини, що утворилися в процесі фотосинтезу, головним чином сахароза ( низхідний струм). Так як ці речовини є продуктами асиміляції вуглекислого газу, транспорт речовин по флоемі називають струмом асимілятів.

Провідні тканини утворюють у тілі рослини безперервну розгалужену систему, що з'єднує всі органи - від найтонших корінців до наймолодших пагонів. Ксилема і флоема є складними тканинами, до їх складу входять різнорідні елементи – провідні, механічні, запасні, видільні. Найважливішими є елементи, що проводять, саме вони виконують функцію проведення речовин.

Ксилема і флоема формуються з однієї і тієї ж меристеми і, тому, в рослині завжди розташовуються поряд. Вторинні провідні тканини мають складнішу будову, ніж первинні.

Ксилема (деревина)складається з провідних елементів - трахеїд та судин (трахей), механічних елементів -деревинних волокон (волокон лібриформа) та елементів основної тканини - деревинної паренхіми.

Провідні елементи ксилеми звуться трахеальних елементів. Розрізняють два типи трахеальних елементів – трахеїди та членики судин (рис. 3.26).

Трахеїда є сильно витягнутою в довжину клітиною з непорушеними первинними стінками. Пересування розчинів відбувається шляхом фільтрації через облямовані пори. Судина складається з багатьох клітин, званих члениками суду. Членики розташовані один над одним, утворюючи трубочку. Між сусідніми члениками однієї і тієї ж судини є наскрізні отвори – перфорації. По судинах розчини пересуваються значно легше, ніж по трахеїдах.

Рис. 3.26. Схема будови та поєднання трахеїд (1) та члеників судини (2).

Трахеальні елементи в зрілому стані, що функціонує мертві клітини, які не мають протопластів. Збереження протопластів ускладнювало б пересування розчинів.

Судини і трахеїди передають розчини у вертикальному, а й у горизонтальному напрямі у сусідні трахеальні елементи й у живі клітини. Бічні стінки трахеїд та судин зберігаються тонкими на більшій чи меншій площі. У той же час вони мають вторинні потовщення, що надають стінам міцності. Залежно від характеру потовщень бічних стінок трахеальні елементи називаються кільчастими, спіральними, сітчастими, сходовими і крапково-поровими (рис. 3.27).

Рис. 3.27. Типи потовщення та поровності бічних стінок у трахеальних елементів: 1 – кільчасте, 2-4 – спіральні, 5 – сітчасте потовщення; 6 – сходова, 7 – супротивна, 8 – чергова поровість.

Вторинні кільчасті та спіральні потовщення прикріплюються до тонкої первинної стінки у вигляді вузького виступу. При зближенні потовщень та освіті між ними перемичок виникає сітчасте потовщення, що переходить в облямовані пори. Цю серію (рис. 3.27) можна як морфогенетичний, еволюційний ряд.

Вторинні потовщення клітинних стінок трахеальних елементів здерев'янюють (просочуються лігніном), що надає їм додаткової міцності, але обмежує можливості зростання в довжину. Тому в онтогенезі органу спочатку з'являються ще здатні розтягуватися кільчасті та спіральні елементи, що не перешкоджають зростанню органу в довжину. Коли ріст органу припиняється, виникають елементи, нездатні до поздовжнього розтягування.

У процесі еволюції першими з'явилися трахеїди. Вони знайдені у перших примітивних наземних рослин. Судини з'явилися значно пізніше шляхом перетворення трахеїдів. Судинами володіють майже всі покритонасінні рослини. Спорові і голонасінні рослини, як правило, позбавлені судин і мають лише трахеїди. Лише у вигляді рідкісного виключення судини зустрінуті у таких спорових, як селагінелла, деяких хвощів і папоротей, а також у небагатьох голонасінних (гнітових). Однак у цих рослин судини виникли незалежно від судин покритонасінних. Виникнення судин у покритонасінних рослин означало важливе еволюційне досягнення, оскільки полегшило проведення води; покритонасінні рослини виявилися більш пристосованими до життя на суші.

Деревина паренхіма і деревні волокна виконують запасні і опорні функції відповідно.

Флоема (луб)складається з провідних - ситовидних - елементів, що супроводжують клітин (клітин-супутниць), механічних елементів – флоемних (луб'яних) волокон та елементів основної тканини – флоемної (луб'яної) паренхіми.

На відміну від трахеальних елементів провідні елементи флоеми й у зрілому стані залишаються живими, які клітинні стінки – первинними, неодревесневшими. На стінках ситовидних елементів є групи дрібних наскрізних отворів – ситоподібні поля, якими повідомляються протопласти сусідніх клітин і відбувається транспорт речовин. Розрізняють два типи ситоподібних елементів – ситоподібні клітини та членики ситоподібних трубок.

Ситоподібні клітини є примітивнішими, вони притаманні споровим і голонасінним рослинам. Ситовидна клітина - це одна клітина, сильно витягнута в довжину, із загостреними кінцями. Її ситоподібні поля розсіяні з бокових стінок. Крім того, ситоподібні клітини мають інші примітивні ознаки: вони позбавлені спеціалізованих супроводжуючих клітин і в зрілому стані містять ядра.

У покритонасінних рослин транспорт асимілятів здійснюють ситоподібні трубки (рис. 3.28). Вони складаються з багатьох окремих клітин – члеників, які розташовані одна над одною. Ситоподібні поля двох сусідніх члеників утворюють сітоподібну платівку. Ситоподібні пластинки мають більш досконалу будову, ніж ситоподібні поля (перфорації більші та їх більше).

У члениках ситовидних трубок у зрілому стані відсутні ядра, проте вони залишаються живими та активно проводять речовини. Важлива роль проведенні асимілятів по ситовидним трубкам належить супроводжуючим клітинам (клітинам-супутницям). Кожен членик ситовидної трубки і його клітина, що супроводжує (або дві-три клітини у разі додаткового поділу) виникають одночасно з однієї меристематичної клітини. Клітини-супутниці мають ядра та цитоплазму з численними мітохондріями; у них відбувається інтенсивний обмін речовин. Між ситоподібними трубками і прилеглими до них клітинами, що супроводжують, є численні цитоплазматичні зв'язки. Вважається, що клітини-супутниці разом із члениками ситовидних трубок становлять єдину фізіологічну систему, яка здійснює струм асимілятів.

Рис. 3.28. Флоема стебла гарбуза на поздовжньому (А) та поперечному (Б) зрізі: 1 – членик ситовидної трубки; 2 – ситоподібна платівка; 3 – клітина, що супроводжує; 4 – луб'яна (флоемна) паренхіма; 5 – закупорена ситоподібна платівка.

Тривалість функціонування ситоподібних трубок невелика. У однолітників та в надземних пагонах багаторічних трав – не більше одного вегетаційного періоду, у чагарників та дерев – не більше трьох-чотирьох років. При відмиранні живого вмісту ситовидної трубки відмирає і клітина-супутниця.

Луб'яна паренхіма складається з живих тонкостінних клітин. У її клітинах часто накопичуються запасні речовини, і навіть смоли, танниды та інших. Луб'яні волокна грають опорну роль. Вони є не у всіх рослин.

У тілі рослини ксилема та флоема розташовані поруч, утворюючи або шари, або відокремлені тяжі, які називають провідними пучками. Розрізняють кілька типів пучків, що проводять (рис. 3.29).

Закриті пучки складаються тільки з первинних провідних тканин, вони не мають камбію і далі не потовщуються. Закриті пучки характерні для спорових та однодольних рослин. Відкриті пучки мають камбій та здатні до вторинного потовщення. Вони характерні для голонасінних та дводольних рослин.

Залежно від взаємного розташування флоеми та ксилеми в пучку розрізняють такі типи. Найбільш звичайні колатеральні пучки, в яких флоема лежить по один бік від ксилеми. Колатеральні пучки можуть бути відкритими (стебла дводольних та голонасінних рослин) та закритими (стебла однодольних рослин). Якщо з внутрішньої сторонивід ксилеми розташовується додатково тяж флоеми, такий пучок називається біколатеральним. Біколатеральні пучки можуть бути тільки відкритими, вони характерні для деяких сімейств дводольних рослин (гарбузові, пасльонові та ін.).

Зустрічаються також концентричні пучки, у яких одна провідна тканина оточує іншу. Вони можуть бути лише закритими. Якщо в центрі пучка знаходиться флоема, а ксилема її оточує, пучок називається центрофлоемним, або амфівазальним. Такі пучки часто зустрічаються у стеблах та кореневищах однодольних рослин. Якщо в центрі пучка розташовується ксилема і її оточує флоема, пучок називається центроксилемним, або амфікрибральним. Центроксилемні пучки звичайні у папороті.

Рис. 3.29. Типи пучків, що проводять: 1 – відкритий колатеральний; 2 – відкритий біколатеральний; 3 – закритий колатеральний; 4 – концентричний закритий центрофлоемний; 5 – концентричний закритий центроксілемний; К – камбій; Кс – ксилема; Ф – флоема.

5.Механічна, запасна, повітроносна тканини. Будова, функції

Механічна тканина- вид тканини в рослинному організмі, волокна з живих і мертвих клітин із сильно потовщеною клітинною стінкою, що надають механічну міцністьорганізму. Виникає з верхівкової меристеми, а також у результаті діяльності прокамбію та камбію.

Ступінь розвитку механічних тканин багато в чому залежить від умов, вони майже відсутні у рослин вологих лісів, у багатьох прибережних рослин, зате добре розвинені в більшості рослин посушливих місцепроживання.

Механічні тканини присутні у всіх органах рослини, але найбільше вони розвинені по периферії стебла і в центральній частині кореня.

Вирізняють такі типи механічних тканин:

Коленхіма - еластична опорна тканина первинної кори молодих стебел дводольних рослин, а також листя. Складається з живих клітин з нерівномірно потовщеними первинними оболонками, що не одеревіли, витягнутими вздовж осі органу. Створює опору рослині.

склеренхіма - міцна тканина з клітин, що швидко відмирають, з одревеснілими і рівномірно потовщеними оболонками. Забезпечує міцність органів та всього тіла рослин. Розрізняють два типи склеренхімних клітин:

волокна - довгі тонкі клітини, зазвичай зібрані в тяжі або пучки (наприклад, луб'яні або древні волокна).

склереїди - округлі мертві клітини з дуже товстими здерев'янілими оболонками. Ними утворені насіннєва шкірка, шкаралупа горіхів, кісточки вишні, сливи, абрикоса; вони надають м'якоті груш характерного крупчастого характеру. Зустрічаються групами у кірці хвойних та деяких листяних порід, у твердих оболонках насіння та плодів. Їхні клітини круглої форми з товстими стінками і маленьким ядром.

Механічні тканини забезпечують міцність органів рослин. Вони складають каркас, який підтримує всі органи рослин, протидіючи їх зламу, стиску, розриву. Основними характеристиками будови механічних тканин, що забезпечують їхню міцність і пружність, є потужне потовщення та здеревнення їх оболонок, тісне змикання між клітинами, відсутність перфорацій у клітинних стінках.

Механічні тканини найбільш розвинені в стеблі, де вони представлені луб'яними та деревними волокнами. У коренях механічна тканина зосереджена у центрі органу.

Залежно від форми клітин, їх будови, фізіологічного стану та способу потовщення клітинних оболонок розрізняють два види механічної тканини: коленхіму та склеренхіму, (рис. 8.4).

Рис. 8.4. Механічні тканини: а-кутова коленхіма; 6 склеренхіма; в - склереїди з плодів аличі: 1-цитоплазма, 2-потовщена клітинна стінка, 3-порові канальці.

Колленхіма представлена ​​живими паренхімними клітинами з нерівномірно потовщеними оболонками, що роблять їх особливо добре пристосованими для зміцнення молодих органів. Будучи первинними, клітини коленхіми легко розтягуються і мало заважають подовженню тієї частини рослини, у якій перебувають. Зазвичай коленхіма розташовується окремими тяжами або безперервним циліндром під епідермою молодого стебла і черешків листя, а також облямовує жилки в дводольних листках. Іноді коленхіма містить хлоропласти.

Склеренхіма складається з витягнутих клітин з рівномірно потовщеними, часто здерев'янілими оболонками, вміст яких відмирає на ранніх стадіях. Оболонки склеренхімних клітин мають високу міцність, близьку до міцності сталі. Ця тканина широко представлена ​​у вегетативних органах наземних рослин і становить їхню осьову опору.

Розрізняють два типи склеренхімних клітин: волокна та склереїди. Волокна - це довгі тонкі клітини, зазвичай зібрані в тяжі або пучки (наприклад, луб'яні або волокна деревини). Склереїди - це округлі мертві клітини з дуже товстими здерев'янілими оболонками. Ними утворені насіннєва шкірка, шкаралупа горіхів, кісточки вишні, сливи, абрикоси; вони надають м'якоті груш характерного крупчастого характеру.

Основна тканина, або паренхіма, складається з живих, зазвичай тонкостінних клітин, які складають основу органів (звідки і назва тканини). У ній розміщені механічні, провідні та інші постійні тканини. Основна тканина виконує ряд функцій, у зв'язку з чим розрізняють асиміляційну (хлоренхіму), запасну, повітроносну (аеренхіму) та водоносну паренхіму (рис. 8.5).

Рис. 8.5. Паренхімні тканини: 1-3 - хлорофілоносна (стовпчаста, губчаста та складчаста відповідно); 4-запасаюча (клітини із зернами крохмалю); 5 - повітроносна, або аеренхіма.

У клітинах запасає паренхіми відкладаються білки, вуглеводи та інші речовини. Вона добре розвинена в стеблах деревних рослин, у коренеплодах, бульбах, цибулинах, плодах та насінні. У рослин пустельних місцепроживання (кактуси) і солончаків у стеблах і листі є водоносна паренхіма, що служить для накопичення води (наприклад, у великих екземплярів кактусів з роду карнегія в тканинах міститься до 2-3 тис. л води). У водних і болотяних рослин розвивається особливий тип основної тканини - повітроносна паренхіма, або аеренхіма. Клітини аеренхіми утворюють великі повітроносні міжклітини, якими повітря доставляється до частин рослини, зв'язок яких із атмосферою утруднена.

Аеренхіма (або Еренхіма) - повітроносна тканина у рослин, побудована з клітин, з'єднаних між собою так, що між ними залишаються великі заповнені повітрям порожнечі (великі міжклітини).

У деяких посібниках аеренхіму розглядають як різновид основної паренхіми.

Побудована аеренхіма буває або зі звичайних паренхімних клітин, або з клітин зірчастої форми, з'єднаних один з одним своїми відрогами. Характеризується наявністю міжклітинників.

Зустрічається така повітроносна тканина у водних і болотних рослин, і призначення її подвійне. Насамперед це вмістище запасів повітря для потреб газового обміну. У рослин, повністю занурених у воду, умови газового обміну набагато менш зручні, ніж у наземних рослин. Тоді як останні оточені з усіх боків повітрям, водні рослини в кращому разі знаходять у навколишньому середовищідуже невеликі його запаси; ці запаси поглинаються вже поверхневими клітинами, а глибину товстих органів не доходять. Забезпечити собі нормальний газовий обмін рослина може за цих умов двома шляхами: або збільшуючи поверхню своїх органів при відповідному зменшенні їхньої масивності, або збираючи всередині своїх тканин запаси повітря. Обидва ці способи і спостерігаються насправді.

Газообмен.З одного боку, у багатьох рослин підводні листя надзвичайно сильно розсічені, як, наприклад, у водяного жовтця (англ.) рос. (Ranunculus aquatilis), Ouvirandrafene s tralis та ін.

З іншого боку, у разі масивності органів, вони є пухкою, наповненою повітрям губчастою масою. Протягом дня, коли, завдяки процесу асиміляції, рослина виділяє кисню в багато разів більше, ніж це необхідно для цілей дихання, виділений кисень і збирається про запас у великих міжклітинниках аеренхіми. У сонячну погодуЗначні кількості виділеного кисню не поміщаються у міжклітинниках і виходять назовні крізь різні випадкові отвори у тканинах. З настанням ночі, коли процес асиміляції припиняється, запасений кисень споживається поступово на дихання клітин, а натомість їх у повітроносні порожнини аеренхіми виділяється клітинами вуглекислота, щоб у свою чергу вдень піти на потреби асиміляції. Так вдень і вночі продукти життєдіяльності рослини, завдяки присутності аеренхіми, не витрачаються даремно, а залишаються про запас, щоб бути використаними в наступний період діяльності.

Що стосується рослин болотних, то в особливо невигідних умовах у сенсі дихання знаходяться у них коріння. Під шаром води, у просоченому водою грунті відбуваються різного родупроцеси бродіння та гниття; кисень у самих верхніх шарах грунту вже націло поглинений, далі створюються вже умови анаеробного життя, що протікає за відсутності кисню. Коріння болотних рослин не могли б існувати за таких умов, якби не було у них у розпорядженні запасу повітря в аеренхімі.

Відмінність болотних рослин і не цілком занурених водних рослинвід цілком занурених полягає в тому, що оновлення газів усередині аеренхіми відбувається не тільки завдяки життєдіяльності тканин, а й за допомогою дифузії (і термодифузії); в наземних органах система міжклітинників відкривається назовні масою дрібних отворів - продихів, крізь які шляхом дифузії і зрівнюється за складом повітря міжклітинників з навколишнім повітрям. Однак при дуже великих розмірах рослини такий шлях оновлення повітря в аеренхімі коренів був би недостатньо швидким. Відповідно до цього, наприклад, біля мангрових дерев, що ростуть по морських берегах з мулистим дном, деякі розгалуження коренів ростуть з мулу вгору і виносять у повітря над поверхнею води свої верхівки, поверхня яких пронизана численними отворами. Такі «дихальні корені» мають на меті більш швидке оновлення повітря в аеренхімі живильних коренів, розгалужених у безкисневому мулі морського дна.

Зменшення питомої ваги

Другим завданням аеренхіми є зменшення частки рослини. Тіло рослини важче за воду; аеренхіма грає для рослини роль плавального міхура; завдяки її присутності навіть тонкі, бідні механічними елементами органи тримаються у воді, а чи не падають безладно на дно. Підтримка органів, головним чином листя, у положенні, сприятливому для життєвих відправлень рослини, що досягається у наземних рослин дорогою ціною утворення маси механічних елементів, досягається тут у водяних рослин просто переповненням аеренхіми повітрям.

Особливо ясно виражена ця друга задача аеренхіми у плаваючого листя, де запити дихання могли б бути задоволені і без допомоги аеренхіми. Завдяки величезній кількості міжклітинних повітроносних ходів, лист не тільки плаває на поверхні води, та й здатний витримати деяку тяжкість. Особливо славляться цією властивістю гігантське листя Victoria regia. Аеренхіма, що виконує роль плавальних бульбашок, нерідко і утворює насправді на рослині міхурові здуття. Такі пухирі зустрічаються як у квіткових рослин (Eichhornia crassipes, Trianea bogotensis), так і у вищих водоростей: Sargassum bacciferum. Fucus vesiculosus та інші види забезпечені чудово розвиненими плавальними бульбашками.

У процесі еволюції з виходом вищих рослин на сушу вони виникли тканини, які досягли своєї найбільшої спеціалізації у квіткових рослин. У цій статті ми розглянемо докладніше, що є тканини рослин, які види їх існують, які функції вони виконують, а також особливості будови тканин рослин.

Тканину називають групи клітин, подібних за своєю будовою та виконують однакові функції..

Основні тканини рослин представлені на малюнку нижче:

Види, функції та будова тканин рослин.

Покривна тканина рослин.

Покривна тканинарослин - кірка

Тканина рослин, що проводить.

Механічна тканина рослин.

Величезне значення в житті наземних рослин відіграють механічні та провідні тканини.

Механічні тканини

Кожен спостерігав, як тонка соломина, підтримуючи важкий колос, розгойдується на вітрі, але не ламається.

Міцність надають рослині механічні тканини Вони є опорою тим органам, в яких знаходяться. Клітини механічних тканин мають потовщені оболонки.

У листі та інших органах молодих рослин клітини механічної тканини живі. Така тканина розташовується окремими тяжами під стебла та черешків листя, облямовує жилки листя. Клітини живої механічної тканини легко розтяжні та не заважають рости тієї частини рослини, в якій знаходяться. Завдяки цьому органи рослин діють подібно до пружин. Вони здатні повертатись у вихідний стан після зняття навантаження. Кожен бачив, як знову піднімається трава після того, як по ній пройшла людина.

Опорою частинам рослини, зростання яких завершено, також є механічна тканина, проте зрілі клітини цієї тканини мертві. До них відносять луб'яні та деревні - довгі тонкі клітини, зібрані в тяжі або пучки. Волокна надають міцності стебла. Короткі мертві клітини механічної тканини (їх називають кам'янистими) утворюють насіннєву шкірку, шкаралупу горіхів, кісточки плодів, надають м'якоті груш крупінистий характер.

Провідні тканини

У всіх частинах рослини знаходяться провідні тканини. Вони забезпечують перенесення води та розчинених у ній речовин.

Провідні тканини сформувалися в рослин у результаті пристосування до життя на суші. Тіло наземних рослин знаходиться у двох середовищах життя - наземно-повітряному та ґрунтовому. У зв'язку з цим виникли дві провідні тканини - деревина та луб. По деревині в напрямку знизу вгору (від коріння до) піднімаються вода і розчинені в ній мінеральні солі. Тому деревину називають водопровідною тканиною. Луб - це внутрішня частинакори. По лубу у напрямку зверху донизу (від листя до коріння) пересуваються органічні речовини. Деревина та луб утворюють у тілі рослини безперервну розгалужену систему, що з'єднує всі його частини.

Головні провідні елементи деревини – судини. Вони є довгими трубками, утвореними стінками мертвих клітин. Спочатку клітини були живими та мали тонкі розтяжні стінки. Потім стінки клітин здерев'яніли, живий вміст загинув. Поперечні перегородки між клітинами зруйнувалися і утворилися довгі трубки. Вони складаються з окремих елементіві схожі на барильця бондін і кришки. По судинах деревини вільно проходить вода з розчиненими в ній речовинами.

Провідні елементи лубу живі витягнуті клітини. Вони з'єднуються кінцями та утворюють довгі ряди клітин – трубки. У поперечних стінках клітин лубу є дрібні отвори (пори). Такі стінки схожі на сито, тому трубки називають ситоподібними. Ними пересуваються розчини органічних речовин від листя всім органам рослини.

Рис.Клітинна будова однорічного стебла липи. Поздовжній та поперечний зрізи: 1 - система покривних тканин (зовні всередину; один шар епідермісу, корок, первинна кора); 2-5 - луб : 2 - луб'яні волокна, 3 - ситоподібні трубки, 4 - клітини-супутники, 5 - Клітини луб'яної паренхіми; 6 - Клітини камбію, в крайніх шарах розтягнуті, що диференціюються; 7-9 клітинні елементи деревини: 7 - клітини судин, 8 - дерев'яні волокна, 9 - Клітини деревної паренхіми ( 7 , 8 і 9 показані також крупно); 10 - Клітини серцевини.

Вода і мінеральні речовини, що надходять через корінь, повинні досягати всіх частин рослини, водночас речовини, що утворюються в листі в процесі фотосинтезу, також призначені для всіх клітин. Таким чином, у тілі рослини має існувати спеціальна система, що забезпечує транспорт та перерозподіл усіх речовин. Цю функцію у рослин виконують провідні тканини.Існує два типи провідних тканин: ксилема (деревина)і флоема (луб).По ксилемі здійснюється висхідний струм:пересування води з мінеральними солями з кореня у всі органи рослини. Флоемою йде низхідний струм:транспорт органічних речовин, що надходять із листя. Провідні тканини є складними тканинами, оскільки складаються з кількох типів по-різному диференційованих клітин.

Ксилема (деревина).Ксилема складається з провідних елементів: судин,або трахей,і трахеїд,а також з клітин, що виконують механічну та запасну функцію.

Трахеїди.Це мертві витягнуті клітини з косо зрізаними загостреними кінцями (рис.12).

Їхні дерев'яні стіни сильно потовщені. Зазвичай довжина трахеїд становить 1-4 мм. Розташовуючись в ланцюжок один за одним, трахеїди утворюють водопровідну систему у папоротеподібних і голонасінних рослин. Зв'язок між сусідніми трахеїдами здійснюється через пори. Шляхом фільтрації крізь мембрану пори здійснюється і вертикальний і горизонтальний транспорт води з розчиненими мінеральними речовинами. Рух води трахеїдами йде з повільною швидкістю.

Судини (трахеї).Судини утворюють найбільш досконалу провідну систему, характерну для покритонасінних рослин. Вони є довгою порожнистою трубкою, що складається з ланцюжка мертвих клітин - члеників судини, в поперечних стінках яких знаходяться великі отвори - перфорації. Завдяки цим отворам здійснюється швидкий струм води. Судини рідко бувають одиночними, зазвичай розташовуються групами. Діаметр судини – 0,1 – 0,2 мм. На ранній стадії розвитку з прокамбію ксилеми на внутрішніх стінках судин утворюються целюлозні, згодом одревесневаючі, потовщення. Ці потовщення перешкоджають зминання судин під тиском сусідніх клітин, що ростуть. Спочатку утворюються кільчастіі спіральніпотовщення, які не перешкоджають подальшому подовженню клітин. Пізніше виникають ширші судини з сходовимипотовщеннями, а потім пористісудини, котрим характерна найбільша площа потовщення (рис.13).

Через непотовщені ділянки судин (пори) здійснюється горизонтальний транспорт води до сусідніх судин і клітин паренхіми. Поява судин у процесі еволюції забезпечила покритонасінним рослинам високу пристосованість до життя на суші і, як наслідок, їх панування в сучасному рослинному покриві Землі.

Інші елементи ксилеми.До складу ксилеми крім провідних елементів входять також дерев'яна паренхімата механічні елементи - деревні волокна, або лібриформ.Волокна, як і судини, виникли у процесі еволюції з трахеїд. Однак на відміну від судин у волокон зменшилася кількість пір і сформувалася ще більш потовщена вторинна оболонка.

Флоема (луб).Флоема здійснює низхідний струм органічних речовин - продуктів фотосинтезу. До складу флоеми входять ситоподібні трубки, клітини-супутниці,механічні (луб'яні) волокна та луб'яна паренхіма.

Ситоподібні трубки.На відміну від провідних елементів ксилеми, ситоподібні трубки є ланцюжком живих клітин (рис.14).

Поперечні стінки двох суміжних клітин, що входять до складу ситовидної трубки, пронизані великою кількістю наскрізних отворів, що утворюють структуру, що нагадує сито. З цим і пов'язана назва ситоподібних трубок. Стінки, що несуть ці отвори, називають ситоподібними платівками.Через ці отвори здійснюється транспорт органічних речовин з одного членика в інший.

Членники ситовидної трубки з'єднані своєрідними порами з клітинами-супутницями (див. нижче). З паренхімними клітинами трубки повідомляються через прості пори. У зрілих ситоподібних клітинах відсутні ядро, рибосоми та комплекс Гольджі, а їхня функціональна активність та життєдіяльність підтримується клітинами-супутницями.

Клітини-супутниці (супроводжуючі клітини).Розташовуються вздовж поздовжніх стінок членика ситоподібної трубки. Клітини-супутниці та членики ситоподібних трубок утворюються із загальних материнських клітин. Материнська клітина ділиться поздовжньою перегородкою, і з двох клітин, що утворилися, одна перетворюється на членик ситовидної трубки, а з іншої розвиваються одна або кілька клітин-супутниць. Клітини-супутниці мають ядро, цитоплазму з численними мітохондріями, у них відбувається активний обмін речовин, що пов'язано з їхньою функцією: забезпечувати життєдіяльність без'ядерних ситоподібних клітин.

Інші елементи флоеми.До складу флоеми поряд із провідними елементами входять механічні луб'яні (флоемні) волокнаі луб'яна (флоемна) паренхіма.

Проводять пучки.У рослині провідні тканини (ксилема та флоема) утворюють особливі структури - провідні пучки.Якщо пучки частково або повністю оточені тяжами механічної тканини, їх називають судинно-волокнистими пучками.Ці пучки пронизують все тіло рослини, утворюючи єдину провідну систему.

Спочатку провідні тканини утворюються з клітин первинної меристеми. прокамбію.Якщо при утворенні пучка прокамбій повністю витрачається на формування первинних провідних тканин, то такий пучок називають закритим(Рис.15).

Він не здатний до подальшого (вторинного) потовщення, тому що в ньому немає камбіальних клітин. Такі пучки притаманні однодольних рослин.

У дводольних і голонасінних рослин між первинними ксилемою та флоемою залишається частина прокамбію, яка надалі стає пучковим камбієм.Його клітини здатні ділитися, утворюючи нові провідні та механічні елементи, що забезпечує вторинне потовщення пучка і, як наслідок, зростання стебла у товщину. Провідний пучок, що містить камбій, називають відкритим(Див. рис.15).

Залежно від взаємного розташування ксилеми і флоеми розрізняють кілька типів пучків, що проводять (мал.16)

Колатеральні пучки. Ксилема і флоема примикають один до одного пліч-о-пліч. Такі пучки характерні для стебел та листя більшості сучасних насіннєвих рослин. Зазвичай таких пучках ксилема займає становище ближче до центру осьового органу, а флоэма звернена до периферії.

Біколлатеральні пучки. До ксілеми примикають пліч-о-пліч два тяжи флоеми: один - з внутрішньої сторони, інший - з периферії. Периферичний тяж флоеми переважно складається з вторинної флоеми, внутрішній - первинної, оскільки розвивається з прокамбію.

Концентричні пучки. Одна провідна тканина оточує іншу провідну тканину: ксилема - флоему або флоема - ксилему.

Радіальні пучки. Характерні коріння рослин. Ксилема розташовується по радіусах органу, між якими знаходяться тяжі флоеми.