Ситоподібні трубки та судини - елементи провідної тканини рослин. Тканини рослин: провідні, механічні та видільні До яких тканин рослин відносяться судини

Значення та різноманітність провідних тканин

Провідні тканини є найважливішою складовою більшості вищих рослин. Вони є обов'язковим структурним компонентом вегетативних та репродуктивних органів спорових та насіннєвих рослин. Провідні тканини в сукупності з клітинними стінками і міжклітинниками, деякими клітинами основної паренхіми та спеціалізованими передатними клітинами утворюють провідну систему, яка забезпечує далекий та радіальний транспорт речовин. Завдяки особливій конструкції клітин та їх розташування в тілі рослин провідна система виконує численні, але взаємопов'язані функції:

1) пересування води та мінеральних речовин, поглинених корінням із ґрунту, а також органічних речовин, що утворюються в коренях, у стебло, листя, репродуктивні органи;

2) пересування продуктів фотосинтезу із зелених частин рослини у місця їх використання та запасання: у коріння, стебла, плоди та насіння;

3) пересування фітогормонів по рослині, що створює певний їх баланс, який визначає темпи зростання та розвитку вегетативних та репродуктивних органів рослин;

4) радіальний транспорт речовин з провідних тканин у поруч розташовані живі клітини інших тканин, наприклад, в асимілюючі клітини мезофілу листа і клітини меристем, що діляться. У ньому можуть також брати участь паренхімні клітини серцевих променів деревини та кори. Велике значення в радіальному транспорті мають передавальні клітини з численними випинання клітинної оболонки, що знаходяться між провідними і паренхімними тканинами;

5) провідні тканини підвищують стійкість органів рослин до деформуючих навантажень;

6) провідні тканини утворюють безперервну розгалужену систему, яка зв'язує органи рослин в єдине ціле;

Виникнення провідних тканин є результатом еволюційних структурних перетворень, пов'язаних з виходом рослин на сушу та поділом їх повітряного та ґрунтового живлення. Найбільш древні провідні тканини – трахеїди виявлені у копалин рініофітів. Найвищого розвитку вони досягли у сучасних покритонасінних.

У процесі індивідуального розвитку первинні провідні тканини утворюються з прокамбію в точках зростання зародка насіння та нирок відновлення. Вторинні провідні тканини, характерні для дводольних покритонасінних, породжуються камбієм.

Залежно від виконуваних функцій провідні тканини поділяються на тканини висхідного струму та тканини низхідного струму. Основним призначенням тканин висхідного струму є транспорт води та розчинених у ній мінеральних речовин від кореня до вище розташованих надземних органів. Крім того, по них переміщуються органічні речовини, що утворюються в корені та стеблі, наприклад, органічні кислоти, вуглеводи та фітогормони. Однак термін "висхідний струм" не слід сприймати однозначно як пересування знизу - вгору. Тканини висхідного струму забезпечують потік речовин у напрямку від зони всмоктування до апексу втечі. При цьому речовини, що транспортуються, використовуються як самим коренем, так і стеблом, гілками, листям, репродуктивними органами, незалежно від того, вище або нижче рівня коренів вони знаходяться. Наприклад, у картоплі вода та елементи мінерального живлення надходять по тканинах висхідного струму в столони та бульби, що утворюються у ґрунті, а також у надземні органи.

Тканини низхідного струму забезпечують відтік продуктів фотосинтезу в частини рослин і в запасні органи. У цьому просторове становище фотосинтезирующих органів немає значення. Наприклад, у пшениці органічні речовини надходять у зернівки, що розвиваються, з листя різних ярусів. Тому до назв «висхідні» і «низхідні» тканини слід відноситися не більше як до традиції, що склалася.

Провідні тканини висхідного струму

До тканин висхідного струму відносяться трахеїди та судини (трахеї), які розташовуються в деревинній (ксилемній) частині органів рослин. У цих тканинах пересування води та розчинених у ній речовин відбувається пасивно під дією кореневого тиску та випаровуванням води з поверхні рослини.

Трахеїди мають більш давнє походження. Вони зустрічаються у вищих спорових рослин, голонасінних і рідше – у покритонасінних. У покритонасінних вони типові для найдрібніших розгалужень жилок листа. Клітини трахеїд мертві. Вони мають витягнуту, часто веретеноподібну форму. Їхня довжина становить 1 – 4 мм. Однак у голонасінних, наприклад, у араукарії, вона досягає 10 мм. Стіни клітин товсті, целюлозні, часто просочуються лігніном. У клітинних оболонках є численні облямовані пори.

Судини сформувалися більш пізніх етапах еволюції. Вони характерні для покритонасінних, хоча зустрічаються і в деяких сучасних представників відділів Плауни (рід Селлагінелла), Хвощі, Папороті та Голосонасінні (рід Гнетум).

Судини складаються з подовжених мертвих клітин, розташованих одна над іншою і званих члениками судини. У торцевих стінках члеників судини є великі наскрізні отвори – перфорації, якими здійснюється далекий транспорт речовин. Перфорації виникли в ході еволюції з облямованих пір трахеїд. У складі судин вони бувають сходовими та простими. Численні сходові перфорації утворюються на торцевих стінках члеників судини за її косому закладенні. Отвори таких перфорацій мають подовжену форму, а перегородки, що їх розділяють, розташовуються паралельно один одному, нагадуючи сходи сходів. Судини зі сходовою перфорацією характерні для рослин сімейств Лютикові, Лимонникові, Березові, Пальмові, Частухові.

Прості перфорації відомі у еволюційно молодших сімейств, таких як Пасльонові, Гарбузові, Астрові, Мятлікові. Вони є одним великим отвіром в торцевій стінці членика, розташованої перпендикулярно осі судини. У ряді сімейств, наприклад, у Магнолієвих, Рожевих, Ірисових, Астрових, у судинах зустрічаються як прості, так і сходові перфорації.

Бічні стінки мають нерівномірні целюлозні потовщення, які оберігають судини від надлишкового тиску, що створюється поруч розташованими живими клітинами інших тканин. У бічних стінках можуть бути численні пори, які забезпечують вихід води межі судини.

Залежно від характеру потовщень, типів і характеру розташування пір судини поділяються на кільчасті, спіральні, біспіральні, сітчасті, сходові та точково-порові. У кільчастих та спіральних судин целюлозні потовщення розташовуються у вигляді кілець або спіралей. Через непотовщені ділянки здійснюється дифузія розчинів, що транспортуються в навколишні тканини. Діаметр цих судин порівняно невеликий. У сітчастих, сходових і точково-порових судин вся бічна стінка, за винятком місць розташування простого часу, потовщена і часто просочена лігніном. Тому радіальний транспорт речовин у них здійснюється через численні подовжені та точкові пори.

Судини мають обмежений термін. Вони можуть руйнуватися внаслідок закупорки тилами – виростами сусідніх паренхімних клітин, а також під дією доцентрових сил тиску нових клітин деревини, що утворюються камбієм. У ході еволюції судини зазнають змін. Членники судин стають коротшими і товстішими, косі поперечні перегородки змінюються прямими, а сходові перфорації - простими.

Провідні тканини низхідного струму

До тканин низхідного струму відносяться ситоподібні клітини ситоподібні трубкиіз клітинами-супутницями. Ситоподібні клітини мають більше стародавнє походження. Вони зустрічаються у вищих спорових рослин та голонасінних. Це живі, видовжені клітини із загостреними кінцями. У зрілому стані вони містять ядра у складі протопласту. У їх бокових стінках, у місцях зіткнення суміжних клітин, є дрібні наскрізні перфорації, які зібрані групами і утворюють ситоподібні поля, якими здійснюється пересування речовин.

Ситоподібні трубки складаються з вертикального ряду подовжених клітин, розділених між собою поперечними стінками та званими ситоподібними пластинками, в яких розташовані ситоподібні поля. Якщо ситоподібна пластинка має одне ситоподібне поле, вона вважається простою, а якщо декількома – то складною. Ситоподібні поля утворюються численними наскрізними отворами – ситоподібними перфораціями невеликого діаметра. Через ці перфорації з однієї клітини до іншої проходять плазмодесми. На стінках перфорацій розміщується полісахарид калозу, що зменшує просвіт перфорацій. У міру старіння ситовидної трубки калоз повністю закупорює перфорації і трубка припиняє роботу.

При формуванні ситовидної трубки у клітинах, що їх утворюють, синтезується спеціальний флоемний білок (Ф-білок) і розвивається велика вакуоля. Вона відтісняє цитоплазму та ядро ​​до стінки клітини. Потім мембрана вакуолі руйнується і внутрішній простірклітини заповнюється сумішшю цитоплазми та клітинного соку. Тільця Ф-білка втрачають чіткі контури, зливаються, утворюючи тяжи біля ситоподібних пластинок. Їхні фібрили проходять через перфорації з одного членика ситовидної трубки в інший. До члеників ситовидної трубки щільно прилягають одна або дві клітини-супутниці, які мають подовжену форму, тонкі стінки та живу цитоплазму з ядром та численними мітохондріями. У мітохондріях синтезується АТФ, необхідна для транспортування речовин ситоподібними трубками. У стінках клітин-супутниць є велика кількість пір з плазмадесмами, яка майже в 10 разів перевищує їх кількість в інших клітинах мезофілу листа. Поверхня протопласту цих клітин значно збільшена за рахунок численних складок, що утворюються плазмалемою.

Швидкість пересування асимілятів ситоподібними трубками значно перевищує швидкість вільної дифузії речовин і досягає 50 - 150 см/год, що вказує на активний транспорт речовин з використанням енергії АТФ.

Тривалість роботи ситоподібних трубок у багаторічних дводольних становить 1 – 2 роки. На зміну їм камбій постійно утворює нові провідні елементи. У однодольних, позбавлених камбію, ситоподібні трубки є набагато довше.

Провідні пучки

Провідні тканини розташовуються в органах рослин у вигляді поздовжніх тяжів, утворюючи пучки, що проводять. Розрізняють чотири типи провідних пучків: прості, загальні, складні та судинно-волокнисті.

Прості пучки складаються з одного типу провідних тканин. Наприклад, у крайових частинах листових пластинок багатьох рослин зустрічаються невеликі по діаметру пучки з судин і трахеїд, а в квітконосних пагонах у лілейних - лише з ситовидних трубок.

Загальні пучки утворюються трахеїдами, судинами та ситоподібними трубками. Іноді цей термін використовується для позначення пучків метамеру, які проходять у міжвузлі та є листовими слідами. До складу складних пучків входять провідні та паренхімні тканини. Найбільш досконалими, різноманітними за будовою та місцем розташування є судинно-волокнисті пучки.

Судинно-волокнисті пучки характерні для багатьох вищих спорових рослин та голонасінних. Однак вони найбільш типові для покритонасінних. У таких пучках виділяються функціонально різні частини – флоема та ксилема. Флоема забезпечує відтік асимілятів з листа та пересування їх у місця використання чи запасання. По ксилемі вода та розчинені в ній речовини пересуваються з кореневої системи в лист та інші органи. Об'єм ксилемної частини в кілька разів перевищує обсяг флоемної, оскільки обсяг води, що надходить в рослину, перевищує обсяг утворюваних асимілятів, так як значна частина води випаровується рослиною.

Різноманітність судинно-волокнистих пучків визначається їх походженням, гістологічним складом та місцезнаходженням у рослині. Якщо пучки утворюються з прокамбію і завершують свій розвиток у міру використання запасу клітин освітньої тканини, як у однодольних, вони називаються закритими для зростання. На відміну від них, у дводольних відкриті пучки не обмежені у зростанні, оскільки вони формуються камбієм і збільшуються в діаметрі протягом усього життя рослини. До складу судинно-волокнистих пучків крім провідних можуть входити основні та механічні тканини. Наприклад, у дводольних флоема утворюється ситовидними трубками (провідна тканина висхідного струму), луб'яною паренхімою (основна тканина) і луб'яними волокнами ( механічна тканина). До складу ксилеми входять судини та трахеїди (що проводить тканину низхідного струму), деревна паренхіма (основна тканина) та деревні волокна (механічна тканина). Гістологічний склад ксілеми та флоеми генетично детермінований і може бути використаний у систематиці рослин для діагностики різних таксонів. Крім того, ступінь розвитку складових частин пучків може змінюватись під впливом умов зростання рослин.

Відомо кілька видів судинно-волокнистих пучків.

Закриті колатеральні провідні пучки характерні для листя та стебел однодольних покритонасінних. Вони відсутні камбій. Флоема і ксилема розташовуються пліч-о-пліч. Їх характерні деякі конструктивні особливості. Так, у пшениці, що відрізняється С 3 шляхом фотосинтезу, пучки утворюються з прокамбію і мають первинну флоему і первинну ксилему. У флоемі виділяють більш ранню протофлоему і пізнішу за часом утворення, але більш великоклітинну метафлоему. У флоемній частині відсутні луб'яна паренхіма та луб'яні волокна. У ксілемі спочатку утворюються дрібніші судини протоксилеми, розташовані в одну лінію перпендикулярно до внутрішньої межі флоеми. Метаксилема представлена ​​двома великими судинами, розташованими поруч із метафлоемою перпендикулярно ланцюжку судин протоксилеми. І тут судини розташовуються Т-образно. Відомо також V-, Y- та È-подібне розташування судин. Між судинами метаксилеми в 1 - 2 ряди розташована дрібноклітинна склеренхіма з потовщеними стінками, які в міру розвитку стебла просочуються лігніном. Ця склеренхіма відокремлює зону ксілеми від флоеми. По обидва боки від судин протоксилеми розташовуються клітини деревинної паренхіми, які, ймовірно, виконують трансфузійну роль, оскільки при переході пучка з міжвузля в листову подушку стеблового вузла вони беруть участь в утворенні клітин. Навколо пучка стебла пшениці, що проводить, розташовується склеренхімна обкладка, краще розвинена з боку протоксилеми і протофлоеми, біля бічних сторін пучка клітини обкладки розташовуються в один ряд.

У рослин з 4-типом фотосинтезу (кукурудза, просо та ін) в листі навколо закритих провідних пучків розташовується обкладка з великих клітин хлоренхіми.

Відкриті колатеральні пучки характерні для дводольних стебел. Наявність шару камбію між флоемою та ксилемою, а також відсутність склеренхімної обкладки навколо пучків забезпечує їх тривале зростання у товщину. У ксилемній та флоемній частинах таких пучків є клітини основної та механічної тканин.

Відкриті колатеральні пучки можуть бути утворені двома шляхами. По-перше, це пучки, які первинно утворюються прокамбієм. Потім у них із клітин основної паренхіми розвивається камбій, що виробляє вторинні елементи флоеми та ксилеми. В результаті пучки поєднують гістологічні елементи первинного та вторинного походження. Такі пучки характерні для багатьох трав'янистих квіткових рослин класу дводольних, що мають пучковий тип будови стебла (бобові, рожеві та ін.).

По-друге, відкриті колатеральні пучки можуть бути утворені лише камбієм і складатися з ксилеми та флоеми вторинного походження. Вони типові для трав'янистих дводольних з перехідним типом анатомічної будови стебла (астрові та ін), а також для коренеплодів типу буряків.

У стеблах рослин ряду сімейств (Гарбузові, Пасльонові, Дзвіночкові та ін) зустрічаються відкриті біколатеральні пучки, де ксилема з двох сторін оточена флоемою. При цьому зовнішня ділянка флоеми, звернена до поверхні стебла, розвинена краще внутрішнього, а смужка камбію, як правило, розташовується між ксилемою і зовнішньою ділянкою флоеми.

Концентричні пучки бувають двох типів. У амфікрибральних пучках, характерних для кореневищ папороті, флоема оточує ксилему, в амфівазальних – ксилема кільцем розташована навколо флоеми (кореневища ірису, конвалії та ін.). Рідше концентричні пучки зустрічаються у дводольних (кліщевина).

Закриті радіальні провідні пучки утворюються в ділянках коренів, що мають первинну анатомічну будову. Радіальний пучок входить до складу центрального циліндра та проходить через середину кореня. Його ксилема має вигляд багатопроменевої зірки. Між променями ксілеми розташовуються клітини флоеми. Число променів ксілеми значною мірою залежить від генетичної природи рослин. Наприклад, у моркви, буряків, капусти та інших дводольних ксилема радіального пучка має лише два промені. У яблуні та груші їх може бути 3 – 5, у гарбуза та бобів – ксилема чотирипроменева, а у однодольних – багатопроменева. Радіальне розташування променів ксілеми має пристосувальне значення. Воно скорочує шлях води від поверхні, що всмоктує, кореня до судин центрального циліндра.

У багаторічних деревних рослин і деяких трав'янистих однорічників, наприклад, у льону, провідні тканини розташовуються в стеблі, не утворюючи чітко виражених провідних пучків. Тоді говорять про непучковий тип будови стебла.

Тканини, що регулюють радіальний транспорт речовин

До специфічних тканин, що регулюють радіальний транспорт речовин відносяться екзодерми та ендодерма.

Екзодерма є зовнішнім шаром первинної кори кореня. Вона утворюється безпосередньо під первинною покривною тканиноюЕпіблема в зоні кореневих волосків і складається з одного або декількох шарів щільно зімкнутих клітин з потовщеними целюлозними оболонками. В екзодермі вода, що надійшла в корінь кореневими волосками, відчуває опір в'язкої цитоплазми і переміщається в целюлозні оболонки клітин екзодерми, а потім виходить з них в міжклітини середнього шару первинної кори, або мезодерми. Це забезпечує ефективне надходження води у глибші шари кореня.

У зоні проведення корені однодольних, де клітини епіблеми відмирають і злущуються, екзодерма виявляється на поверхні кореня. Її клітинні стінки просочуються суберином і перешкоджають надходженню води із ґрунту в корінь. У дводольних екзодерми у складі первинної кори злущується при линянні кореня і заміщається перидермою.

Ендодерма, або внутрішній шар первинної кори кореня, розташований навколо центрального циліндра. Вона утворюється одним шаром щільно зімкнутих клітин неоднакової будови. Одні з них, названі пропускними, мають тонкі оболонки і легко проникні для води. За ними вода з первинної кори надходить у радіальний провідний пучок кореня. Інші клітини мають специфічні целюлозні потовщення радіальних та внутрішніх тангентальних стінок. Ці потовщення, просочені суберином, називаються поясками Каспарі. Вони непроникні для води. Тому вода надходить у центральний циліндр лише через пропускні клітини. А оскільки поглинаюча поверхня кореня значно перевищує сумарну площу перерізу пропускних клітин ендодерми, то при цьому виникає кореневий тиск, який є одним із механізмів надходження води в стебло, лист та репродуктивні органи.

Ендодерма входить також до складу кори молодого стебла. У деяких трав'янистих покритонасінних вона, як і в корені, може мати пояски Каспарі. Крім того, в молодих стеблах ендодерма може бути представлена ​​крохмалоносною піхвою. Таким чином, ендодерма може регулювати транспорт води у рослині та запасати поживні речовини.

Поняття про стелу та її еволюцію

Виникненню, розвитку в онтогенезі та еволюційним структурним перетворенням провідної системи приділяється велика увага, оскільки вона забезпечує взаємозв'язок органів рослин та з нею пов'язана еволюція великих таксонів.

На пропозицію французьких ботаніків Ф. Ван Тигема і А. Дуліо (1886) сукупність первинних провідних тканин разом із іншими тканинами і перициклом, що прилягають до кори, була названа стелою. До складу стели може також входити серцевина і утворена її місці порожнину, як, наприклад, у мятликових. Поняття "стела" відповідає поняттю "центральний циліндр". Стела кореня та стебла функціонально єдина. Вивчення стели у представників різних відділів вищих рослин призвело до формування стелярної теорії.

Розрізняють два основні типи стели: протостелу та еустелу. Найбільш давньою є протостела. Її провідні тканини розташовуються в середині осьових органів, причому в центрі знаходиться ксилема, оточена суцільним шаром флоеми. Серцевина чи порожнина у стеблі відсутні.

Існує кілька еволюційно пов'язаних між собою видів протостели: гаплостела, актиностела та плектостела.

Вихідним, примітивним виглядом є гаплостели. У неї ксилема має округлу форму поперечного перерізу і оточена безперервним рівним шаром флоеми. Навколо провідних тканин одним - двома шарами розташовується перицикл. Гаплостела була відома у копалин рініофітів і збереглася у деяких псилотофітів (тмезіптер).

Більше розвиненим видомпротостели є актиностела, в якій ксилема на поперечному перерізінабуває форми багатопроменевої зірки. Вона виявлена ​​у викопного астероксилону та деяких примітивних плауноподібних.

Подальше роз'єднання ксилеми на окремі ділянки, розташовані радіально або паралельно один до одного, призвело до утворення плектостели, характерної для плауноподібних стебел. У актиностели та плектостели флоема, як і раніше, оточує ксилему з усіх боків.

У ході еволюції з протостели виникла сифоностела, відмінною рисою якої є трубчаста будова. У центрі такої стели розташовується серцевина чи порожнина. У провідній частині сифоностели з'являються листові щілини, завдяки яким виникає безперервний зв'язок серцевини з корою. Залежно від способу взаємного розташування ксилеми і флоеми сифоностела буває ектофлою та амфіфлою. У першому випадку флоема з однієї, зовнішньої сторони оточує ксилему. У другому – флоема оточує ксилему із двох сторін, із зовнішньої та внутрішньої.

При поділі амфіфлойної сифоностели на мережу або ряди поздовжніх тяжів виникає розсічена стела, або диктіостела, характерна для багатьох папоротеподібних. Її провідна частина представлена ​​численними концентричними пучками, що проводять.

У хвощів з ектофлойної сифоностели виникла артростела, яка має членисту будову. Вона відрізняється наявністю однієї великої центральної порожнини та відокремлених провідних пучків з протоксилемними порожнинами (каринальними каналами).

У квіткових рослин на основі ектофлойної сифоностели утворилася еустела, характерна для дводольних, і атактостела, типова для однодольних. В еустелі провідна частина складається з відокремлених колатеральних пучків, що мають кругове розташування. У центрі стели в стеблі розташовується серцевина, яка за допомогою серцевих променів з'єднується з корою. В атактостелі провідні пучки мають розсіяне розташування, між ними знаходяться паренхімні клітини центрального циліндра. Таке розташування пучків приховує трубчасту конструкцію сифоностели.

Виникнення різних варіантівсифоностели є важливим пристосуванням вищих рослин до збільшення діаметра осьових органів – кореня та стебла.

Величезне значення у житті наземних рослинграють механічні та провідні тканини.

Механічні тканини

Кожен спостерігав, як тонка соломина, підтримуючи важкий колос, розгойдується на вітрі, але не ламається.

Міцність надають рослині механічні тканини Вони є опорою тим органам, в яких знаходяться. Клітини механічних тканин мають потовщені оболонки.

У листі та інших органах молодих рослин клітини механічної тканини живі. Така тканина розташовується окремими тяжами під стебла та черешків листя, облямовує жилки листя. Клітини живої механічної тканини легко розтяжні та не заважають рости тієї частини рослини, в якій знаходяться. Завдяки цьому органи рослин діють подібно до пружин. Вони здатні повертатись у вихідний стан після зняття навантаження. Кожен бачив, як знову піднімається трава після того, як по ній пройшла людина.

Опорою частинам рослини, зростання яких завершено, також є механічна тканина, проте зрілі клітини цієї тканини мертві. До них відносять луб'яні та деревні - довгі тонкі клітини, зібрані в тяжі або пучки. Волокна надають міцності стебла. Короткі мертві клітинимеханічної тканини (їх називають кам'янистими) утворюють насіннєву шкірку, шкаралупу горіхів, кісточки плодів, надають м'якоті груш крупічастий характер.

Провідні тканини

У всіх частинах рослини знаходяться провідні тканини. Вони забезпечують перенесення води та розчинених у ній речовин.

Провідні тканини сформувалися в рослин у результаті пристосування до життя на суші. Тіло наземних рослин знаходиться у двох середовищах життя - наземно-повітряному та ґрунтовому. У зв'язку з цим виникли дві провідні тканини - деревина та луб. По деревині в напрямку знизу вгору (від коріння до) піднімаються вода і розчинені в ній мінеральні солі. Тому деревину називають водопровідною тканиною. Луб - це внутрішня частинакори. По лубу у напрямку зверху донизу (від листя до коріння) пересуваються органічні речовини. Деревина та луб утворюють у тілі рослини безперервну розгалужену систему, що з'єднує всі його частини.

Головні провідні елементи деревини – судини. Вони є довгими трубками, утвореними стінками мертвих клітин. Спочатку клітини були живими та мали тонкі розтяжні стінки. Потім стінки клітин здерев'яніли, живий вміст загинув. Поперечні перегородки між клітинами зруйнувалися і утворилися довгі трубки. Вони складаються з окремих елементіві схожі на барильця бондін і кришки. По судинах деревини вільно проходить вода з розчиненими в ній речовинами.

Провідні елементи лубу живі витягнуті клітини. Вони з'єднуються кінцями та утворюють довгі ряди клітин – трубки. У поперечних стінках клітин лубу є дрібні отвори (пори). Такі стінки схожі на сито, тому трубки називають ситоподібними. Ними пересуваються розчини органічних речовин від листя всім органам рослини.

У процесі еволюції є однією з причин, які уможливили вихід рослин на сушу. У нашій статті ми розглянемо особливості будови та функціонування її елементів – ситоподібних трубок та судин.

Особливості провідної тканини

Коли на планеті відбулися серйозні зміни кліматичних умов, рослинам довелося пристосовуватися до них До цього всі вони мешкали виключно у воді. У наземно-повітряному середовищі став необхідним видобуток води з ґрунту та його транспортування до всіх органів рослини.

Розрізняють два види провідної тканини, елементами якої є судини та ситоподібні трубки:

1. Луб, або флоема – розташована ближче до поверхні стебла. По ній органічні речовини, утворені в аркуші під час фотосинтезу, пересуваються до кореня.
2. Другий тип провідної тканини називається деревина, або ксилема. Вона забезпечує висхідний струм: від кореня до листя.

Ситоподібні трубки рослин

Це провідні клітини лубу. Між собою вони розділені численними перегородками. Зовні їхню будову нагадує сито. Звідси і походить назва. Ситоподібні трубки рослин живі. Це слабким тиском низхідного струму.

Їхні поперечні стінки пронизані густою мережею отворів. А клітини містять багато наскрізних отворів. Усі вони є прокаріотичними. Це означає, що вони не мають оформленого ядра.

Живими елементи цитоплазми ситоподібних трубок залишаються лише на певний час. Тривалість цього періоду варіює в широких межах – від 2 до 15 років. Цей показник залежить від виду рослини та умов її зростання. Ситоподібні трубки транспортують воду та органічні речовини, синтезовані у процесі фотосинтезу від листя до кореня.

Судини

На відміну від ситоподібних трубок, ці елементи провідної тканини є мертвими клітинами. Візуально вони нагадують трубочки. Судини мають щільні оболонки. З внутрішньої сторони вони утворюють потовщення, які мають вигляд кілець чи спіралей.

Завдяки такій будові судини здатні виконувати свою функцію. Вона полягає у пересуванні ґрунтових розчинів мінеральних речовин від кореня до листя.

Механізм ґрунтового харчування

Таким чином, у рослині одночасно здійснюється пересування речовин у протилежних напрямках. У ботаніці цей процес називають висхідним і низхідним струмом.

Але які сили змушують воду з ґрунту рухатися вгору? Виявляється, що це відбувається під впливом кореневого тиску та транспірації – випаровування води з поверхні листя.

Для рослин цей процес є життєво необхідним. Справа в тому, що тільки в ґрунті знаходяться мінерали, без яких розвиток тканин та органів буде неможливим. Так, азот необхідний розвитку кореневої системи. У повітрі цього елемента достатньо - 75%. Але рослини не здатні фіксувати атмосферний азот, тому мінеральне харчування так важливе для них.

Піднімаючись, молекули води щільно зчіплюються між собою та стінками судин. При цьому виникають сили, здатні підняти воду на пристойну висоту - до 140 м. Такий тиск змушує ґрунтові розчини через кореневі волоски проникати в кору і далі до судин ксилеми. По них вода піднімається до стебла. Далі, під дією транспірації, вода надходить у листя.

У жилках поруч із судинами перебувають і ситоподібні трубки. Ці елементи здійснюють низхідний струм. Під впливом сонячного світлау хлоропластах листа синтезується полісахарид глюкоза. Ця органічна речовина рослина витрачає на здійснення зростання та процесів життєдіяльності.

Отже, провідна тканина рослини забезпечує пересування водних розчинів органічних та мінеральних речовин рослиною. Її структурними елементами є судини та ситоподібні трубки.

Провідні тканини служать для пересування рослиною розчинених у воді поживних речовин. Вони виникли як наслідок пристосування рослин до життя на суші. У зв'язку з життям у двох середовищах – ґрунтовому та повітряному, виникли дві провідні тканини, за якими речовини пересуваються у двох напрямках.

По ксилемі від коріння до листя піднімаються речовини ґрунтового харчування – вода і розчинені в ній мінеральні солі (висхідний, або транспіраційний струм).

По флоем від листя до коренів пересуваються речовини, що утворилися в процесі фотосинтезу, головним чином сахароза (низхідний струм). Так як ці речовини є продуктами асиміляції вуглекислого газу, транспорт речовин по флоемі називають струмом асимілятів.

Провідні тканини утворюють у тілі рослини безперервну розгалужену систему, що з'єднує всі органи - від найтонших корінців до наймолодших пагонів. Ксилема і флоема є складними тканинами, до їх складу входять різнорідні елементи – провідні, механічні, запасні, видільні. Найважливішими є елементи, що проводять, саме вони виконують функцію проведення речовин.

Ксилема і флоема формуються з однієї і тієї ж меристеми і, тому, в рослині завжди розташовуються поряд. Вторинні провідні тканини мають складнішу будову, ніж первинні.

Ксилема (деревина)складається з провідних елементів - трахеїд та судин (трахей), механічних елементів -деревинних волокон (волокон лібриформа) та елементів основної тканини - деревинної паренхіми.

Провідні елементи ксилеми звуться трахеальних елементів. Розрізняють два типи трахеальних елементів – трахеїди та членики судин (рис. 3.26).

Трахеїда є сильно витягнутою в довжину клітиною з непорушеними первинними стінками. Пересування розчинів відбувається шляхом фільтрації через облямовані пори. Судина складається з багатьох клітин, званих члениками суду. Членики розташовані один над одним, утворюючи трубочку. Між сусідніми члениками однієї і тієї ж судини є наскрізні отвори – перфорації. По судинах розчини пересуваються значно легше, ніж по трахеїдах.

Рис. 3.26. Схема будови та поєднання трахеїд (1) та члеників судини (2).

Трахеальні елементи в зрілому стані, що функціонує, - мертві клітини, що не мають протопластів. Збереження протопластів ускладнювало б пересування розчинів.

Судини і трахеїди передають розчини у вертикальному, а й у горизонтальному напрямі у сусідні трахеальні елементи й у живі клітини. Бічні стінки трахеїд та судин зберігаються тонкими на більшій чи меншій площі. У той же час вони мають вторинні потовщення, що надають стінам міцності. Залежно від характеру потовщень бічних стінок трахеальні елементи називаються кільчастими, спіральними, сітчастими, сходовими і крапково-поровими (рис. 3.27).

Рис. 3.27. Типи потовщення та поровності бічних стінок у трахеальних елементів: 1 – кільчасте, 2-4 – спіральні, 5 – сітчасте потовщення; 6 – сходова, 7 – супротивна, 8 – чергова поровість.

Вторинні кільчасті та спіральні потовщення прикріплюються до тонкої первинної стінки у вигляді вузького виступу. При зближенні потовщень та освіті між ними перемичок виникає сітчасте потовщення, що переходить в облямовані пори. Цю серію (рис. 3.27) можна як морфогенетичний, еволюційний ряд.

Вторинні потовщення клітинних стінок трахеальних елементів здерев'янюють (просочуються лігніном), що надає їм додаткової міцності, але обмежує можливості зростання в довжину. Тому в онтогенезі органу спочатку з'являються ще здатні розтягуватися кільчасті та спіральні елементи, що не перешкоджають зростанню органу в довжину. Коли ріст органу припиняється, виникають елементи, нездатні до поздовжнього розтягування.

У процесі еволюції першими з'явилися трахеїди. Вони знайдені у перших примітивних наземних рослин. Судини з'явилися значно пізніше шляхом перетворення трахеїдів. Судинами володіють майже всі покритонасінні рослини. Спорові і голонасінні рослини, як правило, позбавлені судин і мають лише трахеїди. Лише у вигляді рідкісного виключення судини зустрінуті у таких спорових, як селагінелла, деяких хвощів і папоротей, а також у небагатьох голонасінних (гнітових). Однак у цих рослин судини виникли незалежно від судин покритонасінних. Виникнення судин у покритонасінних рослин означало важливе еволюційне досягнення, оскільки полегшило проведення води; покритонасінні рослини виявилися більш пристосованими до життя на суші.

Деревина паренхіма і деревні волокна виконують запасні і опорні функції відповідно.

Флоема (луб)складається з провідних - ситовидних - елементів, що супроводжують клітин (клітин-супутниць), механічних елементів – флоемних (луб'яних) волокон та елементів основної тканини – флоемної (луб'яної) паренхіми.

На відміну від трахеальних елементів провідні елементи флоеми й у зрілому стані залишаються живими, які клітинні стінки – первинними, неодревесневшими. На стінках ситовидних елементів є групи дрібних наскрізних отворів – ситоподібні поля, якими повідомляються протопласти сусідніх клітин і відбувається транспорт речовин. Розрізняють два типи ситоподібних елементів – ситоподібні клітини та членики ситоподібних трубок.

Ситоподібні клітини є примітивнішими, вони притаманні споровим і голонасінним рослинам. Ситовидна клітина - це одна клітина, сильно витягнута в довжину, із загостреними кінцями. Її ситоподібні поля розсіяні з бокових стінок. Крім того, ситоподібні клітини мають інші примітивні ознаки: вони позбавлені спеціалізованих супроводжуючих клітин і в зрілому стані містять ядра.

У покритонасінних рослин транспорт асимілятів здійснюють ситоподібні трубки (рис. 3.28). Вони складаються з багатьох окремих клітин – члеників, які розташовані одна над одною. Ситоподібні поля двох сусідніх члеників утворюють сітоподібну платівку. Ситоподібні пластинки мають більш досконалу будову, ніж ситоподібні поля (перфорації більші та їх більше).

У члениках ситовидних трубок у зрілому стані відсутні ядра, проте вони залишаються живими та активно проводять речовини. Важлива роль проведенні асимілятів по ситовидним трубкам належить супроводжуючим клітинам (клітинам-супутницям). Кожен членик ситовидної трубки і його клітина, що супроводжує (або дві-три клітини у разі додаткового поділу) виникають одночасно з однієї меристематичної клітини. Клітини-супутниці мають ядра та цитоплазму з численними мітохондріями; у них відбувається інтенсивний обмін речовин. Між ситоподібними трубками і прилеглими до них клітинами, що супроводжують, є численні цитоплазматичні зв'язки. Вважається, що клітини-супутниці разом із члениками ситовидних трубок становлять єдину фізіологічну систему, яка здійснює струм асимілятів.

Рис. 3.28. Флоема стебла гарбуза на поздовжньому (А) та поперечному (Б) зрізі: 1 – членик ситовидної трубки; 2 – ситоподібна платівка; 3 – клітина, що супроводжує; 4 – луб'яна (флоемна) паренхіма; 5 – закупорена ситоподібна платівка.

Тривалість функціонування ситоподібних трубок невелика. У однолітників та в надземних пагонах багаторічних трав – не більше одного вегетаційного періоду, у чагарників та дерев – не більше трьох-чотирьох років. При відмиранні живого вмісту ситовидної трубки відмирає і клітина-супутниця.

Луб'яна паренхіма складається з живих тонкостінних клітин. У її клітинах часто накопичуються запасні речовини, і навіть смоли, танниды та інших. Луб'яні волокна грають опорну роль. Вони є не у всіх рослин.

У тілі рослини ксилема та флоема розташовані поруч, утворюючи або шари, або відокремлені тяжі, які називають провідними пучками. Розрізняють кілька типів пучків, що проводять (рис. 3.29).

Закриті пучки складаються тільки з первинних провідних тканин, вони не мають камбію і далі не потовщуються. Закриті пучки характерні для спорових та однодольних рослин. Відкриті пучки мають камбій та здатні до вторинного потовщення. Вони характерні для голонасінних та дводольних рослин.

Залежно від взаємного розташування флоеми та ксилеми в пучку розрізняють такі типи. Найбільш звичайні колатеральні пучки, в яких флоема лежить по один бік від ксилеми. Колатеральні пучки можуть бути відкритими (стебла дводольних та голонасінних рослин) та закритими (стебла однодольних рослин). Якщо з внутрішньої сторони від ксилеми розташовується додатково тяж флоеми, такий пучок називається біколатеральним. Біколатеральні пучки можуть бути тільки відкритими, вони характерні для деяких сімейств дводольних рослин (гарбузові, пасльонові та ін.).

Зустрічаються також концентричні пучки, у яких одна провідна тканина оточує іншу. Вони можуть бути лише закритими. Якщо в центрі пучка знаходиться флоема, а ксилема її оточує, пучок називається центрофлоемним, або амфівазальним. Такі пучки часто зустрічаються у стеблах та кореневищах однодольних рослин. Якщо в центрі пучка розташовується ксилема і її оточує флоема, пучок називається центроксилемним, або амфікрибральним. Центроксилемні пучки звичайні у папороті.

Рис. 3.29. Типи пучків, що проводять: 1 – відкритий колатеральний; 2 – відкритий біколатеральний; 3 – закритий колатеральний; 4 – концентричний закритий центрофлоемний; 5 – концентричний закритий центроксілемний; К – камбій; Кс – ксилема; Ф – флоема.

5.Механічна, запасна, повітроносна тканини. Будова, функції

Механічна тканинавид тканини в рослинному організмі, волокна з живих і мертвих клітин з сильно потовщеною клітинною стінкою, що надають механічної міцності організму. Виникає з верхівкової меристеми, а також у результаті діяльності прокамбію та камбію.

Ступінь розвитку механічних тканин багато в чому залежить від умов, вони майже відсутні у рослин вологих лісів, у багатьох прибережних рослин, зате добре розвинені в більшості рослин посушливих місцепроживання.

Механічні тканини присутні у всіх органах рослини, але найбільше вони розвинені по периферії стебла і в центральній частині кореня.

Вирізняють такі типи механічних тканин:

Коленхіма - еластична опорна тканина первинної кори молодих стебел дводольних рослин, а також листя. Складається з живих клітин з нерівномірно потовщеними первинними оболонками, що не одеревіли, витягнутими вздовж осі органу. Створює опору рослині.

склеренхіма - міцна тканина з клітин, що швидко відмирають, з одревеснілими і рівномірно потовщеними оболонками. Забезпечує міцність органів та всього тіла рослин. Розрізняють два типи склеренхімних клітин:

волокна - довгі тонкі клітини, зазвичай зібрані в тяжі або пучки (наприклад, луб'яні або древні волокна).

склереїди - округлі мертві клітини з дуже товстими здерев'янілими оболонками. Ними утворені насіннєва шкірка, шкаралупа горіхів, кісточки вишні, сливи, абрикоса; вони надають м'якоті груш характерного крупчастого характеру. Зустрічаються групами у кірці хвойних та деяких листяних порід, у твердих оболонках насіння та плодів. Їхні клітини круглої форми з товстими стінками і маленьким ядром.

Механічні тканини забезпечують міцність органів рослин. Вони складають каркас, який підтримує всі органи рослин, протидіючи їх зламу, стиску, розриву. Основними характеристиками будови механічних тканин, що забезпечують їхню міцність і пружність, є потужне потовщення та здеревнення їх оболонок, тісне змикання між клітинами, відсутність перфорацій у клітинних стінках.

Механічні тканини найбільш розвинені в стеблі, де вони представлені луб'яними та деревними волокнами. У коренях механічна тканина зосереджена у центрі органу.

Залежно від форми клітин, їх будови, фізіологічного стану та способу потовщення клітинних оболонок розрізняють два види механічної тканини: коленхіму та склеренхіму, (рис. 8.4).

Рис. 8.4. Механічні тканини: а-кутова коленхіма; 6 склеренхіма; в - склереїди з плодів аличі: 1-цитоплазма, 2-потовщена клітинна стінка, 3-порові канальці.

Колленхіма представлена ​​живими паренхімними клітинами з нерівномірно потовщеними оболонками, що роблять їх особливо добре пристосованими для зміцнення молодих органів. Будучи первинними, клітини коленхіми легко розтягуються і мало заважають подовженню тієї частини рослини, у якій перебувають. Зазвичай коленхіма розташовується окремими тяжами або безперервним циліндром під епідермою молодого стебла і черешків листя, а також облямовує жилки в дводольних листках. Іноді коленхіма містить хлоропласти.

Склеренхіма складається з витягнутих клітин з рівномірно потовщеними, часто здерев'янілими оболонками, вміст яких відмирає на ранніх стадіях. Оболонки склеренхімних клітин мають високу міцність, близьку до міцності сталі. Ця тканина широко представлена ​​у вегетативних органах наземних рослин і становить їхню осьову опору.

Розрізняють два типи склеренхімних клітин: волокна та склереїди. Волокна - це довгі тонкі клітини, зазвичай зібрані в тяжі або пучки (наприклад, луб'яні або волокна деревини). Склереїди - це округлі мертві клітини з дуже товстими здерев'янілими оболонками. Ними утворені насіннєва шкірка, шкаралупа горіхів, кісточки вишні, сливи, абрикоси; вони надають м'якоті груш характерного крупчастого характеру.

Основна тканина, або паренхіма, складається з живих, зазвичай тонкостінних клітин, які складають основу органів (звідки і назва тканини). У ній розміщені механічні, провідні та інші постійні тканини. Основна тканина виконує ряд функцій, у зв'язку з чим розрізняють асиміляційну (хлоренхіму), запасну, повітроносну (аеренхіму) та водоносну паренхіму (рис. 8.5).

Рис. 8.5. Паренхімні тканини: 1-3 - хлорофілоносна (стовпчаста, губчаста та складчаста відповідно); 4-запасаюча (клітини із зернами крохмалю); 5 - повітроносна, або аеренхіма.

У клітинах запасає паренхіми відкладаються білки, вуглеводи та інші речовини. Вона добре розвинена в стеблах деревних рослин, у коренеплодах, бульбах, цибулинах, плодах та насінні. У рослин пустельних місцепроживання (кактуси) і солончаків у стеблах і листі є водоносна паренхіма, що служить для накопичення води (наприклад, у великих екземплярів кактусів з роду карнегія в тканинах міститься до 2-3 тис. л води). У водних і болотяних рослин розвивається особливий тип основної тканини - повітроносна паренхіма, або аеренхіма. Клітини аеренхіми утворюють великі повітроносні міжклітини, якими повітря доставляється до частин рослини, зв'язок яких із атмосферою утруднена.

Аеренхіма (або Еренхіма) - повітроносна тканина у рослин, побудована з клітин, з'єднаних між собою так, що між ними залишаються великі заповнені повітрям порожнечі (великі міжклітини).

У деяких посібниках аеренхіму розглядають як різновид основної паренхіми.

Побудована аеренхіма буває або зі звичайних паренхімних клітин, або з клітин зірчастої форми, з'єднаних один з одним своїми відрогами. Характеризується наявністю міжклітинників.

Зустрічається така повітроносна тканина у водних і болотних рослин, і призначення її подвійне. Насамперед це вмістище запасів повітря для потреб газового обміну. У рослин, повністю занурених у воду, умови газового обміну набагато менш зручні, ніж у наземних рослин. Тоді як останні оточені з усіх боків повітрям, водні рослини в кращому разі знаходять у навколишньому середовищідуже невеликі його запаси; ці запаси поглинаються вже поверхневими клітинами, а глибину товстих органів не доходять. Забезпечити собі нормальний газовий обмін рослина може за цих умов двома шляхами: або збільшуючи поверхню своїх органів при відповідному зменшенні їхньої масивності, або збираючи всередині своїх тканин запаси повітря. Обидва ці способи і спостерігаються насправді.

Газообмен.З одного боку, у багатьох рослин підводні листя надзвичайно сильно розсічені, як, наприклад, у водяного жовтця (англ.) рос. (Ranunculus aquatilis), Ouvirandrafene s tralis та ін.

З іншого боку, у разі масивності органів, вони є пухкою, наповненою повітрям губчастою масою. Протягом дня, коли, завдяки процесу асиміляції, рослина виділяє кисню в багато разів більше, ніж це необхідно для цілей дихання, виділений кисень і збирається про запас у великих міжклітинниках аеренхіми. У сонячну погодуЗначні кількості виділеного кисню не поміщаються у міжклітинниках і виходять назовні крізь різні випадкові отвори у тканинах. З настанням ночі, коли процес асиміляції припиняється, запасений кисень споживається поступово на дихання клітин, а натомість їх у повітроносні порожнини аеренхіми виділяється клітинами вуглекислота, щоб у свою чергу вдень піти на потреби асиміляції. Так вдень і вночі продукти життєдіяльності рослини, завдяки присутності аеренхіми, не витрачаються даремно, а залишаються про запас, щоб бути використаними в наступний період діяльності.

Що стосується рослин болотних, то в особливо невигідних умовах у сенсі дихання знаходяться у них коріння. Під шаром води, у просоченому водою грунті відбуваються різного родупроцеси бродіння та гниття; кисень у самих верхніх шарах грунту вже націло поглинений, далі створюються вже умови анаеробного життя, що протікає за відсутності кисню. Коріння болотних рослин не могли б існувати за таких умов, якби не було у них у розпорядженні запасу повітря в аеренхімі.

Відмінність болотних рослин і не цілком занурених водних рослинвід цілком занурених полягає в тому, що оновлення газів усередині аеренхіми відбувається не тільки завдяки життєдіяльності тканин, а й за допомогою дифузії (і термодифузії); в наземних органах система міжклітинників відкривається назовні масою дрібних отворів - продихів, крізь які шляхом дифузії і зрівнюється за складом повітря міжклітинників з навколишнім повітрям. Однак при дуже великих розмірах рослини такий шлях оновлення повітря в аеренхімі коренів був би недостатньо швидким. Відповідно до цього, наприклад, біля мангрових дерев, що ростуть по морських берегах з мулистим дном, деякі розгалуження коренів ростуть з мулу вгору і виносять у повітря над поверхнею води свої верхівки, поверхня яких пронизана численними отворами. Такі «дихальні корені» мають на меті більш швидке оновлення повітря в аеренхімі живильних коренів, розгалужених у безкисневому мулі морського дна.

Зменшення питомої ваги

Другим завданням аеренхіми є зменшення частки рослини. Тіло рослини важче за воду; аеренхіма грає для рослини роль плавального міхура; завдяки її присутності навіть тонкі, бідні механічними елементами органи тримаються у воді, а чи не падають безладно на дно. Підтримка органів, головним чином листя, у положенні, сприятливому для життєвих відправлень рослини, що досягається у наземних рослин дорогою ціною утворення маси механічних елементів, досягається тут у водяних рослин просто переповненням аеренхіми повітрям.

Особливо ясно виражена ця друга задача аеренхіми у плаваючого листя, де запити дихання могли б бути задоволені і без допомоги аеренхіми. Завдяки величезній кількості міжклітинних повітроносних ходів, лист не тільки плаває на поверхні води, та й здатний витримати деяку тяжкість. Особливо славляться цією властивістю гігантське листя Victoria regia. Аеренхіма, що виконує роль плавальних бульбашок, нерідко і утворює насправді на рослині міхурові здуття. Такі пухирі зустрічаються як у квіткових рослин (Eichhornia crassipes, Trianea bogotensis), так і у вищих водоростей: Sargassum bacciferum. Fucus vesiculosus та інші види забезпечені чудово розвиненими плавальними бульбашками.

Основний зміст.

1. Класифікація провідної тканини.
2. Характеристика ксілеми.
3. Характеристика флоеми.

У рослинному організмі, як і й у організмі тварин є транспортні системи, які забезпечують доставку поживних речовин за призначенням. На сьогоднішньому занятті розмова піде про провідні тканини рослини.

Провідні тканини – тканини, якими відбувається масове пересування речовин, виникли як неминучий наслідок пристосування до життя суші. Від кореня до листя рухається висхідний, або транспіраційний, Струм водних розчинів солей. Асиміляційний, низхідний струм органічних речовинпрямує від листя до коріння. Висхідний струм здійснюється майже виключно по судинах деревини (ксилеми), а низхідний – по ситоподібним елементамлубу (флоеми).

1. Висхідний струм речовин по судинах ксілеми 2. Східний струм речовин по ситоподібних трубках флоеми

Клітини провідної тканини характеризуються тим, що вони витягнуті в довжину і мають форму трубочок з більш менш широким діаметром (загалом, нагадують судини у тварин).

Існують первинні та вторинні провідні тканини.

Згадаймо класифікацію тканин на групи формою клітин.

Ксилема та флоема – це складні тканини, що складаються з трьох основних елементів.

Таблиця «Основні елементи ксилеми та флоеми»

Провідні елементи ксилеми.

Найбільш давніми провідними елементами ксілеми є трахеїди (рис.1) -це витягнуті клітини із загостреними кінцями. Вони дали початок деревним волокнам.

Рис. 1 Трахеїди

Трахеїди мають здеревнілу клітинну стінку з різним ступенем потовщення, кільчасту, спіралеподібну, точкову, пористу і т.д. форму (рис. 2). Фільтрація розчинів відбувається через пори, тому пересування води в системі трахеїд відбувається повільно.

Трахеїди зустрічаються у спорофітів всіх вищих рослин, а у більшості хвощеподібних, плауновидних, папоротеподібних і голонасінних, є суттєвими провідними елементами ксілеми. Міцні стінки трахеїд дозволяють їм виконувати не лише водопровідні функції, а й механічні. Часто є єдиними елементами, надають органу міцність. Так, наприклад, у хвойних дереву деревині відсутня спеціальна механічна тканина, та механічна міцністьзабезпечується трахеїдами.

Довжина трахеїд коливається від десятих часток міліметра до кількох сантиметрів.

Рис. 2 Трахеїди та їх розташування відносно один одного

Рис. 2 Трахеїди та їх розташування відносно один одного

Судини– характерні провідні елементи ксилеми покритонасінних. Вони є дуже довгими трубками, що утворилися в результаті злиття ряду клітин, що з'єднуються «кінець у кінець». Кожна з клітин, що утворюють судину ксилеми, відповідає трахеїді і називається члеником судини. Однак членики судини коротші і ширші за трахеїд. Перша ксилема, що у рослині у процесі розвитку, зветься первинна ксилема; вона закладається в корінні і на верхівках пагонів. Диференційовані членики судин ксилемы з'являються рядами кінцях прокамбиальных тяжей. Посудина виникає, коли сусідні членики в цьому ряду зливаються внаслідок руйнування перегородок між ними. Усередині судини зберігаються у вигляді обідків залишки зруйнованих торцевих стінок.

Рис. 3 Розташування первинних і вторинних провідних тканин докорінно	Розташування первинних та вторинних провідних тканин у стеблі

Перші за часом утворення судини (рис. 3) - протоксилема- Закладаються на верхівці осьових органів, безпосередньо під верхівковою меристемою, там, де оточуючі їх клітини ще продовжують витягуватися. Зрілі судини протоксилеми здатні розтягуватися одночасно з витягуванням оточуючих клітин, оскільки їх целюлозні стінки ще не суцільно здерев'яніли - лігнін (особлива органічна речовина, що викликає здерев'ювання стінок клітин) відкладається в них кільцями або по спіралі. Ці відкладення лігніну дозволяють трубкам зберігати достатню міцність під час зростання стебла чи кореня.

Рис. 4 потовщення клітинних стінок судин

Зі зростанням органу з'являються нові судини ксилеми, які зазнають більш інтенсивної лігніфікації та завершують свій розвиток у зрілих частинах органу, — формується метаксилема.Тим часом перші судини протоксилеми розтягуються, а потім руйнуються. Зрілі судини метаксилеми не здатні розтягуватися та рости. Це мертві, жорсткі, повністю здерев'янілі трубки. Якби їх розвиток завершився до того, як закінчилося витягування оточуючих живих клітин, то вони дуже заважали б цьому процесу.

Потовщення клітинних стінок судин так само, як і у трахеїд, бувають кільчастими, спіральними, сходовими, сітчастими та пористими (рис. 4 та рис. 5).

Рис. 5 Типи перфорації судин

Довгі порожнисті трубки ксілеми - ідеальна система для поведінки води на великі відстані з мінімальними перешкодами. Так само як і в трахеїдах, вода може переходити з судини в посуд через пори або через частини клітинної стінки. Внаслідок одревеснення клітинні стінки судин мають високу міцність на розрив, що теж дуже важливо, тому що завдяки цьому трубки не спадаються, коли вода рухається в них під натягом. Другу свою функцію - механічну - ксилема також виконує завдяки тому, що вона складається з ряду труб, що здерев'яніли.

Проводять елементи флоеми. Ситоподібні трубкиутворюються з прокамбію в первинній флоемі ( протофлоема)і з камбію у вторинній флоемі ( метафлоема).У міру того, як ростуть оточуючі її тканини, протофлоема розтягується і значна її частина відмирає, перестає функціонувати. Метафлоема дозріває вже після закінчення розтягнення.

Членники ситовидних трубок мають дуже характерну будову. У них більш тонкі клітинні стінки, що складаються з целюлози та пектинових речовин, і цим вони нагадують паренхімні клітини, проте їх ядра при дозріванні відмирають, а від цитоплазми залишається лише тонкий шар, притиснутий до клітинної стінки. Незважаючи на відсутність ядра, членики ситоподібних трубок залишаються живими, але їх існування залежить від клітин-супутниць, що примикають до них, що розвиваються з однієї з ними меристематичної клітини (рис. 6).

Запитання: — Які клітини тварин, як без'ядерні, також залишаються живими?

Членик ситовидної трубки та її клітина-супутниця становлять разом одну функціональну одиницю; у клітини-супутниці цитоплазма дуже густа та відрізняється високою активністю, на що вказує присутність численних мітохондрій та рибосом. У структурному і функціональному відношенні клітина-супутниця і ситоподібна трубка тісно пов'язані і необхідні для їх функціонування: у разі загибелі клітин-супутників гинуть і ситоподібні елементи.

Рис. 6 Ситоподібна трубка та клітина супутниця

Характерною рисою ситоподібних трубок є наявність ситоподібних платівок(Мал. 7).Ця їхня особливість відразу ж впадає у вічі при розгляданні у світловому мікроскопі. Ситоподібна платівка виникає на місці з'єднання торцевих стін двох сусідніх члеників ситовидних трубок. Спочатку через клітинні стінки проходять плазмодесми, але потім їх канали розширюються і утворюють пори, так що торцеві стінки набувають вигляду сита, через яке розчин перетікає з одного членика в інший. У ситоподібній трубці ситоподібні пластинки розташовуються через певні проміжки, що відповідають окремим членикам цієї трубки.

Рис. 7 Ситоподібні пластинки ситоподібних трубок

Основні поняття:Флоема (протофлоема, метафлоема), ситоподібні трубки, клітини-супутниці. Ксилема (протоксилема, метаксилема) трахеїди, судини.

Дайте відповідь на питання:

1. Чим представлена ​​ксилема у голонасінних та покритонасінних рослин?
2. У чому полягає відмінність у будові флоеми у цих груп рослин?
3. Поясніть протиріччя: сосни починають вторинний ріст рано і утворюють багато вторинної ксілеми, але ростуть повільніше і поступаються ростом листяним породам.
4. У чому полягає спрощена будова деревини хвойних?
5. Чому судини є більш досконалою провідною системою, ніж трахеїди?
6. Чим викликана необхідність утворення потовщень на стінках судин?
7. У чому полягають принципові відмінності між провідними елементами флоеми та ксилеми? З чим це пов'язано?
8. Яка функція клітин-супутниць?