Sileda endoplasmaatilise retikulumi struktuur. Kare endoplasmaatiline retikulum

Nexuse piirkonnas (pikkusega 0,5–3 μm) koonduvad plasmamembraanid 2 nm kaugusele ja neid läbivad arvukad valgukanalid (konneksonid), mis ühendavad naaberrakkude sisu. Ioonid ja väikesed molekulid võivad läbi nende kanalite (läbimõõt 2 nm) difundeeruda. Iseloomulik lihaskoele.

Sünapsid- need on signaali edastamise piirkonnad ühest ergastavast rakust teise. Sünapsis on presünaptiline membraan (mis kuulub ühele rakule), sünaptiline lõhe ja postsünaptiline membraan (PoM) (teise raku plasmalemma osa). Tavaliselt edastab signaali keemiline aine - vahendaja, mis toimib PoM-i spetsiifilistele retseptoritele. Iseloomulik närvikoele.

Membraani organellid:

Endoplasmaatiline retikulum (ER)- esmakordselt avastas Porter fibroblastide endoplasmas, jagatuna kahte tüüpi - granuleeritud ja agranulaarne(või sile).

Granuleeritud EPS on lamedate kotikeste (tsisternide), vakuoolide ja tuubulite kogum hüaloplasma küljel membraanivõrk kaetud ribosoomidega. Sellega seoses kasutatakse mõnikord teist terminit - kare retikulum. Granuleeritud ER ribosoomidel sünteesitakse sellised valgud, mis seejärel rakust eemaldatakse (eksportvalgud),
või on osa teatud membraanistruktuuridest (membraanid ise, lüsosoomid jne).

Granuleeritud EPS-i funktsioonid:

1) eksporditavate, membraani-, lüsosomaalsete jne peptiidahelate süntees ribosoomidel. valgud,

2) nende valkude eraldamine hüaloplasmast membraaniõõnsuste sees ja nende kontsentratsioon siin,

3) nende valkude keemiline modifitseerimine, samuti nende seondumine süsivesinike või muude komponentidega

4) nende transport (EPS-i piires ja üksikute vesiikulite abil).

Seega näitab hästi arenenud granuleeritud EPS-i olemasolu rakus valgusünteesi kõrget intensiivsust, eriti seoses sekretoorsete valkudega.

Sujuv XPS erinevalt graanulitest puuduvad sellel ribosoomid. Esineb Funktsioonid:

1) süsivesikute, lipiidide, steroidhormoonide süntees (seetõttu ekspresseerub hästi neid sünteesivates rakkudes hormoonid nt., neerupealiste koores, sugunäärmetes);

2) toksiliste ainete detoksifitseerimine (väljendub hästi maksarakkudes, eriti pärast mürgistust), kaltsiumioonide ladestumine tankidesse (skeleti- ja südamelihaskoes, pärast vabanemist stimuleerivad kontraktsiooni) ja sünteesitud ainete transport.

Golgi kompleks ( Camillo Golgi avastas selle organelli esmakordselt 1898. aastal hõbedaseks mustaks muutunud võrgu kujul. ) - see on 5-10 üksteise peal lamavast lamedast membraanpaagist koosnev kogum, millest eralduvad väikesed mullid. Iga sellist klastrit nimetatakse diktüosoomiks. Rakus võib olla palju diktüosoome, mis on EPS-iga ja üksteisega ühendatud tsisternade ja tuubulite kaudu. Asendi ja funktsiooni järgi jagunevad diktüosoomid kaheks osaks: proksimaalne (cis-) osa on suunatud ER-i poole. Vastast osa nimetatakse distaalseks (trans-). Sel juhul migreeruvad granulaarsest EPS-st vesiikulid proksimaalsesse ossa, diktüosoomis töödeldud valgud liiguvad järk-järgult proksimaalsest osast distaalsesse ossa ning lõpuks eralduvad sekretoorsed vesiikulid ja primaarsed lüsosoomid distaalsest osast.

Golgi kompleksi funktsioonid:

1) eraldamine vastavate valkude (eraldamine) hüaloplasmast ja nende kontsentratsioon,

2) nende valkude keemilise modifitseerimise jätkamine, näiteks sidumine süsivesinikega.

3) sorteerimine need valgud lüsosoomidesse, membraanidesse ja ekspordiks,

4) valkude kaasamine vastavate struktuuride (lüsosoomid, sekretoorsed vesiikulid, membraanid) koostisesse.

Lüsosoomid(Dedyuv 1949) on membraani vesiikulid, mis sisaldavad ensüüme biopolümeeride hüdrolüüsiks, need moodustuvad Golgi kompleksi tsisternidest pungudes. Mõõtmed - 0,2-0,5 mikronit. Lüsosoomi funktsioon- makromolekulide rakusisene seedimine. Lisaks hävivad nad lüsosoomides üksikute makromolekulidena (valgud, polüsahhariidid jne),
ja terved struktuurid – organellid, mikroobiosakesed jne.

Eristama 3 tüüpi lüsosoome, mis on esitatud elektronide difraktsioonimustril.

Primaarsed lüsosoomid- need lüsosoomid on homogeense sisuga.

Ilmselgelt on need äsja moodustunud lüsosoomid ensüümide alglahusega (umbes 50 erinevat hüdrolüütilist ensüümi). Markerensüüm on happeline fosfataas.

Sekundaarsed lüsosoomid moodustuvad kas primaarsete lüsosoomide liitumisel pinotsütootiliste või fagotsütootiliste vakuoolidega,
või püüdes kinni raku enda makromolekulid ja organellid. Seetõttu on sekundaarsed lüsosoomid tavaliselt suuremad kui primaarsed,
ja nende sisu on sageli heterogeenne: näiteks leidub selles tihedaid kehasid. Kui need on olemas, räägivad nad fagolüsosoomidest (heterofagosoomidest) või autofagosoomidest (kui need kehad on raku enda organellide fragmendid). Kell mitmesugused vigastused rakke, autofagosoomide arv tavaliselt suureneb.

Telolüsosoomid või jääk- (jääk)kehad, ilmu siis,

kui lüsosomaalne seedimine ei too kaasa täielik häving püütud struktuurid. Sel juhul seedimata jäägid (makromolekulide fragmendid, organellid ja muud osakesed) tihenevad,
need on sageli hoiustatud pigment, ja lüsosoom ise kaotab suures osas oma hüdrolüütilise aktiivsuse. Mittejagunevates rakkudes muutub telolüsosoomide kuhjumine oluline tegur vananemine. Seega kogunevad vanusega telolüsosoomid koos nn aju-, maksa- ja lihaskiudude rakkudesse. vananev pigment - lipofustsiin.

Peroksisoomid Ilmselt tekivad need sarnaselt lüsosoomidega Golgi kompleksi tsisternidest membraani vesiikulite eraldumisel. Leitud suurtes kogustes maksarakkudes. Peroksisoomid sisaldavad aga teistsugust ensüümide komplekti. Peamiselt aminohappe oksüdaasid. Nad katalüüsivad substraadi otsest koostoimet hapnikuga, viimane muundatakse hapnikuks vesinikperoksiid, H2O2- rakkudele ohtlik oksüdeerija.

Seetõttu sisaldavad peroksisoomid katalaas- ensüüm, mis hävitab H 2 KOHTA 2 veele ja hapnikule. Mõnikord leidub peroksisoomides kristallilaadset struktuuri (2) – nukleoidi.

Mitokondrid - (eelmise sajandi lõpus värvis Altman need valikuliselt happe fukssiiniga) kaks membraani – välimine ja sisemine – millest teine moodustab arvukalt sissetungi ( cristas) mitokondriaalsesse maatriksisse. Mitokondrid erinevad teistest organellidest veel kahel viisil: huvitavaid funktsioone. Need sisaldavad enda DNA- 1 kuni 50 väikest identset tsüklilist molekuli. Lisaks sisaldavad mitokondrid oma ribosoomid, mis on oma mõõtmetelt mõnevõrra väiksemad kui tsütoplasmaatilised ribosoomid ja on nähtavad väikeste graanulitena. b) See süsteem autonoomne valgusüntees tagab ligikaudu 5% mitokondriaalsete valkude moodustumise. Ülejäänud mitokondriaalseid valke kodeerib tuum ja sünteesivad tsütoplasmaatilised ribosoomid.

Mitokondrite põhifunktsioon- oksüdatiivse lagunemise lõpuleviimine toitaineid ja selle protsessi käigus vabaneva energia tõttu ATP - ajutise energiaakumulaatori moodustumine rakus.

2. Kõige kuulsamad on 2 protsessi. –

A) Krebsi tsükkel - ainete aeroobne oksüdatsioon, mille lõpp-produktideks on rakust väljuv CO2 ja NADH – hingamisahela kaudu kantavate elektronide allikas.

b) Oksüdatiivne fosforüülimine- ATP moodustumine elektronide (ja prootonite) hapnikule üleminekul.

Elektronide ülekanne toimub vahekandjate ahela (nn hingamisahela) kaudu, mis põimitud mitokondrite kristallidesse.
Siin asub ka ATP sünteesisüsteem (ATP süntetaas, mis seob ADP oksüdatsiooni ja fosforüülimise ATP-ga). Nende protsesside sidumise tulemusena salvestub substraatide oksüdeerumisel vabanev energia kõrge energiaga ATP sidemetesse ja tagab seejärel arvukate rakuliste funktsioonide (näiteks lihaste kokkutõmbumise) täitmise. Haiguste korral on mitokondrites oksüdatsioon ja fosforüülimine lahti ühendatud, mille tulemusena toodetakse energiat soojuse kujul.

c) muud mitokondrites toimuvad protsessid: uurea süntees,
rasvhapete ja püruvaadi lagunemine atsetüül-CoA-ks.

Mitokondriaalse struktuuri varieeruvus. Lihaskiududes, kus energiavajadus on eriti suur, sisaldavad mitokondrid
suur hulk tihedalt paiknev lamell (laminaarne) kristus. Maksarakkudes on mitokondrites kristallide arv palju väiksem. Lõpuks on neerupealiste koore rakkudes kristallidel torukujuline struktuur ja need näevad välja nagu väikesed vesiikulid.

Mittemembraansete organellide hulka kuuluvad:

Ribosoomid - moodustuvad tuuma tuumas. 1953. aastal avastas need Palade, 1974. aastal pälvis ta auhinna Nobeli preemia. Ribosoomid koosnevad väikestest ja suurtest subühikutest, nende mõõtmed on 25x20x20 nm ja sisaldavad ribosomaalset RNA-d ja ribosomaalseid valke. Funktsioon- valkude süntees. Ribosoomid võivad paikneda kas granuleeritud ER-i membraanide pinnal või vabalt paikneda hüaloplasmas, moodustades klastreid - polüsoome. Kui gr on rakus hästi arenenud. EPS, siis sünteesib see valke ekspordiks (näiteks fibroblasti), kui rakus on halvasti arenenud EPS ja palju vabu ribosoome ja polüsoome, siis on sellel rakul vähe diferentseerumist ja see sünteesib valke sisekasutuseks. Tsütoplasma piirkonnad, mis on rikkad ribosoomide ja gr. EPS annab + reaktsiooni RNA-le, kui värvitakse vastavalt pintslile (RNA värvitakse püroniiniga roosaks).

Filamendid on raku fibrillaarsed struktuurid. Filamente on 3 tüüpi: 1) mikrokiud - need on õhukesed filamendid, mis on moodustatud globulaarse valgu aktiini toimel (läbimõõt 5-7 nm), mis moodustavad rakkudes enam-vähem tiheda võrgu . Nagu pildilt näha, on mikrofilamendi kimpude (1) põhisuund piki raku pikitelge. 2) teist tüüpi filamente nimetatakse müosiinfilamentideks (läbimõõt 10-25 nm) lihasrakkudes on need tihedalt seotud aktiini filamentidega, moodustades mifibrilli. 3) kolmandat tüüpi filamente nimetatakse vahepealseteks, nende läbimõõt on 7-10 nm. Nad ei osale otseselt kokkutõmbumismehhanismides, kuid võivad mõjutada rakkude kuju (kuhjudes teatud kohtadesse ja moodustades organellidele toe, kogunevad sageli kimpudeks, moodustades fibrillid). Vahefilamendid neil on koespetsiifiline iseloom. Epiteelis moodustuvad need valgu keratiini poolt rakkudes sidekoe- vimentiin, silelihasrakkudes - desmiin, in närvirakud(pildil näidatud) neid nimetatakse neurofilamentideks ja neid moodustab ka spetsiaalne valk. Valgu olemuse järgi on võimalik kindlaks teha, millisest koest kasvaja arenes (kui kasvajas leidub keratiini, siis on see epiteeli iseloomuga, kui vimetiin - sidekude).

Filamentide funktsioonid- 1) moodustavad tsütoskeleti 2) osalevad rakusiseses liikumises (mitokondrite, ribosoomide, vakuoolide liikumine, tsütolemma tagasitõmbumine fagotsütoosi käigus 3) osalevad rakkude amööboidses liikumises.

Microvilli - umbes 1 μm pikkuste, umbes 100 nm läbimõõduga rakkude plasmalemma derivaadid, need põhinevad mikrofilamentide kimpudel. Funktsioonid: 1) suurendavad rakkude pinda 2) soole- ja neeruepiteelis täidavad nad imendumise funktsiooni.

Mikrotuubulid moodustavad ka rakus tiheda võrgustiku. Net
algab perinukleaarsest piirkonnast (tsentrioolist) ja
ulatub radiaalselt plasmalemmani. Mikrotuubulid kulgevad ka piki rakuprotsesside piki telge.

Mikrotuubuli sein koosneb ühest kihist valgu tubuliini globulaarsetest subühikutest. Ristlõikes on 13 sellist alaühikut, mis moodustavad rõnga. Mittejagunevas (faasidevahelises) rakus täidab mikrotuubulite tekitatud võrgustik raku kuju säilitava tsütoskeleti rolli, samuti on tal ainete transpordil juhtstruktuuride roll. Sel juhul toimub ainete transport mitte mikrotuubulite, vaid peritubulaarse ruumi kaudu. Jagunevates rakkudes paikneb mikrotuubulite võrgustik ümber ja moodustab nn. lõhustumise spindel. See ühendab kromosoomide kromatiidid tsentrioolidega ja soodustab kromatiidide õiget eraldamist jaguneva raku poolustele.

Tsentrioolid. Lisaks tsütoskeletile moodustavad mikrotuubulid tsentrioolid.
Kõigi nende koostist peegeldab valem: (9 x 3) + 0 . Tsentrioolid on paigutatud paarikaupa - üksteise suhtes täisnurga all. Seda struktuuri nimetatakse diplosoomiks. Diplosoomide ümber – nn. tsentrosfäär, kergema tsütoplasma tsoon, mis sisaldab täiendavaid mikrotuubuleid. Diplosoomi ja tsentrosfääri nimetatakse koos rakukeskuseks. Mittejagunevas rakus on üks paar tsentrioole. Uute tsentrioolide moodustumine (raku ettevalmistamisel jagunemiseks) toimub dubleerimise (kahekordistumise) teel: iga tsentriool toimib maatriksina, mille suhtes risti moodustub uus tsentriool (tubuliini polümerisatsiooni teel). Seetõttu, nagu DNA-s, on igas diplosoomis üks tsentriool lähtetsentriool ja teine tütartsentriool.

Endoplasmaatiline retikulum erinevates rakkudes võib olla lamestatud tsisternide, tuubulite või üksikute vesiikulite kujul. Nende moodustiste sein koosneb bilipiidmembraanist ja mõnedest selles sisalduvatest valkudest ning piiritleb endoplasmaatilise retikulumi sisekeskkonna hüaloplasmast.

Endoplasmaatilist retikulumit on kahte tüüpi:

granuleeritud (granuleeritud või kare);

mitteteraline või sile.

Peal välispind Granuleeritud endoplasmaatilise retikulumi membraanid sisaldavad kinnitatud ribosoome. Tsütoplasmas võib esineda mõlemat tüüpi endoplasmaatilist retikulumit, kuid enamasti domineerib üks vorm, mis määrab raku funktsionaalse spetsiifilisuse. Tuleb meeles pidada, et kaks nimetatud sorti ei ole endoplasmaatilise retikulumi iseseisvad vormid, kuna on võimalik jälgida granulaarse endoplasmaatilise retikulumi üleminekut siledale ja vastupidi.

Granuleeritud endoplasmaatilise retikulumi funktsioonid:

rakust eemaldamiseks mõeldud valkude süntees ("ekspordiks");

sünteesitud produkti eraldamine (eraldamine) hüaloplasmast;

sünteesitud valgu kondenseerimine ja modifitseerimine;

sünteesitud saaduste transport lamellkompleksi mahutitesse või otse rakust;

bilipiidmembraanide süntees.

Sujuv endoplasmaatiline retikulum Seda esindavad tsisternad, laiemad kanalid ja üksikud vesiikulid, mille välispinnal puuduvad ribosoomid.

Sileda endoplasmaatilise retikulumi funktsioonid:

osalemine glükogeeni sünteesis;

lipiidide süntees;

detoksikatsioonifunktsioon – mürgiste ainete neutraliseerimine kombineerides neid teiste ainetega.

Lamellaarset Golgi kompleksi (retikulaarne aparaat) esindab lamestatud tsisternide ja väikeste vesiikulite kobar, mis on piiratud bilipiidmembraaniga. Lamellkompleks jaguneb allüksusteks – diktüosoomideks. Iga diktüosoom on lamedate tsisternide virn, mille ääres paiknevad väikesed vesiikulid. Samal ajal on igas lamestatud paagis perifeerne osa mõnevõrra laienenud ja keskosa kitsendatud.

Diktüosoomil on kaks poolust:

cis-poolus - suunatud oma alusega tuuma poole;

trans-poolus - suunatud tsütolemma poole.

On kindlaks tehtud, et transpordivakuoolid lähenevad cis-poolusele, kandes granulaarses endoplasmaatilises retikulumis sünteesitud saadusi lamellkompleksi. Trans-poolusest vabanevad vesiikulid, mis kannavad sekretsiooni plasmalemma, et see rakust eemaldada. Mõned väikesed ensüümvalkudega täidetud vesiikulid jäävad aga tsütoplasmasse ja neid nimetatakse lüsosoomideks.

Plaadikompleksi funktsioonid:

transport - eemaldab rakust selles sünteesitud tooted;

granulaarses endoplasmaatilises retikulumis sünteesitud ainete kondenseerumine ja modifitseerimine;

lüsosoomide moodustumine (koos granulaarse endoplasmaatilise retikulumiga);

osalemine süsivesikute ainevahetuses;

tsütolemma glükokalüksi moodustavate molekulide süntees;

mutsiini (lima) süntees, akumuleerumine ja eritumine;

endoplasmaatilises retikulumis sünteesitud membraanide modifitseerimine ja nende muundumine plasmalemma membraanideks.

Lamellkompleksi arvukate funktsioonide hulgas on transpordifunktsioon esikohal. Seetõttu nimetatakse seda sageli raku transpordiaparaadiks.

Lüsosoomid on tsütoplasma väikseimad organellid (0,2–0,4 µm) ja on seetõttu avatud (de Duve, 1949) ainult elektronmikroskoobi abil. Need on kehad, mis on piiratud lipiidmembraaniga ja sisaldavad elektrontihedat maatriksit, mis koosneb hüdrolüütiliste ensüümvalkude komplektist (50 hüdrolaasi), mis on võimelised lagundama kõik polümeersed ühendid (valgud, lipiidid, süsivesikud ja nende kompleksid) monomeerseteks fragmentideks. Lüsosoomide markerensüüm on happeline fosfataas.

Lüsosoomide ülesanne on tagada rakusisene seedimine ehk nii eksogeensete kui ka endogeensete ainete lagunemine.

Lüsosoomide klassifikatsioon:

primaarsed lüsosoomid on elektrontihedad kehad;

sekundaarsed lüsosoomid - fagolüsosoomid, sealhulgas autofagolüsosoomid;

tertsiaarsed lüsosoomid või jääkkehad.

Tõelised lüsosoomid on väikesed elektrontihedad kehad, mis on moodustunud lamellkompleksis.

Lüsosoomide seedimisfunktsioon algab alles pärast lüsosoomi sulandumist fagosoomiga, st fagotsütoositud ainega, mida ümbritseb bilipiidmembraan. Sel juhul moodustub üks vesiikul - fagolüsosoom, milles fagotsütoositud materjal ja lüsosoomi ensüümid segunevad. Pärast seda algab fagotsütoositud materjali biopolümeersete ühendite lõhenemine (hüdrolüüs) monomeerseteks molekulideks (aminohapped, monosahhariidid jne). Need molekulid tungivad vabalt läbi fagolüsosoomi membraani hüaloplasmasse ja seejärel kasutavad neid rakk ära, see tähendab, et neid kasutatakse kas energia tootmiseks või biopolümeerstruktuuride ehitamiseks. Kuid fagotsütoositud ained ei lagune alati täielikult.

Ülejäänud ainete edasine saatus võib olla erinev. Mõnda neist saab rakust eemaldada eksotsütoosiga, mis on fagotsütoosile vastupidine mehhanism. Mõned ained (peamiselt lipiidsed) ei lagune lüsosomaalsete hüdrolaaside toimel, vaid akumuleeruvad ja tihenevad fagolüsosoomi. Selliseid moodustisi nimetatakse tertsiaarseteks lüsosoomideks või jääkkehadeks.

Fagotsütoosi ja eksotsütoosi protsessis toimub raku membraanide reguleerimine:

fagotsütoosi käigus eraldub osa plasmamembraanist ja moodustab fagosoomi kesta;

eksotsütoosi käigus integreerub see membraan uuesti plasmalemma.

On kindlaks tehtud, et mõned rakud uuendavad plasmalemma täielikult tunni jooksul.

Lisaks fagotsütoositud eksogeensete ainete rakusisese lagunemise vaadeldavale mehhanismile hävitatakse samal viisil ka endogeensed biopolümeerid - kahjustatud või vananenud tsütoplasma struktuurielemendid. Esialgu on sellised organellid või terved tsütoplasma lõigud ümbritsetud bilipiidmembraaniga ja moodustub autofagolüsosoomi vakuool, milles toimub biopolümeersete ainete hüdrolüütiline lõhustumine, nagu fagolüsosoomis.

Tuleb märkida, et kõik rakud sisaldavad tsütoplasmas lüsosoome, kuid tsütoplasmas erinevad kogused. Seal on spetsiaalsed rakud (makrofaagid), mille tsütoplasmas on palju primaarseid ja sekundaarseid lüsosoome. Sellised rakud täidavad kaitsefunktsioonid kudedes ja neid nimetatakse puhtamateks rakkudeks, kuna need on spetsialiseerunud absorbeerima suurt hulka eksogeenseid osakesi (bakterid, viirused), aga ka oma lagunenud kudesid.

Peroksisoomid on tsütoplasmaatilised mikrokehad (0,1-1,5 µm), mis on struktuurilt sarnased lüsosoomidega, kuid erinevad neist selle poolest, et nende maatriks sisaldab kristallilaadseid struktuure ning ensüümvalkude hulgas on katalaas, mis hävitab aminohapete oksüdatsiooni käigus tekkinud vesinikperoksiidi.

Endoplasmaatiline retikulum ehk EPS on membraanide kogum, mis on eukarüootsete rakkude tsütoplasmas suhteliselt ühtlaselt jaotunud. EPS-il on tohutult harusid ja see on keerukalt struktureeritud suhete süsteem.

EPS on üks komponente rakumembraan. See ise sisaldab kanaleid, torusid ja paake, mis võimaldavad levitamist siseruum rakke teatud piirkondadesse ja laiendage seda ka oluliselt. Kogu rakusisene ruum on täidetud maatriksiga - tiheda sünteesitud ainega ja igal selle sektsioonil on erinev keemiline koostis. Seetõttu võib rakuõõnes korraga toimuda mitu keemilist reaktsiooni, mis katavad vaid teatud ala, mitte aga kogu süsteemi. ER lõpeb perinukleaarse ruumiga.

Lipiidid ja valgud on peamised ained endoplasmaatilise retikulumi membraanis. Sageli leitakse ka erinevaid ensüüme.

EPS-i tüübid:

Agranular (aPS) on sisuliselt omavahel ühendatud torude süsteem, mis ei sisalda ribosoome. Sellise EPS-i pind on selle puudumise tõttu sile.
Granuleeritud (grES) - sama, mis eelmine, kuid selle pinnal on ribosoomid, mille tõttu täheldatakse karedust.

Mõnel juhul sisaldab see loend mööduvat endoplasmaatilist retikulumit (TER). Selle teine nimi on üleminekuperiood. See asub kahte tüüpi võrkude ristmikul.

Rough ES võib täheldada kõigis elusrakkudes, välja arvatud spermatosoidid. Kuid igas organismis areneb see erineval määral.

Näiteks GRES on üsna kõrgelt arenenud immunoglobuliine tootvates plasmarakkudes, kollageeni tootvates fibroblastides ja näärmeepiteelirakkudes. Viimased asuvad kõhunäärmes, kus nad sünteesivad ensüüme, ja maksas, tootes albumiini.

Siledat ES-d esindavad neerupealiste rakud, mis teadaolevalt toodavad hormoone. Seda võib leida ka lihastes, kus toimub kaltsiumi ainevahetus, ja kloori eritavates maopõhjanäärmetes.

Samuti on kahte tüüpi sisemisi EPS-membraane. Esimene on arvukate harudega torude süsteem, mis on küllastunud mitmesuguste ensüümidega. Teine tüüp on vesiikulid - väikesed mullid, millel on oma membraan. Nad täidavad sünteesitud ainete transpordifunktsiooni.

EPS funktsioonid

Esiteks on endoplasmaatiline retikulum sünteesiv süsteem. Kuid see ei ole vähem seotud tsütoplasmaatiliste ühendite transpordiga, mis muudab kogu raku võimeliseks keerukamate funktsionaalsete omaduste jaoks.

EPS-i ülalkirjeldatud võimalused on tüüpilised igale selle tüübile. Seega on see organell universaalne süsteem.

Granuleeritud ja agranulaarsete võrkude tavalised funktsioonid:

Sünteesimine - membraanirasvade (lipiidide) tootmine ensüümide abil. Just nemad võimaldavad EPS-il iseseisvalt paljuneda.
Struktureerimine - tsütoplasma alade korraldamine ja mittevajalike ainete sisenemise vältimine.
Juhtiv - põnevate impulsside tekkimine membraanidevahelise reaktsiooni tõttu.
Transport - ainete eemaldamine isegi läbi membraani seinte.

Lisaks peamistele omadustele on igal endoplasmaatilise retikulumi perekonnal oma spetsiifilised funktsioonid.

Sileda (agranulaarse) endoplasmaatilise retikulumi funktsioonid

Tuumaelektrijaamal on lisaks igat tüüpi EPS-i omadustele oma järgmised funktsioonid:

Detoksifitseerimine – toksiinide eemaldamine nii rakust kui ka väljastpoolt.

Fenobarbitaal hävib neerurakkudes, nimelt hepatotsüütides oksüdaasi ensüümide toimel.

Sünteesimine – hormoonide ja kolesterooli tootmine. Viimane eritub korraga mitmes kohas: sugunäärmetes, neerudes, maksas ja neerupealistes. Ja rasvad (lipiidid) sünteesitakse soolestikus ja sisenevad lümfi kaudu verre.

AES soodustab ensüümide toimel glükogeeni sünteesi maksas.

Transport – sarkoplasmaatiline retikulum, tuntud ka kui eriline ER vöötlihastes, toimib kaltsiumioonide hoiukohana. Ja tänu spetsiaalsetele kaltsiumipumpadele vabastab see kaltsiumi otse tsütoplasmasse, kust see saadab selle koheselt kanali piirkonda. Lihase ER tegeleb sellega, kuna kaltsiumi hulk muutub spetsiaalsete mehhanismide abil. Neid leidub peamiselt südamerakkudes, skeletilihastes, aga ka neuronites ja munas.

Kareda (granulaarse) endoplasmaatilise retikulumi funktsioonid

Nii nagu agraanul, on ka GRES-il ainult temale omased funktsioonid:

Transport - ainete liikumine mööda membraanisiseseid sektsioone, näiteks toodetud valgud piki ER-i pinda lähevad Golgi kompleksi, mille järel nad lahkuvad rakust.
Sünteesimine - kõik on sama, mis varem: valgu tootmine. Kuid see algab vabadest polüsoomidest ja alles pärast seda seostuvad ained EPS-iga.
Tänu granulaarsele endoplasmaatilisele retikulumile sünteesitakse sõna otseses mõttes igat tüüpi valke: sekretoorsed, need, mis lähevad raku enda sisse, spetsiifilised organellide sisefaasis, samuti kõik rakumembraanis olevad ained, välja arvatud mitokondrid, kloroplastid. ja teatud tüüpi valke.
Generaatori ehk Golgi kompleksi loob muu hulgas riigi elektrijaam.
Modifikatsioon – hõlmab valkude fosforüülimist, sulfaatimist ja hüdroksüülimist. Glükosüülimise protsessi tagab spetsiaalne ensüüm glükosüültransferaas. Põhimõtteliselt eelneb see ainete transportimisele tsütoplasmast väljumiseni või toimub enne rakkude sekretsiooni.

On näha, et gES-i funktsioonid on peamiselt suunatud ribosoomides endoplasmaatilise retikulumi pinnal sünteesitud valkude transpordi reguleerimisele. Need muudetakse tertsiaarseks struktuuriks, väändudes, nimelt EPS-iks.

Valgu tüüpiline käitumine on siseneda granuleeritud ER-i, seejärel Golgi aparaati ja lõpuks väljuda teistesse organellidesse. Võib ka varuks kõrvale panna. Kuid sageli suudab ta kolimise käigus kompositsiooni radikaalselt muuta ja välimus: näiteks fosforüülitud või glükoproteiiniks muudetud.

Mõlemat tüüpi endoplasmaatiline retikulum aitab kaasa maksarakkude detoksikatsioonile, see tähendab mürgiste ühendite eemaldamisele sellest.

EPS ei lase ainetel end kõigis piirkondades läbi, mistõttu on tuubulites ja nendest väljaspool olevate ühenduste arv erinev. Samal põhimõttel toimib ka välismembraani läbilaskvus. See omadus mängib raku elus teatud rolli.

Lihaste rakulises tsütoplasmas on kaltsiumioone palju vähem kui selle endoplasmaatilises retikulumis. Selle tagajärjeks on edukas lihaskontraktsioon, sest just kaltsium EPS kanalitest väljumisel tagab selle protsessi.

Endoplasmaatilise retikulumi moodustumine

EPS-i põhikomponendid on valgud ja lipiidid. Esimesed transporditakse membraani ribosoomidest, viimaseid sünteesib endoplasmaatiline retikulum ise oma ensüümide abil. Kuna sileda ER (aPS) pinnal ei ole ribosoome ja see ei ole võimeline ise valku sünteesima, tekib see siis, kui ribosoomid visatakse kõrvale granulaarset tüüpi võrgustiku poolt.

Endoplasmaatilise retikulumi struktuur

Definitsioon 1

Endoplasmaatiline retikulum(ER, endoplasmaatiline retikulum) on keeruline ultramikroskoopiline, väga hargnenud, omavahel ühendatud membraanide süsteem, mis tungib enam-vähem ühtlaselt läbi kõigi eukarüootsete rakkude tsütoplasma massi.

EPS on membraanorganell, mis koosneb lamedatest membraanikottidest – tsisternidest, kanalitest ja torudest. Tänu sellele struktuurile suurendab endoplasmaatiline retikulum oluliselt selle pindala sisepind rakud ja jagab raku osadeks. See on seest täidetud maatriks(mõõdukalt tihe lahtine materjal (sünteesiprodukt)). Erinevate keemiliste ainete sisaldus sektsioonides ei ole sama, seetõttu võivad lahtris mitmesugused sündmused toimuda nii üheaegselt kui ka teatud järjestuses. keemilised reaktsioonid väikeses rakumahus. Sisse avaneb endoplasmaatiline retikulum perinukleaarne ruum(kahe karüolemi membraani vaheline õõnsus).

Endoplasmaatilise retikulumi membraan koosneb valkudest ja lipiididest (peamiselt fosfolipiididest), samuti ensüümidest: adenosiintrifosfataasist ja membraanilipiidide sünteesiks mõeldud ensüümidest.

Endoplasmaatilist retikulumit on kahte tüüpi:

Sujuv (agranulaarne, aES), mida esindavad torukesed, mis anastomoosivad üksteisega ja mille pinnal ei ole ribosoome;
Karm (granulaarne, grES), koosnevad samuti omavahel ühendatud tsisternidest, kuid need on kaetud ribosoomidega.

Märkus 1

Mõnikord nad ka eraldavad mööduv või mööduv(tES) endoplasmaatiline retikulum, mis asub ühte tüüpi ES ülemineku piirkonnas teisele.

Granulaarne ES on iseloomulik kõikidele rakkudele (v.a sperma), kuid selle arenguaste on erinev ja sõltub raku spetsialiseerumisest.

Epiteeli näärmerakkude (kõhunääre, seedeensüüme tootvad, maks, seerumi albumiini sünteesivad), fibroblastide (kollageenivalku tootvad sidekoerakud), plasmarakkude (immunoglobuliine toodavad) GRES on kõrgelt arenenud.

Agranulaarne ES domineerib neerupealiste rakkudes (steroidhormoonide süntees), lihasrakkudes (kaltsiumi metabolism), mao põhinäärmete rakkudes (klooriioonide vabanemine).

Teist tüüpi EPS-membraanid on hargnenud membraantorud, mille sees on suur hulk spetsiifilisi ensüüme, ja vesiikulid - väikesed vesiikulid, mida ümbritseb membraan, mis asuvad peamiselt torude ja tsisternide kõrval. Need tagavad sünteesitavate ainete ülekande.

EPS funktsioonid

Endoplasmaatiline retikulum on aparaat tsütoplasmaatiliste ainete sünteesiks ja osaliselt transportimiseks, tänu millele täidab rakk keerulisi funktsioone.

Märkus 2

Mõlemat tüüpi EPS-i funktsioonid on seotud ainete sünteesi ja transpordiga. Endoplasmaatiline retikulum on universaalne transpordisüsteem.

Sile ja kare endoplasmaatiline retikulum oma membraanide ja sisuga (maatriks) täidab ühiseid funktsioone:

eraldamine (struktureerimine), mille tõttu tsütoplasma jaotub korrapäraselt ja ei segune, samuti takistab juhuslike ainete sattumist organellidesse;
transmembraanne transport, mille tõttu kantakse vajalikud ained läbi membraani seina;
membraani lipiidide süntees membraanis endas sisalduvate ensüümide osalusel ja endoplasmaatilise retikulumi paljunemise tagamisel;
ES membraanide kahe pinna vahel tekkiva potentsiaali erinevuse tõttu on võimalik tagada ergastusimpulsside juhtivus.

Lisaks on igal võrgutüübil oma spetsiifilised funktsioonid.

Sileda (agranulaarse) endoplasmaatilise retikulumi funktsioonid

Agranulaarne endoplasmaatiline retikulum täidab lisaks mõlemale ES-tüübile ühistele nimetatud funktsioonidele ka talle ainulaadseid funktsioone:

kaltsiumi depoo. Paljudes rakkudes (skeletilihastes, südames, munades, neuronites) on olemas mehhanismid, mis võivad muuta kaltsiumiioonide kontsentratsiooni. Vöötlihaskoe sisaldab spetsiaalset endoplasmaatilist retikulumit, mida nimetatakse sarkoplasmaatiliseks retikulumiks. See on kaltsiumiioonide reservuaar ja selle võrgu membraanid sisaldavad võimsaid kaltsiumipumpasid, mis suudavad sajandiksekundite jooksul vabastada suures koguses kaltsiumi tsütoplasmasse või transportida selle võrgukanalite õõnsustesse;
lipiidide süntees, ained nagu kolesterool ja steroidhormoonid. Steroidhormoone sünteesitakse peamiselt sugunäärmete ja neerupealiste endokriinsetes rakkudes, neerude ja maksa rakkudes. Soolestiku rakud sünteesivad lipiide, mis erituvad lümfi ja seejärel verre;

detoksikatsiooni funktsioon- eksogeensete ja endogeensete toksiinide neutraliseerimine;

Näide 1

Neerurakud (hepatotsüüdid) sisaldavad oksüdaasi ensüüme, mis võivad fenobarbitaali hävitada.

organellide ensüümid võtavad osa glükogeeni süntees(maksarakkudes).

Kareda (granulaarse) endoplasmaatilise retikulumi funktsioonid

Granuleeritud endoplasmaatilise retikulumi jaoks, välja arvatud loetletud üldised funktsioonid, on ka erilisi:

valkude süntees Riigi Elektrijaamas on mõned iseärasused. See algab vabadel polüsoomidel, mis seejärel seonduvad ES membraanidega.
Granuleeritud endoplasmaatiline retikulum sünteesib: kõiki rakumembraani valke (välja arvatud mõned hüdrofoobsed valgud, mitokondrite sisemembraanide ja kloroplastide valgud), membraani organellide sisefaasi spetsiifilisi valke, samuti sekretoorseid valke, mida transporditakse kogu rakumembraanis. rakku ja siseneda rakuvälisesse ruumi.
Valkude translatsioonijärgne modifikatsioon: hüdroksüülimine, sulfatsioon, fosforüülimine. Oluline protsess on glükosüülimine, mis toimub membraaniga seotud ensüümi glükosüültransferaasi toimel. Glükosüülimine toimub enne ainete sekretsiooni või transportimist teatud rakuosadesse (Golgi kompleks, lüsosoomid või plasmalemma).
ainete transport piki võrgu membraanisisese osa. Sünteesitud valgud liiguvad ES-i pilude kaudu Golgi kompleksi, mis eemaldab rakust ained.
granulaarse endoplasmaatilise retikulumi osaluse tõttu Moodustub Golgi kompleks.

Granuleeritud endoplasmaatilise retikulumi funktsioonid on seotud ribosoomides sünteesitavate ja selle pinnal paiknevate valkude transpordiga. Sünteesitud valgud sisenevad EPS-i, voltivad ja omandavad tertsiaarse struktuuri.

Tsisternisse transporditav valk muutub teel oluliselt. Seda saab näiteks fosforüülida või muuta glükoproteiiniks. Valgu tavapärane teekond kulgeb granulaarse ER kaudu Golgi aparaadisse, kust see kas väljub rakust, läheb sama raku teistesse organellidesse, näiteks lüsosoomidesse) või ladestub säilitusgraanulitena.

Maksarakkudes osaleb nii granuleeritud kui ka mittegranulaarne endoplasmaatiline retikulum toksiliste ainete detoksikatsiooni protsessides, mis seejärel rakust eemaldatakse.

Sama mis väline plasmamembraan, on endoplasmaatilisel retikulumil selektiivne läbilaskvus, mille tulemusena ei ole ainete kontsentratsioon retikulumi kanalites ja väljaspool seda sama. See mõjutab raku funktsiooni.

Näide 2

Lihasrakkude endoplasmaatilises retikulumis on kaltsiumioone rohkem kui selle tsütoplasmas. Endoplasmaatilise retikulumi kanalitest väljudes käivitavad kaltsiumiioonid lihaskiudude kokkutõmbumise protsessi.

Endoplasmaatilise retikulumi moodustumine

Endoplasmaatilise retikulumi membraanide lipiidkomponente sünteesivad retikulumi enda ensüümid, valgukomponendid aga pärinevad selle membraanidel paiknevatest ribosoomidest. Siledal (agranulaarsel) endoplasmaatilisel retikulumil ei ole oma valgusünteesi faktoreid, seetõttu arvatakse, et see organell moodustub granulaarse endoplasmaatilise retikulumi ribosoomide kaotuse tagajärjel.

Endoplasmaatilise retikulumi struktuur

Definitsioon 1

EPS on membraanorganell, mis koosneb lamedatest membraanikottidest – tsisternidest, kanalitest ja torudest. Tänu sellele struktuurile suurendab endoplasmaatiline retikulum oluliselt raku sisepinna pindala ja jagab raku osadeks. See on seest täidetud maatriks(mõõdukalt tihe lahtine materjal (sünteesiprodukt)). Erinevate keemiliste ainete sisaldus sektsioonides ei ole sama, seetõttu võivad rakus väikeses mahus rakus toimuda nii üheaegselt kui ka teatud järjestuses erinevad keemilised reaktsioonid. Sisse avaneb endoplasmaatiline retikulum perinukleaarne ruum(kahe karüolemi membraani vaheline õõnsus).

Endoplasmaatilist retikulumit on kahte tüüpi:

Sujuv (agranulaarne, aES), mida esindavad torukesed, mis anastomoosivad üksteisega ja mille pinnal ei ole ribosoome;
Karm (granulaarne, grES), koosnevad samuti omavahel ühendatud tsisternidest, kuid need on kaetud ribosoomidega.

Märkus 1

Mõnikord nad ka eraldavad mööduv või mööduv(tES) endoplasmaatiline retikulum, mis asub ühte tüüpi ES ülemineku piirkonnas teisele.

Granulaarne ES on iseloomulik kõikidele rakkudele (v.a sperma), kuid selle arenguaste on erinev ja sõltub raku spetsialiseerumisest.

Agranulaarne ES domineerib neerupealiste rakkudes (steroidhormoonide süntees), lihasrakkudes (kaltsiumi metabolism), mao põhinäärmete rakkudes (klooriioonide vabanemine).

EPS funktsioonid

Endoplasmaatiline retikulum on aparaat tsütoplasmaatiliste ainete sünteesiks ja osaliselt transportimiseks, tänu millele täidab rakk keerulisi funktsioone.

Märkus 2

Mõlemat tüüpi EPS-i funktsioonid on seotud ainete sünteesi ja transpordiga. Endoplasmaatiline retikulum on universaalne transpordisüsteem.

Sile ja kare endoplasmaatiline retikulum oma membraanide ja sisuga (maatriks) täidab ühiseid funktsioone:

eraldamine (struktureerimine), mille tõttu tsütoplasma jaotub korrapäraselt ja ei segune, samuti takistab juhuslike ainete sattumist organellidesse;
transmembraanne transport, mille tõttu kantakse vajalikud ained läbi membraani seina;
membraani lipiidide süntees membraanis endas sisalduvate ensüümide osalusel ja endoplasmaatilise retikulumi paljunemise tagamisel;
ES membraanide kahe pinna vahel tekkiva potentsiaali erinevuse tõttu on võimalik tagada ergastusimpulsside juhtivus.

Lisaks on igal võrgutüübil oma spetsiifilised funktsioonid.

Sileda (agranulaarse) endoplasmaatilise retikulumi funktsioonid

Agranulaarne endoplasmaatiline retikulum täidab lisaks mõlemale ES-tüübile ühistele nimetatud funktsioonidele ka talle ainulaadseid funktsioone:

kaltsiumi depoo. Paljudes rakkudes (skeletilihastes, südames, munades, neuronites) on olemas mehhanismid, mis võivad muuta kaltsiumiioonide kontsentratsiooni. Vöötlihaskoe sisaldab spetsiaalset endoplasmaatilist retikulumit, mida nimetatakse sarkoplasmaatiliseks retikulumiks. See on kaltsiumiioonide reservuaar ja selle võrgu membraanid sisaldavad võimsaid kaltsiumipumpasid, mis suudavad sajandiksekundite jooksul vabastada suures koguses kaltsiumi tsütoplasmasse või transportida selle võrgukanalite õõnsustesse;
lipiidide süntees, ained nagu kolesterool ja steroidhormoonid. Steroidhormoone sünteesitakse peamiselt sugunäärmete ja neerupealiste endokriinsetes rakkudes, neerude ja maksa rakkudes. Soolestiku rakud sünteesivad lipiide, mis erituvad lümfi ja seejärel verre;

detoksikatsiooni funktsioon- eksogeensete ja endogeensete toksiinide neutraliseerimine;

Näide 1

Neerurakud (hepatotsüüdid) sisaldavad oksüdaasi ensüüme, mis võivad fenobarbitaali hävitada.

organellide ensüümid võtavad osa glükogeeni süntees(maksarakkudes).

Kareda (granulaarse) endoplasmaatilise retikulumi funktsioonid

Lisaks loetletud üldfunktsioonidele iseloomustavad granulaarset endoplasmaatilist retikulumit ka spetsiaalsed:

valkude süntees Riigi Elektrijaamas on mõned iseärasused. See algab vabadel polüsoomidel, mis seejärel seonduvad ES membraanidega.
Granuleeritud endoplasmaatiline retikulum sünteesib: kõiki rakumembraani valke (välja arvatud mõned hüdrofoobsed valgud, mitokondrite sisemembraanide ja kloroplastide valgud), membraani organellide sisefaasi spetsiifilisi valke, samuti sekretoorseid valke, mida transporditakse kogu rakumembraanis. rakku ja siseneda rakuvälisesse ruumi.
Valkude translatsioonijärgne modifikatsioon: hüdroksüülimine, sulfatsioon, fosforüülimine. Oluline protsess on glükosüülimine, mis toimub membraaniga seotud ensüümi glükosüültransferaasi toimel. Glükosüülimine toimub enne ainete sekretsiooni või transportimist teatud rakuosadesse (Golgi kompleks, lüsosoomid või plasmalemma).
ainete transport piki võrgu membraanisisese osa. Sünteesitud valgud liiguvad ES-i pilude kaudu Golgi kompleksi, mis eemaldab rakust ained.
granulaarse endoplasmaatilise retikulumi osaluse tõttu Moodustub Golgi kompleks.

Maksarakkudes osaleb nii granuleeritud kui ka mittegranulaarne endoplasmaatiline retikulum toksiliste ainete detoksikatsiooni protsessides, mis seejärel rakust eemaldatakse.

Sarnaselt välimisele plasmamembraanile on ka endoplasmaatilisel retikulumil selektiivne läbilaskvus, mille tulemusena ei ole ainete kontsentratsioon retikulumi kanalites ja väljaspool seda sama. See mõjutab raku funktsiooni.

Näide 2