Rakumembraanide struktuuri, omaduste ja funktsioonide tunnused. Rakumembraan: määratlus, membraani funktsioon, füüsikalised omadused

Pole saladus, et kõik meie planeedi elusolendid koosnevad rakkudest, nendest lugematutest "" orgaanilistest ainetest. Rakke ümbritseb omakorda spetsiaalne kaitsekile - membraan, millel on raku elus väga oluline roll ning rakumembraani funktsioonid ei piirdu ainult raku kaitsmisega, vaid esindavad kõige keerulisem mehhanism, mis on seotud paljunemise, toitumise ja rakkude taastamisega.

Mis on rakumembraan

Sõna "membraan" ise on ladina keelest tõlgitud kui "film", kuigi membraan ei ole lihtsalt mingi kile, millesse rakk on mähitud, vaid kahe üksteisega ühendatud ja erinevate omadustega kile komplekt. Tegelikult on rakumembraan kolmekihiline lipoproteiin (rasvvalk) membraan, mis eraldab iga raku naaberrakkudest ja keskkonnast ning teostab kontrollitud vahetust rakkude ja keskkonna vahel, see on raku moodustamise akadeemiline määratlus membraan.

Membraani tähtsus on lihtsalt tohutu, sest see mitte ainult ei eralda üht rakku teisest, vaid tagab ka raku interaktsiooni nii teiste rakkude kui ka keskkonnaga.

Rakumembraanide uurimise ajalugu

Olulise panuse rakumembraani uurimisse andsid kaks Saksa teadlast Gorter ja Grendel juba 1925. aastal. Just siis õnnestus neil teha punaste vereliblede - erütrotsüütide - kompleksne bioloogiline eksperiment, mille käigus teadlased said nn varjud, punaste vereliblede tühjad kestad, mis olid kokku pandud ühte kuhja ja mõõdeti nende pindala, ja arvutas ka neis sisalduvate lipiidide koguse. Saadud lipiidide koguse põhjal jõudsid teadlased järeldusele, et haarame need lihtsalt rakumembraani kahekihilisest kihist.

1935. aastal määras rakumembraani teine ​​paar uurijaid, seekord ameeriklased Daniel ja Dawson, pärast mitmeid pikki katseid kindlaks proteiinisisalduse rakumembraanis. Ei olnud muud võimalust selgitada, miks membraanil on nii suur pindpinevus. Teadlased esitasid leidlikult võileiva kujulise rakumembraani mudeli, milles leiva rolli mängivad homogeensed lipiid-valgukihid ja nende vahel on või asemel tühimik.

1950. aastal, Danieli ja Dawsoni elektroonilise teooria tulekuga, oli seda võimalik juba praktiliste tähelepanekutega kinnitada - rakumembraani mikrograafikutel olid hästi nähtavad lipiid- ja valgupäidekihid ning ka tühi ruum nende vahel.

1960. aastal töötas Ameerika bioloog J. Robertson välja rakumembraanide kolmekihilise struktuuri teooria, mida pikka aega peeti ainsaks õigeks, kuid teaduse edasise arenguga hakkasid tekkima kahtlused selle eksimatuses. Nii et näiteks rakkude seisukohast oleks raske ja vaevarikas transportida vajalikke toitaineid läbi kogu "võileiva"

Ja alles 1972. aastal suutsid Ameerika bioloogid S. Singer ja G. Nicholson selgitada Robertsoni teooria ebakõlasid rakumembraani uue vedel-mosaiikmudeli abil. Eelkõige leidsid nad, et rakumembraan ei ole koostiselt ühtlane, pealegi on see asümmeetriline ja täidetud vedelikuga. Lisaks on rakud pidevas liikumises. Ja kurikuulsatel valkudel, mis moodustavad rakumembraani, on erinevad struktuurid ja funktsioonid.

Rakumembraani omadused ja funktsioonid

Nüüd vaatame, milliseid funktsioone rakumembraan täidab:

Rakumembraani tõkkefunktsioon - membraan, nagu tõeline piirivalvur, valvab raku piire, hoides kinni, mitte laskes sisse kahjulikke või lihtsalt sobimatuid molekule

Rakumembraani transpordifunktsioon - membraan ei ole mitte ainult piirivalvur raku väravas, vaid ka omamoodi tollikontrollpunkt, mille kaudu käib pidevalt kasulike ainete vahetus teiste rakkude ja keskkonnaga.

Maatriksi funktsioon - see on rakumembraan, mis määrab asukoha üksteise suhtes, reguleerib nendevahelist koostoimet.

Mehaaniline funktsioon - vastutab ühe raku piiramise eest teisest ja paralleelselt rakkude õige ühendamise eest üksteisega, nende moodustumise eest homogeenseks koeks.

Rakumembraani kaitsefunktsioon on aluseks kaitsva rakukilbi ehitamisele. Looduses võivad selle funktsiooni näideteks olla kõva puit, tihe nahk, kaitsev köök, kõik tänu membraani kaitsefunktsioonile.

Ensümaatiline funktsioon on veel üks oluline funktsioon, mida mõned rakud täidavad rakus. Näiteks selle funktsiooni tõttu sünteesitakse sooleepiteelis seedeensüüme.

Lisaks sellele toimub rakumembraani kaudu ka rakkude vahetus, mis võib toimuda kolmes erinevas reaktsioonis:

• Fagotsütoos on rakkude vahetus, mille käigus membraanile ehitatud fagotsüütide rakud hõivavad ja seedivad erinevaid toitaineid.
• Pinotsütoos - on rakumembraani, sellega kokkupuutuvate vedelmolekulide hõivamise protsess. Selleks moodustuvad membraani pinnale spetsiaalsed kõõlused, mis näivad ümbritsevat tilka vedelikku, moodustades mull, mille membraan hiljem "alla neelab".
• Eksotsütoos on vastupidine protsess, kui rakk sekreteerib membraani kaudu pinnale sekretoorse funktsionaalse vedeliku.

Rakumembraani struktuur

Rakumembraanis on kolm lipiidide klassi:

• fosfolipiidid (mis on rasvade ja fosfori kombinatsioon),
• glükolipiidid (on rasvade ja süsivesikute kombinatsioon),
• kolesterool.

Fosfolipiidid ja glükolipiidid koosnevad omakorda hüdrofiilsest peast, millesse ulatuvad kaks pikka hüdrofoobset saba. Kolesterool hõivab nende sabade vahelise ruumi, takistades nende paindumist, kõik see muudab mõnel juhul teatud rakkude membraani väga jäigaks. Lisaks kõigele sellele korraldavad kolesterooli molekulid rakumembraani struktuuri.

Kuid olgu kuidas on, rakumembraani struktuuri kõige olulisem osa on valk või pigem erinevad valgud, millel on erinevad olulised rollid. Vaatamata membraanis sisalduvate valkude mitmekesisusele on midagi, mis neid ühendab - rõngakujulised lipiidid paiknevad kõigi membraani valkude ümber. Rõngakujulised lipiidid on spetsiaalsed struktureeritud rasvad, mis on omamoodi valkude kaitsekestad, ilma milleta nad lihtsalt ei töötaks.

Rakumembraani struktuuril on kolm kihti: rakumembraani alus on homogeenne vedel bilipiidkiht. Oravad katavad seda mõlemalt poolt nagu mosaiiki. Just valgud mängivad lisaks ülalkirjeldatud funktsioonidele ka omamoodi kanalite rolli, mille kaudu ained, mis ei suuda membraani vedelat kihti tungida, läbivad membraani. Nende hulka kuuluvad näiteks kaaliumi- ja naatriumioonid; nende tungimiseks läbi membraani pakub loodus rakumembraanide spetsiaalseid ioonkanaleid. Teisisõnu, valgud tagavad rakumembraanide läbilaskvuse.

Kui vaatame rakumembraani läbi mikroskoobi, näeme lipiidide kihti, mille moodustavad väikesed kerakujulised molekulid, millel valgud hõljuvad nagu meres. Nüüd teate, millised ained on rakumembraani osa.

Rakumembraan, video

Ja lõpuks hariv video rakumembraani kohta.

Lühike kirjeldus:

Sazonov V.F. 1_1 Rakumembraani struktuur [Elektrooniline ressurss] // Kinesiologist, 2009-2018: [site]. Uuendatud kuupäev: 06.02.2018 ..__. 201_). _ Kirjeldatakse rakumembraani struktuuri ja toimimist (sünonüümid: plasmalemma, plasmolemma, biomembraan, rakumembraan, välimine rakumembraan, rakumembraan, tsütoplasmaatiline membraan). See esialgne teave on vajalik nii tsütoloogia kui ka närvitegevuse protsesside mõistmiseks: närviline erutus, pärssimine, sünapside ja sensoorsete retseptorite töö.

Rakumembraan (plasma a lemma või plasma O lemma)

Mõiste määratlus

Rakumembraan (sünonüümid: plasmalemma, plasmolemma, tsütoplasmaatiline membraan, biomembraan) on kolmekordne lipoproteiini (st "rasvvalgu") membraan, mis eraldab raku keskkonnast ning teostab kontrollitud vahetust ja suhtlemist raku ja selle keskkonna vahel.

Selle määratluse peamine asi pole see, et membraan eraldab raku keskkonnast, vaid just see ühendab puuri koos keskkonnaga. Membraan on aktiivne raku struktuur, töötab see pidevalt.

Bioloogiline membraan on ülipeen bimolekulaarne kile fosfolipiididest, mis on kaetud valkude ja polüsahhariididega. See rakuline struktuur on elusorganismi tõkke-, mehaaniliste ja maatriksomaduste aluseks (Antonov V.F., 1996).

Membraani kujutis

Minu jaoks paistab rakumembraan võretarana, milles on palju uksi, mis ümbritseb teatud territooriumi. Iga väike elusolend saab selle aia kaudu vabalt edasi -tagasi liikuda. Kuid suuremad külastajad pääsevad sisse ainult uste kaudu ja isegi siis mitte kõik. Erinevatel külastajatel on võtmed ainult oma uste juurde ja nad ei saa teiste inimeste ustest läbi minna. Niisiis, selle tara kaudu toimub pidevalt külastajate vooge edasi-tagasi, sest membraan-tara põhiülesanne on kahekordne: eraldada territoorium ümbritsevast ruumist ja samal ajal ühendada see ümbritseva ruumiga. Selleks on aias palju auke ja uksi - !

Membraani omadused

1. Läbilaskvus.

2. Poolläbilaskvus (osaline läbilaskvus).

3. Valikuline (sünonüüm: valikuline) läbilaskvus.

4. Aktiivne läbilaskvus (sünonüüm: aktiivne transport).

5. Kontrollitud läbilaskvus.

Nagu näete, on membraani peamine omadus selle läbilaskvus erinevate ainete suhtes.

6. Fagotsütoos ja pinotsütoos.

7. Eksotsütoos.

8. Elektriliste ja keemiliste potentsiaalide olemasolu, täpsemalt potentsiaalide erinevus membraani sise- ja väliskülgede vahel. Piltlikult võime seda öelda "membraan muudab elemendi ioonvoogude juhtimisel" elektriakuks "... Üksikasjad: .

9. Elektrilise ja keemilise potentsiaali muutused.

10. Ärrituvus. Membraanil paiknevad spetsiaalsed molekulaarsed retseptorid võivad siduda signaali (kontroll) ainetega, mille tagajärjel võib membraani ja kogu raku olek muutuda. Molekulaarsed retseptorid käivitavad biokeemilised reaktsioonid vastuseks ligandide (kontroll -ainete) kombinatsioonile nendega. Oluline on märkida, et signaaliaine toimib retseptorile väljastpoolt ja muutused jätkuvad raku sees. Selgub, et membraan edastas teavet keskkonnast raku sisekeskkonda.

11. Katalüütiline ensümaatiline aktiivsus. Ensüüme saab sisestada membraani või ühendada selle pinnaga (nii raku sees kui ka väljaspool) ning seal nad täidavad oma ensümaatilist aktiivsust.

12. Pinna kuju ja selle pindala muutmine. See võimaldab membraanil moodustada väljakasvu väljapoole või vastupidi - invaginatsiooni rakku.

13. Võime luua kontakte teiste rakumembraanidega.

14. Adhesioon on võime kleepuda tahketele pindadele.

Lühike loetelu membraani omadustest

• Läbilaskvus.
• Endotsütoos, eksotsütoos, transtsütoos.
• Potentsiaalid.
• Ärrituvus.
• Ensüümi aktiivsus.
• Kontaktid.
• Adhesioon.

Membraani funktsioonid

1. Sisemise sisu mittetäielik eraldamine väliskeskkonnast.

2. Rakumembraani töös on peamine asi vahetada erinevaid aineid raku ja rakkudevahelise keskkonna vahel. See on tingitud membraani sellisest omadusest nagu läbilaskvus. Lisaks reguleerib membraan seda vahetust, reguleerides selle läbilaskvust.

3. Teine oluline membraani funktsioon on luues erinevuse keemilistes ja elektrilistes potentsiaalides selle sisemise ja välimise külje vahel. Tänu sellele on raku sees negatiivne elektriline potentsiaal -.

4. Läbi membraani viiakse läbi ka teabevahetus raku ja selle keskkonna vahel. Membraanil asuvad spetsiaalsed molekulaarsed retseptorid võivad seonduda kontrollivate ainetega (hormoonid, vahendajad, modulaatorid) ja vallandada rakus biokeemilisi reaktsioone, põhjustades erinevaid muutusi raku või selle struktuuride töös.

Video:Rakumembraani struktuur

Videoloeng:Üksikasjad membraani struktuuri ja transpordi kohta

Membraani struktuur

Rakumembraanil on mitmekülgne kolmekihiline struktuur. Selle keskmine rasvakiht on pidev ning ülemine ja alumine valgukiht katavad selle eraldi valgupiirkondade mosaiigina. Rasvakiht on alus, mis tagab raku eraldamise keskkonnast, eraldades selle keskkonnast. Iseenesest imbub see vees halvasti lahustuvaid aineid väga halvasti, kuid lubab kergesti rasvlahustuvaid aineid. Seetõttu tuleb vees lahustuvate ainete (näiteks ioonide) membraanide läbilaskvus varustada spetsiaalsete valgu struktuuridega - ja.

Allpool on elektronmikroskoobiga saadud fotomikrograafid kokkupuutuvate rakkude tegelike rakumembraanide kohta, samuti skemaatiline joonis, mis näitab kolmekihilist membraani ja selle valgu kihtide mosaiiki. Pildi suurendamiseks klõpsake seda.

Eraldi pilt rakumembraani sisemisest lipiidist (rasvast) kihist, mis on läbi imbunud integreeritud valkudega. Ülemine ja alumine valgu kiht on eemaldatud, et mitte takistada kahekihilise lipiidikihi vaatamist

Joonis ülal: rakumembraani (rakuseina) mittetäielik skemaatiline esitus, nagu on näidatud Vikipeedias.

Pange tähele, et välimine ja sisemine valgukiht on membraanilt eemaldatud, et saaksime paremini näha keskmist rasvast topeltlipiidkihti. Tõelises rakumembraanis hõljuvad rasvakile kohal ja all suured valgu "saared" (joonisel väikesed pallid) ja membraan osutub paksemaks, kolmekihiliseks: valk-rasv-valk ... Seega näeb see tegelikult välja nagu kahe valguga „leivaviilust“ võileib, mille keskel on paks „või“ kiht, s.t. on kolmekihiline, mitte kahekihiline.

Sellel joonisel vastavad väikesed sinised ja valged kerakesed hüdrofiilsetele (märgavatele) lipiidide "peadele" ja nende külge kinnitatud "stringid" hüdrofoobsetele (mittemärgatavatele) "sabadele". Valkudest on näidatud ainult terviklikud membraanvalgud (punased kerakesed ja kollased heeliksid). Membraani sees olevad kollased ovaalsed täpid on kolesterooli molekulid.Kollakasrohelised helmeste ahelad membraani välisküljel on oligosahhariidahelad, mis moodustavad glükokalüksi. Glükokalüks on membraanil nagu süsivesikute ("suhkru") "kohev", mis moodustub sellest väljaulatuvate pikkade süsivesikute-valkude molekulidest.

Alive on väike "valgu-rasva kott", mis on täidetud poolvedela želeesarnase sisuga ja mis on läbi imbunud kilede ja tuubidega.

Selle koti seinad on moodustatud kahekordsest rasvast (lipiidist) kilest, mis on kaetud seest ja väljast valkudega - rakumembraaniga. Seetõttu väidetakse, et membraanil on kolmekihiline struktuur : valk-rasv-valk... Samuti on raku sees palju sarnaseid rasvamembraane, mis jagavad selle siseruumi sektsioonideks. Raku organellid on ümbritsetud samade membraanidega: tuum, mitokondrid, kloroplastid. Seega on membraan universaalne molekulaarstruktuur, mis on omane kõigile rakkudele ja kõigile elusorganismidele.

Vasakul pole bioloogilise membraani tüki tegelik, vaid kunstlik mudel: see on rasvase fosfolipiidse kaksikkihi (st kahekordse kihi) ülevaade selle molekulaarse dünaamika modelleerimise protsessis. Näidatud on mudeli arvutatud rakk - 96 PC molekuli ( f osfatidiil NS olina) ja 2304 veemolekuli, kokku 20544 aatomit.

Paremal on selle lipiidi ühe molekuli visuaalne mudel, millest on kokku pandud membraani kahekihiline kiht. Ülaosas on sellel hüdrofiilne (vett armastav) pea ja all on kaks hüdrofoobset (vett kartvat) saba. Sellel lipiidil on lihtne nimi: 1-steroüül-2-dokosaheksaenoüül-Sn-glütsero-3-fosfatidüülkoliin (18: 0/22: 6 (n-3) cis PC), kuid te ei pea seda meelde jätma, kui te kavatse oma õpetaja oma teadmiste sügavusega minestada.

Raku täpsema teadusliku määratluse saab anda:

See on piiratud aktiivse membraaniga, korrastatud, struktureeritud heterogeense biopolümeeride süsteemiga, mis osaleb ühes metaboolsetes, energia- ja teabeprotsesside komplektis ning hooldab ja reprodutseerib kogu süsteemi tervikuna.

Raku sees on ka membraanid läbi imbunud ja membraanide vahel pole vett, vaid erineva tihedusega viskoosne geel / sool. Seetõttu ei hõlju rakus toimivad molekulid vabalt, nagu vesilahusega katseklaasis, vaid asuvad enamasti (immobiliseeritud) tsütoskeleti või rakusiseste membraanide polümeersetel struktuuridel. Seetõttu toimuvad raku sees keemilised reaktsioonid peaaegu nagu tahkes olekus ja mitte vedelikus. Rakku ümbritsev välismembraan on samuti kaetud ensüümide ja molekulaarsete retseptoritega, mis teeb sellest väga aktiivse osa rakust.

Rakumembraan (plasmalemma, plasmolemma) on aktiivne membraan, mis eraldab raku keskkonnast ja ühendab selle keskkonnaga. © Sazonov V.F., 2016.

Sellest membraani määratlusest järeldub, et see ei piira ainult rakku, vaid töötab aktiivselt sidudes selle oma keskkonnaga.

Rasv, millest membraanid koosnevad, on eriline, seetõttu nimetatakse selle molekule tavaliselt mitte ainult rasvaks, vaid "Lipiidid", "fosfolipiidid", "sfingolipiidid"... Membraankile on kahekordne, see tähendab, et see koosneb kahest üksteise külge kinnitatud kilest. Seetõttu kirjutavad nad õpikutes, et rakumembraani alus koosneb kahest lipiidikihist (või kahekihiline", st kahekordne kiht.) Iga eraldi võetud lipiidikihi puhul saab ühe külje veega niisutada ja teise mitte. Niisiis, need kiled kleepuvad üksteise külge täpselt oma niisutamata külgedega.

Bakteriaalne membraan

Gramnegatiivsete bakterite prokarüootne rakumembraan koosneb mitmest kihist, mis on näidatud alloleval joonisel.
Gramnegatiivsete bakterite kattekihid:
1. Sisemine kolmekihiline tsütoplasmaatiline membraan, mis puutub kokku tsütoplasmaga.
2. Rakusein, mis koosneb mureiinist.
3. Välimine kolmekihiline tsütoplasmaatiline membraan, millel on sama proteiinikompleksidega lipiidide süsteem nagu sisemembraanil.
Gramnegatiivsete bakterirakkude suhtlemine välismaailmaga sellise keeruka kolmeastmelise struktuuri kaudu ei anna neile karmides tingimustes ellujäämise eelist võrreldes grampositiivsete bakteritega, millel on vähem võimas membraan. Nad taluvad sama halvasti kõrgeid temperatuure, happesust ja rõhulangusi.

Videoloeng:Plasma membraan. E.V. Cheval, Ph.D.

Videoloeng:Membraan kui raku piir. A. Iljaskin

Membraani ioonkanalite tähtsus

Lihtne on aru saada, et rasvamembraani kaudu võivad rakku siseneda ainult rasvlahustuvad ained. Need on rasvad, alkoholid, gaasid. Näiteks erütrotsüütides pääsevad hapnik ja süsinikdioksiid hõlpsalt otse läbi membraani sisse ja välja. Kuid vesi ja vees lahustuvad ained (näiteks ioonid) lihtsalt ei pääse läbi membraani ühtegi rakku. See tähendab, et nad vajavad spetsiaalseid auke. Aga kui rasvakile lihtsalt augu teha, siis tõmmatakse see kohe tagasi. Mida teha? Looduses leiti väljapääs: on vaja teha spetsiaalsed valgu transpordistruktuurid ja venitada need läbi membraani. Nii saadakse rasvas lahustumatute ainete läbipääsu kanalid - rakumembraani ioonkanalid.

Niisiis, et anda oma membraanile polaarsete molekulide (ioonide ja vee) täiendavad läbilaskvusomadused, sünteesib rakk tsütoplasmas spetsiaalseid valke, mis seejärel ühendatakse membraaniga. Neid on kahte tüüpi: transportervalgud (näiteks transpordi ATPaasid) ja kanalit moodustavad valgud (kanalitegijad). Need valgud on integreeritud membraani kahekordsesse rasvakihti ja moodustavad transpordistruktuurid transporterite või ioonkanalite kujul. Neid transpordistruktuure võivad nüüd läbida mitmesugused vees lahustuvad ained, mis muidu ei pääse läbi rasvkesta kile.

Üldiselt nimetatakse ka membraani sisse ehitatud valke lahutamatu, just seetõttu, et need näivad olevat membraani koostises ja läbistavad seda läbi ja lõhki. Teised valgud, mis ei ole lahutamatud, moodustavad justkui saari, mis "ujuvad" membraani pinnal: kas mööda selle välispinda või mööda sisepinda. Lõppude lõpuks teavad kõik, et rasv on hea määrdeaine ja seda on lihtne libistada!

järeldused

1. Üldiselt on membraan kolmekihiline:

1) valgu "saarte" välimine kiht,

2) rasvane kahekihiline "meri" (kahekihiline lipiid), s.t. kahekordne lipiidkile,

3) valgu "saarte" sisemine kiht.

Kuid on ka lahtine väliskiht - glükokalüks, mis moodustub membraanist välja ulatuvate glükoproteiinide poolt. Need on molekulaarsed retseptorid, millega signaali kontrollivad ained seonduvad.

2. Membraanile on ehitatud spetsiaalsed valgustruktuurid, tagades selle läbilaskvuse ioonide või muude ainete suhtes. Ärge unustage, et mõnes kohas on rasvameri läbi ja lõhki integreeritud valkudega. Ja just lahutamatud valgud moodustavad erilise transpordistruktuurid rakumembraan (vt jaotis 1_2 Membraani transpordimehhanismid). Nende kaudu sisenevad ained rakku ja eemaldatakse ka rakust väljapoole.

3. Mõlemal pool membraani (välimine ja sisemine), samuti membraani sees võivad paikneda ensüümvalgud, mis mõjutavad nii membraani enda olekut kui ka kogu raku elu.

Nii et rakumembraan on aktiivne muutuv struktuur, mis töötab aktiivselt kogu raku huvides ja ühendab selle välismaailmaga ning ei ole lihtsalt "kaitsekest". See on rakumembraani kohta kõige olulisem teada.

Meditsiinis kasutatakse membraanvalke sageli ravimite sihtmärkidena. Selliste sihtmärkidena toimivad retseptorid, ioonikanalid, ensüümid ja transpordisüsteemid. Viimasel ajal on ravimite sihtmärgiks saanud lisaks membraanile ka rakutuuma peidetud geenid.

Video:Sissejuhatus rakumembraani biofüüsikasse: membraanide struktuur 1 (Vladimirov Yu.A.)

Video:Rakumembraani ajalugu, struktuur ja funktsioon: Membraanstruktuur 2 (Vladimirov Yu.A.)

© 2010-2018 Sazonov V.F., © 2010-2016 kineziolog.bodhy.

Elusorganismi peamine struktuuriüksus on rakk, mis on rakumembraaniga ümbritsetud tsütoplasma diferentseeritud lõik. Tulenevalt asjaolust, et rakk täidab paljusid olulisi funktsioone, nagu paljunemine, toitumine, liikumine, peab membraan olema plastik ja tihe.

Rakumembraani avastamise ja uurimise ajalugu

Aastal 1925 viisid Grendel ja Gorder läbi eduka katse, et tuvastada erütrotsüütide ehk varjude "varjud". Vaatamata mitmele eksimusele on teadlased avastanud kahekihilise lipiidikihi. Nende töid jätkas Danielle, Dawson 1935, Robertson 1960. aastal. Aastatepikkuse töö ja argumentide kogunemise tulemusena lõid Singer ja Nicholson 1972. aastal membraanistruktuuri vedela-mosaiikmudeli. Edasised katsed ja uuringud on kinnitanud teadlaste töid.

Tähendus

Mis on rakumembraan? Seda sõna hakati kasutama rohkem kui sada aastat tagasi, ladina keelest tõlgituna tähendab see "filmi", "nahka". See tähistab raku piiri, mis on loomulik barjäär sisemise sisu ja väliskeskkonna vahel. Rakumembraani struktuur eeldab poolläbilaskvust, mille tõttu niiskus ja toitained ning lagunemissaadused võivad sellest vabalt läbi minna. Seda kesta võib nimetada raku organisatsiooni peamiseks struktuurikomponendiks.

Mõelge rakumembraani põhifunktsioonidele

1. Eraldab raku sisemise sisu ja väliskeskkonna komponendid.

2. Aitab kaasa raku püsiva keemilise koostise säilitamisele.

3. Reguleerib õiget ainevahetust.

4. Tagab rakkude vahelise ühenduse.

5. tunneb signaalid ära.

6. Kaitsefunktsioon.

"Plasma kest"

Väline rakumembraan, mida nimetatakse ka plasmamembraaniks, on ultramikroskoopiline kile paksusega viis kuni seitse nanomillimeetrit. See koosneb peamiselt valguühenditest, fosfoliididest, veest. Kile on elastne, imab kergesti vett ja taastab pärast kahjustamist kiiresti ka selle terviklikkuse.

Erineb universaalsest struktuurist. See membraan on piiripositsioonil, osaleb selektiivse läbilaskvuse, lagunemissaaduste kõrvaldamise protsessis ja sünteesib neid. Suhted "naabritega" ja sisemise sisu usaldusväärne kaitse kahjustuste eest muudavad selle oluliseks komponendiks sellises küsimuses nagu raku struktuur. Loomsete organismide rakumembraan osutub mõnikord kaetud kõige õhema kihiga - glükokalüksiga, mis sisaldab valke ja polüsahhariide. Membraani välised taimerakud on kaitstud rakuseinaga, mis täidab toe ja kuju säilitamise funktsioone. Selle koostise põhikomponent on kiud (tselluloos) - polüsahhariid, mis ei lahustu vees.

Seega täidab välimine rakumembraan parandamise, kaitse ja teiste rakkudega suhtlemise funktsiooni.

Rakumembraani struktuur

Selle teisaldatava kesta paksus on kuus kuni kümme nanomillimeetrit. Raku rakumembraanil on spetsiaalne koostis, mis põhineb kahekihilisel lipiidil. Hüdrofoobsed sabad, vee suhtes inertsed, asetatakse seestpoolt, samal ajal kui veega suhtlevad hüdrofiilsed pead on suunatud väljapoole. Iga lipiid on fosfolipiid, mis on selliste ainete nagu glütserool ja sfingosiin koostoime tulemus. Lipiidide raamistikku ümbritsevad tihedalt valgud, mis paiknevad katkendlikus kihis. Mõned neist on sukeldatud lipiidikihti, ülejäänud läbivad selle. Selle tulemusena moodustuvad vett läbilaskvad alad. Nende valkude funktsioonid on erinevad. Mõned neist on ensüümid, teised transpordivalgud, mis kannavad erinevaid aineid väliskeskkonnast tsütoplasmasse ja vastupidi.

Rakumembraan on täielikult läbi imbunud ja tihedalt seotud integraalsete valkudega ning ühendus perifeersete valkudega on vähem tugev. Need valgud täidavad olulist funktsiooni, mis seisneb membraani struktuuri säilitamises, keskkonnast tulevate signaalide vastuvõtmises ja muundamises, ainete transportimises ja membraanidel toimuvate reaktsioonide katalüüsimises.

Koostis

Rakumembraani alus on bimolekulaarne kiht. Järjepidevuse tõttu on rakul tõke ja mehaanilised omadused. Eri eluetappidel võib see kahekihiline katki minna. Selle tulemusena moodustuvad läbi hüdrofiilsete pooride struktuursed defektid. Sellisel juhul võivad absoluutselt kõik sellise komponendi funktsioonid nagu rakumembraan muutuda. Sel juhul võib tuum kannatada välismõjude all.

Omadused

Raku rakumembraanil on huvitavaid omadusi. Selle voolavuse tõttu ei ole see kest jäik struktuur ning suurem osa seda moodustavatest valkudest ja lipiididest liiguvad membraanitasandil vabalt.

Üldiselt on rakumembraan asümmeetriline; seetõttu on valgu- ja lipiidikihtide koostis erinev. Loomarakkude plasmamembraanidel on nende välisküljelt glükoproteiinikiht, mis täidab retseptori- ja signaalimisfunktsioone ning mängib samuti olulist rolli rakkude kudedesse ühendamise protsessis. Rakumembraan on polaarne, st väljastpoolt on laeng positiivne ja seest negatiivne. Lisaks kõigele ülaltoodule on rakumembraanil valikuline ülevaade.

See tähendab, et lisaks veele kantakse rakku ainult teatud rühm lahustunud ainete molekule ja ioone. Sellise aine nagu naatrium kontsentratsioon enamikus rakkudes on palju väiksem kui väliskeskkonnas. Kaaliumiioone iseloomustab erinev suhe: nende kogus rakus on palju suurem kui keskkonnas. Sellega seoses kipuvad naatriumioonid tungima rakumembraani ja kaaliumiioonid kipuvad väljastpoolt eralduma. Sellistes tingimustes aktiveerib membraan spetsiaalse süsteemi, mis täidab "pumpavat" rolli, ühtlustades ainete kontsentratsiooni: naatriumioonid pumbatakse rakupinnale ja kaaliumioonid pumbatakse sisse. See omadus on rakumembraani üks olulisemaid funktsioone.

See naatrium- ja kaaliumioonide kalduvus pinnalt sissepoole liikuda mängib olulist rolli suhkru ja aminohapete transportimisel rakku. Naatriumioonide aktiivse eemaldamise käigus rakust loob membraan tingimused uute glükoosi- ja aminohapete tarnimiseks. Vastupidi, kaaliumiioonide rakku ülekandmise käigus täieneb rakkude seest väliskeskkonda lagunemissaaduste "transportijate" arv.

Kuidas rakk toitub läbi rakumembraani?

Paljud rakud neelavad aineid selliste protsesside kaudu nagu fagotsütoos ja pinotsütoos. Esimeses variandis tekitab painduva välismembraaniga väikese süvendi, milles asub püütud osake. Seejärel muutub depressiooni läbimõõt suuremaks, kuni ümbritsetud osake siseneb raku tsütoplasmasse. Fagotsütoosi kaudu söödetakse osa algloomi, näiteks amööb, samuti vererakke - leukotsüüte ja fagotsüüte. Samuti imenduvad rakud vedelikku, mis sisaldab olulisi toitaineid. Seda nähtust nimetatakse pinotsütoosiks.

Väline membraan on tihedalt ühendatud raku endoplasmaatilise retikulumiga.

Paljudes kudede põhikomponentide tüüpides paiknevad membraani pinnal väljaulatuvad osad, voldid ja mikrovillid. Taimerakud väljaspool seda kesta on kaetud teisega, paksud ja mikroskoobi all selgelt eristatavad. Kiud, millest need on valmistatud, aitab toetada taimseid kudesid, näiteks puitu. Loomarakkudel on ka mitmeid väliseid struktuure, mis asuvad rakumembraani peal. Need on oma olemuselt äärmiselt kaitsvad, mille näiteks on putukate integreeritud rakkudes sisalduv kitiin.

Lisaks rakumembraanile on rakusisene membraan. Selle ülesanne on jagada rakk mitmeks spetsialiseeritud suletud sektsiooniks - sektsioonideks või organellideks, kus tuleb säilitada teatud keskkond.

Seega on võimatu ülehinnata elusorganismi põhiühiku sellise komponendi rolli rakumembraanina. Struktuur ja funktsioonid tähendavad rakkude kogupinna olulist laienemist, ainevahetusprotsesside paranemist. See molekulaarstruktuur sisaldab valke ja lipiide. Eraldades raku väliskeskkonnast, tagab membraan selle terviklikkuse. Tema abiga hoitakse rakkudevahelisi ühendusi piisavalt tugeval tasemel, moodustades kudesid. Sellega seoses võib järeldada, et rakul on üks olulisemaid rolle rakumembraanil. Selle ülesehitus ja funktsioonid on erinevates rakkudes kardinaalselt erinevad, sõltuvalt nende eesmärgist. Nende omaduste kaudu saavutatakse rakumembraanide mitmesugune füsioloogiline aktiivsus ja nende roll rakkude ja kudede olemasolus.

Universaalne bioloogiline membraan moodustub kahekihilisest fosfolipiidmolekulist, mille kogupaksus on 6 mikronit. Sel juhul pööratakse fosfolipiidmolekulide hüdrofoobsed sabad sissepoole, üksteise poole ja polaarsed hüdrofiilsed pead membraanist väljapoole, vee poole. Lipiidid pakuvad membraanide põhilisi füüsikalis -keemilisi omadusi, eelkõige nende omadusi voolavus kehatemperatuuril. Sellesse kahekordsesse lipiidikihti on põimitud valgud.

Need jagunevad lahutamatu(läbib kogu lipiidide kahekihilise kihi), poolintegraalne(tungida kuni poole lipiidide kahekihilisest kihist) või pinnale (asub kahekihilise lipiidikihi sise- või välispinnal).

Sel juhul on valgumolekulid paigutatud kahekordse lipiidkihi mosaiiki ja võivad membraanide voolavuse tõttu „hõljuda“ „lipiidmeres“ nagu jäämäed. Oma funktsiooni järgi võivad need valgud olla struktuurne(säilitada teatud membraanistruktuur), retseptor(bioloogiliselt aktiivsete ainete retseptorite moodustamiseks), transport(viia ainete transport läbi membraani) ja ensüüm(katalüüsivad teatud keemilisi reaktsioone). See on praegu kõige tuntum vedela mosaiigi mudel Singer ja Nikolson pakkusid 1972. aastal välja bioloogilise membraani.

Membraanid täidavad rakus piiravat funktsiooni. Nad jagavad raku sektsioonideks, sektsioonideks, milles protsessid ja keemilised reaktsioonid võivad kulgeda üksteisest sõltumatult. Näiteks agressiivsed lüsosomaalsed hüdrolüütilised ensüümid, mis on võimelised enamikku orgaanilisi molekule lõhustama, eraldatakse ülejäänud tsütoplasmast membraani abil. Selle hävitamise korral toimub enese seedimine ja rakusurm.

Üldise struktuuriplaani korral erinevad raku erinevad bioloogilised membraanid oma keemilise koostise, korralduse ja omaduste poolest, sõltuvalt nende moodustatud struktuuride funktsioonidest.

Plasmamembraan, struktuur, funktsioon.

Tsütolemma on bioloogiline membraan, mis ümbritseb rakku väljastpoolt. See on kõige paksem (10 nm) ja keerukalt organiseeritud rakumembraan. See põhineb universaalsel bioloogilisel membraanil, mis on kaetud väljastpoolt glükokalüks, kuid seestpoolt, tsütoplasma küljelt, membraani all olev kiht(Joonis 2-1B). Glükokalüks(3-4 nm paksune) on esindatud komplekssete valkude - glükoproteiinide ja glükolipiidide - väliste süsivesikute piirkondadega, mis moodustavad membraani. Need süsivesikute ahelad mängivad retseptorite rolli, mis tagavad naaberrakkude ja rakkudevahelise aine raku äratundmise ja koostoime nendega. See kiht hõlmab ka pinna- ja poolintegraalseid valke, mille funktsionaalsed alad asuvad supramembraanses tsoonis (näiteks immunoglobuliinid). Glükokalüks sisaldab histo -ühilduvuse retseptoreid, paljude hormoonide ja neurotransmitterite retseptoreid.

Submembraanne, kortikaalne kiht moodustunud mikrotuubulitest, mikrofibrillidest ja kokkutõmbuvatest mikrokiududest, mis on osa raku tsütoskeletist. Submembraanne kiht säilitab raku kuju, loob selle elastsuse ja tagab muutused rakupinnal. Tänu sellele osaleb rakk endo- ja eksotsütoosis, sekretsioonis ja liikumises.

Esineb Cytolemma palju funktsioone:

1) piiritlemine (tsütolemma eraldab, piiritleb raku keskkonnast ja tagab selle ühenduse väliskeskkonnaga);

2) teiste rakkude äratundmine antud raku poolt ja kinnitumine nendega;

3) rakkudevahelise aine äratundmine raku poolt ja kinnitumine selle elementidele (kiud, basaalmembraan);

4) ainete ja osakeste transport tsütoplasmasse ja sealt välja;

5) interaktsioon signaalmolekulidega (hormoonid, vahendajad, tsütokiinid) spetsiifiliste retseptorite olemasolu tõttu selle pinnal;

1. tagab rakkude liikumise (pseudopodia moodustumise), mis on tingitud tsütolemma ühendamisest tsütoskeleti kontraktiilsete elementidega.

Tsütolemma sisaldab palju retseptorid mille kaudu bioloogiliselt aktiivsed ained ( ligandid, signaalmolekulid, esimesed vahendajad: hormoonid, vahendajad, kasvufaktorid) toimivad rakule. Retseptorid on geneetiliselt määratud makromolekulaarsed andurid (valgud, glüko- ja lipoproteiinid), mis on sisse ehitatud tsütolemmasse või asuvad raku sees ja on spetsialiseerunud spetsiifiliste keemiliste või füüsikaliste signaalide tajumisele. Kui bioloogiliselt aktiivsed ained interakteeruvad retseptoriga, põhjustavad need rakus biokeemiliste muutuste kaskaadi, muutudes samal ajal spetsiifiliseks füsioloogiliseks reaktsiooniks (raku funktsiooni muutus).

Kõigil retseptoritel on ühine struktuuriplaan ja need koosnevad kolmest osast: 1) ülemembraan, mis interakteerub ainega (ligandiga); 2) membraanisisene, tehes signaaliülekannet ja 3) rakusisene, sukeldatud tsütoplasmasse.

Rakkudevaheliste kontaktide tüübid.

Tsüolemma osaleb ka spetsiaalsete struktuuride moodustamises - rakkudevahelised ühendused, kontaktid mis pakuvad tihedat koostoimet külgnevate rakkude vahel. Eristama lihtne ja keeruline rakkudevahelised ühendused. V lihtne rakkudevaheliste ühenduste korral lähenevad rakkude tsütolemma 15-20 nm kaugusele ja nende glükokalüksi molekulid suhtlevad üksteisega (joonis 2-3). Mõnikord siseneb ühe raku tsütolemma väljaulatuvus naaberraku depressiooni, moodustades hambulised ja sõrmetaolised liigesed (“lukk-tüüpi” liigesed).

Kompleksne rakkudevahelisi ühendusi on mitut tüüpi: lukustamine, blokeerimine ja suhtlemine(joonis 2-3). TO lukustamineühendite hulka kuuluvad tihe kontakt või lukustustsoon... Sel juhul moodustavad naaberrakkude glükokalüksi lahutamatud valgud omamoodi võrgustiku piki kõrvuti asetsevate epiteelirakkude perimeetrit nende apikaalsetes osades. Tänu sellele on rakkudevahelised lüngad lukustatud, piiritletud väliskeskkonnast (joonis 2-3).

Riis. 2-3. Erinevat tüüpi rakkudevahelised ühendused.

1. Lihtne ühendus.
2. Tihe ühendus.
3. Kleeplint.
4. Desmosoomne.
5. Pooldesmoosne.
6. Piluühendus (side).
7. Mikrovilli.

(Yu. I. Afanasjevi, N. A. Yurina sõnul).

TO blokeerimine, ankurdusühendused hõlmavad liim vöö ja desmosoomid. Kleeplint paikneb unilamellaarse epiteeli rakkude apikaalsete osade ümber. Selles tsoonis interakteeruvad naaberrakkude glükokalüksi lahutamatud glükoproteiinid ja submembraansed valgud, sealhulgas aktiini mikrokiudude kimbud, lähenevad neile tsütoplasmast. Desmosoomid (adhesioonilaigud)- paarisstruktuurid, mille suurus on umbes 0,5 mikronit. Nendes naaberrakkude tsütolemma glükoproteiinid suhtlevad tihedalt ja nendes piirkondades asuvate rakkude küljelt on rakutsütoskeleti vahefilamentide kimbud põimitud tsütolemmaks (joonis 2-3).

TO sideühendused kaasata lõhe ristmikud (nexuses) ja sünapsid. Nexused suurus on 0,5-3 mikronit. Nendes lähenevad naaberrakkude tsütolemmad kuni 2-3 nm ja neil on arvukalt ioonkanaleid. Nende kaudu võivad ioonid liikuda ühest rakust teise, edastades erutust näiteks müokardi rakkude vahel. Sünapsid on iseloomulikud närvikoele ja neid leidub närvirakkude vahel, samuti närvi- ja efektorrakkude (lihaste, näärmete) vahel. Neil on sünaptiline lõhe, kus närviimpulsi läbimisel sünapsi presünaptilisest osast eraldub neurotransmitter, mis edastab närviimpulsi teise rakku (täpsemalt vt peatükki "Närvikoe").

Selle paksus on 8-12 nm, seega on seda võimatu läbi valgusmikroskoobi uurida. Membraani struktuuri uuritakse elektronmikroskoobi abil.

Plasmamembraan koosneb kahest lipiidikihist - kahekihilisest ehk kahekihilisest kihist. Iga molekul koosneb hüdrofiilsest peast ja hüdrofoobsest sabast ning bioloogilistes membraanides paiknevad lipiidid pead väljapoole, sabad sissepoole.

Bilipiidikihti on sukeldatud arvukalt valgumolekule. Mõned neist asuvad membraani pinnal (väline või sisemine), teised tungivad läbi membraani.

Plasmamembraani funktsioonid

Membraan kaitseb raku sisu kahjustuste eest, säilitab raku kuju, viib valikuliselt rakku vajalikud ained ja eemaldab ainevahetusproduktid ning tagab ka rakkude omavahelise suhtlemise.

Membraani tõkke-, piiritlemisfunktsiooni tagab kahekordne lipiidide kiht. See takistab raku sisu levikut, segunemist keskkonna või rakkudevahelise vedelikuga ning takistab ohtlike ainete sattumist rakku.

Mitmed tsütoplasmaatilise membraani kõige olulisemad funktsioonid viiakse läbi sellesse sukeldatud valkude tõttu. Retseptorvalkude abil suudab ta oma pinnal tajuda erinevaid stiimuleid. Transpordivalgud moodustavad kõige õhemad kanalid, mille kaudu kaalium, kaltsium ja muud väikese läbimõõduga ioonid sisenevad rakku ja sealt välja. Valgud - pakuvad iseenesest elutähtsaid protsesse.

Suured toiduosakesed, mis ei suuda õhukesi membraanikanaleid läbida, sisenevad rakku fagotsütoosi või pinotsütoosi teel. Nende protsesside üldnimetus on endotsütoos.

Kuidas endotsütoos tekib - suurte toiduosakeste tungimine rakku

Toiduosake puutub kokku raku välismembraaniga ja selles kohas moodustub invaginatsioon. Seejärel siseneb rakku membraaniga ümbritsetud osake, moodustub seedetrakt ja moodustunud vesiikulisse tungivad seedeensüümid.

Vere leukotsüüte, mis suudavad võõraid baktereid hõivata ja seedida, nimetatakse fagotsüütideks.

Pinotsütoosi korral ei jää membraani sissehingamisel kinni tahked osakesed, vaid vedeliku tilgad koos selles lahustunud ainetega. See mehhanism on üks peamisi aineid rakusse sisenemise teid.

Taimerakud, mis on kaetud membraaniga rakuseina tahke kihiga, ei suuda fagotsütoosi.

Endotsütoosi vastupidine protsess on eksotsütoos. Sünteesitud ained (näiteks hormoonid) pakitakse membraanvesiikulitesse, mahuvad sinna, sisestatakse sinna ja vesiikulite sisu väljutatakse rakust. Seega saab rakk vabaneda tarbetutest ainevahetusproduktidest.