kasvitiede. Johtavia kankaita. Toiminnot ja rakenteelliset ominaisuudet Johtava kudos koostuu elävästä

JOHTAVAT KANKAAT

Johtavat kudokset kuljettavat ravinteita kahteen suuntaan. Nouseva (transspiraatio) virta nesteet (vesiliuokset ja suolat) menee läpi alukset Ja trakeidit ksyleemi (kuva 32) juurista vartta pitkin lehtiin ja muihin kasvin elimiin. Laskeva virta (assimilaatio) orgaaninen aines kulkeutuu lehdistä vartta pitkin kasvin maanalaisiin elimiin

erityistä seulaputket floemi (kuva 33). Kasvin johtava kudos muistuttaa jossain määrin ihmisen verenkiertojärjestelmää, koska sillä on aksiaalinen ja säteittäinen erittäin haaroittunut verkosto; ravinteet pääsevät elävän kasvin jokaiseen soluun. Jokaisessa kasvielimessä ksyleemi ja floemi sijaitsevat vierekkäin ja esitetään säikeiden - johtavien nippujen muodossa.

On olemassa primaarisia ja toissijaisia ​​johtavat kudokset. Primaariset kudokset eroavat prokambiumista ja muodostuvat nuorissa kasvin elimissä; toissijaiset johtavat kudokset ovat tehokkaampia ja muodostuvat kambiumista.

Ksylem (puu) esitetty trakeidit Ja henkitorvi, tai alukset.

Trakeidit- pitkänomaiset suljetut solut, joissa on vinosti leikatut rosoiset päät, kypsässä tilassa niitä edustavat kuolleet prosenkymaaliset solut. Kennojen pituus on keskimäärin 1 - 4 mm. Viestintä viereisten henkitorvien kanssa tapahtuu yksinkertaisten tai rajattujen huokosten kautta. Seinät ovat paksuuntuneet epätasaisesti, seinämien paksuuden luonteen mukaan trakeidit erotetaan rengasmaisina, spiraalimaisina, skalarimaisina, verkkomaisina ja huokoisina (kuva 34). Huokoisissa henkitorveissa on aina rajalliset huokoset (kuva 35). Kaikkien korkeampien kasvien sporofyyteillä on henkitorvi, ja useimmissa korteissa, lykofyyteissä, pteridofyyteissä ja siemenissä ne toimivat ksyleemin ainoana johtavana elementtinä. Trakeidit

suorittaa kaksi päätehtävää: veden johtaminen ja elimen mekaaninen vahvistaminen.

Henkitorvi, tai alukset ovat koppisiementen ksyleemin tärkeimpiä vettä johtavia elementtejä. Henkitorvet ovat onttoja putkia, jotka koostuvat yksittäisistä segmenteistä; segmenttien välisissä väliseinissä on reikiä - rei'itys, jonka ansiosta nestevirtaus suoritetaan. Henkitorvet, kuten henkitorvet, ovat suljettu järjestelmä: jokaisen henkitorven päissä on viistetyt poikittaisseinämät, joiden huokoset rajaavat. Henkitorven segmentit ovat suurempia kuin henkitorvi: halkaisijaltaan ne ovat noin erilaisia ​​tyyppejä kasvit 0,1 - 0,15 - 0,3 - 0,7 mm. Henkitorven pituus vaihtelee useista metreistä useisiin kymmeniin metriin (liaaneille). Henkitorvi koostuu kuolleista soluista, vaikka muodostumisen alkuvaiheessa ne ovat elossa. Uskotaan, että henkitorvet syntyivät henkitorveista evoluutioprosessissa.

Primaarisen kuoren lisäksi useimmissa suonissa ja henkitorveissa on toissijaisia ​​paksunnuksia renkaiden, spiraalien, tikkaiden jne. muodossa. Suonten sisäseinämiin muodostuu toissijaisia ​​paksuuntumia (katso kuva 34). Siten rengasmaisessa astiassa seinämien sisäiset paksunnukset ovat etäisyyden päässä toisistaan ​​olevien renkaiden muodossa. Renkaat sijaitsevat aluksen poikki ja hieman vinossa. Kierreastiassa sekundäärinen kalvo on kerrostettu solun sisältä spiraalin muodossa; verkkoastiassa kuoren paksuuttamattomat alueet näyttävät rakoilta, jotka muistuttavat verkkosoluja; calene-astiassa paksuuntuneet paikat vuorottelevat sakeutumattomien kanssa muodostaen tikkaat.

Henkitorvi ja suonet - henkitorvielementit - jakautuvat ksyleemissä eri tavoin: poikkileikkaukseltaan jatkuvina renkaina muodostaen rengas-vaskulaarinen puu tai hajallaan enemmän tai vähemmän tasaisesti ksyleemissä muodostaen hajallaan olevaa verisuonipuuta. Toissijainen kuori on yleensä kyllästetty ligniinillä, mikä antaa kasvelle lisävoimaa, mutta rajoittaa samalla sen kasvua.

Suonten ja henkitorven lisäksi ksyleemi sisältää palkkielementit, joka koostuu soluista, jotka muodostavat medullarisäteet. Medullarisäteet koostuvat ohutseinäisistä elävistä parenkyymisoluista, joiden läpi ravinteet virtaavat vaakasuunnassa. Ksyleemissä on myös eläviä puuparenkyymisoluja, jotka toimivat lyhyen kantaman kuljettajana ja toimivat vara-aineiden varastopaikkana. Kaikki ksyleemielementit tulevat kambiumista.

Phloem- johtava kudos, jonka läpi glukoosi ja muut orgaaniset aineet kuljetetaan - fotosynteesituotteet lehdistä niiden käyttö- ja laskeutumispaikkoihin (kasvukäpyihin, mukuloihin, sipuliin, juurakoihin, juuriin, hedelmiin, siemeniin jne.). Phloem on myös ensisijainen ja toissijainen.

Ensisijainen floemi muodostuu prokambiumista, sekundaarinen (phloem) - kambiumista. Primaarisesta floeemista puuttuu ydinsäteet ja sillä on vähemmän tehokas järjestelmä seulaelementit kuin henkitorveissa. Muodostumisprosessissa seulaputki solujen protoplastissa - seulaputken segmenteissä ilmestyy limakappaleita, jotka osallistuvat limanauhan muodostumiseen seulalevyjen lähellä (kuva 36). Tämä viimeistelee seulaputkisegmentin muodostumisen. Seulaputket toimivat useimmissa ruohokasveja yksi kasvukausi ja jopa 3-4 vuotta puille ja pensaille. Seulaputket koostuvat useista pitkänomaisista soluista, jotka ovat yhteydessä toisiinsa rei'itetyn väliseinän kautta - siivilä. Toimivien seulaputkien kuoret eivät jähmety ja pysyvät hengissä. Vanhat solut tukkeutuvat ns. corpus callosumilla, ja sitten ne kuolevat ja litistyvät nuorempien toimivien solujen paineen alla.

Viittaa floemiin rintaparenkyymi, joka koostuu ohutseinäisistä soluista, joihin varastoravinteet kerääntyvät. Tekijä: medullaariset säteet Sekundäärinen floemi kuljettaa myös lyhyen matkan orgaanisia ravinteita - fotosynteesituotteita.

Johtavat niput- säikeet, jotka muodostuvat yleensä ksyleemistä ja floeemista. Jos johdot ovat johtavien nippujen vieressä

mekaaninen kangas(yleensä sklerenchyma), niin tällaisia ​​nippuja kutsutaan verisuoni-kuitumainen. Verisuonikimppuihin voi sisältyä myös muita kudoksia - elävät parenkyymit, laticifers jne. Verisuonikimput voivat olla täydellisiä, kun sekä ksyleemi että floeemi ovat läsnä, ja epätäydellisiä, koostuen vain ksyleemistä (ksyleemi tai puumainen, verisuonikimppu) tai phloem (phloem , tai bast, johtava nippu).

Verisuonikimput muodostettiin alun perin prokambiumista. Johtavia nippuja on useita tyyppejä (kuva 37). Osa prokambiumista voidaan säilyttää ja muuttaa sitten kambiumiksi, jolloin nippu pystyy toissijaisesti paksuuntumaan. Tämä avata nippuja (kuva 38). Tällaiset verisuonikimput ovat vallitsevia useimmissa kaksisirkkaisissa ja siemenkasveissa. Kasvit, joissa on avonaiset rypäleet, pystyvät kasvamaan paksuudeltaan kambiumin aktiivisuuden ansiosta, ja puumaiset alueet (kuva 39, 5) ovat noin kolme kertaa suurempia kuin riisialueet (kuva 39, 5). 2) . Jos verisuonikimpun erilaistumisen aikana prokambiaalisesta johdosta kaikki koulutuskudos kuluu kokonaan pysyvien kudosten muodostukseen, niin kimppu on ns. suljettu(Kuva 40). Suljettu

verisuonikimppuja löytyy yksisirkkaisten varresta. Puulla ja niinellä nipuissa voi olla erilainen suhteellinen asema. Tässä suhteessa erotetaan useita verisuonikimpputyyppejä: kollateraalinen, bicollateral (kuva 41), samankeskinen ja säteittäinen. Vakuus, tai rinnakkain, - niput, joissa ksyleemi ja floeemi ovat vierekkäin. Bicollateral, tai kaksipuolinen, - nippuja, joissa kaksi floeeminauhaa on ksyleemin vieressä vierekkäin. SISÄÄN samankeskinen nipuissa ksyleemikudos ympäröi kokonaan floeemikudosta tai päinvastoin (kuva 42). Ensimmäisessä tapauksessa tällaista nippua kutsutaan sentrifloemiksi. Keskisirkkakimppuja esiintyy joidenkin kaksi- ja yksisirkkaisten kasvien (begonia, suolahapo, iiris, monet sarat ja liljat) varret ja juurakot. Saniaisilla on niitä. Siellä on myös

välissä olevat verisuonikimput suljettujen ja sentrifloemisten välissä. Löytyy juurista säteittäinen nippuja, joissa keskiosa ja säteet pitkin säteitä ovat puun jättämiä, ja jokainen puusäde koostuu keskellä olevista suuremmista suonista, jotka pienenevät vähitellen säteitä pitkin (kuva 43). Säteiden lukumäärä erilaisia ​​kasveja ei ole sama. Puusäteiden välissä on niinialueita. Johtavien nippujen tyypit on esitetty kaavamaisesti kuvassa. 37. Verisuonikimput venyvät pitkin koko kasvia naruina, jotka alkavat juurista ja kulkevat koko kasvin vartta pitkin lehtiin ja muihin elimiin. Lehdissä niitä kutsutaan suoniksi. Päätoiminto ne - suorittavat laskevia ja nousevia veden ja ravinteiden virtoja.

Johtava kudos koostuu elävistä tai kuolleista pitkänomaisista soluista, jotka näyttävät putkilta.

Kasvien varret ja lehdet sisältävät nippuja johtavaa kudosta. Johtava kudos sisältää suonia ja seulaputkia.

Alukset- peräkkäin kytketyt kuolleet ontot solut, niiden väliset poikittaisväliseinät katoavat. Suonten kautta juurista liuenneet vesi ja mineraalit pääsevät varteen ja lehtiin.

Seulaputket - pitkänomaiset, ytimettömät elävät solut, jotka on kytketty sarjaan toisiinsa. Niiden kautta lehdistä (jossa ne muodostuivat) orgaaniset aineet siirtyvät kasvin muihin elimiin.

Johtava kangas varmistaa veden ja siihen liuenneiden mineraalien kulkeutumisen.

Tämä kudos muodostaa kaksi kuljetusjärjestelmää:

• ylöspäin(juurista lehtiin);
• alaspäin(lehdistä kaikkiin muihin kasvin osiin).

Nouseva kuljetusjärjestelmä koostuu henkitorveista ja suonista (ksyleemi tai puu), ja suonet ovat kehittyneempiä johtimia kuin trakeidit.

Laskevissa järjestelmissä fotosynteesituotteita sisältävä vesivirta kulkee seulaputkien (floem tai floem) läpi.

Ksyleemi ja floemi muodostavat verisuonikuituisia nippuja - kasvin "verenkiertojärjestelmän", joka tunkeutuu sen kokonaan ja yhdistää sen yhdeksi kokonaisuudeksi.

Tutkijat uskovat, että kudosten syntyminen liittyy maapallon historiassa kasvien ilmaantumiseen maalle. Kun osa kasvista joutui ilmaan ja toinen osa (juuri) maaperään, tuli tarpeelliseksi kuljettaa vettä ja mineraalisuoloja juurista lehtiin ja orgaanisia aineita lehdistä juuriin. Siis evoluution aikana kasvisto Syntyi kahden tyyppisiä johtavia kankaita - puu ja niini.

Puun läpi (trakeidien ja suonien kautta) vesi liuenneena mineraalit nousee juurista lehtiin - tämä on vettä johtava tai nouseva virta. Floemin kautta (seulaputkien läpi) vihreissä lehdissä muodostuneet orgaaniset aineet virtaavat kasvin juuriin ja muihin elimiin - tämä on alaspäin suuntautuva virta.

Koulutuskangas

Kasvatuskudosta löytyy kaikista kasvin kasvavista osista. Kasvatuskudos koostuu soluista, jotka pystyvät jakautumaan koko kasvin elinkaaren ajan. Täällä olevat solut valehtelevat hyvin nopeasti toisilleen. Jakautuessaan ne muodostavat monia uusia soluja, mikä varmistaa kasvin pituuden ja paksuuden. Koulukudosten jakautumisen aikana ilmaantuvat solut muunnetaan sitten muiden kasvikudosten soluiksi.

Tämä primaarinen kudos, josta kaikki muut kasvikudokset muodostuvat. Se koostuu erityisistä soluista, jotka pystyvät jakautumaan useita kertoja. Nämä solut muodostavat minkä tahansa kasvin alkion.

Tämä kudos säilyy aikuisessa kasvissa. Se sijaitsee:

• juurijärjestelmän alaosassa ja varsien yläosissa (varmistaa kasvien kasvun korkeudessa ja juurijärjestelmän kehityksen) - apikaalinen koulutuskudos;
• varren sisällä (varmistaa kasvin leveyden ja paksuuntumisen) - sivuttaiskasvatuskudos.

Toisin kuin muut kudokset, koulutuskudoksen sytoplasma on paksumpi ja tiheämpi. Solussa on hyvin kehittyneet organellit, jotka tarjoavat proteiinisynteesiä. Ytimelle on ominaista suuri koko. Ytimen ja sytoplasman massa pidetään vakiona. Ytimen laajentuminen merkitsee solunjakautumisprosessin alkamista, mikä tapahtuu mitoosin kautta kasvien vegetatiivisille osille ja meioosin kautta sporogeenisille meristeemeille.

Missä tahansa elävässä tai kasviorganismissa kudoksen muodostavat alkuperältään ja rakenteeltaan samanlaiset solut. Mikä tahansa kudos on sopeutunut suorittamaan yhtä tai useampaa tärkeää toimintoa eläin- tai kasviorganismille.

Kudostyypit korkeammissa kasveissa

Seuraavat kasvikudostyypit erotetaan:

• koulutus (meristeemi);
• sisäinen;
• mekaaninen;
• johtava;
• perus;
• erittäviä.

Kaikilla näillä kudoksilla on omat rakenteelliset piirteensä ja ne eroavat toisistaan ​​suorittamissaan toiminnoissa.

Kuva 1 Kasvikudos mikroskoopin alla

Koulutuskasvien kudos

Koulutuskangas- Tämä on ensisijainen kudos, josta kaikki muut kasvikudokset muodostuvat. Se koostuu erityisistä soluista, jotka pystyvät jakautumaan useita kertoja. Nämä solut muodostavat minkä tahansa kasvin alkion.

Tämä kudos säilyy aikuisessa kasvissa. Se sijaitsee:

TOP 4 artikkeliajotka lukevat tämän mukana

• juurijärjestelmän alaosassa ja varsien yläosissa (varmistaa kasvien kasvun korkeudessa ja juurijärjestelmän kehityksen) - apikaalinen koulutuskudos;
• varren sisällä (varmistaa, että kasvi kasvaa leveästi ja paksuuntuu) - sivuttaiskasvatuskudos;

Kasvien sisäkudos

Peittokudos on suojaava kudos. Se on tarpeen kasvin suojaamiseksi äkillisiltä lämpötilan muutoksilta, veden liialliselta haihtumiselta, mikrobeilta, sieniltä, ​​eläimiltä ja kaikenlaisilta mekaanisilta vaurioilta.

Kasvien sisäkudokset muodostuvat elävistä ja kuolleista soluista, jotka pystyvät päästämään ilman läpi ja tarjoamaan kasvien kasvulle välttämättömän kaasunvaihdon.

Kasvin sisäkudoksen rakenne on seuraava:

• ensin on iho tai orvaskesi, joka peittää kasvin lehdet, varret ja kukan haavoittuvimmat osat; ihosolut ovat eläviä, elastisia, ne suojaavat kasvia liialliselta kosteuden menetykseltä;
• Seuraava on korkki tai peridermi, joka sijaitsee myös kasvin varressa ja juurissa (jossa korkkikerros muodostuu, iho kuolee); korkki suojaa kasvia haitallisilta vaikutuksilta ympäristöön.

On myös eräänlainen sisäkudos, joka tunnetaan nimellä kuori. Tämä on kestävin peittää kudosta, korkki muodostuu tässä tapauksessa paitsi pinnalle myös syvyyksiin, ja sen yläkerrokset kuolevat hitaasti. Pohjimmiltaan kuori koostuu korkista ja kuolleesta kudoksesta.

Kuva 2 Kuori - eräänlainen kasvin peittokudos

Kasvin hengittämistä varten kuoreen muodostuu halkeamia, joiden pohjassa on erityisiä versoja, linssejä, joiden kautta tapahtuu kaasunvaihtoa.

Mekaaninen kasvikudos

Mekaaniset kudokset antavat kasville sen tarvitseman voiman. Niiden läsnäolon ansiosta kasvi kestää voimakkaita tuulenpuuskia eikä murtu sadevirtojen tai hedelmien painon alla.

Mekaanisia kankaita on kahta päätyyppiä: bast ja puukuituja .

Johtavat kasvikudokset

Johtava kangas varmistaa veden ja siihen liuenneiden mineraalien kulkeutumisen.

Tämä kudos muodostaa kaksi kuljetusjärjestelmää:

• ylöspäin(juurista lehtiin);
• alaspäin(lehdistä kaikkiin muihin kasvin osiin).

Nouseva kuljetusjärjestelmä koostuu henkitorveista ja suonista (ksyleemi tai puu), ja suonet ovat kehittyneempiä johtimia kuin trakeidit.

Laskevissa järjestelmissä fotosynteesituotteita sisältävä vesivirta kulkee seulaputkien (floem tai floem) läpi.

Ksyleemi ja floemi muodostavat verisuonikuituisia nippuja - kasvin "verenkiertojärjestelmän", joka tunkeutuu sen kokonaan ja yhdistää sen yhdeksi kokonaisuudeksi.

Pääkangas

Pohjakudos tai parenkyymi- on koko kasvin perusta. Kaikki muut kankaat upotetaan siihen. Tämä on elävää kudosta ja se suorittaa erilaisia ​​tehtäviä. Tästä johtuen sen eri tyypit erottuvat (tiedot erityyppisten peruskudosten rakenteesta ja toiminnoista on esitetty alla olevassa taulukossa).

Riisi. 3 Kasvin pääkudos tai parenkyymi

Erittävät kudokset

Tämän kankaan nimi kertoo tarkalleen, mitä toimintoa se toimii. Nämä kankaat auttavat kyllästämään kasvien hedelmiä öljyillä ja mehuilla ja edistävät myös erityisen aromin vapautumista lehdistä, kukista ja hedelmistä. Tästä kankaasta on siis kahta tyyppiä:

• endokriininen kudos;
• Eksokriininen kudos.

Mitä olemme oppineet?

Biologian tunnilla 6. luokan oppilaiden tulee muistaa, että eläimet ja kasvit koostuvat monista soluista, jotka puolestaan ​​järjestäytyneenä muodostavat yhden tai toisen kudoksen. Saimme selville, minkä tyyppisiä kudoksia kasveissa on - kasvavia, sisäkudoksia, mekaanisia, johtavia, perus- ja erityskudoksia. Jokainen kudos suorittaa omaa tiukasti määriteltyä tehtäväänsä, suojelee kasveja tai tarjoaa kaikille sen osille pääsyn veteen tai ilmaan.

Testi aiheesta

Raportin arviointi

Keskiarvoluokitus: 3.9. Saatujen arvioiden kokonaismäärä: 1552.

6.1. Johtavien kudosten merkitys ja monimuotoisuus

Johtavat kudokset ovat välttämättömiä olennainen osa useimmat korkeammat kasvit. Ne ovat pakollisia rakenteellinen komponentti itiö- ja siemenkasvien kasvulliset ja lisääntymiselimet. Johtavat kudokset muodostavat yhdessä soluseinien ja solujen välisten tilojen kanssa jotkin pääparenkyymin solut ja erikoistuneet välittävät solut johtavan järjestelmän, joka varmistaa aineiden pitkän matkan ja säteittäisen kuljetuksen. Solujen erityissuunnittelun ja niiden sijainnin ansiosta kasvin rungossa johtava järjestelmä suorittaa lukuisia, mutta toisiinsa liittyviä toimintoja:

1) juurien imemän veden ja kivennäisaineiden sekä juurissa muodostuneiden orgaanisten aineiden liikkuminen varteen, lehtiin ja lisääntymiselimiin;

2) fotosynteesituotteiden siirtäminen kasvin vihreistä osista niiden käyttö- ja säilytyspaikkoihin: juuret, varret, hedelmät ja siemenet;

3) kasvihormonien liikkuminen koko kasvissa, mikä luo niille tietyn tasapainon, joka määrää kasvien kasvu- ja lisääntymiselinten kasvu- ja kehitysnopeuden;

4) aineiden säteittäinen kuljetus johtavista kudoksista muiden kudosten lähellä oleviin eläviin soluihin, esimerkiksi assimiloituviin lehtien mesofyllisoluihin ja jakautuviin meristeemisoluihin. Siihen voivat osallistua myös puun ja kuoren ydinsäteiden parenkyymisolut. Hyvin tärkeä säteittäisessä kuljetuksessa niillä on välittäviä soluja, joissa on lukuisia solukalvon ulkonemia, jotka sijaitsevat johtavan ja parenkymaalisen kudoksen välissä;

5) johtavat kudokset lisäävät kasvien elinten vastustuskykyä muotoaan muuttaville kuormille;

6) johtavat kudokset muodostavat jatkuvan haarautuneen järjestelmän, joka yhdistää kasvin elimet yhdeksi kokonaisuudeksi;

Johtavien kudosten syntyminen on seurausta evolutionaarisista rakenteellisista muutoksista, jotka liittyvät kasvien ilmaantumiseen maahan ja niiden ilman ja maaperän ravinnon erottamiseen. Vanhimmat johtavat kudokset, trakeidit, löydettiin fossiilisista rinofyyteistä. Ne saavuttivat korkeimman kehityksensä nykyaikaisissa koppisiemenissä.

Yksilökehitysprosessin aikana prokambiumista muodostuu primaarisia johtavia kudoksia siemenalkion ja uusiutumissilmujen kasvupisteissä. Kambium tuottaa kaksisirkkaisille koppisiemenisille ominaisia ​​toissijaisia ​​johtavia kudoksia.

Suoritettavista toiminnoista riippuen johtavat kudokset jaetaan nousevan virran kudoksiin ja laskevan virran kudoksiin. Nousevan kudoksen päätarkoitus on kuljettaa vettä ja siihen liuenneita mineraaleja juuresta korkeammille maanpäällisille elimille. Lisäksi niiden läpi kulkee juurissa ja varressa muodostuvia orgaanisia aineita, kuten orgaanisia happoja, hiilihydraatteja ja kasvihormoneja. Termiä "ylösvirta" ei kuitenkaan pidä tulkita yksiselitteisesti liikkeeksi alhaalta ylös. Nousevat kudokset varmistavat aineiden virtauksen suunnassa imuvyöhykkeeltä verson kärkeen. Tällöin sekä juuri itse että varsi, oksat, lehdet, lisääntymiselimet käyttävät kuljetettuja aineita riippumatta siitä, sijaitsevatko ne juuritason ylä- vai alapuolella. Esimerkiksi perunoissa vesi ja kivennäisravintoaineet virtaavat nousevien kudosten kautta maaperään muodostuneisiin stoloneihin ja mukuloihin sekä maanpäällisiin elimiin.

Alavirran kudokset varmistavat fotosynteesituotteiden ulosvirtauksen kasvien kasvaviin osiin ja varastoelimiin. Tässä tapauksessa fotosynteettisten elinten avaruudellisella sijainnilla ei ole väliä. Esimerkiksi vehnässä orgaaniset aineet pääsevät kehittyviin jyviin eri tasojen lehdistä. Siksi nimiä "nouseva" ja "laskeva" kankaat tulisi pitää vain vakiintuneena perinteenä.

6.2. Nousevan virran johtavat kudokset

Nouseviin kudoksiin kuuluvat henkitorvet ja suonet (henkitorvet), jotka sijaitsevat kasvielinten puumaisessa (ksyleemi) osassa. Näissä kudoksissa veden ja siihen liuenneiden aineiden liikkuminen tapahtuu passiivisesti juuripaineen ja veden haihtumisen vaikutuksesta kasvin pinnalta.

Trakeideissa on enemmän muinaista alkuperää. Niitä esiintyy korkeammissa itiökasveissa, sinisiemenisissa ja harvemmin koppisiemenisissa. Koppisiemenisille ne ovat tyypillisiä lehtisuonien pienimmälle haarautumiselle. Trakeidisolut ovat kuolleita. Niillä on pitkänomainen, usein karan muotoinen muoto. Niiden pituus on 1-4 mm. Siemenissä, esimerkiksi Araucariassa, se kuitenkin saavuttaa 10 mm. Soluseinämät ovat paksuja, selluloosaa ja usein ligniinillä kyllästettyjä. Solukalvoissa on lukuisia rajattuja huokosia.

Alukset muodostuivat evoluution myöhemmissä vaiheissa. Ne ovat tyypillisiä koppisiemenisille, vaikka niitä löytyy myös joistakin nykyaikaisista sammaleiden (suku Sellaginella), korteista, saniaisista ja saniaisista (suku Gnetum) edustajista.

Verisuonet koostuvat pitkänomaisista kuolleista soluista, jotka sijaitsevat päällekkäin ja joita kutsutaan suonen segmenteiksi. Suonen segmenttien päätyseinissä on suuria läpimeneviä reikiä - rei'ityksiä, joiden läpi tapahtuu aineiden pitkän matkan kuljetus. Perforaatiot syntyivät evoluution aikana henkitorven huokosista. Osana aluksia ne ovat tikkaita ja yksinkertaisia. Verisuonisegmenttien päätyseiniin muodostuu lukuisia skalarimuotoisia reikiä, kun ne asetetaan vinosti. Tällaisten rei'itysten aukot ovat pitkänomaisia, ja niitä erottavat väliseinät sijaitsevat yhdensuuntaisesti toistensa kanssa, muistuttaen portaiden portaita. Suonet, joissa on skalarimuotoinen rei'itys, ovat tyypillisiä Ranunculaceae-, Limonaceae-, Koivu-, Palmu- ja Chastukhova-suvun kasveille.

Yksinkertaiset rei'itykset tunnetaan evolutiivisesti nuoremmissa perheissä, kuten Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae ja Poaceae. Ne edustavat yhtä suurta reikää liitoksen päätyseinässä, joka sijaitsee kohtisuorassa suonen akseliin nähden. Useissa suvuissa, esimerkiksi Magnoliaceae-, Roseaceae-, Irisaceae- ja Asteraceae-heimoissa, verisuonista löytyy sekä yksinkertaisia ​​että skalarimaisia ​​reikiä.

Sivuseinissä on epätasaisia ​​selluloosapaksuuksia, jotka suojaavat suonia ylipaine lähellä olevien muiden kudosten elävien solujen luoma. Sivuseinissä voi olla lukuisia huokosia, jolloin vesi pääsee karkaamaan astian ulkopuolelle.

Sakeutumien luonteesta, huokosten tyypeistä ja sijainnin luonteesta riippuen suonet jaetaan rengasmaisiin, spiraalimaisiin, bispiraalisiin, retikulaarisiin, skalarimuotoisiin ja pistehuokosisiin. Rengas- ja kierreastioissa selluloosapaksutukset on järjestetty renkaiden tai spiraalien muotoon. Sakeutumattomien alueiden kautta kuljetetut liuokset diffundoituvat ympäröiviin kudoksiin. Näiden alusten halkaisija on suhteellisen pieni. Verkkomaisissa, skalarimaisissa ja täplähuokoisissa suonissa koko sivuseinämä yksinkertaisten huokosten paikkoja lukuun ottamatta on paksuuntunut ja usein kyllästetty ligniinillä. Siksi niiden säteittäinen aineiden kuljetus tapahtuu lukuisten pitkänomaisten ja täsmällisten huokosten kautta.

Alusten käyttöikä on rajoitettu. Ne voivat tuhoutua kasvien tukkeutumisen seurauksena - viereisten parenkyymisolujen kasvut sekä kambiumin muodostamien uusien puusolujen keskipainevoimien vaikutuksesta. Evoluution aikana verisuonet muuttuvat. Suonen segmentit lyhenevät ja paksunevat, vinot poikittaiset väliseinät korvataan suorilla ja skalaarimaiset rei'itteet yksinkertaistuvat.

6.3. Laskevan virran johtavat kudokset

Laskeviin kudoksiin kuuluvat seulasolut ja seulaputket seurasoluineen. Seulasolut ovat muinaisempia. Niitä löytyy korkeammista itiöistä ja siittiöistä. Nämä ovat eläviä, pitkänomaisia ​​soluja, joissa on terävät päät. Kypsässä tilassa ne sisältävät ytimiä osana protoplastia. Niiden sivuseinissä, vierekkäisten solujen kosketuskohdissa, on pieniä läpimeneviä reikiä, jotka kerääntyvät ryhmiin ja muodostavat seulakenttiä, joiden läpi aineet liikkuvat.

Seulaputket koostuvat pystysuorasta rivistä pitkänomaisia ​​soluja, jotka on erotettu toisistaan ​​poikittaisseinillä, joita kutsutaan seulalevyiksi ja joissa seulakentät sijaitsevat. Jos seulalevyssä on yksi seulakenttä, sitä pidetään yksinkertaisena, ja jos seulalevyä on useita, sitä pidetään monimutkaisena. Seulakentät muodostuvat lukuisista läpimittaisista rei'istä - halkaisijaltaan pienistä seularei'istä. Plasmodesmata kulkee näiden reikien läpi solusta toiseen. Kalloosia polysakkaridia asetetaan rei'itysten seinille, mikä vähentää reikien onteloa. Seulaputken ikääntyessä callose tukkii reiät kokonaan ja putki lakkaa toimimasta.

Kun muodostuu seulaputki, niitä muodostavissa soluissa syntetisoituu erityinen floemiproteiini (F-proteiini) ja muodostuu suuri tyhjiö. Se työntää sytoplasmaa ja tumaa kohti soluseinää. Sitten tyhjiökalvo tuhoutuu ja solun sisätila täyttyy sytoplasman ja solumehun seoksella. F-proteiinikappaleet menettävät selkeät ääriviivansa ja sulautuvat yhteen muodostaen säikeitä lähelle seulalevyjä. Niiden fibrillit kulkevat reikien läpi seulaputken segmentistä toiseen. Yksi tai kaksi seurasolua, joilla on pitkänomainen muoto, ohuet seinämät ja elävä sytoplasma, jossa on tuma ja lukuisia mitokondrioita, ovat tiiviisti seulaputken segmenttien vieressä. Mitokondriot syntetisoivat ATP:tä, jota tarvitaan aineiden kuljettamiseen seulaputkien läpi. Seurasolujen seinissä on suuri määrä plasmadesmata-huokosia, mikä on lähes 10 kertaa suurempi kuin niiden lukumäärä lehden muissa mesofyllisoluissa. Näiden solujen protoplastin pinta kasvaa merkittävästi plasmalemman muodostamien lukuisten laskosten vuoksi.

Assimilaattien liikkumisnopeus seulaputkien läpi ylittää merkittävästi aineiden vapaan diffuusion nopeuden ja saavuttaa 50–150 cm/h, mikä osoittaa aineiden aktiivista kuljetusta ATP-energiaa käyttämällä.

Monivuotisten kaksisirkkaisten seulaputkien käyttöaika on 1–2 vuotta. Niiden korvaamiseksi kambium muodostaa jatkuvasti uusia johtavia elementtejä. Yksisirkkaisissa, joissa ei ole kambiumia, seulaputket kestävät paljon pidempään.

6.4 Johtavat niput

Johtavat kudokset sijaitsevat kasvien elimissä pitkittäisten johtojen muodossa, jotka muodostavat johtavia nippuja. Verisuonikimppuja on neljää tyyppiä: yksinkertainen, yleinen, monimutkainen ja fibrovaskulaarinen.

Yksinkertaiset niput koostuvat yhden tyyppisestä johtavasta kudoksesta. Esimerkiksi monien kasvien lehtien reunaosissa on halkaisijaltaan pienikokoisia verisuonia ja trakeideja, ja liljojen kukkivissa versoissa - vain seulaputkista.

Yhteisiä nippuja muodostavat trakeidit, suonet ja seulaputket. Joskus termiä käytetään viittaamaan metameerinippuihin, jotka kulkevat solmuvälien läpi ja ovat lehtien jälkiä. Kompleksiset niput sisältävät johtavat ja parenkymaaliset kudokset. Edistyneimmät, rakenteeltaan ja sijainniltaan monipuolisimmat ovat verisuoni-kuitukimput.

Verisuonikuituiset kimput ovat tyypillisiä monille korkeammille itiökasveille ja siemenkasveille. Ne ovat kuitenkin tyypillisimpiä koppisiemenisille. Tällaisissa nipuissa erotetaan toiminnallisesti erilaiset osat - floeemi ja ksyleemi. Phloem varmistaa assimilaattien ulosvirtauksen lehdistä ja niiden siirtymisen käyttö- tai varastointipaikkoihin. Ksyleemi kuljettaa vettä ja siihen liuenneita aineita juurijärjestelmästä lehtiin ja muihin elimiin. Ksyleemiosan tilavuus on useita kertoja suurempi kuin floemiosan tilavuus, koska kasviin tulevan veden tilavuus ylittää muodostuneiden assimilaattien määrän, koska merkittävä osa vedestä haihtuu kasvin toimesta.

Verisuoni-kuitukimppujen monimuotoisuus määräytyy niiden alkuperän, histologisen koostumuksen ja sijainnin mukaan kasveissa. Jos kimput muodostuvat prokambiumista ja täydentävät kehitystään, kun käytetään kasvatuskudossolujen tarjontaa, kuten yksisirkkaisissa, niitä kutsutaan kasvua varten suljetuiksi. Sitä vastoin kaksisirkkaisissa tupsut eivät ole rajoittuneet kasvuun, koska ne muodostuvat kambiumista ja niiden halkaisija kasvaa koko kasvin elinkaaren ajan. Johtavien kudosten lisäksi verisuoni-kuitukimput voivat sisältää perus- ja mekaanisia kudoksia. Esimerkiksi kaksisirkkaisissa lehdet muodostuvat seulaputkista (nouseva kudos), nien parenkyymistä (jauhettu kudos) ja niinikuiduista (mekaaninen kudos). Ksyleemi koostuu verisuonista ja trakeideista (laskevan virran johtava kudos), puuparenkyymistä (pohjakudos) ja puukuiduista (mekaaninen kudos). Ksyleemin ja floeemin histologinen koostumus on geneettisesti määritetty ja sitä voidaan käyttää kasvitaksonomiassa eri taksonien diagnosoimiseen. Lisäksi kehitysaste komponentit niput voivat muuttua kasvien kasvuolosuhteiden vaikutuksesta.

Tunnetaan useita verisuoni-kuitukimpputyyppejä.

Yksisirkkaisten koppisiementen lehdille ja varrelle on ominaista suljetut sivusuonikimput. Niistä puuttuu kambium. Phloem ja ksylem sijaitsevat vierekkäin. Niille on ominaista jotkut suunnitteluominaisuuksia. Siten vehnässä, joka eroaa fotosynteesin C 3 -reitiltä, ​​muodostuu nippuja prokambiumista ja niissä on primaarinen floeemi ja primaarinen ksyleemi. Floeemissa on aikaisempi protofloemi ja myöhempi ajallinen muodostus, mutta suurempi solumetafloeemi. Floem-osasta puuttuu nien parenkyymi ja nien kuituja. Ksyleemissä muodostuu aluksi pienempiä protoksyleemisuonia, jotka sijaitsevat yhdessä linjassa kohtisuorassa floeemin sisäreunaan nähden. Metaksylemia edustaa kaksi suurta suonia, jotka sijaitsevat metafloeemin vieressä kohtisuorassa protoksyleemisuonien ketjuun nähden. Tässä tapauksessa astiat on järjestetty T-muotoon. Myös alusten V-, Y- ja È-muotoiset järjestelyt tunnetaan. Metaksyleemisuonien välissä 1–2 rivissä on pienisoluinen sklerenkyymi, jonka seinämät ovat paksuuntuneet, ja jotka kyllästyvät ligniinillä varren kehittyessä. Tämä sklerenchyma erottaa ksyleemivyöhykkeen floeemista. Protoksyleemisuonien molemmilla puolilla on puuparenkyymisoluja, joilla on luultavasti verensiirtotehtävä, koska nipun siirtyessä nipusta varsisolmun lehtityynylle ne osallistuvat siirtosolujen muodostukseen. Vehnävarren verisuonikimpun ympärillä on sclerenchyma-tuppi, joka on paremmin kehittynyt protoksyleemin ja protofloeemin puolella; nipun sivuseinien lähellä tuppisolut on järjestetty yhteen riviin.

Kasveissa, joissa on C 4 -tyyppinen fotosynteesi (maissi, hirssi jne.), suljettujen verisuonikimppujen ympärillä olevissa lehdissä on suuria klorenkyymisoluja.

Avoimet sivukimput ovat tyypillisiä kaksisirkkaisille varreille. Kambiumkerroksen läsnäolo floeemin ja ksyleemin välillä sekä sklerenchyma-vaipan puuttuminen nippujen ympärillä varmistaa niiden paksuuden pitkän aikavälin kasvun. Tällaisten nippujen ksyleemi- ja floemi-osissa on pää- ja mekaanisten kudosten soluja.

Avoimet vakuusniput voidaan muodostaa kahdella tavalla. Ensinnäkin nämä ovat pääasiassa prokambiumin muodostamia nippuja. Sitten pääparenkyymin soluista kehittyy niissä kambium, joka tuottaa floeemin ja ksyleemin toissijaisia ​​elementtejä. Tämän seurauksena niput yhdistävät primaarisen ja sekundaarisen alkuperän histologiset elementit. Tällaiset niput ovat ominaisia ​​monille kaksisirkkaisten luokan ruohomaisille kukkiville kasveille, joilla on nipputyyppinen varsirakenne (palkokasvit, ruusufinnit jne.).

Toiseksi vain kambium voi muodostaa avoimia sivukimppuja, jotka koostuvat toissijaista alkuperää olevasta ksyleemistä ja floeemista. Ne ovat tyypillisiä ruohomaisille kaksisirkkaisille, joiden varren anatominen rakenne on siirtymävaiheen tyyppi (asteraceae jne.), sekä juurikasveille, kuten punajuurille.

Useiden sukujen kasvien varsissa (kurpitsa, solanaceae, campanaceae jne.) on avoimia bicollateral-kimppuja, joissa ksyleemi on molemmin puolin floemin ympäröimä. Tässä tapauksessa varren pintaan päin oleva floeemin ulompi osa on paremmin kehittynyt kuin sisäosa, ja kambiumnauha sijaitsee pääsääntöisesti ksyleemin ja floeemin ulkoosan välissä.

Samankeskisiä palkkeja on kahta tyyppiä. Saniaisten juurakoille tyypillisissä amfibraalikimpuissa floemi ympäröi ksylemiä, amfivasaalikimppuissa ksyleemi sijaitsee renkaassa floemin ympärillä (iiriksen juurakot, kielo jne.). Samankeskiset niput ovat harvinaisempia kaksisirkkaisissa (risiinipavuissa).

Suljetut radiaaliset verisuonikimput muodostuvat juurien alueille, joilla on ensisijainen anatominen rakenne. Säteittäinen nippu on osa keskisylinteriä ja kulkee juuren keskeltä. Sen ksyleemi näyttää monisäteiseltä tähdeltä. Floemisolut sijaitsevat ksylemisäteiden välissä. Ksyleesäteiden määrä riippuu suurelta osin kasvien geneettisestä luonteesta. Esimerkiksi porkkanoissa, punajuurissa, kaalissa ja muissa kaksisirkkaisissa kasveissa säteittäisen nipun ksyleemissä on vain kaksi sädettä. Omena- ja päärynäpuissa niitä voi olla 3–5, kurpitsoissa ja papuissa nelisäteisiä ja yksisirkkaisissa monisäteisiä. Ksylemisäteiden säteittäisellä järjestelyllä on adaptiivinen merkitys. Se lyhentää veden polkua juuren imupinnalta keskisylinterin suoniin.

Monivuotisissa puumaisissa kasveissa ja joissakin ruohomaisissa yksivuotisissa kasveissa, kuten pellavassa, verisuonikudokset sijaitsevat varressa ilman, että muodostuu selkeästi määriteltyjä verisuonikimppuja. Sitten he puhuvat ei-tuftaisesta varren rakenteesta.

6.5 Kudokset, jotka säätelevät aineiden säteittäistä kulkeutumista

Erityisiä kudoksia, jotka säätelevät aineiden säteittäistä kuljetusta, ovat eksodermi ja endodermi.

Eksodermi on primaarisen juurikuoren ulkokerros. Se muodostuu suoraan primaarisen integumentaarisen epiblemakudoksen alle juurikarvojen alueelle ja koostuu yhdestä tai useammasta kerroksesta tiiviisti pakattuja soluja, joissa on paksuuntunutta selluloosakalvoa. Eksodermissa juurikarvojen kautta juureen tuleva vesi kokee vastustuskykyä viskoosista sytoplasmasta ja siirtyy eksodermaalisten solujen selluloosakalvoihin ja jättää ne sitten primaarisen aivokuoren eli mesodermin keskikerroksen solujen välisiin tiloihin. Tämä varmistaa tehokkaan veden virtauksen juuren syvemmille kerroksille.

Yksisirkkaisten juuren johtumisvyöhykkeellä, jossa epiblemasolut kuolevat ja irtoavat, eksodermis ilmestyy juuren pinnalle. Sen soluseinät on kyllästetty suberiinilla ja estävät veden virtauksen maaperästä juureen. Kaksisirkkaisilla primaarisen aivokuoren eksoderma irtoaa juurien sulamisen aikana ja korvataan peridermalla.

Endodermi eli primaarisen juurikuoren sisäkerros sijaitsee keskeisen sylinterin ympärillä. Sen muodostaa yksi kerros tiiviisti suljettuja soluja, joiden rakenne on epätasainen. Joillakin niistä, joita kutsutaan läpäiseviksi, on ohuet kuoret ja ne läpäisevät helposti vettä. Niiden kautta primaarisesta aivokuoresta tuleva vesi tulee juuren säteittäiseen verisuonikimppuun. Muissa soluissa on spesifisiä selluloosapaksuuksia säteittäisissä ja sisäpuolisissa tangentiaalisissa seinämissä. Näitä suberiinilla kyllästyneitä paksunnuksia kutsutaan kasparilaisiksi vyöksi. Ne ovat vettä läpäisemättömiä. Siksi vesi pääsee keskussylinteriin vain läpikulkukennojen kautta. Ja koska juuren imukykyinen pinta ylittää merkittävästi endodermaalisten kulkusolujen kokonaispoikkileikkausalan, syntyy juuripaine, joka on yksi mekanismeista veden virtaamiseksi varteen, lehtiin ja lisääntymiselimiin.

Endodermi on myös osa nuoren varren kuorta. Joissakin ruohomaisissa koppisiemenissä sillä, kuten juurilla, voi olla kasparivyöhykkeitä. Lisäksi nuorissa varsissa endodermista voi edustaa tärkkelystä sisältävä vaippa. Tällä tavalla endodermis voi säädellä veden kulkeutumista kasvissa ja varastoida ravinteita.

6.6. Steleen käsite ja sen kehitys

Johtavan järjestelmän syntymiseen, kehitykseen ontogeneesissä ja evoluution rakennemuutoksissa kiinnitetään paljon huomiota, koska se varmistaa kasvien elinten välisen yhteyden ja siihen liittyy suurten taksonien evoluutio.

Ranskalaisten kasvitieteilijöiden F. Van Tieghemin ja A. Dulion (1886) ehdotuksesta primäärijohtavien kudosten joukkoa yhdessä muiden niiden ja kuoren viereisen perisyklin välissä olevien kudosten kanssa kutsuttiin steleksi. Stele voi sisältää myös ytimen ja sen tilalle muodostetun ontelon, kuten esimerkiksi bluegrassissa. "Stele"-käsite vastaa käsitettä "keskisylinteri". Juuren ja varren teräs on toiminnallisesti yhtenäinen. Steleen tutkiminen korkeampien kasvien eri osastojen edustajissa johti steleteorian muodostumiseen.

Steleitä on kahta päätyyppiä: protostele ja eustele. Vanhin on protostele. Sen johtavat kudokset sijaitsevat aksiaalisten elinten keskellä, keskellä ksyleemi, jota ympäröi jatkuva floemikerros. Varressa ei ole syvennystä tai onteloa.

On olemassa useita evoluutioon liittyviä protosteletyyppejä: haplostele, aktinostele ja plectostele.

Alkuperäinen, primitiivinen tyyppi on haplostele. Sen ksyleemillä on pyöristetty poikkileikkaus ja sitä ympäröi tasainen, jatkuva floemikerros. Perisykli sijaitsee johtavien kudosten ympärillä yhdessä tai kahdessa kerroksessa [K. Esau, 1969]. Haplostele tunnettiin fossiilisista ryniofyyteistä, ja se on säilynyt joissakin psilotofyyteissä (tmesipterus).

Kehittyneempi protosteletyyppi on aktinostele, jossa ksyleemi on poikkileikkaus ottaa monisäteisen tähden muodon. Sitä löytyy fossiilisista Asteroxylonista ja joistakin primitiivisistä lykofyyteistä.

Ksyleemin erottaminen edelleen erilliset alueet, jotka sijaitsevat säteittäisesti tai yhdensuuntaisesti toistensa kanssa, johtivat lycophyte-varsille ominaisen plektosteleen muodostumiseen. Aktinostelessa ja plectostelessa floemi ympäröi edelleen ksylemiä joka puolelta.

Evoluution aikana sifonostele syntyi protostelesta, erottuva piirre joka on putkimainen rakenne. Tällaisen terän keskellä on ydin tai onkalo. Sifonosteleen johtavaan osaan ilmestyy lehtirakoja, joiden ansiosta ytimen ja kuoren välillä syntyy jatkuva yhteys. Riippuen menetelmästä suhteellinen sijainti ksyleemi ja floemi sifonostele on ektofloinen ja amfifloinen. Ensimmäisessä tapauksessa floemi ympäröi ksylemiä toiselta, ulkopuolelta. Toisessa floeemi ympäröi ksylemiä molemmilta puolilta, ulkopuolelta ja sisäpuolelta.

Kun amfifloinen sifonostele on jaettu pitkittäisten säikeiden verkostoksi tai riveiksi, ilmaantuu monille saniaisten kaltaisille kasveille tyypillinen dissektoitu stele eli dictyostele. Sen johtavaa osaa edustavat lukuisat samankeskiset johtavat niput.

Korteissa artrostele syntyi ektofloisesta sifonostelesta, jolla on segmentoitu rakenne. Se erottuu yhdestä suuresta keskusontelosta ja erillisistä verisuonikimpuista, joissa on protoksilemiontelot (karinaaliset kanavat).

Kukkiviin kasveihin muodostui ektofloisen sifonosteleen perusteella kaksisirkkaisille tyypillinen eustele ja yksisirkkaisille tyypillinen ataksostele. Eustelassa johtava osa koostuu erillisistä suojanipuista, jotka ovat pyöreästi järjestetyt. Varressa olevan teräksen keskellä on ydin, joka on yhdistetty kuoreen ydinsäteiden avulla. Ataksostelessa verisuonikimput ovat hajallaan, niiden välissä on keskussylinterin parenkyymisoluja. Tämä nippujen järjestely piilottaa sifonosteleen putkimaisen rakenteen.

Syntyminen erilaisia ​​vaihtoehtoja sifonosteles ovat korkeampien kasvien tärkeä mukautus aksiaalisten elinten - juuren ja varren - halkaisijan lisäämiseksi.

25. 8.1. Kasvien eritysjärjestelmä ja sen merkitys

Kasvielämä on geneettisesti määrätty joukko biokemiallisia reaktioita, joiden nopeutta ja intensiteettiä muuttavat merkittävästi kasvuympäristön olosuhteet. Nämä reaktiot tuottavat monenlaisia ​​sivutuotteita, joita kasvi ei käytä kehon rakentamiseen tai aineiden, energian ja tiedon vaihdon säätelyyn ympäristön kanssa. Tällaiset tuotteet voidaan poistaa tehtaalta eri tavoilla: oksien ja juurakoiden osien kuolema ja erottuminen, lehtien putoaminen ja kuoren ulompien kerrosten kuoriutuminen ulkoisen ja sisäisen erittymisen erikoisrakenteiden toiminnan seurauksena. Yhdessä nämä laitteet muodostavat kasvien eritysjärjestelmän.

Toisin kuin eläimillä, kasvien eritysjärjestelmä ei pyri poistamaan typpiyhdisteitä, jotka voidaan hyödyntää uudelleen elämänprosessissa.

Kasvien eritysjärjestelmä on monitoiminen. Sen rakenteissa tapahtuu: aineenvaihduntatuotteiden synteesi, kerääntyminen, johtuminen ja vapautuminen. Esimerkiksi havupuiden lehtien hartsikanavien erityssoluissa muodostuu hartsia, joka vapautuu hartsikanavien kautta. Lehmuskukkien nektaareissa muodostuu ja erittyy makeaa nektarimehua. Ne kerääntyvät erityisissä säiliöissä sitrushedelmien hedelmäkuoressa eteeriset öljyt.

Aineenvaihdunnan sivutuotteiden muodostumisella ja vapautumisella on monenlaista mukautuvaa merkitystä:

Houkuttelee pölyttäviä hyönteisiä. Omenan, kurkun ja muiden entomofiilisten ristipölyttäjien kukat tuottavat nektaria, joka houkuttelee mehiläisiä, ja rafflesia-kukan pahanhajuiset eritteet houkuttelevat kärpäsiä;

Kasvinsyöjien karkottaminen (kumina, nokkonen jne.);

Suojaus puuta tuhoavia bakteereja ja sieniä vastaan ​​(mänty, kuusi jne.);

Haihtuvien yhdisteiden vapautuminen ilmakehään, mikä auttaa puhdistamaan ilmaa patogeenisistä bakteereista;

Saaliin solunulkoinen sulaminen hyönteissyöjäkasveissa proteolyyttisten entsyymien vapautumisen vuoksi (auringonkaste, aldrovanda jne.);

Orgaanisten jäämien mineralisoituminen maaperässä johtuen erityisten maaperän entsyymien vapautumisesta juurista;

Vesijärjestelmän säätely vesistomien kautta - hydatodit, jotka sijaitsevat lehtien reunaa pitkin (mansikat, kaali, crassula jne.);

Veden haihtumisen säätely haihtuvien eetteriyhdisteiden vapautumisen seurauksena, jotka vähentävät ilman läpinäkyvyyttä ja lämmönjohtavuutta lähellä lehden pintaa (havupuut);

Solujen suolahoidon säätely (possu, kvinoa jne.);

Muutokset maaperän kemiallisissa ja fysikaalisissa ominaisuuksissa sekä maaperän mikroflooran lajikoostumuksen säätely juurieritteiden vaikutuksesta;

Kasvien vuorovaikutuksen säätely fytokenoosissa juuri-, varsi- ja lehtieritteiden kautta, jota kutsutaan allelopatiaksi (sipuli, valkosipuli jne.).

Kasvien vapauttamat aineet ovat hyvin erilaisia. Niiden luonne riippuu kasvien genotyypistä.

Monet lajit tuottavat vettä (mansikka, kaali), suoloja (possu, kvinoa), monosakkarideja ja orgaanisia happoja (voikukka, sikuri), nektaria (lemus, tattari), aminohappoja ja proteiineja (popeli, paju), eteerisiä öljyjä (minttu, ruusu) ), balsamia (kuusi), hartsit (mänty, kuusi), kumia (hevea, kok-sagyz), limaa (juurikannen solut, eri kasvien turvottavat siemenet), ruoansulatusmehut (auringonkaste, voikuusi), myrkyllisiä nesteitä (nokkonen) , Hogweed) ja muut yhteydet.

26. 1.1. Vastakkaisuus

Napaisuus tarkoittaa biokemiallisten, toiminnallisten ja rakenteellisten erojen esiintymistä koko kasviorganismin elinten diametraalisesti vastakkaisissa osissa. Napaisuus vaikuttaa solun biokemiallisten prosessien intensiteettiin ja organellien toiminnalliseen toimintaan sekä määrää anatomisten rakenteiden suunnittelun. Integroidun kasviorganismin tasolla polariteetti liittyy kasvun ja kehityksen suuntaan gravitaatiovoimien vaikutuksesta.

Polaarisuusilmiötä havaitaan kasvien organisaation eri tasoilla. Päällä molekyylitaso se ilmenee orgaanisten aineiden, pääasiassa nukleiinihappojen ja proteiinien, molekyylien rakenteessa. Siten DNA-ketjujen polariteetti määräytyy sen erityisen järjestyksen mukaan, jossa sen nukleotidit on kytketty. Polypeptidien polaarisuus liittyy aminoryhmän –NH2 ja karboksyyliryhmän –COOH läsnäoloon aminohappokoostumuksessa. Klorofyllimolekyylien polaarisuus johtuu tetrapyrroliporfyriiniytimen ja alkoholijäämien - metanolin ja fytosin - läsnäolosta.

Soluilla ja niiden organelleilla voi olla polaarisuutta. Esimerkiksi Golgi-kompleksin regeneraationapaan muodostuu uusia diktyosomeja, ja eritysnapaan muodostuu rakkuloita, jotka liittyvät aineenvaihduntatuotteiden poistoon solusta.

Solujen polariteetti syntyy niiden ontogeneesin aikana. Solupolarisaatio tapahtuu pH-gradienttien seurauksena, sähkövaraukset ja osmoottinen potentiaali, O 2 ja CO 2 pitoisuus, kalsiumkationit, fysiologisesti aktiiviset aineet ja mineraaliravintoaineet. Se voi tapahtua myös mekaanisen paineen, pintajännitysvoimien ja viereisten solujen vaikutuksen alaisena.

Solun polariteetti voi olla symmetrinen tai epäsymmetrinen. Symmetrinen polariteetti on välttämätön edellytys alkuperäisten solujen jakautumiselle ja vastaavien tytärsolujen muodostumiselle. Erityisesti sytoskeleton mikrotubulukset siirtyvät ekvatoriaaliselle tasolle ja osallistuvat fragmoplastin muodostumiseen; kromosomit jakautuvat ja niiden kromatidit hajoavat akromatiinikaran vetolankojen avulla solun vastakkaisille navoille. Täällä ribosomit ja mitokondriot alkavat keskittyä. Golgi-kompleksit siirtyvät keskelle ja ovat erityisesti avaruudessa suuntautuneita. Niiden eritysnapat on suunnattu jakautuvan solun päiväntasaajaa kohti, mikä varmistaa tämän organellin aktiivisen osallistumisen keskilevyn ja primaarisen solukalvon muodostumiseen.

Epäsymmetrinen napaisuus on ominaista erikoistuneille soluille. Siten kypsässä munasolussa tuma siirtyy napaan, joka on suunnattu munasolun chalazaa kohti, ja suuri tyhjiö sijaitsee mikropilarin navassa.

Epäsymmetrinen napaisuus on vielä selvempi hedelmöitetyssä munasolussa - tsygootissa. Se sisältää tubulusten ympäröimän ytimen endoplasminen verkkokalvo sijaitsee solun chalazal-puolella. Täällä sytoskeleton elementit sijaitsevat tiheämmin, sytoplasman optinen tiheys kasvaa ja entsyymien, kasvihormonien ja muiden fysiologisesti aktiivisten aineiden pitoisuus lisääntyy. Sen toiminnallisesti aktiivisemmasta osasta tulee apikaalinen ja vastakkaisesta osasta basaali.

Apikaalisesta solusta muodostuu siemenalkion kehityksen aikana alkion varsi, jossa on kasvukartio ja alkulehdet. Tyvisolu muodostaa heilurin ja myöhemmin selkäytimen juuren.

Kehittyvän alkion solujen napaisuuden vuoksi myös kypsä siemen polarisoituu. Esimerkiksi vehnän siemenessä on toisella puolella endospermi ja toisella alkio, jossa varren apikaalinen meristeemi ja juurenkärki ovat eri napoissa.

Toisin kuin solut, kasvien elinten polariteetti on universaalimpi. Se ilmenee verson ja juurijärjestelmän rakenteessa sekä niiden komponenteissa. Esimerkiksi verson tyvi- ja apikaaliset osat eroavat toisistaan ​​morfologisesti, anatomisesti, histologisesti, biokemiallisesti ja toiminnallisesti. Monissa kukkivissa kasveissa verson yläosassa on apikaalinen silmu, jossa sijaitsee kasvin tärkein morfogeneettinen keskus - kasvukartio. Aktiivisuutensa ansiosta muodostuu lehtien alkupäät, lateraaliset kainalon silmut, solmut ja solmuvälit. Primaarisen meristeemin solujen erilaistuminen johtaa primaaristen sisäkudosten, primaarisen aivokuoren histologisten elementtien ja keskussylinterin ilmaantumiseen.

Verson kärki on voimakas vetokeskus. Tänne lähetetään päävirtaus vettä ja siihen liuenneita mineraaliravintoelementtejä ja juuressa syntetisoituneita orgaanisia aineita. Ensisijainen sytokiniinin saanti apikaaliseen silmuun johtaa apikaaliseen dominanssiin. Apikaalisen silmun huipun solut jakautuvat aktiivisesti varmistaen varren pituuden kasvun ja uusien lehtien ja kainalosulun muodostumisen pääakselille. Tässä tapauksessa havaitaan kainaloiden silmujen kehityksen korrelatiivista estoa.

Hyvä esimerkki Verson morfologinen polariteetti on vehnän varren rakenne. Kun siirryt alhaalta ylöspäin, verson tyviosasta apikaaliseen osaan, nivelvälit pitenevät, niiden paksuus keskiosassa ensin kasvaa ja sitten vähitellen pienenee. Ylemmän tason lehdissä lehtiterän leveyden suhde sen pituuteen on huomattavasti suurempi kuin alemman tason lehdissä. Myös lehtien sijainti avaruudessa muuttuu. Vehnässä alemman kerroksen lehdet roikkuvat alas, keskitason lehdet sijaitsevat lähes plagiotrooppisesti, ts. yhdensuuntainen maan pinnan kanssa, ja lippu (ylempi) lehdet pyrkivät ortotrooppiseen - melkein pystysuoraan - asentoon.

Verson napaisuus näkyy selvästi anatomisella tasolla. Vehnälajeissa alapiikin sisäsolmulle on tyypillistä pienempi halkaisija, vähemmän verisuonikimppuja ja paremmin kehittynyt assimilaatioparenkyymi.

Kaksisirkkaisissa kasveissa verson anatominen napaisuus paranee toissijaisten lateraalisten koulutuskudosten - kambiumin ja phelogeenin - ilmaantumisen vuoksi. Fellogeeni synnyttää sekundaarisen integumentaarisen kudosfellemin, joka suberiinilla kyllästettynä muuttuu korkiksi. Puulajeissa phellogeenin aktiivisuus johtaa tertiäärisen kokonaisuuden - kuoren - muodostumiseen. Kambium tarjoaa siirtymisen varren toissijaiseen anatomiseen rakenteeseen apikaalisen silmun tason alapuolella.

Juureille, kuten muille kasvien elimille, on myös ominaista rakenteellinen ja toiminnallinen napaisuus. Positiivisen geotropismin ansiosta juuren tyviosa sijaitsee maan pinnalla. Se on suoraan yhteydessä juurikaulukseen - paikkaan, jossa juuri kulkee varteen. Juuren apikaalinen osa on yleensä haudattu maaperään. Se käy läpi toisiinsa liittyviä kasvu- ja kehitysprosesseja. Huippumeristeemin solujakautuminen varmistaa juuren lineaarisen kasvun. Ja solujen erilaistumisen seurauksena muodostuu laadullisesti uusia rakenteita. Epiblemasoluihin ilmestyy juurikarvoja. Primaarisen aivokuoren elementit muodostuvat peribleman soluista ja pericycle ja keskussylinterin johtavat elementit muodostuvat pleroomasta. Tämä nuorten juuriosien muotoilu varmistaa veden ja kivennäisaineiden aktiivisen imeytymisen sekä niiden syöttämisen juuren korkeammille osille. Juuren tyviosan toiminnot ovat hieman erilaisia. Siten monivuotisissa kaksisirkkaisissa juurien tyviosa suorittaa kuljetus-, tuki- ja varastointitoimintoja. Anatominen rakenne vastaa näiden toimintojen suorituskykyä. Täällä johtavat kudokset ovat paremmin kehittyneitä, kuori muodostuu kambiumin aktiivisuuden vuoksi, ja sisäkudosta edustaa korkki. Juuren rakenteen napaisuus varmistaa sen toimintojen monipuolisuuden.

Napaisuus on ominaista myös kasvien lisääntymiselimille. Siten kukka, joka on modifioitu lyhennetty verso, säilyttää verson napaisuuden merkit. Kukan osat sijaitsevat siinä luonnollisessa järjestyksessä: verhiö, teriä, androecium ja gynoecium. Tämä järjestely edistää siitepölyn parempaa vangitsemista emen leimauksella ja suojaa myös kukan generatiivisia osia kasvullisilla osilla. Kukintojen napaisuus on hyvin suuntaa-antava. Epämääräisissä kukinnoissa tyviosan kukat muodostuvat ensin. He saavuttavat suuret koot ja muodostaa hedelmiä hyvin kehittyneillä siemenillä. Erityisesti auringonkukan suuremmat siemenet muodostuvat pään reunaosaan, ja monimutkaisessa vehnän tähkässä parhaat siemenet muodostuvat piikin ensimmäisissä kukissa. Kukintojen apikaalisen osan kukat muodostuvat myöhemmin. Niistä saadut hedelmät ja siemenet ovat pienempiä ja niiden kylvöominaisuudet heikommat.

Polaarisuus on siis tärkeä kasvien rakenteellinen, toiminnallinen ja biokemiallinen ominaisuus, jolla on adaptiivista merkitystä ja joka tulee ottaa huomioon maatalouskäytännössä.

1.2. Symmetria

Ympärillämme olevalle maailmalle on ominaista eheys ja harmoninen järjestys. Lähitulevaisuudessa ulkoavaruus Aurinkokunnan esineiden sijainti, massa, muoto ja liikerata ovat harmonisia. Maapallolla elävien organismien olemassaolon olosuhteiden tärkeimpien fyysisten parametrien kausittaiset ja päivittäiset muutokset ovat harmonisia, joille on ominaista myös rakenteen ja toimintojen harmoninen koordinaatio. Pythagoraan koulukunnan viisaat uskoivat, että harmonia on "tapa harmonisoida monia osia, joiden avulla ne yhdistetään kokonaisuudeksi". Symmetria heijastaa harmoniaa luonnossa. Määritelmän mukaan Yu.A. Urmantsev-symmetria on luokka, joka ilmaisee esineiden ominaisuuksien säilymistä suhteessa niiden muutoksiin. Utilitaristisesti symmetria edustaa yhden kokonaisuuden samanlaisten komponenttien rakenteen yhtenäisyyttä ja keskinäistä järjestelyä. Symmetria on luontaista sekä mineraaleille että eläville olennoille. Symmetrian muodot ja niiden ilmenemisaste vaihtelevat kuitenkin merkittävästi eri esineissä.

Olennainen piirre eri alkuperää olevien esineiden symmetriassa on sen korrelatiivisuus. Rakenteiden vertailua tehdään useissa tunnusomaisissa kohdissa. Figuurin pisteet, jotka antavat saman kuvan katsottaessa hahmoa eri puolia, kutsutaan yhtäläisiksi. Nämä voivat olla tasakylkisen kolmion ja neliön sivujen leikkauspisteitä, monitahoisen pinnat, ympyrän tai pallon pinnalla olevia pisteitä jne.

Jos kuvassa jollekin pisteelle X ei ole toista yhtäläistä pistettä, niin sitä kutsutaan yksiköksi. Kuvia, joissa on yksi erikoispiste ja useita yhtäläisiä pisteitä, kutsutaan ruusukeiksi. Muodot, jotka eivät sisällä yhtä suuria pisteitä, katsotaan epäsymmetrisiksi.

Akselit ja symmetriatasot kulkevat singulaaripisteiden kautta. Tasakylkisessä kolmiossa voi olla kolme, neliössä - neljä, tasasivuisessa viisikulmiossa - viisi symmetriatasoa. Vastaavasti suoralle viivalle muodostuu kaksi symmetriaa, kolmiolle on ominaista kolmen säteen symmetria, neliölle neljän säteen symmetria ja ympyrälle monisädesymmetria.

Kuvan liikkeitä, joiden seurauksena jokainen piste korvataan yhtä suurella pisteellä ja jokainen singulaaripiste pysyy paikallaan, kutsutaan symmetriamuunnoksiksi ja kuvioita, joille symmetriamuunnos on sallittu, symmetrisiksi.

Yleisimmät symmetriamuunnosmuodot ovat:

1. Heijastus - kunkin pisteen liike, joka sijaitsee tietyllä etäisyydellä kiinteästä tasosta tätä tasoa vastaan ​​kohtisuoraa suoraa linjaa pitkin samalle etäisyydelle sen toisella puolella (esimerkiksi zygomorfisen herneenkukan peilisymmetria);

2. Kierrä – kaikkien pisteiden siirtäminen tietyssä kulmassa kiinteän akselin ympäri (esimerkiksi aktinomorfisen kirsikkakukan monisädesymmetria);

3. Rinnakkaissiirto, esimerkiksi metameerien sijainti ampumassa.

Symmetriamuunnoksen muodot eivät ole identtisiä eikä niitä voida pelkistää toisiinsa. Siten heijastuksen tapauksessa taso pysyy liikkumattomana; käännettäessä – suoraan (akseli); ja rinnakkaissiirrolla yksikään piste ei jää paikalleen.

Symmetrisissä hahmoissa, joissa on useita yhtä suuria pisteitä, voi olla eri määrä yksittäisiä pisteitä. Joten pistorasiassa on yksi erityinen kohta. Sen pääasiallinen symmetriamuunnos on kierto. Kuvioille, joissa ei ole erityisiä pisteitä, on tunnusomaista rinnakkaissiirto eli siirtymä. Tällaisia ​​lukuja kutsutaan perinteisesti äärettömiksi.

2.2.1. Symmetrian ilmentymisen piirteet kasveissa. Kasvien symmetria eroaa kiteiden symmetriasta useissa piirteissä.

1) Kasvien symmetria ei määräydy ainoastaan ​​niiden solujen muodostavien molekyylien symmetrian perusteella, vaan myös niiden ympäristöolosuhteiden symmetrian perusteella, joissa kasvit kehittyvät.

Elinympäristön symmetrian erityistapauksina voidaan pitää maaperän juurikerroksen koostumuksen tasaisuutta, veden ja kivennäisravintoelementtien tasaista jakautumista maaperässä sekä lähellä kasvavien kasvien yhtäläistä etäisyyttä. Nämä olosuhteet on otettava huomioon viljeltyjä kasveja kasvatettaessa.

2) Kasveilla, kuten muillakin elävillä organismeilla, ei ole absoluuttista identiteettiä niiden osien alkuaineista. Tämä määräytyy ensisijaisesti siitä syystä, että näiden osien muodostumisolosuhteet eivät ole täysin identtisiä. Yhtäältä tämä johtuu eri ajoista, jolloin kasvukartio eristää erilaisia ​​metameerejä, mukaan lukien lehtien, silmujen, solmujen ja solmuvälien alkupäät. Sama koskee generatiivisia elimiä. Siten auringonkukkakorin reunaputkimaiset kukat ovat aina suurempia kuin kukinnan keskiosan kukat. Toisaalta kasvukauden aikana havaitaan sekä säännöllisiä että satunnaisia ​​muutoksia kehitysolosuhteissa. Esimerkiksi ilman ja maan lämpötila, valaistus ja valon spektrikoostumus muuttuvat tilastollisesti kasvukauden aikana. Paikalliset muutokset maaperän ravinteiden saannissa sekä tautien ja tuholaisten vaikutukset voivat olla satunnaisia.

Aineosien absoluuttisen identiteetin puuttuminen on erittäin tärkeää kasvien elämässä. Syntyvä heterogeenisyys on yksi ontogenian luotettavuuden mekanismeista.

3) Kasveille on ominaista oleellinen, tilallinen ja ajallinen symmetria.

A. Olennainen symmetria koostuu muodon ja tarkasta toistosta lineaariset parametrit rakenteita sekä näiden parametrien tarkkaa muuttamista. Se on ominaista epäorgaanisten aineiden kiteille, orgaanisten yhdisteiden molekyyleille, soluorganelleille, anatomisille rakenteille ja kasvien elimille. DNA-molekyylit erottuvat huomattavasta symmetriasta. Kun valmisteiden kosteus on lähellä fysiologista, DNA-molekyyli on B-muodossa ja sille on ominaista sen parametrien selkeä toisto osatekijät. Jokainen DNA-molekyylin kierros sisältää 10 nukleotidia; käännöksen projektio molekyylin akselille on 34,6 Å (1 Å = 1·10–10 m); projektioetäisyys viereisten nukleotidien välillä on 3,4 Å ja lineaarinen etäisyys on 7 Å; molekyylin halkaisija, kun se on suunnattu pitkin fosforiatomeja, on lähellä 20 Å; Pääuran halkaisija on noin 17 Å ja sivuuran halkaisija on 11 Å.

Kasvien oleelliselle symmetrialle ei ole ominaista vain rakenteellisten parametrien tarkka toistuminen, vaan myös niiden säännöllinen muutos. Esimerkiksi kuusessa rungon halkaisijan pieneneminen 1 m pituutta kohti sen tyviosasta latvaan siirtyessä on suhteellisen vakio. Violettikannalla (Canna violacea) on kukka, jota pidetään perinteisesti epäsymmetrisenä. Sen verholehdissä, terälehdissä ja staminodesissa on eri kokoja. Näiden kukkaosien lineaaristen mittojen muutos pysyy kuitenkin suhteellisen vakiona, mikä on merkki symmetriasta. Vain täällä peilisymmetrian sijaan kehittyy muita symmetrian muotoja.

B. Spatiaalinen symmetria koostuu kasveissa olevien samanlaisten komponenttien luonnollisesti toistuvasta avaruudellisesta järjestelystä. Tilasymmetria on yleistä kasvimaailmassa. Se on ominaista silmujen asettautumiselle versoon, kukille kukinnoissa, kukkaosille astiassa, siitepölylle ponnessa, suomuille voisiementen käpyissä ja monille muille tapauksille. Tilasymmetrian erikoistapaus on varren pitkittäinen, säteittäinen ja sekasymmetria.

Rinnakkaissiirron aikana esiintyy pitkittäissymmetriaa, ts. metameerien avaruudellinen toisto versorakenteessa. Sen määrää verson rakenneosien - metameerien - rakenteellinen samankaltaisuus sekä solmuvälien pituuden noudattaminen "kultaisen leikkauksen" säännön kanssa.

Monimutkaisempi tapaus spatiaalisesta symmetriasta on lehtien sijoittelu versoon, joka voi olla kierretty, vastakkainen tai vaihtoehtoinen (spiraali).

Säteittäinen symmetria syntyy, kun rakenteen akseli yhdistetään sen läpi kulkeviin symmetriatasoihin. Säteittäinen symmetria on laajalle levinnyt luonnossa. Erityisesti se on tyypillistä monille piilevälajeille, korkeampien itiöiden varren poikkileikkaukselle, varsille ja koppisiemenisille.

Verson säteittäinen symmetria on monielementti. Se luonnehtii komponenttien sijaintia ja voidaan ilmaista erilaisilla mitta-indikaattoreilla: verisuonikimppujen ja muiden anatomisten rakenteiden etäisyys erityisestä pisteestä, jonka läpi yksi tai useampi symmetriataso kulkee, anatomisten rakenteiden rytminen vaihtelu, divergenttikulma , joka osoittaa, että yhden rakenteen akselin siirtymä suhteessa akseliin on erilainen. Esimerkiksi kirsikankukassa viisi terien terälehteä on järjestetty symmetrisesti. Jokaisen niistä kiinnityspaikka astiaan on samalla etäisyydellä kukan keskustasta, ja erotuskulma on 72º (360º: 5 = 72º). Tulppaanikukassa kunkin kuuden terälehden erotuskulma on 60º (360º: 6 = 60º).

C. Kasvien ajallinen symmetria ilmaistaan ​​morfogeneesin ja muiden fysiologisten toimintojen prosessien rytmisessä ajassa. Esimerkiksi lehtiprimordioiden kasvukartio eristetään suunnilleen yhtäläisin aikavälein, jota kutsutaan plastokroniksi. Monivuotisten monivuotisten kasvien elintoimintojen kausivaihtelut toistuvat hyvin rytmisesti. Ajallinen symmetria heijastaa kasvien sopeutumista päivittäisiin ja vuodenaikojen muutoksiin ympäristöolosuhteissa.

4) Kasvien symmetria kehittyy dynaamisesti ontogeneesin aikana ja saavuttaa maksimaalisen ilmentymisensä seksuaalisen lisääntymisen aikana. Kasveissa ohjeellinen esimerkki tässä suhteessa on verson säteittäisen symmetrian muodostuminen. Aluksi kasvukartion solut ovat enemmän tai vähemmän homogeenisia eivätkä erilaistuneita. Siksi on morfologisesti vaikeaa tunnistaa solua tai soluryhmää, jonka läpi symmetriataso voitaisiin piirtää.

Myöhemmin tunikasolut muodostavat protodermiksen, josta orvaskesi muodostuu. Päämeristeemistä kehittyvät assimiloituvat ja varastoivat kudokset sekä primääriset mekaaniset kudokset ja ydin. Perifeerisellä vyöhykkeellä muodostuu kapeita ja pitkiä prokambiumsoluja, joista kehittyy johtavat kudokset. Kun prokambium on kokonaan laskeutunut, siitä muodostuu jatkuvia floemi- ja ksyleemikerroksia. Jos prokambium asetetaan johtojen muodossa, siitä muodostetaan erilliset johtavat niput. Puumaisissa kasveissa kambiumin monivuotinen, vuodenaikojen mukaan vaihtuva toiminnallinen aktiivisuus johtaa sekundaarisen kuoren ja vuosirenkaiden muodostumiseen, mikä lisää varren säteittäistä symmetriaa.

5) Kasvien symmetria muuttuu evoluution aikana. Symmetrian evoluution muutoksilla on suuri merkitys orgaanisen maailman kehityksessä. Siten kahdenvälisen symmetrian ilmaantuminen oli merkittävä morfofysiologinen sopeutuminen (aromofoosi), joka nosti merkittävästi eläinten järjestäytymistasoa. Kasvikunnassa symmetrian perustyyppien ja niiden johdannaisten lukumäärän muutos liittyy monisoluisuuden syntymiseen ja kasvien ilmaantumiseen maalle. Yksisoluisissa levissä, erityisesti piileissä, säteittäinen symmetria on laajalle levinnyt. Monisoluisissa organismeissa esiintyy erilaisia ​​muotoja rinnakkainen siirto sekä sekamuotoiset symmetriamuodot. Esimerkiksi charofyyttilevissä talluksen poikkileikkauksen säteittäinen symmetria yhdistetään metameerin siirtoakselin läsnäoloon.

Johtojärjestelmän evoluutiolla oli suuri merkitys korkeampien kasvien symmetrian muodostumisessa. Primitiivisten muotojen varren säteittäinen symmetrinen protostele korvattiin kahdenvälisesti symmetristen (monosymmetristen) sivukimppujen kompleksilla, jotka muodostavat eusteleen ja tarjoavat varren säteittäisen symmetrian koppisiemenissä.

Yleinen suuntaus elävien organismien, mukaan lukien kasvien, symmetrian kehityksessä on symmetriatason lasku. Tämä johtuu symmetrian perustyyppien ja niiden johdannaisten määrän vähenemisestä. Siten evoluution varhaisemmille kukkiville kasveille (Suku Magnoliaceae, Suku Ranunculaceae jne.) on tunnusomaista polynomiset, vapaat, spiraalimaisesti järjestetyt kukkaosat. Kukka osoittautuu aktinomorfiseksi, ts. polysymmetrinen. Tällaisten kukkien kaavat ovat yleensä: Å Ca ¥ Co ¥ A ¥ G ¥ . Evoluution aikana havaitaan kukkaosien lukumäärän vähenemistä sekä niiden fuusiota, mikä johtaa poikkeuksetta symmetriatasojen lukumäärän vähenemiseen.

Evoluutiossa nuorissa perheissä, esimerkiksi Lamiaceae- tai Poagrass-kasveissa, kukista tulee zygomorfisia (monosymmetrisiä). Kukkien epäsymmetrisyydellä on selkeästi mukautuva merkitys pölytysmenetelmien parantamiseen. Tätä helpotti usein kukkien ja pölyttäjien - hyönteisten ja lintujen - konjugoitu kehitys.

Kukkien symmetrian erikoistuminen kukintoihin on saavuttanut suuren merkityksen. Siten auringonkukkakorissa steriileillä marginaalisilla zygomorfisilla kukilla on suuri keltainen väärä kieli, joka muodostuu kolmesta yhteensulautuneesta terälehdestä. Kukinnan keskiosan hedelmälliset kukat ovat aktinomorfisia, ne muodostuvat viidestä pienestä samankokoisesta terälehdestä, jotka on sulautunut putkeen. Toinen esimerkki on selleriperheen edustajat. Monimutkaisessa sateenvarsissaan reunakukat ovat heikosti zygomorfisia, kun taas muut kukat pysyvät tyypillisesti aktinomorfisina.

Kasvin rakenteen ja symmetrian kehitys ei ole suoraviivaista. Dissymmetrisaation hallitseva rooli korvataan ja täydennetään tietyissä evoluution vaiheissa symmetrisaatiolla.

Siten kasvien ja niiden komponenttien symmetria on hyvin monitahoinen. Se liittyy sen ainesosien symmetriaan molekyyli-, solu-, histologisella, anatomisella ja morfologisella tasolla. Symmetria kehittyy dynaamisesti ontogeneesin ja filogeneesin aikana ja varmistaa kasvien yhteyden ympäristöön.

1.3. Metamerismi

Tärkeä kasvien morfofysiologinen sopeutuminen on metamerismi, joka on toistuvien elementaaristen äärellisten rakenteiden eli metameerien läsnäolo koko organismin järjestelmässä. Metameerinen rakenne varmistaa verson rakenneosien useat toistot ja on siksi yksi ontogeneettisen luotettavuuden mekanismeista. Metameerinen rakenne on ominaista erilaisille systemaattisille kasviryhmille. Se tunnetaan charofyyttilevistä, korteista ja muista korkeammista itiökasveista, kekseliäisistä, maa- ja vesisiemenistä. Toiminnallisesti eri kasvien osat ovat metameerisia - vegetatiivisia ja generatiivisia. Metameerisesti järjestettyjen elinten osallistuessa kasveihin muodostuu metameerinen järjestelmä. Erityinen metameeristen järjestelmien muodostumisen tapaus on haarautuminen.

Koppisiemenisen verson vegetatiivisen vyöhykkeen metameeriin kuuluu lehti, solmu, solmuväli ja lateraalinen kainalosilmu, joka sijaitsee solmuvälin juuressa lehden kiinnittymispaikkaa vastakkaisella puolella. Tätä silmua peittää edellisen metameerin lehti. Generatiivisen vyöhykkeen metameerit ovat hyvin erilaisia. Esimerkiksi vehnässä monimutkaisen piikin metameerit koostuvat piikin varren segmentistä ja siihen kiinnitetystä piikkisangosta. Joskus kasveilla on versonsiirtovyöhyke. Joissakin vehnälajeissa ja -lajikkeissa sitä voivat edustaa alikehittyneiden piikkien suomut.

Kasvien metamerismi on morfologinen ilmaus niiden kasvun ja morfogeneesin spesifisyydestä, jotka etenevät rytmisesti, toistuvien alisteisten syklien muodossa, jotka sijaitsevat meristeemin pesäkkeissä. Metameerien muodostumisrytmi liittyy erottamattomasti kasveille ominaisten kasvuprosessien jaksoittaisuuteen. Metameerien muodostuminen on ensisijainen morfogeneettinen prosessi kasvien kehityksessä. Se muodostaa perustan organisoitumisen monimutkaiselle ontogeneesissä ja heijastaa polymerointiprosessia, joka on yksi korkeampien kasvien evoluution mekanismeista.

Metameerien muodostuminen ja kehittyminen varmistetaan ensisijaisesti apikaalisten ja interkalaaristen meristeemien toiminnalla.

Vegetatiivisessa silmussa, samoin kuin itävän siemenen alkiossa, mitoottisen jakautumisen seurauksena alkion varren kasvukartion tilavuus kasvaa. Myöhempi solujen aktiivinen jakautuminen kasvukartion reunavyöhykkeellä johtaa lehtiprimordiumin - lehtiprimordiumin ja insertiolevyn - muodostumiseen. Tällä hetkellä tunikan ja keskimeristemaattisen vyöhykkeen meristemaattinen aktiivisuus laskee jonkin verran, mutta asennuslevyn solut jakautuvat aktiivisesti. Kiekon yläosa on lehtiprimordiumin kiinnittymiskohta ja sen paksuuden kasvaessa siitä muodostuu solmu. Solmuväli kehittyy asennuslevyn alaosasta. Tässä sivukainaluon alkeellinen tubercle muodostuu alkulehden keskiribaa vastapäätä olevalle puolelle. Lehtiprimordium, insertiolevy ja silmuprimordium muodostavat yhdessä alkeellisen metameerin.

Kun alkion metameerin muodostuminen on saatu päätökseen, solunjakautumisen aktiivisuus tunica- ja keskimeristaattisella vyöhykkeellä lisääntyy jälleen. Kasvukartion sileän osan tilavuus kasvaa jälleen saavuttaen maksiminsa ennen seuraavan lehden alkujuuren alkamista. Siten uutta alkaa muodostua edellisen alkeellisen metameerin apikaaliseen osaan. Tämä prosessi on geneettisesti määrätty ja toistaa itseään rytmisesti monta kertaa. Tällöin ensin muodostunut metameeri sijaitsee verson tyviosassa ja ontogeneettisesti nuorin apikaalisessa osassa. Metameeriprimordioiden määrän kertyminen munuaisen T.I. Serebryakova kutsui sitä kypsymiselle. Osoittaakseen munuaisiin kerääntyneiden metameerien enimmäismäärää hän ehdotti termiä "munuaisten kapasiteetti".

Solmuvälien kasvu ja kehitys metameerin komponentteina määräytyvät suurelta osin interkalaarisen meristeemin aktiivisuuden mukaan. Tämän meristeemin solujen jakautuminen ja niiden johdannaisten pidentyminen johtaa solmuvälien pidentymiseen.

Metamereillä on numero ominaispiirteet, joiden avulla ne voivat varmistaa kasviorganismin rakenteellisen ja toiminnallisen eheyden.

1) Metameerien polariteetti. Jokaisessa metameerissä on perus- ja apikaalinen osa. Termi "apikaalinen osa" viittaa siihen yläosa Metameeri joko sisältää apikaalisen meristeemin tai on suunnattu kärkeen.

Perus- ja apikaaliset osat eroavat morfologisista, histologisista-anatomisista ja fysiologisista-biokemiallisista ominaisuuksista. Esimerkiksi vehnässä, kun siirrytään solmuvälin tyviosasta apikaaliseen osaan, varren paksuus, ydinaukon halkaisija ja perifeerisen sklerenkyymarenkaan paksuus ensin kasvavat ja sitten vähitellen pienenevät; solujen määrä assimilaatioparenkyymin säikeissä kasvaa merkittävästi; Verisuonikimppujen säteittäinen halkaisija pienenee, samoin kuin suonten lukumäärä ksyleemissä.

2) Metameerien symmetria. Kasvien elinten symmetria varmistetaan niitä muodostavien metameerien symmetrialla, joka syntyy kasvukartion tietyn solunjakautumissekvenssin seurauksena.

3) Metameerien muodostumisen heterokroonisuus. Metameerit eristetään eri aikoina, vuorotellen, kasvukartion avulla. Siksi verson tyviosan ensimmäiset metameerit ovat ontogeneettisesti vanhempia ja apikaalisen osan viimeiset metameerit nuorempia. Morfologisesti ne eroavat lehtiparametreista, solmuvälien pituudesta ja paksuudesta. Esimerkiksi viljassa ylemmän kerroksen lehdet ovat leveämpiä kuin alemman tason lehdet, ja piikin sisäsolmut ovat pidempiä ja ohuempia kuin alemmat.

4) Metameerien ominaisuuksien vaihtelevuus. Ontogeneettisesti nuoremmilla metameereillä on pienempi amplitudi ominaisuuden vaihteluista. Siksi niskavälin anatomisia ominaisuuksia voidaan käyttää entistä tarkemmin viljakasvien lajikkeiden tunnistamisessa ja jalostusohjelmien laatimisessa.

5) Optimaalinen metameerien suunnittelu. Optimaalinen biologinen rakenne on sellainen, jonka rakentaminen ja ylläpitäminen vaatii vähimmäismäärän orgaanista ainetta. Koska kasvien rakenne liittyy erottamattomasti niiden toimintaan, optimaalisuuden kriteerinä voi olla kasvien sopeutumiskyky kasvuolosuhteisiin ja niiden siementen tuottavuuden suhde kasvuelinten massaan. Koko laitoksen optimaalinen suunnittelu varmistetaan sen muodostavien metameerien optimaalisella suunnittelulla.

6) Täydellinen laitos on polymeerijärjestelmä, jonka muodostaa joukko metameerejä. Polymeerisuus ilmenee kasviorganismin kaikilla organisaatiotasoilla. Siten DNA-rakenteessa on monia geenien toistoja; Monien kasvien karyotyyppiä edustaa diploidinen tai polyploidinen kromosomijoukko; V suuria määriä solussa on plastideja, mitokondrioita, ribosomeja ja muita organelleja. Aikuinen kasvi on alisteinen joukko versoja, juuria ja sukuelimiä, joilla on metameerinen rakenne. Metameerinen järjestelmä varmistaa kasvien korkean tuottavuuden ja lisää merkittävästi niiden ontogeneesin luotettavuutta.

27. 4.1. Juuren ensisijainen anatominen rakenne

Primäärirakenteen piirteet näkyvät selvästi juurikärjen pitkittäis- ja poikittaisleikkauksissa.

Päällä pitkittäisleikkaus neljä vyöhykettä voidaan erottaa juuren kärjestä

Juurikantovyöhyke peittää juuren apikaaliset meristeemit. Se koostuu elävistä soluista. Niiden pintakerros kuoriutuu jatkuvasti irti ja rajaa käytävän, jota pitkin juuri liikkuu. Sloughing solut tuottavat myös limaa, mikä helpottaa juurien kärjen liikkumista maaperässä. Korkin keskiosan eli kolumellan solut sisältävät tärkkelysjyviä, jotka edistävät juuren geotrooppista kasvua. Korkin solut uusiutuvat jatkuvasti erityisen koulutuskudoksen - kalyptrogeenin - solujen jakautumisen vuoksi, joka on tyypillistä yksisirkkaisille.

I – juurikorkin vyöhyke; II – kasvuvyöhyke; III – juurikarvojen vyöhyke; IV – pitoalue. 1 – epiblema, 2 – pericycle, 3 – endodermi, 4 – primaarinen aivokuori, 5 – exodermis, 6 – keskussylinteri, 7 – juurikarva; 8 – sivujuuren muodostuminen.

Kasvuvyöhyke koostuu kahdesta osavyöhykkeestä. Jakautumisalavyöhykkeellä juurten kasvu tapahtuu aktiivisen mitoottisen solujakautumisen seurauksena. Esimerkiksi vehnässä jakautuvien solujen osuus (mitoottinen indeksi) on 100–200 ppm. Jakoalavyöhyke on arvokas materiaali sytogeneettisiin tutkimuksiin. Täällä on kätevää tutkia kromosomien lukumäärää, makro- ja mikrorakennetta. Pidentämisalavyöhykkeellä solujen meristemaattinen aktiivisuus laskee, mutta tietyn fytohormonien, ensisijaisesti auksiinien ja sytokiniinien tasapainon vuoksi juurten kasvu tapahtuu nuorten solujen aksiaalisen venymisen vuoksi.

Absorptiovyöhykettä voidaan perustellusti kutsua juurikarvavyöhykkeeksi, samoin kuin erilaistumisvyöhykkeeksi, koska täällä muodostuu epiblema, primaarinen aivokuori ja keskussylinteri.

Epiblema on erityinen, jatkuvasti uusiutuva sisäkudos, joka koostuu kahden tyyppisistä soluista. Trikoblasteista kehittyvät ohutseinäiset 1–3 mm pitkät juurikarvat, joiden ansiosta vesi ja siihen liuenneet aineet imeytyvät. Juurikarvat ovat lyhytikäisiä. Ne elävät 2-3 viikkoa ja sitten hilseilevät. Atrichoblastit eivät muodosta juurikarvoja, ja ne suorittavat yhtenäistä toimintaa.

Primaarinen aivokuori säätelee veden virtausta keskussylinterin johtaviin kudoksiin. Kun keskussylinteri muodostuu, muodostuvat ensimmäisenä protofloemikudokset, joiden kautta sen kasvuun tarvittavat orgaaniset aineet pääsevät juuren kärkeen. Ylempänä juurta, ensimmäisten juurikarvojen tasolla, ilmestyy protoksyleemin verisuonielementtejä. Alkuperäiset verisuonikudokset kehittyvät säteittäisen verisuonikimpun primaariseksi floeemiksi ja primaariseksi ksyleemiksi.

Johtamisvyöhyke vie suurimman osan juurista. Se suorittaa lukuisia tehtäviä: veden sekä siihen liuenneiden mineraali- ja orgaanisten aineiden kuljetus, orgaanisten yhdisteiden synteesi, ravinteiden varastointi jne. Johtovyöhyke päättyy juurikaulukseen, ts. siirtymäkohta juuren ja varren välillä. Kaksisirkkaisissa koppisiemenissä tämän vyöhykkeen alussa tapahtuu siirtymä juuren primaarisesta anatomisesta rakenteesta toissijaiseen rakenteeseen.

Poikkileikkaus juurikarvojen alueella paljastaa juuren ensisijaisen anatomisen rakenteen rakenteelliset ja topografiset piirteet (kuva 2). Juuren pinnalla on epiblema, jossa on juurikarvoja, joiden avulla vesi ja siihen liuenneet aineet imeytyvät. Toisin kuin orvaskesi, epiblema ei ole peitetty kynsinauhoilla eikä siinä ole stomataa. Sen alapuolella on primaarinen aivokuori, joka koostuu eksodermista, mesodermista ja endodermista.

1 – juuren kärkivyöhykkeet; 2 – 6 – poikittaisleikkaukset eri tasoilla; Vx - toissijainen ksyleemi; Vf – toissijainen floemi; K - kambium; Mx – metaksylemi; Mf – metafloeemi; Pd – protoderm; Px – protoksilemi; Prd – peridermi; Pf – protofloemi; PC – pericycle; Rd - risodermi; Exodermis; En – endodermi; C - kansi.

Eksodermaaliset solut ovat tiheästi laskostuneet ja niissä on paksuuntuneet kalvot. Eksodermi tarjoaa apoplastisen vedensyötön aivokuoren syvemmille kerroksille ja antaa myös juurelle vahvuutta pinnasta.

Aivokuoren keskikerros, mesodermi, koostuu ohutseinäisistä parenkyymasoluista, ja sen rakenne on löysä, koska siellä on lukuisia solujen välisiä tiloja, joiden kautta vesi liikkuu eksodermiin.

Endodermi eli primaarisen aivokuoren sisäkerros koostuu yhdestä solurivistä. Se koostuu häkeistä, joissa on kasparivyöt ja kulkuhäkit. Soluissa, joissa on kasparihihnat, on paksunnetut lateraaliset (säteittäiset) ja tangentiaaliset (pääty) kalvot keskisylinteriä päin. Nämä selluloosapaksutteet on kyllästetty ligniinillä, eivätkä ne siksi läpäise vettä. Sitä vastoin kulkusolut ovat ohutseinäisiä ja sijaitsevat vastapäätä ksyleemisäteilyä. Veden läpikulkukennojen kautta vesi pääsee keskussylinterin säteittäiseen johtavaan nippuun.

Juuren keskussylinteri eli stele koostuu useista solukerroksista. Välittömästi endodermiksen alapuolella on yksi tai useampi rivi perisyklisoluja. Näistä muuttaessaan toissijainen rakennus Kaksisirkkaisten koppisiemenisten ja varsasiemenisten juuriin muodostuu interfaskulaarinen kambium ja phellogeeni (korkkikambiumi). Lisäksi perisyklisolut osallistuvat sivujuurien muodostumiseen. Perisyklin takana on radiaalisen verisuonikimpun soluja.

Verisuonikimppu muodostuu prokambiumista. Ensin muodostuu protofloemisolut ja sitten ensimmäisten juurikarvojen tasolla - protoksyleemisolut. Johtavien kudosten solut syntyvät eksarkkisesti, ts. palkin pinnalta ja kehittyvät sen jälkeen keskisuunnassa. Tässä tapauksessa varhaisimmat, suuremmat suonet sijaitsevat ksyleemin keskellä ja nuoremmat, halkaisijaltaan pienemmät, ovat ksyleemissäteen reunalla. Floemisolut sijaitsevat ksylemisäteiden välissä.

Ksyleemisäteilyn määrä riippuu kasvien systemaattisesta sijainnista. Esimerkiksi joissakin saniaisissa voi olla vain yksi ksyleeminsäde ja yksi floemiosa. Sitten pullaa kutsutaan monarkkiksi. Monille kaksisirkkaisille koppisiemenisille on ominaista diarkkiset niput, joissa on kaksi ksyleemisäteilyä. Lisäksi heillä on kasveja, joissa on tri-, tetra- ja pentarchy-nippuja. Yksisirkkaisille koppisiemenisille ovat tyypillisiä monisirkkaiset verisuonikimput, joissa on monisäteinen ksyleemi.

Säteittäisen verisuonikimpun rakenne vaikuttaa sivujuurien aloitusmenetelmään. Diarkkisessa juuressa ne muodostuvat floeemin ja ksyleemin väliin, triarkkisessa ja tetrarkisessa juuressa ne muodostavat vastapäätä ksylemiä ja polyarkkisessa juuressa vastapäätä floeemia.

Solurakenne epiblema ja primaarinen aivokuori takaavat juuriveden paineen esiintymisen. Vesi imeytyy juurikarvat, jättää ne eksodermin solukalvoihin, sitten menee mesodermin solujen välisiin tiloihin ja niistä ohutseinäisten kulkusolujen kautta säteittäisen verisuonikimpun suoniin. Koska juurikarvojen kokonaispinta-ala on suurempi kuin kulkusolujen, veden liikkeen nopeus ja siten sen paine kasvaa, kun se lähestyy suonia. Syntyvä paine-ero muodostaa juuripaineen, joka on yksi mekanismeista veden virtaamiseksi varteen ja muihin kasvin elimiin. Toinen tärkeä veden liikuttelumekanismi on haihtuminen.

28. 4.2. Juuren toissijainen anatominen rakenne

Kaksisirkkaisissa koppisiemenisissa ja varsisiemenisissa juuren primaarista anatomista rakennetta johtumisvyöhykkeellä täydentävät toissijaista alkuperää olevat rakenteet, jotka muodostuvat toissijaisten lateraalisten koulutuskudosten - kambiumin ja fellogenin (korkkikambiumin) - ilmaantumisen ja meristemaattisen aktiivisuuden vuoksi (kuva 3). . 3). Toissijaiseen rakenteeseen siirryttäessä seuraavat olennaiset muutokset tapahtuvat.

A. Kambiumin juuren ja sen tuottaman sekundäärisen ksyleemin ja sekundäärisen floemin esiintyminen keskisylinterissä, joka kaistanleveys ovat paljon parempia kuin alkuperäisen radiaalisen johtavan säteen elementit.

Riisi. Yksivuotisen lehmusvarren solurakenne. Pituus- ja poikittaisleikkaukset: 1 - sisäkudosten järjestelmä (ulkopuolelta sisään; yksi orvaskeden kerros, korkki, primaarinen aivokuori); 2-5 - basso : 2 - niinikuituja, 3 - seulaputket, 4 - satelliittisolut, 5 - nien parenkyymisolut; 6 - ulkokerroksissa venytetyt ja erilaistuneet kambiumsolut; 7-9 puun soluelementit: 7 - verisuonisolut, 8 - puukuidut, 9 - puun parenkyymisolut ( 7 , 8 Ja 9 näytetään myös suurena); 10 - ydinsolut.

Juuren kautta toimitettavan veden ja kivennäisaineiden on päästävä kaikkiin kasvin osiin, kun taas lehdissä fotosynteesin aikana syntyvät aineet on tarkoitettu myös kaikille soluille. Siten laitoksen rungossa on oltava erityinen järjestelmä kaikkien aineiden kuljetuksen ja uudelleenjakautumisen varmistamiseksi. Tämä toiminto suoritetaan kasveissa johtavat kankaat. Johtavia kankaita on kahdenlaisia: ksyleemi (puu) Ja phloem (bast). Ksyleemiä pitkin se suoritetaan nouseva virta: veden liikkuminen mineraalisuoloilla juuresta kaikkiin kasvin elimiin. Se kulkee floemia pitkin alaspäin suuntautuva virta: lehdistä tulevien orgaanisten aineiden kuljetus. Johtavat kudokset ovat monimutkaisia ​​kudoksia, koska ne koostuvat useista erilaistuneista soluista.

Ksylem (puu). Xylem koostuu johtavista elementeistä: alukset, tai henkitorvi, Ja henkitorvi, sekä soluista, jotka suorittavat mekaanisia ja varastointitoimintoja.

Trakeidit. Nämä ovat kuolleita pitkänomaisia ​​soluja, joissa on vinosti leikatut terävät päät (kuva 12).

Niiden lignified seinät ovat huomattavasti paksuuntuneita. Tyypillisesti henkitorven pituus on 1-4 mm. Ketjuun peräkkäin järjestetyt trakeidit muodostavat vettä johtavan järjestelmän saniaisissa ja siemenissä. Viestintä viereisten henkitorvien välillä tapahtuu huokosten kautta. Suodattamalla huokoskalvon läpi vesi kulkee sekä pysty- että vaakasuunnassa liuenneiden mineraalien kanssa. Veden liike henkitorven läpi tapahtuu hitaasti.

Alukset (henkitorvi). Suonet muodostavat täydellisimmän koppisiemenisille ominaisen johtavan järjestelmän. Ne ovat pitkä ontto putki, joka koostuu kuolleiden solujen ketjusta - suonen segmenteistä, joiden poikittaisseinissä on suuria reikiä - perforaatioita. Nämä reiät mahdollistavat nopean veden virtauksen. Alukset ovat harvoin yksittäisiä, ne sijaitsevat yleensä ryhmissä. Astian halkaisija on 0,1 - 0,2 mm. Varhaisessa kehitysvaiheessa verisuonten sisäseinille muodostuu ksyleemiprokambiumista selluloosapaksuuksia, jotka myöhemmin lignifioituvat. Nämä paksunnukset estävät suonia romahtamasta viereisten kasvavien solujen paineen alla. Ensin muodostuu rengastettu Ja kierre paksunnuksia, jotka eivät estä solujen pidentymistä. Myöhemmin ilmaantuu leveämpiä suonia portaat paksunnuksia ja sitten huokoinen suonet, joille on ominaista suurin paksunemisalue (kuva 13).

Suonten (huokosten) paksuuttamattomien alueiden kautta vesi kulkee vaakasuorassa naapurisuonissa ja parenkyymisoluissa. Alusten ilmestyminen evoluutioprosessissa tarjosi koppisiemenisille korkean sopeutumiskyvyn maaelämään ja sen seurauksena niiden hallitsevan aseman maan nykyaikaisessa kasvillisessa peitossa.

Muut ksyleemielementit. Johtavien elementtien lisäksi xylem sisältää myös puun parenkyymi ja mekaaniset elementit - puukuituja tai libriformia. Kuidut, kuten suonet, syntyivät evoluution prosessissa henkitorveista. Kuitenkin, toisin kuin suonissa, kuitujen huokosten määrä väheni ja muodostui vielä paksumpi toissijainen kuori.

Phloem (bast). Phloem suorittaa orgaanisten aineiden - fotosynteesituotteiden - virtauksen alaspäin. Phloem sisältää seulaputket, satelliittikennot, mekaaniset (niinikuidut) ja nien parenkyymi.

Seulaputket. Toisin kuin ksyleemin johtavat elementit, seulaputket ovat elävien solujen ketju (kuva 14).

Seulaputken muodostavien kahden vierekkäisen kennon poikittaisseinämät lävistetään suurella määrällä läpimeneviä reikiä, jotka muodostavat seulaa muistuttavan rakenteen. Tästä tulee nimi seulaputket. Näitä reikiä tukevia seiniä kutsutaan seulalevyt. Näiden aukkojen kautta tapahtuu orgaanisten aineiden kuljetus segmentistä toiseen.

Seulaputken segmentit on liitetty erityisillä huokosilla seurasoluihin (katso alla). Putket kommunikoivat parenkyymisolujen kanssa yksinkertaisten huokosten kautta. Kypsistä seulasoluista puuttuu ydin, ribosomit ja Golgi-kompleksi, ja niiden toiminnallista aktiivisuutta ja elintärkeää aktiivisuutta tukevat seurasolut.

Seurasolut (mukana olevat solut). Ne sijaitsevat seulaputkisegmentin pituussuuntaisia ​​seiniä pitkin. Seurasolut ja seulaputkisegmentit muodostetaan tavallisista emosoluista. Emosolu jaetaan pitkittäisväliseinällä, ja kahdesta tuloksena olevasta solusta toinen muuttuu seulaputken segmentiksi ja toisesta kehittyy yksi tai useampi seurasolu. Seurasoluissa on ydin, sytoplasma, jossa on lukuisia mitokondrioita, niissä tapahtuu aktiivista aineenvaihduntaa, joka liittyy niiden toimintaan: ydinvapaiden seulasolujen elintärkeän toiminnan varmistamiseksi.

Muita floemin elementtejä. Floemin koostumus johtavien elementtien kanssa sisältää mekaanisia niini (phloem) kuidut Ja phloem parenchyma.

Johtavat niput. Kasveissa johtavat kudokset (ksyleemi ja floeemi) muodostavat erityisiä rakenteita - johtavia nippuja. Jos nippuja ympäröivät osittain tai kokonaan mekaanisen kudoksen säikeet, niitä kutsutaan verisuoni-kuitukimppuja. Nämä niput tunkeutuvat koko kasvin runkoon muodostaen yhden johtavan järjestelmän.

Aluksi johtavat kudokset muodostuvat primaarisen meristeemin soluista - procambia. Jos nipun muodostuksen aikana prokambium kuluu kokonaan primaaristen johtavien kudosten muodostukseen, niin tällaista nippua kutsutaan ns. suljettu(Kuva 15).

Se ei pysty (toissijaiseen) paksuuntumiseen, koska se ei sisällä kambiasoluja. Tällaiset niput ovat tyypillisiä yksisirkkaisille kasveille.

Kaksisirkkaisissa ja siemenkasveissa osa prokambiumista jää ensisijaisen ksyleemin ja floeemin väliin, josta tulee myöhemmin fascicular kambium. Sen solut pystyvät jakautumaan, muodostamaan uusia johtavia ja mekaanisia elementtejä, mikä varmistaa nipun toissijaisen paksuuntumisen ja sen seurauksena varren paksuuden kasvamisen. Kambiumia sisältävää verisuonikimppua kutsutaan avata(katso kuva 15).

Ksyleemin ja floeemin suhteellisesta sijainnista riippuen erotetaan useita verisuonikimpputyyppejä (kuva 16)

Vakuuspaketit. Ksylem ja floem ovat vierekkäin vierekkäin. Tällaiset niput ovat ominaisia ​​useimpien nykyaikaisten siemenkasvien varrelle ja lehdille. Tyypillisesti tällaisissa nipuissa ksyleemi sijaitsee lähempänä aksiaalisen elimen keskustaa ja floemi on kehää kohti.

Bicollateral niput. Ksyleemin vieressä on kaksi floeeminauhaa: yksi - kanssa sisällä, toinen - periferialta. Floeemin reunajuoste koostuu pääosin sekundaarisesta floeemista, sisäinen juoste koostuu primaarisesta floeemista, koska se kehittyy prokambiumista.

Samankeskiset palkit. Yksi johtava kudos ympäröi toista johtavaa kudosta: xylem - floem tai floem - ksyleemi.

Radiaaliset säteet. Kasvien juurille ominaista. Ksyleemi sijaitsee elimen säteitä pitkin, joiden välissä on floeemin säikeitä.