Seulaputket ja astiat ovat kasvien johtavan kudoksen elementtejä. Kasvikudokset: johtavat, mekaaniset ja erittävät Mitä kasvikudoksia sisältävät suonet?

Johtavien kudosten merkitys ja monimuotoisuus

Johtavat kudokset ovat useimpien tärkein komponentti korkeampia kasveja. Ne ovat pakollinen rakenteellinen osa vegetatiivista ja lisääntymiselimet itiö- ja siemenkasvit. Johtavat kudokset muodostavat yhdessä soluseinien ja solujen välisten tilojen kanssa jotkin pääparenkyymin solut ja erikoistuneet välittävät solut johtavan järjestelmän, joka varmistaa aineiden pitkän matkan ja säteittäisen kuljetuksen. Solujen erityissuunnittelun ja niiden sijainnin ansiosta kasvin rungossa johtava järjestelmä suorittaa lukuisia, mutta toisiinsa liittyviä toimintoja:

1) juurien imemän veden ja kivennäisaineiden sekä juurissa muodostuneiden orgaanisten aineiden liikkuminen varteen, lehtiin ja lisääntymiselimiin;

2) fotosynteesituotteiden siirtäminen kasvin vihreistä osista niiden käyttö- ja säilytyspaikkoihin: juuret, varret, hedelmät ja siemenet;

3) kasvihormonien liikkuminen koko kasvissa, mikä luo niille tietyn tasapainon, joka määrää kasvien kasvu- ja lisääntymiselinten kasvu- ja kehitysnopeuden;

4) aineiden säteittäinen kuljetus johtavista kudoksista muiden kudosten lähellä oleviin eläviin soluihin, esimerkiksi assimiloituviin lehtien mesofyllisoluihin ja jakautuviin meristeemisoluihin. Siihen voivat osallistua myös puun ja kuoren ydinsäteiden parenkyymisolut. Transmissiiviset solut, joissa on lukuisia solukalvon ulkonemia, jotka sijaitsevat johtavan ja parenkymaalisen kudoksen välissä, ovat erittäin tärkeitä säteittäisessä kuljetuksessa;

5) johtavat kudokset lisäävät kasvien elinten vastustuskykyä muotoaan muuttaville kuormille;

6) johtavat kudokset muodostavat jatkuvan haarautuneen järjestelmän, joka yhdistää kasvin elimet yhdeksi kokonaisuudeksi;

Johtavien kudosten syntyminen on seurausta evoluution rakenteellisista muutoksista, jotka liittyvät kasvien ilmaantumiseen maahan ja niiden ilman ja maaperän ravitsemus. Vanhimmat johtavat kudokset, trakeidit, löydettiin fossiilisista rinofyyteistä. Ne saavuttivat korkeimman kehityksensä nykyaikaisissa koppisiemenissä.

Yksilökehitysprosessin aikana prokambiumista muodostuu primaarisia johtavia kudoksia siemenalkion ja uusiutumissilmujen kasvupisteissä. Kambium tuottaa kaksisirkkaisille koppisiemenisille ominaisia ​​toissijaisia ​​johtavia kudoksia.

Suoritettavista toiminnoista riippuen johtavat kudokset jaetaan nousevan virran kudoksiin ja laskevan virran kudoksiin. Nousevan kudoksen päätarkoitus on kuljettaa vettä ja siihen liuenneita mineraaleja juuresta korkeammille maanpäällisille elimille. Lisäksi niiden läpi kulkee juurissa ja varressa muodostuvia orgaanisia aineita, kuten orgaanisia happoja, hiilihydraatteja ja kasvihormoneja. Termiä "ylösvirta" ei kuitenkaan pidä tulkita yksiselitteisesti liikkeeksi alhaalta ylös. Nousevat kudokset varmistavat aineiden virtauksen suunnassa imuvyöhykkeeltä verson kärkeen. Tällöin sekä juuri itse että varsi, oksat, lehdet, lisääntymiselimet käyttävät kuljetettuja aineita riippumatta siitä, sijaitsevatko ne juuritason ylä- vai alapuolella. Esimerkiksi perunoissa vesi ja kivennäisravintoaineet virtaavat nousevien kudosten kautta maaperään muodostuneisiin stoloneihin ja mukuloihin sekä maanpäällisiin elimiin.

Alavirran kudokset varmistavat fotosynteesituotteiden ulosvirtauksen kasvien kasvaviin osiin ja varastoelimiin. Tässä tapauksessa fotosynteettisten elinten avaruudellisella sijainnilla ei ole väliä. Esimerkiksi vehnässä orgaaniset aineet pääsevät kehittyviin jyviin eri tasojen lehdistä. Siksi nimiä "nouseva" ja "laskeva" kankaat tulisi pitää vain vakiintuneena perinteenä.

Nousevan virran johtavat kudokset

Nouseviin kudoksiin kuuluvat henkitorvet ja suonet (henkitorvet), jotka sijaitsevat kasvielinten puumaisessa (ksyleemi) osassa. Näissä kudoksissa veden ja siihen liuenneiden aineiden liikkuminen tapahtuu passiivisesti juuripaineen ja veden haihtumisen vaikutuksesta kasvin pinnalta.

Trakeidit ovat muinaisempaa alkuperää. Niitä esiintyy korkeammissa itiökasveissa, sinisiemenisissa ja harvemmin koppisiemenisissa. Koppisiemenisille ne ovat tyypillisiä lehtisuonien pienimmälle haarautumiselle. Trakeidisolut ovat kuolleita. Niillä on pitkänomainen, usein karan muotoinen muoto. Niiden pituus on 1-4 mm. Siemenissä, esimerkiksi Araucariassa, se kuitenkin saavuttaa 10 mm. Soluseinämät ovat paksuja, selluloosaa ja usein ligniinillä kyllästettyjä. Solukalvoissa on lukuisia rajattuja huokosia.

Alukset muodostuivat evoluution myöhemmissä vaiheissa. Ne ovat tyypillisiä koppisiemenisille, vaikka niitä löytyy myös joistakin nykyaikaisista sammaleiden (suku Sellaginella), korteista, saniaisista ja saniaisista (suku Gnetum) edustajista.

Verisuonet koostuvat pitkänomaisista kuolleista soluista, jotka sijaitsevat päällekkäin ja joita kutsutaan suonen segmenteiksi. Suonen segmenttien päätyseinissä on suuria läpimeneviä reikiä - rei'ityksiä, joiden läpi tapahtuu aineiden pitkän matkan kuljetus. Perforaatiot syntyivät evoluution aikana henkitorven huokosista. Osana aluksia ne ovat tikkaita ja yksinkertaisia. Verisuonisegmenttien päätyseiniin muodostuu lukuisia skalarimuotoisia reikiä, kun ne asetetaan vinosti. Tällaisten rei'itysten aukot ovat pitkänomaisia, ja niitä erottavat väliseinät sijaitsevat yhdensuuntaisesti toistensa kanssa, muistuttaen portaiden portaita. Suonet, joissa on skalarimuotoinen rei'itys, ovat tyypillisiä Ranunculaceae-, Limonaceae-, Koivu-, Palmu- ja Chastukhova-suvun kasveille.

Yksinkertaiset rei'itykset tunnetaan evolutiivisesti nuoremmissa perheissä, kuten Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae ja Poaceae. Ne edustavat yhtä suurta reikää liitoksen päätyseinässä, joka sijaitsee kohtisuorassa suonen akseliin nähden. Useissa suvuissa, esimerkiksi Magnoliaceae-, Roseaceae-, Irisaceae- ja Asteraceae-heimoissa, verisuonista löytyy sekä yksinkertaisia ​​että skalarimaisia ​​reikiä.

Sivuseinät niissä on epätasaisia ​​selluloosapaksuuksia, jotka suojaavat suonia lähellä olevien muiden kudosten elävien solujen aiheuttamalta ylipaineelta. Sivuseinissä voi olla lukuisia huokosia, jolloin vesi pääsee karkaamaan astian ulkopuolelle.

Sakeutumien luonteesta, huokosten tyypeistä ja sijainnin luonteesta riippuen suonet jaetaan rengasmaisiin, spiraalimaisiin, bispiraalisiin, retikulaarisiin, skalarimuotoisiin ja pistehuokosisiin. Rengas- ja kierreastioissa selluloosapaksutukset on järjestetty renkaiden tai spiraalien muotoon. Sakeutumattomien alueiden kautta kuljetetut liuokset diffundoituvat ympäröiviin kudoksiin. Näiden alusten halkaisija on suhteellisen pieni. Verkkomaisissa, skalarimaisissa ja täplähuokoisissa suonissa koko sivuseinämä yksinkertaisten huokosten paikkoja lukuun ottamatta on paksuuntunut ja usein kyllästetty ligniinillä. Siksi niiden säteittäinen aineiden kuljetus tapahtuu lukuisten pitkänomaisten ja täsmällisten huokosten kautta.

Alusten käyttöikä on rajoitettu. Ne voivat tuhoutua kasvien tukkeutumisen seurauksena - viereisten parenkyymisolujen kasvut sekä kambiumin muodostamien uusien puusolujen keskipainevoimien vaikutuksesta. Evoluution aikana verisuonet muuttuvat. Suonen segmentit lyhenevät ja paksunevat, vinot poikittaiset väliseinät korvataan suorilla ja skalaarimaiset rei'itteet yksinkertaistuvat.

Laskevan virran johtavat kudokset

Laskeviin kudoksiin kuuluvat seulasolut ja seulaputket seuraavien solujen kanssa. Seulasoluissa on enemmän muinaista alkuperää. Niitä löytyy korkeammista itiöistä ja siittiöistä. Nämä ovat eläviä, pitkänomaisia ​​soluja, joissa on terävät päät. Kypsässä tilassa ne sisältävät ytimiä osana protoplastia. Niiden sivuseinissä, vierekkäisten solujen kosketuskohdissa, on pieniä läpimeneviä reikiä, jotka kerääntyvät ryhmiin ja muodostavat seulakenttiä, joiden läpi aineet liikkuvat.

Seulaputket koostuvat pystysuorasta rivistä pitkänomaisia ​​soluja, jotka on erotettu toisistaan ​​poikittaisseinillä, joita kutsutaan seulalevyiksi ja joissa seulakentät sijaitsevat. Jos seulalevyssä on yksi seulakenttä, sitä pidetään yksinkertaisena, ja jos seulalevyä on useita, sitä pidetään monimutkaisena. Seulakentät muodostuvat lukuisista läpimittaisista rei'istä - halkaisijaltaan pienistä seularei'istä. Plasmodesmata kulkee näiden reikien läpi solusta toiseen. Kalloosia polysakkaridia asetetaan rei'itysten seinille, mikä vähentää reikien onteloa. Seulaputken ikääntyessä callose tukkii reiät kokonaan ja putki lakkaa toimimasta.

Kun muodostuu seulaputki, niitä muodostavissa soluissa syntetisoituu erityinen floemiproteiini (F-proteiini) ja muodostuu suuri tyhjiö. Se työntää sytoplasmaa ja tumaa kohti soluseinää. Vakuolikalvo sitten hajoaa ja sisäinen tila Solut täytetään sytoplasman ja solumehun seoksella. F-proteiinikappaleet menettävät selkeät ääriviivansa ja sulautuvat yhteen muodostaen säikeitä lähelle seulalevyjä. Niiden fibrillit kulkevat reikien läpi seulaputken segmentistä toiseen. Yksi tai kaksi seurasolua, joilla on pitkänomainen muoto, ohuet seinämät ja elävä sytoplasma, jossa on tuma ja lukuisia mitokondrioita, ovat tiiviisti seulaputken segmenttien vieressä. Mitokondriot syntetisoivat ATP:tä, jota tarvitaan aineiden kuljettamiseen seulaputkien läpi. Seurasolujen seinissä on suuri määrä plasmadesmata-huokosia, mikä on lähes 10 kertaa suurempi kuin niiden lukumäärä lehden muissa mesofyllisoluissa. Näiden solujen protoplastin pinta kasvaa merkittävästi plasmalemman muodostamien lukuisten laskosten vuoksi.

Assimilaattien liikkumisnopeus seulaputkien läpi ylittää merkittävästi aineiden vapaan diffuusion nopeuden ja saavuttaa 50–150 cm/h, mikä osoittaa aineiden aktiivista kuljetusta ATP-energiaa käyttämällä.

Monivuotisten kaksisirkkaisten seulaputkien käyttöaika on 1–2 vuotta. Niiden korvaamiseksi kambium muodostaa jatkuvasti uusia johtavia elementtejä. Yksisirkkaisissa, joissa ei ole kambiumia, seulaputket kestävät paljon pidempään.

Johtavat niput

Johtavat kudokset sijaitsevat kasvien elimissä pitkittäisten johtojen muodossa, jotka muodostavat johtavia nippuja. Verisuonikimppuja on neljää tyyppiä: yksinkertainen, yleinen, monimutkainen ja fibrovaskulaarinen.

Yksinkertaiset niput koostuvat yhden tyyppisestä johtavasta kudoksesta. Esimerkiksi monien kasvien lehtien reunaosissa on halkaisijaltaan pienikokoisia verisuonia ja trakeideja, ja liljojen kukkivissa versoissa - vain seulaputkista.

Yhteisiä nippuja muodostavat trakeidit, suonet ja seulaputket. Joskus termiä käytetään viittaamaan metameerinippuihin, jotka kulkevat solmuvälien läpi ja ovat lehtien jälkiä. Kompleksiset niput sisältävät johtavat ja parenkymaaliset kudokset. Edistyneimmät, rakenteeltaan ja sijainniltaan monipuolisimmat ovat verisuoni-kuitukimput.

Verisuonikuituiset kimput ovat tyypillisiä monille korkeammille itiökasveille ja siemenkasveille. Ne ovat kuitenkin tyypillisimpiä koppisiemenisille. Tällaisissa nipuissa erotetaan toiminnallisesti erilaiset osat - floeemi ja ksyleemi. Phloem varmistaa assimilaattien ulosvirtauksen lehdistä ja niiden siirtymisen käyttö- tai varastointipaikkoihin. Ksyleemi kuljettaa vettä ja siihen liuenneita aineita juurijärjestelmästä lehtiin ja muihin elimiin. Ksyleemiosan tilavuus on useita kertoja suurempi kuin floemiosan tilavuus, koska kasviin tulevan veden tilavuus ylittää muodostuneiden assimilaattien määrän, koska merkittävä osa vedestä haihtuu kasvin toimesta.

Verisuoni-kuitukimppujen monimuotoisuus määräytyy niiden alkuperän, histologisen koostumuksen ja sijainnin mukaan kasveissa. Jos niput muodostuvat prokambiumista ja täydentävät kehitystään, kun soluvarasto on käytetty loppuun koulutus kangas, kuten yksisirkkaisia, niitä kutsutaan suljetuiksi kasvun vuoksi. Sitä vastoin kaksisirkkaisissa tupsut eivät ole rajoittuneet kasvuun, koska ne muodostuvat kambiumista ja niiden halkaisija kasvaa koko kasvin elinkaaren ajan. Johtavien kudosten lisäksi verisuoni-kuitukimput voivat sisältää perus- ja mekaanisia kudoksia. Esimerkiksi kaksisirkkaisissa lehdet muodostuvat seulaputkista (nouseva kudos), nien parenkyymistä (jauhettu kudos) ja niinikuiduista ( mekaaninen kangas). Ksyleemi koostuu verisuonista ja trakeideista (laskevan virran johtava kudos), puuparenkyymistä (pohjakudos) ja puukuiduista (mekaaninen kudos). Ksyleemin ja floeemin histologinen koostumus on geneettisesti määritetty ja sitä voidaan käyttää kasvitaksonomiassa eri taksonien diagnosoimiseen. Lisäksi rypäleterttujen komponenttien kehitysaste voi muuttua kasvien kasvuolosuhteiden vaikutuksesta.

Tunnetaan useita verisuoni-kuitukimpputyyppejä.

Yksisirkkaisten koppisiementen lehdille ja varrelle on ominaista suljetut sivusuonikimput. Niistä puuttuu kambium. Phloem ja ksylem sijaitsevat vierekkäin. Niille on ominaista tietyt suunnitteluominaisuudet. Siten vehnässä, joka eroaa fotosynteesin C 3 -reitiltä, ​​muodostuu nippuja prokambiumista ja niissä on primaarinen floeemi ja primaarinen ksyleemi. Floeemissa on aikaisempi protofloemi ja myöhempi ajallinen muodostus, mutta suurempi solumetafloeemi. Floem-osasta puuttuu nien parenkyymi ja nien kuituja. Ksyleemissä muodostuu aluksi pienempiä protoksyleemisuonia, jotka sijaitsevat yhdessä linjassa kohtisuorassa floeemin sisäreunaan nähden. Metaksylemia edustaa kaksi suurta suonia, jotka sijaitsevat metafloeemin vieressä kohtisuorassa protoksyleemisuonien ketjuun nähden. Tässä tapauksessa astiat on järjestetty T-muotoon. Myös alusten V-, Y- ja È-muotoiset järjestelyt tunnetaan. Metaksyleemisuonien välissä 1–2 rivissä on pienisoluinen sklerenkyymi, jonka seinämät ovat paksuuntuneet, ja jotka kyllästyvät ligniinillä varren kehittyessä. Tämä sklerenchyma erottaa ksyleemivyöhykkeen floeemista. Protoksyleemisuonien molemmilla puolilla on puuparenkyymisoluja, joilla on luultavasti verensiirtotehtävä, koska nipun siirtyessä nipusta varsisolmun lehtityynylle ne osallistuvat siirtosolujen muodostukseen. Vehnävarren verisuonikimpun ympärillä on sclerenchyma-tuppi, joka on paremmin kehittynyt protoksyleemin ja protofloeemin puolella; nipun sivuseinien lähellä tuppisolut on järjestetty yhteen riviin.

Kasveissa, joissa on C 4 -tyyppinen fotosynteesi (maissi, hirssi jne.), suljettujen verisuonikimppujen ympärillä olevissa lehdissä on suuria klorenkyymisoluja.

Avoimet sivukimput ovat tyypillisiä kaksisirkkaisille varreille. Kambiumkerroksen läsnäolo floeemin ja ksyleemin välillä sekä sklerenchyma-vaipan puuttuminen nippujen ympärillä varmistaa niiden paksuuden pitkän aikavälin kasvun. Tällaisten nippujen ksyleemi- ja floemi-osissa on pää- ja mekaanisten kudosten soluja.

Avoimet vakuusniput voidaan muodostaa kahdella tavalla. Ensinnäkin nämä ovat pääasiassa prokambiumin muodostamia nippuja. Sitten pääparenkyymin soluista kehittyy niissä kambium, joka tuottaa floeemin ja ksyleemin toissijaisia ​​elementtejä. Tämän seurauksena niput yhdistävät primaarisen ja sekundaarisen alkuperän histologiset elementit. Tällaiset niput ovat ominaisia ​​monille kaksisirkkaisten luokan ruohomaisille kukkiville kasveille, joilla on nipputyyppinen varsirakenne (palkokasvit, ruusufinnit jne.).

Toiseksi vain kambium voi muodostaa avoimia sivukimppuja, jotka koostuvat toissijaista alkuperää olevasta ksyleemistä ja floeemista. Ne ovat tyypillisiä ruohomaisille kaksisirkkaisille, joiden varren anatominen rakenne on siirtymävaiheen tyyppi (asteraceae jne.), sekä juurikasveille, kuten punajuurille.

Useiden sukujen kasvien varsissa (kurpitsa, solanaceae, campanaceae jne.) on avoimia bicollateral-kimppuja, joissa ksyleemi on molemmin puolin floemin ympäröimä. Tässä tapauksessa varren pintaan päin oleva floeemin ulompi osa on paremmin kehittynyt kuin sisäosa, ja kambiumnauha sijaitsee pääsääntöisesti ksyleemin ja floeemin ulkoosan välissä.

Samankeskisiä palkkeja on kahta tyyppiä. Saniaisten juurakoille tyypillisissä amfibraalikimpuissa floemi ympäröi ksylemiä, amfivasaalikimppuissa ksyleemi sijaitsee renkaassa floemin ympärillä (iiriksen juurakot, kielo jne.). Samankeskiset niput ovat harvinaisempia kaksisirkkaisissa (risiinipavuissa).

Suljetut radiaaliset verisuonikimput muodostuvat juurien alueille, joilla on ensisijainen anatominen rakenne. Säteittäinen nippu on osa keskisylinteriä ja kulkee juuren keskeltä. Sen ksyleemi näyttää monisäteiseltä tähdeltä. Floemisolut sijaitsevat ksylemisäteiden välissä. Ksyleesäteiden määrä riippuu suurelta osin kasvien geneettisestä luonteesta. Esimerkiksi porkkanoissa, punajuurissa, kaalissa ja muissa kaksisirkkaisissa kasveissa säteittäisen nipun ksyleemissä on vain kaksi sädettä. Omena- ja päärynäpuissa niitä voi olla 3–5, kurpitsoissa ja papuissa nelisäteisiä ja yksisirkkaisissa monisäteisiä. Ksylemisäteiden säteittäisellä järjestelyllä on adaptiivinen merkitys. Se lyhentää veden polkua juuren imupinnalta keskisylinterin suoniin.

Monivuotisessa puumaisia ​​kasveja ja jotkut ruohomaiset yksivuotiset kasvit, kuten pellava, verisuonikudokset sijaitsevat varressa muodostamatta selkeästi määriteltyjä verisuonikimppuja. Sitten he puhuvat ei-tuftaisesta varren rakenteesta.

Kudokset, jotka säätelevät aineiden säteittäistä kulkeutumista

Erityisiä kudoksia, jotka säätelevät aineiden säteittäistä kuljetusta, ovat eksodermi ja endodermi.

Eksodermi on primaarisen juurikuoren ulkokerros. Se muodostuu suoraan ensisijaisen alapuolelle peittävä kudos epiblema juurikarvojen alueella ja koostuu yhdestä tai useammasta kerroksesta tiiviisti suljettuja soluja, joissa on paksuuntuneet selluloosakalvot. Eksodermissa juurikarvojen kautta juureen tuleva vesi kokee vastustuskykyä viskoosista sytoplasmasta ja siirtyy eksodermaalisten solujen selluloosakalvoihin ja jättää ne sitten primaarisen aivokuoren eli mesodermin keskikerroksen solujen välisiin tiloihin. Tämä varmistaa tehokkaan veden virtauksen juuren syvemmille kerroksille.

Yksisirkkaisten juuren johtumisvyöhykkeellä, jossa epiblemasolut kuolevat ja irtoavat, eksodermis ilmestyy juuren pinnalle. Sen soluseinät on kyllästetty suberiinilla ja estävät veden virtauksen maaperästä juureen. Kaksisirkkaisilla primaarisen aivokuoren eksoderma irtoaa juurien sulamisen aikana ja korvataan peridermalla.

Endodermi eli primaarisen juurikuoren sisäkerros sijaitsee keskeisen sylinterin ympärillä. Sen muodostaa yksi kerros tiiviisti suljettuja soluja, joiden rakenne on epätasainen. Joillakin niistä, joita kutsutaan läpäiseviksi, on ohuet kuoret ja ne läpäisevät helposti vettä. Niiden kautta primaarisesta aivokuoresta tuleva vesi tulee juuren säteittäiseen verisuonikimppuun. Muissa soluissa on spesifisiä selluloosapaksuuksia säteittäisissä ja sisäpuolisissa tangentiaalisissa seinämissä. Näitä suberiinilla kyllästyneitä paksunnuksia kutsutaan kasparilaisiksi vyöksi. Ne ovat vettä läpäisemättömiä. Siksi vesi pääsee keskussylinteriin vain läpikulkukennojen kautta. Ja koska juuren imukykyinen pinta ylittää merkittävästi endodermaalisten kulkusolujen kokonaispoikkileikkausalan, syntyy juuripaine, joka on yksi mekanismeista veden virtaamiseksi varteen, lehtiin ja lisääntymiselimiin.

Endodermi on myös osa nuoren varren kuorta. Joissakin ruohomaisissa koppisiemenissä sillä, kuten juurilla, voi olla kasparivyöhykkeitä. Lisäksi nuorissa varsissa endodermista voi edustaa tärkkelystä sisältävä vaippa. Tällä tavalla endodermis voi säädellä veden kulkeutumista kasvissa ja varastoida ravinteita.

Steleen käsite ja sen kehitys

Johtavan järjestelmän syntymiseen, kehitykseen ontogeneesissä ja evoluution rakennemuutoksissa kiinnitetään paljon huomiota, koska se varmistaa kasvien elinten välisen yhteyden ja siihen liittyy suurten taksonien evoluutio.

Ranskalaisten kasvitieteilijöiden F. Van Tieghemin ja A. Dulion (1886) ehdotuksesta primäärijohtavien kudosten joukkoa yhdessä muiden niiden ja kuoren viereisen perisyklin välissä olevien kudosten kanssa kutsuttiin steleksi. Stele voi sisältää myös ytimen ja sen tilalle muodostetun ontelon, kuten esimerkiksi bluegrassissa. "Stele"-käsite vastaa käsitettä "keskisylinteri". Juuren ja varren teräs on toiminnallisesti yhtenäinen. Steleen tutkiminen korkeampien kasvien eri osastojen edustajissa johti steleteorian muodostumiseen.

Steleitä on kahta päätyyppiä: protostele ja eustele. Vanhin on protostele. Sen johtavat kudokset sijaitsevat aksiaalisten elinten keskellä, keskellä ksyleemi, jota ympäröi jatkuva floemikerros. Varressa ei ole syvennystä tai onteloa.

On olemassa useita evoluutioon liittyviä protosteletyyppejä: haplostele, aktinostele ja plectostele.

Alkuperäinen, primitiivinen tyyppi on haplostele. Sen ksyleemillä on pyöristetty poikkileikkaus ja sitä ympäröi tasainen, jatkuva floemikerros. Pericycle sijaitsee johtavien kudosten ympärillä yhdessä tai kahdessa kerroksessa. Haplostele tunnettiin fossiilisista ryniofyyteistä, ja se on säilynyt joissakin psilotofyyteissä (tmesipterus).

Lisää kehittyneitä lajeja protostele on aktinostele, jossa ksyleemi päällä poikkileikkaus ottaa monisäteisen tähden muodon. Sitä löytyy fossiilisista Asteroxylonista ja joistakin primitiivisistä lykofyyteistä.

Ksyleemin edelleen erottaminen erillisiin osiin, jotka sijaitsevat säteittäisesti tai yhdensuuntaisesti toistensa kanssa, johti lykofyytin varrelle ominaisen plektosteleen muodostumiseen. Aktinostelessa ja plectostelessa floemi ympäröi edelleen ksylemiä joka puolelta.

Evoluution aikana protosteleesta syntyi sifonostele, jonka erottuva piirre on sen putkimainen rakenne. Tällaisen terän keskellä on ydin tai onkalo. Sifonosteleen johtavaan osaan ilmestyy lehtirakoja, joiden ansiosta ytimen ja kuoren välillä syntyy jatkuva yhteys. Riippuen menetelmästä suhteellinen sijainti ksyleemi ja floemi sifonostele on ektofloinen ja amfifloinen. Ensimmäisessä tapauksessa floemi ympäröi ksylemiä toiselta, ulkopuolelta. Toisessa floeemi ympäröi ksylemiä molemmilta puolilta, ulkopuolelta ja sisäpuolelta.

Kun amfifloinen sifonostele on jaettu pitkittäisten säikeiden verkostoksi tai riveiksi, ilmaantuu monille saniaisten kaltaisille kasveille tyypillinen dissektoitu stele eli dictyostele. Sen johtavaa osaa edustavat lukuisat samankeskiset johtavat niput.

Korteissa artrostele syntyi ektofloisesta sifonostelesta, jolla on segmentoitu rakenne. Se erottuu yhdestä suuresta keskusontelosta ja erillisistä verisuonikimpuista, joissa on protoksilemiontelot (karinaaliset kanavat).

Kukkiviin kasveihin muodostui ektofloisen sifonosteleen perusteella kaksisirkkaisille tyypillinen eustele ja yksisirkkaisille tyypillinen ataksostele. Eustelassa johtava osa koostuu erillisistä suojanipuista, jotka ovat pyöreästi järjestetyt. Varressa olevan teräksen keskellä on ydin, joka on yhdistetty kuoreen ydinsäteiden avulla. Ataksostelessa verisuonikimput ovat hajallaan, niiden välissä on keskussylinterin parenkyymisoluja. Tämä nippujen järjestely piilottaa sifonosteleen putkimaisen rakenteen.

Syntyminen erilaisia ​​vaihtoehtoja sifonosteles ovat korkeampien kasvien tärkeä mukautus aksiaalisten elinten - juuren ja varren - halkaisijan lisäämiseksi.

Suuri merkitys elämässä maan kasveja mekaaniset ja johtavat kudokset leikkivät.

Mekaaniset kankaat

Kaikki näkivät kuinka ohut olki, joka tuki raskasta korvaa, heilui tuulessa, mutta ei katkennut.

Mekaaniset kudokset antavat kasville voimaa, ja ne toimivat tukena niille elimille, joissa ne sijaitsevat. Mekaanisissa kudossoluissa on paksuuntuneet kalvot.

Nuorten kasvien lehdissä ja muissa elimissä mekaaniset kudossolut ovat elossa. Tämä kudos sijaitsee erillisissä säikeissä lehtien varren ja lehtien alla, rajaamalla lehtien suonet. Elävän mekaanisen kudoksen solut ovat helposti venyviä eivätkä häiritse sen kasvinosan kasvua, jossa ne sijaitsevat. Tämän ansiosta kasvien elimet toimivat kuin jouset. Ne voivat palata alkuperäiseen tilaan kuorman poistamisen jälkeen. Kaikki ovat nähneet ruohon nousevan uudelleen, kun joku on kävellyt sen yli.

Kasvin osia, jotka ovat kasvaneet loppuun, tukee myös mekaaninen kudos, mutta tämän kudoksen kypsät solut ovat kuolleita. Näitä ovat niini- ja puusolut - pitkät ohuet solut, jotka on kerätty säikeisiin tai nippuihin. Kuidut antavat varrelle voimaa. Lyhyt kuolleet solut mekaaniset kudokset (niitä kutsutaan kivisiksi) muodostavat siemenkuoren, pähkinänkuoret, hedelmän siemenet ja antavat päärynämassalle sen rakeisen luonteen.

Johtavia kankaita

Kaikki kasvin osat sisältävät johtavia kudoksia. Ne varmistavat veden ja siihen liuenneiden aineiden kulkeutumisen.

Johtavia kudoksia muodostui kasveissa maaelämään sopeutumisen seurauksena. Maan kasvien runko sijaitsee kahdessa elämänympäristössä - maa-ilma ja maaperä. Tässä suhteessa syntyi kaksi johtavaa kangasta - puu ja niini. Vesi ja siihen liuenneet kivennäissuolat kohoavat puuta pitkin alhaalta ylös (juurista ylöspäin). Tästä syystä puuta kutsutaan vettä johtavaksi kankaaksi. Lub on sisäosa haukkua. Orgaaniset aineet liikkuvat rintoa pitkin ylhäältä alas (lehdistä juuriin). Puu ja niini muodostavat jatkuvan haarautuneen järjestelmän kasvin rungossa yhdistäen kaikki sen osat.

Puun tärkeimmät johtavat elementit ovat astioita. Ne ovat pitkiä putkia, jotka muodostuvat kuolleiden solujen seinämistä. Aluksi solut olivat elossa ja niillä oli ohuet jatkettavat seinämät. Sitten soluseinät lignittyivät ja elävä sisältö kuoli. Kennojen väliset poikittaiset väliseinät romahtivat ja muodostui pitkiä putkia. Ne koostuvat yksittäisiä elementtejä ja ne ovat samanlaisia ​​kuin bon din -tynnyrit ja -kannet. Vesi, jossa on liuenneita aineita, kulkee vapaasti puuastioiden läpi.

Floemin johtavat elementit ovat eläviä pitkänomaisia ​​soluja. Ne on yhdistetty päistään ja muodostavat pitkiä solurivejä - putkia. Floemisolujen poikittaisseinissä on pieniä reikiä (huokosia). Tällaiset seinämät ovat samanlaisia ​​kuin seula, minkä vuoksi putkia kutsutaan seulan muotoisiksi. Orgaanisten aineiden liuokset kulkevat niiden kautta lehdistä kaikkiin kasvin elimiin.

Evoluutioprosessissa se on yksi niistä syistä, jotka mahdollistivat kasvien pääsyn maahan. Artikkelissamme tarkastellaan sen elementtien - seulaputkien ja astioiden - rakenteen ja toiminnan ominaisuuksia.

Johtavan kankaan ominaisuudet

Kun planeetalla tapahtui suuria muutoksia ilmasto-olosuhteet, kasvien piti sopeutua niihin. Ennen sitä he kaikki elivät yksinomaan vedessä. Maa-ilmaympäristössä on tullut tarpeelliseksi ottaa vettä maaperästä ja kuljettaa se kaikkiin kasvin elimiin.

Johtavaa kudosta on kahta tyyppiä, joiden elementit ovat suonet ja seulaputket:

1. Bast tai phloem sijaitsee lähempänä varren pintaa. Sitä pitkin lehteen fotosynteesin aikana muodostuneet orgaaniset aineet siirtyvät juurta kohti.
2. Toista johtavaa kudosta kutsutaan puuksi tai ksyleemiksi. Se tarjoaa ylöspäin suuntautuvan virran: juuresta lehtiin.

Kasvien seulaputket

Nämä ovat floeemin johtavia soluja. Ne on erotettu toisistaan ​​lukuisilla väliseinillä. Ulkoisesti niiden rakenne muistuttaa seulaa. Tästä nimi tulee. Kasvien seulaputket elävät. Tämä selittyy alaspäin suuntautuvan virran heikolla paineella.

Niiden poikittaisseinämien läpi kulkee tiheä reikien verkosto. Ja soluissa on monia läpimeneviä reikiä. Kaikki heistä ovat prokaryoottisia. Tämä tarkoittaa, että niillä ei ole muodollista ydintä.

Seulaputkien sytoplasman elementit pysyvät elossa vain tietty aika. Tämän ajanjakson kesto vaihtelee suuresti - 2-15 vuotta. Tämä indikaattori riippuu kasvin tyypistä ja sen kasvuolosuhteista. Seulaputket kuljettavat vettä ja fotosynteesin aikana syntetisoitua orgaanista ainetta lehdistä juurille.

Alukset

Toisin kuin seulaputket, nämä johtavat kudoselementit ovat kuolleita soluja. Visuaalisesti ne muistuttavat putkia. Suonissa on tiheät kalvot. KANSSA sisällä ne muodostavat paksuuntumia, jotka näyttävät renkailta tai spiraaleilta.

Tämän rakenteen ansiosta alukset pystyvät suorittamaan tehtävänsä. Siihen liittyy mineraaliaineiden maaliuosten liikkuminen juuresta lehtiin.

Maaperän ravintomekanismi

Siten laitos kuljettaa samanaikaisesti aineita vastakkaisiin suuntiin. Kasvitieteessä tätä prosessia kutsutaan nousevaksi ja laskevaksi virraksi.

Mutta mitkä voimat saavat veden liikkumaan maaperästä ylöspäin? Osoittautuu, että tämä tapahtuu juuripaineen ja transpiraation vaikutuksesta - veden haihtumisen lehtien pinnasta.

Kasveille tämä prosessi on elintärkeä. Tosiasia on, että vain maaperä sisältää mineraaleja, joita ilman kudosten ja elinten kehitys on mahdotonta. Siten typpi on välttämätön juurijärjestelmän kehittymiselle. Tätä alkuainetta on runsaasti ilmassa - 75%. Mutta kasvit eivät pysty sitomaan ilmakehän typpeä, minkä vuoksi kivennäisravinto on niille niin tärkeää.

Nouseessaan vesimolekyylit tarttuvat tiukasti toisiinsa ja suonten seinämiin. Tässä tapauksessa syntyy voimia, jotka voivat nostaa veden kunnolliselle korkeudelle - jopa 140 m. Tällainen paine pakottaa maaperän liuokset tunkeutumaan juurikarvojen läpi kuoreen ja sitten ksyleemiastioihin. Vesi nousee niitä pitkin varteen. Lisäksi vesi pääsee lehtiin haihtumisen vaikutuksesta.

Suonten vieressä olevissa suonissa on myös seulaputkia. Nämä elementit ohjaavat alaspäin suuntautuvaa virtaa. Vaikutuksen alaisena auringonvalo Polysakkaridiglukoosi syntetisoituu lehtien kloroplasteissa. Tämä eloperäinen aine Kasvi käyttää sen kasvuun ja elintärkeisiin prosesseihin.

Joten kasvin johtava kudos varmistaa orgaanisten ja mineraaliaineiden vesiliuosten liikkumisen koko kasvissa. Sen rakenneosia ovat astiat ja seulaputket.

Johtavien kudosten tehtävänä on kuljettaa veteen liuenneita aineita läpi kasvin. ravinteita. Ne syntyivät kasvien sopeutuessa elämään maalla. Elämän yhteydessä kahdessa ympäristössä - maaperässä ja ilmassa - syntyi kaksi johtavaa kudosta, joiden läpi aineet liikkuvat kahteen suuntaan.

Maaperän ravintoaineet - vesi ja siihen liuenneet mineraalisuolat - nousevat ksyleemiä pitkin juurista lehtiin (nouseva eli transpiraatiovirta).

Fotosynteesin aikana muodostuneet aineet, pääasiassa sakkaroosi, liikkuvat floemin läpi lehdistä juurille (alaspäin suuntautuva virta). Koska nämä aineet ovat hiilidioksidin assimilaatiotuotteita, aineiden kulkeutumista floemin läpi kutsutaan assimilaattivirraksi.

Johtavat kudokset muodostavat jatkuvan haarautuneen järjestelmän kasvin rungossa, joka yhdistää kaikki elimet - ohuimmista juurista nuorimpiin versoihin. Ksyleemi ja floemi ovat monimutkaisia ​​kudoksia; ne sisältävät heterogeenisiä elementtejä - johtavia, mekaanisia, varastoivia, erittäviä. Tärkeimmät ovat johtavat elementit, ne suorittavat johtavien aineiden tehtävän.

Ksyleemi ja floeemi muodostuvat samasta meristeemistä, ja siksi ne sijaitsevat aina vierekkäin kasvessa.Primaarisesta lateraalisesta meristeemistä - prokambiumista - muodostuvat primaariset johtavat kudokset, toissijaisesta lateraalisesta meristeemistä - kambium. Toissijaisilla johtavilla kudoksilla on monimutkaisempi rakenne kuin primaarisilla kudoksilla.

Ksylem (puu) koostuu johtavista elementeistä - henkitorveista ja suonista (henkitorveista), mekaanisista elementeistä - puukuiduista (libriformiset kuidut) ja pääkudoksen elementeistä - puuparenkyymistä.

Ksyleemin johtavia elementtejä kutsutaan henkitorvielementeiksi. Henkitorven elementtejä on kahta tyyppiä – henkitorvi ja verisuonisegmentit (kuva 3.26).

Henkitorvi on erittäin pitkänomainen solu, jossa on ehjät pääseinämät. Liuosten liikkuminen tapahtuu suodattamalla rajattujen huokosten läpi. Suoni koostuu useista soluista, joita kutsutaan suonen segmenteiksi. Segmentit sijaitsevat päällekkäin ja muodostavat putken. Saman astian vierekkäisten segmenttien välissä on läpimeneviä reikiä - rei'ityksiä. Liuokset kulkevat verisuonten läpi paljon helpommin kuin henkitorven kautta.

Riisi. 3.26. Kaavio henkitorven (1) ja suonen segmenttien (2) rakenteesta ja yhdistelmästä.

Kypsässä, toimivassa tilassa henkitorven elementit ovat kuolleita soluja, joissa ei ole protoplasteja. Protoplastien säilyminen estäisi liuosten liikkumisen.

Suonet ja henkitorvi välittävät liuoksia paitsi pystysuunnassa, myös vaakasuunnassa viereisiin henkitorven elementteihin ja eläviin soluihin. Henkitorvien ja verisuonten sivuseinämät pysyvät ohuina suuremmalla tai pienemmällä alueella. Samalla niissä on toissijaisia ​​paksunnuksia, jotka antavat seinille lujuuden. Sivuseinien paksuuntumisen luonteesta riippuen henkitorven elementtejä kutsutaan rengasmaiksi, spiraaliksi, verkkomaiseksi, skalarimaiseksi ja pistemäisiksi (kuva 3.27).

Riisi. 3.27. Henkitorven elementtien sivuseinien paksuuntumisen ja huokoisuuden tyypit: 1 - rengasmainen, 2-4 - kierre, 5 - verkkopaksennus; 6 – tikkaat, 7 – vastakkainen, 8 – säännöllinen huokoisuus.

Toissijaiset rengas- ja spiraalipaksukkeet kiinnitetään ohueen primääriseinään kapealla ulokkeella. Kun paksunnukset yhdistyvät ja niiden väliin muodostuu siltoja, syntyy verkkopaksua, joka muuttuu rajattuiksi huokosiksi. Tätä sarjaa (kuva 3.27) voidaan pitää morfogeneettisenä, evolutionaarisena sarjana.

Henkitorven elementtien soluseinien toissijaiset paksunnukset muuttuvat ligniiniksi (kyllästyvät ligniinillä), mikä antaa niille lisälujuutta, mutta rajoittaa pituuden kasvun mahdollisuutta. Siksi elimen ontogeneesissä ilmaantuu ensin rengasmaisia ​​ja spiraalimaisia ​​elementtejä, jotka voivat vielä venyä, jotka eivät häiritse elimen pituuden kasvua. Kun elimen kasvu pysähtyy, ilmaantuu elementtejä, jotka eivät pysty venymään pituussuunnassa.

Evoluutioprosessissa trakeidit ilmestyivät ensin. Niitä löytyy ensimmäisistä primitiivisistä maan kasveista. Alukset ilmestyivät paljon myöhemmin muuttamalla henkitorveja. Lähes kaikissa koppisiemenissä on suonia. Itiö- ja gymnosperm-kasveilta puuttuu yleensä verisuonia ja niissä on vain henkitorveja. Vain harvinaisena poikkeuksena suonia löydettiin sellaisista itiöistä kuin selaginellasta, joistakin korteista ja saniaisista sekä muutamista siittiöistä (Gnetaceae). Näissä kasveissa suonet syntyivät kuitenkin koppisiementen suonista riippumatta. Suonten ilmaantuminen koppisiemenisiin oli tärkeä evoluution saavutus, koska se helpotti veden johtumista; Angiospermit osoittautuivat paremmin sopeutuneiksi elämään maalla.

Puuparenkyymi ja puukuidut suorittavat vastaavasti varastointi- ja tukitoimintoja.

Phloem (pesä) koostuu johtavista - seula - elementeistä, mukana olevista soluista (seurasoluista), mekaanisista elementeistä - floem (nii) kuiduista ja pääkudoksen elementeistä - floem (nii) parenkyymistä.

Toisin kuin henkitorven elementit, floeemin johtavat elementit pysyvät elossa myös kypsässä tilassa ja niiden soluseinämät pysyvät primäärisinä, lignifioitumattomina. Seulaelementtien seinillä on ryhmiä pieniä läpimeneviä reikiä - seulakenttiä, joiden läpi vierekkäisten solujen protoplastit kommunikoivat ja aineiden kuljetus tapahtuu. Seulaelementtejä on kahta tyyppiä - seulakennot ja seulaputkisegmentit.

Seulasolut ovat primitiivisempiä, ne ovat ominaisia ​​itiö- ja siemenkasveille. Seulakenno on yksisoluinen, pituudeltaan hyvin pitkänomainen, terävillä päillä. Sen seulakentät ovat hajallaan sivuseiniä pitkin. Lisäksi seulasoluilla on muita primitiivisiä ominaisuuksia: niistä puuttuu erikoistuneita oheissoluja ja ne sisältävät kypsiä ytimiä.

Koppisiemenissä assimilaattien kuljetus tapahtuu seulaputkien avulla (kuva 3.28). Ne koostuvat monista yksittäisistä soluista - segmenteistä, jotka sijaitsevat päällekkäin. Kahden vierekkäisen segmentin seulakentät muodostavat seulalevyn. Seulalevyjen rakenne on täydellisempi kuin seulakentät (reiät ovat suurempia ja niitä on enemmän).

Kypsässä tilassa seulaputkien segmenteistä puuttuu ytimiä, mutta ne pysyvät elossa ja johtavat aktiivisesti aineita. Tärkeä rooli assimilaattien kuljettamisessa seulaputkien läpi kuuluu mukana oleville soluille (seurasoluille). Kukin seulaputkisegmentti ja sitä seuraava solu (tai kaksi tai kolme solua lisäjakautumisen tapauksessa) syntyvät samanaikaisesti yhdestä meristemaattisesta solusta. Seurasoluissa on ytimiä ja sytoplasmaa, jossa on lukuisia mitokondrioita; niissä tapahtuu intensiivistä aineenvaihduntaa. Seulaputkien ja niiden vieressä olevien solujen välillä on lukuisia sytoplasmisia yhteyksiä. Uskotaan, että seurasolut yhdessä seulaputkien segmenttien kanssa muodostavat yhden fysiologisen järjestelmän, joka suorittaa assimilaattien virtauksen.

Riisi. 3.28. Kurpitsan varren floemi pitkittäis- (A) ja poikittaisleikkauksessa (B): 1 – seulaputken segmentti; 2 – seulalevy; 3 – mukana tuleva solu; 4 – floemin parenkyymi; 5 – tukkeutunut seulalevy.

Seulaputkien käyttöikä on lyhyt. Monivuotisten ruohojen yksivuotisille ja maanpäällisille versoille - enintään yksi kasvukausi, pensaille ja puille - enintään kolmesta neljään vuotta. Kun seulaputken elävä sisältö kuolee, myös seurasolu kuolee.

Bast parenchyma koostuu elävistä ohutseinäisistä soluista. Sen solut keräävät usein vara-aineita, samoin kuin hartseja, tanniineja jne. Niinikuiduilla on tukirooli. Niitä ei ole kaikissa kasveissa.

Kasvin rungossa ksyleemi ja floemi sijaitsevat vierekkäin muodostaen joko kerroksia tai erillisiä säikeitä, joita kutsutaan verisuonikimpuiksi. Johtavia nippuja on useita tyyppejä (kuva 3.29).

Suljetut kimput koostuvat vain primaarisista verisuonikudoksista; niissä ei ole kambiumia eivätkä ne paksune enempää. Suljetut kimput ovat ominaisia ​​itiö- ja yksisirkkaisille kasveille. Avoimissa rypäleissä on kambiumia ja ne pystyvät toissijaisesti paksuuntumaan. Ne ovat tyypillisiä kimnosiemenisille ja kaksisirkkaisille kasveille.

Floemin ja ksyleemin suhteellisesta sijainnista nipussa riippuen erotetaan seuraavat tyypit. Yleisimmät ovat sivukimput, joissa floemi on ksyleemin toisella puolella. Sivukimput voivat olla avoimia (kaksisirkkaisten varret ja varret) ja suljettuja (yksisirkkaisten varret). Jos ksyleemin sisäpuolella on ylimääräinen floeeminauha, tällaista nippua kutsutaan bicollateraliksi. Kaksipuoliset kimput voivat olla vain avoimia, ne ovat ominaisia ​​joillekin kaksisirkkaisille kasveille (kurpitsa, yösirkka jne.).

On myös samankeskisiä nippuja, joissa yksi johtava kudos ympäröi toista. Ne voidaan vain sulkea. Jos nipun keskellä on floeemi ja ksyleemi ympäröi sitä, kimppua kutsutaan sentrifloemiksi tai amfivasaaliksi. Tällaisia ​​nippuja löytyy usein yksisirkkaisten varresta ja juurakoista. Jos ksyleemi sijaitsee nipun keskellä ja sitä ympäröi floeemi, nippua kutsutaan centoksileemiksi tai amfikribraaliksi. Centoxylem-kimput ovat yleisiä saniaisissa.

Riisi. 3.29. Johtonippujen tyypit: 1 – avoin vakuus; 2 – avoin bivakuus; 3 – suljettu vakuus; 4 – samankeskinen suljettu sentrifloem; 5 – samankeskinen suljettu keskusoksilem; K - kambium; X – ksyleemi; F – floem.

5. Mekaaninen, varastointi, ilmaa kantava kudos. Rakenne, toiminnot

Mekaaninen kangas- Kasviorganismin kudostyyppi, elävistä ja kuolleista soluista peräisin olevat kuidut, joilla on erittäin paksuuntunut soluseinä, jotka antavat keholle mekaanista lujuutta. Se syntyy apikaalisesta meristeemistä sekä prokambiumin ja kambiumin toiminnan tuloksena.

Mekaanisten kudosten kehitysaste riippuu suurelta osin olosuhteista; niitä ei juuri ole kosteiden metsien kasveissa, monissa rannikon kasvit, mutta ovat hyvin kehittyneitä useimmissa kuivien elinympäristöjen kasveissa.

Mekaanisia kudoksia on kaikissa kasvin elimissä, mutta ne ovat kehittyneimmin varren reuna-alueilla ja juuren keskiosassa.

Seuraavat mekaaniset kankaat erotetaan:

collenchyma on kaksisirkkaisten kasvien nuorten varsien sekä lehtien primaarisen kuoren elastinen tukikudos. Se koostuu elävistä soluista, joissa on epätasaisesti paksuuntuneet, lignifioimattomat primaariset kalvot, jotka ovat pitkänomaisia ​​elimen akselia pitkin. Tarjoaa tukea laitokselle.

sclerenchyma on kestävä kudos, joka koostuu nopeasti kuolevista soluista, joiden kalvot ovat lignified ja tasaisesti paksuuntuneet. Antaa voimaa elimille ja koko kasveille. Sklerenchymasoluja on kahdenlaisia:

kuidut ovat pitkiä ohuita soluja, jotka yleensä kerätään säikeiksi tai nippuiksi (esimerkiksi niini- tai puukuidut).

sklereidit ovat pyöreitä kuolleita soluja, joissa on erittäin paksut lignified kalvot. Ne muodostavat siemenkuoren, pähkinänkuoren, kirsikoiden, luumujen, aprikoosien siemenet; ne antavat päärynöiden lihalle tyypillisen karkean luonteen. Niitä esiintyy ryhmissä havu- ja joidenkin lehtipuiden kuoressa, siementen ja hedelmien kovissa kuorissa. Niiden solut ovat muodoltaan pyöreitä, ja niissä on paksut seinämät ja pieni ydin.

Mekaaniset kudokset antavat voimaa kasvien elimille. Ne muodostavat kehyksen, joka tukee kaikkia kasvin elimiä ja vastustaa niiden murtumista, puristusta ja repeytymistä. Mekaanisten kudosten rakenteen tärkeimmät ominaisuudet, jotka varmistavat niiden lujuuden ja elastisuuden, ovat niiden kalvojen voimakas paksuuntuminen ja lignifikaatio, tiivis solujen sulkeutuminen ja perforaatioiden puuttuminen soluseinissä.

Mekaaniset kudokset ovat kehittyneimmin varressa, jossa niitä edustavat niini ja puukuidut. Juurissa mekaaninen kudos on keskittynyt elimen keskelle.

Solujen muodosta, rakenteesta, fysiologisesta tilasta ja solukalvojen paksuuntumismenetelmästä riippuen erotetaan kaksi mekaanista kudosta: kollenkyyma ja sklerenkyyma (kuva 8.4).

Riisi. 8.4 Mekaaniset kudokset: a - kulmikas kollenkyma; 6- sklerenkyyma; c - kirsikkaluumun hedelmistä peräisin olevat sklereidit: 1 - sytoplasma, 2 - paksuuntunut soluseinä, 3 - huokostiehyet.

Kollenkyymaa edustavat elävät parenkyymisolut, joiden kalvot ovat epätasaisesti paksuuntuneet, joten ne soveltuvat erityisen hyvin nuorten kasvavien elinten vahvistamiseen. Ensisijaisina kollenkyymasolut venyvät helposti eivätkä käytännössä häiritse sen kasvin osan pidentymistä, jossa ne sijaitsevat. Collenchyma sijaitsee yleensä erillisissä säikeissä tai jatkuvassa sylinterissä nuorten varren ja lehtien lehtien orvaskeden alla ja rajaa myös kaksisirkkaisten lehtien suonet. Joskus kollenchyma sisältää kloroplasteja.

Sklerenchyma koostuu pitkänomaisista soluista, joissa on tasaisesti paksuuntuneita, usein lignifioituneita kalvoja, joiden sisältö kuolee pois alkuvaiheessa. Sklerenkyymisolujen kalvot ovat lujia, lähellä teräksen lujuutta. Tämä kudos on laajalti edustettuna maakasvien vegetatiivisissa elimissä ja muodostaa niiden aksiaalisen tuen.

Sklerenchymasoluja on kahta tyyppiä: kuidut ja sklereidit. Kuidut ovat pitkiä, ohuita soluja, jotka yleensä kerätään säikeisiin tai nippuihin (esimerkiksi niini- tai puukuitu). Sklereidit ovat pyöreitä, kuolleita soluja, joilla on erittäin paksut, lignified kalvot. Ne muodostavat siemenkuoren, pähkinänkuoren, kirsikoiden, luumujen ja aprikoosien siemenet; ne antavat päärynöiden lihalle tyypillisen karkean luonteen.

Pohjakudos eli parenkyymi koostuu elävistä, yleensä ohutseinäisistä soluista, jotka muodostavat elinten perustan (tästä nimi kudos). Siinä on mekaanisia, johtavia ja muita pysyviä kudoksia. Pääkudos suorittaa useita tehtäviä, ja siksi ne erottavat assimilaatiosta (klorenkyymistä), varastoinnista, pneumaattisesta (aerenchyma) ja vesipitoisesta parenkyymistä (kuva 8.5).

Kuva 8.5. Parenkyymikudokset: 1-3 - klorofyllipitoiset (pylväsmäiset, sienimäiset ja laskostuneet, vastaavasti); 4-varastointi (tärkkelysjyviä sisältävät solut); 5 - pneumaattinen tai aerenchyma.

Proteiinit, hiilihydraatit ja muut aineet kertyvät varastoparenkyymin soluihin. Se on hyvin kehittynyt puumaisten kasvien varressa, juurissa, mukuloissa, sipuleissa, hedelmissä ja siemenissä. Aavikon elinympäristöjen kasveilla (kaktukset) ja suolamailla on varressa ja lehdissä vesipitoinen parenkyymi, joka kerää vettä (esimerkiksi Carnegia-suvun suuret kaktukset sisältävät jopa 2-3 tuhatta litraa vettä kudoksissaan) . Vesi- ja suokasvit kehittävät erityistä peruskudosta - ilmaa kantavaa parenkyymaa tai aerenkyymaa. Aerenchymasolut muodostavat suuria ilmaa sisältäviä solujen välisiä tiloja, joiden kautta ilma johdetaan niihin kasvin osiin, joiden yhteys ilmakehään on vaikeaa.

Aerenchyma (tai Erenchyma) on ilmaa kantava kudos kasveissa, joka on rakennettu soluista, jotka ovat yhteydessä toisiinsa siten, että niiden väliin jää suuria ilmalla täytettyjä tyhjiä tiloja (suuria solujen välisiä tiloja).

Joissakin käsikirjoissa aerenkyymaa pidetään eräänlaisena pääparenkyyminä.

Aerenchyma muodostuu joko tavallisista parenkyymisoluista tai tähtimäisistä soluista, jotka on liitetty toisiinsa kannuilla. Ominaista solujen välisten tilojen läsnäolo.

Tarkoitus: Tällaista ilmaa sisältävää kudosta löytyy vesi- ja suokasveista, ja sen tarkoitus on kaksijakoinen. Ensinnäkin se on säiliö ilmavaralle kaasunvaihdon tarpeisiin. Kasveissa, jotka ovat täysin upotettuja veteen, kaasunvaihdon olosuhteet ovat paljon vähemmän kätevät kuin maakasveissa. Viimeksi mainittuja ympäröi kaikilta puolilta ilma, mutta vesikasvit löytyvät parhaimmillaan sieltä ympäristöön erittäin pienet varat; Pinnalliset solut imevät jo nämä varannot, eivätkä ne enää saavuta paksujen elinten syvyyksiä. Näissä olosuhteissa kasvi voi varmistaa normaalin kaasunvaihdon kahdella tavalla: joko lisäämällä elintensä pintaa niiden massiivisuuden vastaavalla vähenemisellä tai keräämällä ilmavarastoja kudoksissaan. Molemmat menetelmät havaitaan todellisuudessa.

Kaasunvaihto Toisaalta monissa kasveissa vedenalaiset lehdet ovat äärimmäisen voimakkaasti leikattuja, kuten esimerkiksi vesileinikussa (englanniksi) venäjäksi. (Ranunculus aquatilis), Ouvirandrafene s tralis jne.

Toisaalta massiivisten elinten tapauksessa ne ovat löysää, ilmalla täytettyä sienimäistä massaa. Päivän aikana, kun kasvi vapauttaa assimilaatioprosessin ansiosta happea monta kertaa enemmän kuin on tarpeen hengittämiseen, vapautunut happi kerätään varaan aerenchyman suuriin solujen välisiin tiloihin. SISÄÄN aurinkoinen sää merkittäviä määriä Vapautunut happi ei mahdu solujen välisiin tiloihin ja poistuu kudoksissa olevien satunnaisten aukkojen kautta. Yön tullessa, kun assimilaatioprosessi pysähtyy, varastoitunut happi kuluu vähitellen solun hengitykseen ja vastineeksi solujen toimesta vapautuu hiilidioksidia aerenchyman ilmaa kantaviin onteloihin, jota puolestaan ​​käytetään päivä assimilaation tarpeisiin. Siten päivällä ja yöllä kasvin jätetuotteet eivät aerenkyymin läsnäolon ansiosta mene hukkaan, vaan ne pidetään varassa käytettäväksi seuraavalla toimintajaksolla.

Suokasveilla niiden juuret ovat hengityksen kannalta erityisen epäsuotuisissa olosuhteissa. Vesikerroksen alla, vedellä kyllästetyssä maassa, monenlaisia käymis- ja hajoamisprosessit; happi maaperän ylimmissä kerroksissa on jo täysin imeytynyt, jolloin syntyy olosuhteet anaerobiselle elämälle, joka tapahtuu hapen puuttuessa. Suokasvien juuret eivät voisi olla olemassa tällaisissa olosuhteissa, jos niillä ei olisi ilmaa aerenchymassa.

Ero suokasvien ja ei täysin veden alla olevien kasvien välillä vesikasveja täysin upotetuista on, että kaasujen uusiutuminen aerenchyman sisällä ei tapahdu vain kudosten elintärkeän toiminnan vuoksi, vaan myös diffuusion (ja lämpödiffuusion) avulla; maanelimissä solujen välisten tilojen järjestelmä avautuu ulospäin massalla pieniä aukkoja - stomatteja, joiden kautta diffuusion kautta solujen välisten tilojen ilman koostumus tasaantuu ympäröivän ilman kanssa. Hyvin suurilla kasvikooilla tällainen ilman uusiutumistapa juurien aerenkyymissa ei kuitenkaan olisi riittävän nopea. Vastaavasti esimerkiksi meren rannoilla kasvavissa mutapohjaisissa mangrovepuissa osa juurien oksia kasvaa mudasta ylöspäin ja kantaa latvansa ilmaan, veden pinnan yläpuolelle, jonka pinnan lävistää lukuisia reikiä. Tällaisten "hengittävien juurien" tarkoituksena on uusiutua nopeammin merenpohjan hapettomassa lieteessä haarautuneen ravintojuurten aerenkyyman ilmassa.

Vähennä tietty painovoima

Aerenchyman toinen tehtävä on vähentää kasvin ominaispainoa. Kasvin runko on vettä raskaampaa; aerenchyma toimii kasvin uimarakona; sen läsnäolon ansiosta jopa ohuet, mekaanisesti huonot elimet pysyvät suorana vedessä eivätkä putoa sekaisin pohjaan. Elinten, pääasiassa lehtien, pitäminen kasvin elintoimintoja suotuisassa asennossa, joka saavutetaan maakasveissa mekaanisten elementtien massan muodostamisen korkeilla kustannuksilla, saavutetaan tässä vesikasveissa yksinkertaisesti täyttämällä aerenchyma ilmalla.

Tämä aerenchyman toinen tehtävä ilmenee erityisen selvästi kelluvissa lehdissä, joissa hengityksen vaatimukset voitaisiin tyydyttää ilman aerenchyman apua. Solujen välisten ilmakanavien runsaan ansiosta lehti ei vain kellu veden pinnalla, vaan pystyy myös kestämään jonkin verran painoa. Victoria regian jättiläislehdet ovat erityisen kuuluisia tästä ominaisuudesta. Aerenchyma, joka toimii uimarakkona, muodostaa usein kasviin kuplamaisia ​​turvotuksia. Tällaisia ​​kuplia löytyy sekä kukkivista kasveista (Eichhornia crassipes, Trianea bogotensis) että korkeammista levistä: Sargassum bacciferum. Fucus vesiculosus ja muut lajit on varustettu hyvin kehittyneillä uimarakoilla.

Pääsisältö.

1. Johtavan kudoksen luokitus.
2. Ksyleemin ominaisuudet.
3. Floemin ominaisuudet.

Kasvin, kuten myös eläimen, kehossa on kuljetusjärjestelmiä, jotka varmistavat ravinteiden toimituksen määränpäähänsä. Tämän päivän oppitunnilla puhumme kasvin johtavista kudoksista.

Johtavia kankaita – kudokset, joiden läpi aineiden massa liikkuu, syntyivät väistämättömänä seurauksena maaelämään sopeutumisesta. Nouseva tai transpiraatio, vesipitoisten suolaliuosten virta. assimiloiva, orgaanisen aineen virtaus alaspäin menee lehdistä juurille. Nouseva virta kulkee lähes yksinomaan puuastioiden (ksyleemi) kautta ja laskeva virta rinteen seulamaisten elementtien (floem) kautta.

1. Nouseva aineiden virtaus ksyleemiastioiden läpi 2. Alaspäin suuntautuva virta aineita pitkin floem-seulaputkia

Johtavien kudosten soluille on ominaista se, että ne ovat pituudeltaan pitkänomaisia ​​ja halkaisijaltaan enemmän tai vähemmän leveitä putkia (yleensä ne muistuttavat suonia eläimissä).

On olemassa primaarisia ja toissijaisia ​​johtavat kudokset.

Muistakaamme kudosten luokittelu ryhmiin solumuodon mukaan.

Ksyleemi ja floemi ovat monimutkaisia ​​kudoksia, jotka koostuvat kolmesta pääelementistä.

Pöytä "Ksyleemin ja floeemin pääelementit"

Ksyleemin johtavat elementit.

Ksyleemin vanhimmat johtavat elementit ovat henkitorvi (kuva 1) – nämä ovat pitkänomaisia ​​soluja, joissa on terävät päät. Niistä syntyi puukuituja.

Riisi. 1 Trakeidit

Henkitorveilla on lignoitunut soluseinä, jossa on vaihteleva paksuus, rengasmainen, spiraalimainen, pistemäinen, huokoinen jne. muoto (kuva 2). Liuosten suodatus tapahtuu huokosten kautta, joten veden liike henkitorvessa tapahtuu hitaasti.

Trakeideja löytyy kaikkien korkeampien kasvien sporofyyteistä, ja useimmissa korteissa, lykofyyteissä, pteridofyyteissä ja siemenkotaissa ne ovat ksyleemin välttämättömiä johtavia elementtejä. Trakeidien vahvat seinät antavat niille mahdollisuuden suorittaa paitsi vettä johtavia myös mekaanisia toimintoja. Usein ne ovat ainoita elementtejä, jotka antavat elimelle voimaa. Joten esimerkiksi klo havupuut puussa ei ole erityistä mekaanista kangasta, ja mekaaninen vahvuus tarjoaa trakeidit.

Trakeidien pituus vaihtelee millimetrin kymmenesosista useisiin senttimetreihin.

Riisi. 2 Trakeidit ja niiden sijainti suhteessa toisiinsa

Riisi. 2 Trakeidit ja niiden sijainti suhteessa toisiinsa

Alukset– koppisiementen ksyleemille ominaiset johtavat elementit. Ne ovat hyvin pitkiä putkia, jotka muodostuvat useiden solujen fuusioinnista, jotka on yhdistetty päittäin. Jokainen soluista, jotka muodostavat ksyleemisuonen, vastaa trakeidiä ja on nimeltään aluksen jäsen. Suonen segmentit ovat kuitenkin lyhyempiä ja leveämpiä kuin henkitorvi. Ensimmäinen ksyleemi, joka ilmestyy kasviin kehityksen aikana, on ns ensisijainen ksyleemi; se muodostuu juuriin ja versojen kärkiin. Ksyleemisuonien erilaistuneita segmenttejä esiintyy riveissä prokambiaalisten säikeiden päissä. Suoni syntyy, kun tietyn rivin viereiset segmentit sulautuvat niiden välisten väliseinien tuhoutumisen seurauksena. Astian sisällä tuhoutuneiden päätyseinien jäänteet ovat säilyneet vanteiden muodossa.

Riisi. 3 Primaaristen ja toissijaisten johtavien kudosten sijainti juuressa	Primaaristen ja toissijaisten johtavien kudosten sijainti varressa

Ensimmäiset muodostuvat suonet (kuva 3) ovat protoksilemi- asetetaan aksiaalisten elinten yläosaan, suoraan apikaalisen meristeemin alle, missä ympäröivät solut jatkavat edelleen pidentymistä. Kypsät protoksyleemisuonet pystyvät venymään samanaikaisesti ympäröivien solujen pidentymisen kanssa, koska niiden selluloosa-seinämät eivät ole vielä täysin lignifioituneet - ligniini (erityinen orgaaninen aine, joka aiheuttaa soluseinien lignifikaatiota) kerrostuu niihin renkaina tai spiraalina. Nämä ligniinikertymät mahdollistavat putkien riittävän lujuuden säilyttämisen varren tai juuren kasvun aikana.

Riisi. 4 verisuonten soluseinien paksuuntuminen

Elimen kasvaessa ilmaantuu uusia ksyleemisuonia, jotka käyvät läpi voimakkaamman lignifioitumisen ja saattavat loppuun kehittymisensä elimen kypsissä osissa – metaksylemi. Samaan aikaan protoksilemin ensimmäiset verisuonet venytetään ja sitten tuhoutuvat. Kypsät metaksyleemisuonet eivät pysty venymään ja kasvamaan. Nämä ovat kuolleita, kovia, täysin lignoituneita putkia. Jos niiden kehitys olisi saatu päätökseen ennen kuin ympäröivien elävien solujen laajennus on saatu päätökseen, ne häiritsevät suuresti tätä prosessia.

Verisuonten soluseinien paksunnukset, kuten henkitorven, ovat rengasmaisia, spiraalimaisia, skalarimaisia, verkkomaisia ​​ja huokoisia (kuvio 4 ja kuva 5).

Riisi. 5 Suonen rei'itystyypit

Pitkät, ontot ksyleemiputket ovat ihanteellinen järjestelmä veden kuljettamiseen pitkiä matkoja mahdollisimman vähän häiritsemättä. Kuten henkitorveissa, vesi voi kulkea suonesta toiseen huokosten tai soluseinän ei-lignifioituneiden osien läpi. Lignifikaatiosta johtuen suonten soluseinämillä on korkea vetolujuus, mikä on myös erittäin tärkeää, koska tämän ansiosta putket eivät sortu, kun vesi liikkuu niiden läpi jännityksen alaisena. Xylem suorittaa myös toisen tehtävänsä - mekaanisen - johtuen siitä, että se koostuu useista lignifioiduista putkista.

Johtavat floemin elementit. Seulaputket muodostuu prokambiumista primaarisessa floeemissa ( protofloemi) ja kambiumista toissijaisessa floeemissa ( metafloee). Kun sitä ympäröivät kudokset kasvavat, protofloemi venyy ja merkittävä osa siitä kuolee ja lakkaa toimimasta. Metafloeemi kypsyy venytyksen päätyttyä.

Seulaputkien segmenteillä on hyvin tunnusomainen rakenne. Niillä on ohuemmat, selluloosa- ja pektiiniaineista koostuvat soluseinät, ja siten ne muistuttavat parenkyymisoluja, mutta niiden tumat kuolevat kypsyessään ja jäljelle jää vain ohut kerros sytoplasmaa painettuna soluseinää vasten. Tuman puuttumisesta huolimatta seulaputkien segmentit pysyvät elossa, mutta niiden olemassaolo riippuu niiden vieressä olevista seurasoluista, jotka kehittyvät samasta meristemaattisesta solusta (kuva 6).

Kysymys: — Mitkä eläimen solut, koska ne ovat ytimiä, säilyvät myös hengissä?

Seulaputkisegmentti ja sen parisolu muodostavat yhdessä yhden toiminnallisen yksikön; seurasolussa sytoplasma on erittäin tiheä ja erittäin aktiivinen, kuten lukuisten mitokondrioiden ja ribosomien läsnäolo osoittaa. Rakenteellisesti ja toiminnallisesti satelliittikenno ja seulaputki liittyvät läheisesti toisiinsa ja ovat toimintansa kannalta ehdottoman välttämättömiä: jos satelliittisolut kuolevat, kuolevat myös seulaelementit.

Riisi. 6 Seulaputki ja lisäkenno

Seulaputkien tyypillinen piirre on läsnäolo seulalevyt(Kuva 7). Tämä ominaisuus kiinnittää huomion heti valomikroskoopin alla katsottuna. Seulalevy syntyy seulaputkien kahden vierekkäisen segmentin päätyseinämien risteyksessä. Aluksi plasmodesmatat kulkevat soluseinien läpi, mutta sitten niiden kanavat laajenevat ja muodostavat huokosia, jolloin päätyseinämät saavat siivilän ulkonäön, jonka läpi liuos virtaa segmentistä toiseen. Seulaputkessa seulalevyt sijaitsevat tietyin väliajoin, mikä vastaa tämän putken yksittäisiä segmenttejä.

Riisi. 7 Seulalevyt seulaputket

Peruskonseptit: Phloem (protofloem, metafloem), seulaputket, seurasolut. Ksyleemi (protoksyleemi, metaksyleemi) trakeidit, suonet.

Vastaa kysymyksiin:

1. Mitä ksyleemi on edustettuna voimisiemenissä ja koppisiemenissä?
2. Mitä eroa on floemin rakenteessa näissä kasviryhmissä?
3. Selitä ristiriita: männyt alkavat toissijaisen kasvun aikaisin ja muodostavat paljon toissijaista ksyleemiä, mutta kasvavat hitaammin ja ovat kasvultaan heikompia kuin lehtipuut.
4. Mikä on havupuun yksinkertaisempi rakenne?
5. Miksi suonet ovat kehittyneempi johtava järjestelmä kuin henkitorvi?
6. Mistä johtuu tarve muodostua paksuuntumia verisuonten seinämiin?
7. Mitkä ovat perustavanlaatuiset erot floeemin ja ksyleemin johtavien elementtien välillä? Mihin tämä liittyy?
8. Mikä on seurasolujen tehtävä?