Проводящая ткань. Строение растительной клетки. Ткани растений Проводящие ткани растений состоят из мертвых клеток

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

Проводящие ткани транспортируют питательные вещества в двух направлениях. Восходящий (транспирационный) ток жидкости (водные растворы и соли) идет по сосудам и трахеидам ксилемы (рис. 32) от корней вверх по стеблю к листьям и другим органам растения. Нисходящий ток (ассимиляционный) органических веществ осуществляется от листьев по стеблю к подземным органам растения по

специальным ситовидным трубкам флоэмы (рис. 33). Проводящая ткань растения чем-то напоминает кровеносную систему человека, так как имеет осевую и радиальную сильно разветвленную сеть; питательные вещества попадают в каждую клеточку живого растения. В каждом органе растения ксилема и флоэма располагаются рядом и представлены в виде тяжей - проводящих пучков.

Существуют первичные и вторичные проводящие ткани. Первичные дифференцируются из прокамбия и закладываются в молодых органах растения, вторичные проводящие ткани более мощные, формируются из камбия.

Ксилема (древесина) представлена трахеидами и трахеями , или сосудами .

Трахеиды - вытянутые замкнутые клетки с косо срезанными зазубренными концами, в зрелом состоянии представлены мертвыми прозенхимными клетками. Длина клеток в среднем 1 - 4 мм. Сообщение с соседними трахеидами происходит через простые или окаймленные поры. Стенки неравномерно утолщены, по характеру утолщения стенок различают трахеиды кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые и пористые (рис. 34). У пористых трахеид всегда окаймленные поры (рис. 35). Спорофиты всех высших растений имеют трахеиды, а у большинства хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных и голосеменных они служат единственными проводящими элементами ксилемы. Трахеиды

выполняют две основные функции: проведение воды и механическое укрепление органа.

Трахеи , или сосуды , - главнейшие водопроводящие элементы ксилемы покрытосеменных растений. Трахеи представляют собой полые трубки, состоящие из отдельных члеников; в перегородках между члениками находятся отверстия - перфорации , благодаря которым осуществляется ток жидкости. Трахеи, как и трахеиды, - это замкнутая система: концы каждой трахеи имеют скошенные поперечные стенки с окаймленными порами. Членики трахей крупнее, чем трахеиды: в поперечнике составляют у разных видов растений от 0,1 - 0,15 до 0,3 - 0,7 мм. Длина трахей от нескольких метров до нескольких десятков метров (у лиан). Трахеи состоят из мертвых клеток, хотя на начальных стадиях формирования они живые. Считают, что трахеи в процессе эволюции возникли из трахеид.

Сосуды и трахеиды помимо первичной оболочки в большинстве имеют вторичные утолщения в виде колец, спиралей, лестниц и т.д. Вторичные утолщения образуются на внутренней стенке сосудов (см. рис. 34). Так, в кольчатом сосуде внутренние утолщения стенок в виде колец, находящихся на расстоянии друг от друга. Кольца расположены поперек сосуда и чуть наклонно. В спиральном сосуде вторичная оболочка наслаивается изнутри клетки в виде спирали; в сетчатом сосуде неутолщенные места оболочки выглядят в виде щелей, напоминающих ячеи сетки; в лестничном сосуде утолщенные места чередуются с неутолщенными, образуя подобие лестницы.

Трахеиды и сосуды - трахеальные элементы - распределяются в ксилеме различным образом: на поперечном срезе сплошными кольцами, образуя кольцесосудистую древесину , или рассеянно более или менее равномерно по всей ксилеме, образуя рассеянно-сосудистую древесину . Вторичная оболочка, как правило, пропитывается лигнином, придавая растению дополнительную прочность, но в то же время ограничивая его рост в длину.

Помимо сосудов и трахеид ксилема включает лучевые элементы , состоящие из клеток, образующих сердцевинные лучи. Сердцевинные лучи состоят из тонкостенных живых паренхимных клеток, по которым питательные вещества оттекают в горизонтальном направлении. В ксилеме присутствуют также живые клетки древесинной паренхимы, которые функционируют в качестве ближнего транспорта, и служат местом хранения запасных веществ. Все элементы ксилемы происходят из камбия.

Флоэма - проводящая ткань, по которой транспортируется глюкоза и другие органические вещества - продукты фотосинтеза от листьев к местам их использования и отложения (к конусам нарастания, клубням, луковицам, корневищам, корням, плодам, семенам и др.). Флоэма также бывает первичная и вторичная.

Первичная флоэма формируется из прокамбия, вторичная (луб) - из камбия. В первичной флоэме отсутствуют сердцевинные лучи и менее мощная система ситовидных элементов, нежели у трахеид. В процессе формирования ситовидной трубки в протопласте клеток - члеников ситовидной трубки появляются слизевые тельца, принимающие участие в образовании слизевого тяжа около ситовидных пластинок (рис. 36). На этом формирование членика ситовидной трубки заканчивается. Функционируют ситовидные трубки у большинства травянистых растений один вегетационный период и до 3-4 лет у древесно-кустарниковых растений. Ситовидные трубки состоят из ряда удлиненных клеток, сообщающихся друг с другом посредством продырявленных перегородок - ситечек . Оболочки функционирующих ситовидных трубок не одревесневают и остаются живыми. Старые клетки закупориваются так называемым мозолистым телом, а потом отмирают и под давлением на них более молодых функционирующих клеток сплющиваются.

К флоэме относится лубяная паренхима , состоящая из тонкостенных клеток, в которых откладываются запасные питательные вещества. По сердцевинным лучам вторичной флоэмы осуществляется также ближняя транспортировка органических питательных веществ - продуктов фотосинтеза.

Проводящие пучки - тяжи, образуемые, как правило, ксилемой и флоэмой. Если к проводящим пучкам примыкают тяжи

механической ткани (чаще склеренхимы), то такие пучки называют сосудисто-волокнистыми . В проводящие пучки могут быть включены и другие ткани - живая паренхима, млечники и др. Проводящие пучки могут быть полными, когда присутствуют и ксилема и флоэма, и неполными, состоящими только из ксилемы (ксилемный, или древесинный, проводящий пучок) или флоэмы (флоэмный, или лубяной, проводящий пучок).

Проводящие пучки первоначально образовались из прокамбия. Выделяют несколько типов проводящих пучков (рис. 37). Часть прокамбия может сохраниться и затем превратиться в камбий, тогда пучок способен к вторичному утолщению. Это открытые пучки (рис. 38). Такие проводящие пучки преобладают у большинства двудольных и голосеменных растений. Растения, имеющие открытые пучки, способны разрастаться в толщину за счет деятельности камбия, причем древесинные участки (рис. 39, 5) примерно в три раза крупнее лубяных участков (рис. 39, 2) . Если при дифференцировке проводящего пучка из прокамбиального тяжа вся образовательная ткань полностью расходуется на формирование постоянных тканей, то пучок называется закрытым (рис. 40). Закрытые

проводящие пучки встречаются в стеблях однодольных растений. Древесина и луб в пучках могут иметь различное взаимное расположение. В связи с этим выделяют несколько типов проводящих пучков: коллатеральные, биколлатеральные (рис. 41), концентрические и радиальные. Коллатеральные , или бокобочные , - пучки, в которых ксилема и флоэма примыкают друг к другу. Биколлатеральные , или двубокобочные , - пучки, в которых к ксилеме примыкают бок о бок два тяжа флоэмы. В концентрических пучках ткань ксилемы полностью окружает ткань флоэмы или наоборот (рис. 42). В первом случае такой пучок называют центрофлоэмным. Центрофлоэмные пучки имеются у стеблей и корневищ некоторых двудольных и однодольных растений (бегония, щавель, ирис, многие осоковые и лилейные). Ими обладают папоротники. Существуют и

промежуточные проводящие пучки между закрытыми коллатеральными и центрофлоэмными. В корнях встречаются радиальные пучки, в которых центральную часть и лучи по радиусам оставляет древесина, причем каждый луч древесины состоит из центральных более крупных сосудов, постепенно уменьшаясь по радиусам (рис. 43). Число лучей у разных растений неодинаково. Между древесинными лучами располагаются лубяные участки. Типы проводящих пучков схематически представлены на рис. 37. Проводящие пучки тянутся вдоль всего растения в виде тяжей, которые начинаются в корнях и проходят вдоль всего растения по стеблю к листьям и другим органам. В листьях они называются жилками. Главная функция их - проведение нисходящего и восходящего токов воды и питательных веществ.

Проводящая ткань

Проводящая ткань осуществляет передвижение растворённых питательных веществ по растению. У многих высших растений она представлена проводящими элементами (сосудами, трахеидами и ситовидными трубками). В стенках проводящих элементов есть поры и сквозные отверстия, облегчающие передвижение веществ от клетки к клетке. Проводящая ткань образует в теле растения непрерывную разветвлённую сеть, соединяющую все его органы в единую систему - от тончайших корешков до молодых побегов, почек и кончиков листа.

Происхождение

Учёные считают, что возникновение тканей связано в истории Земли с выходом растений на сушу. Когда часть растения оказалась в воздушной среде, а другая часть (корневая) - в почве, появилась необходимость доставки воды и минеральных солей от корней к листьям, а органических веществ-от листьев к корням. Так в ходе эволюции растительного мира возникло два типа проводящих тканей - древесина и луб. По древесине (по трахеидам и сосудам) вода с растворёнными минеральными веществам поднимается от корней к листьям - это водопроводящий, или восходящий, ток. По лубу (по ситовидным трубкам) образовавшиеся в зелёных листьях органические вещества поступают к корням и другим органам растения - это нисходящий ток.

Значение

Проводящие ткани растений-это ксилема (древесина) и флоэма (луб). По ксилеме (из корня в стебель) идёт восходящий ток воды с растворёнными в ней минеральными солями. По флоэме - более слабый и медленный ток воды и органических веществ.

Значение древесины

Ксилема, по которой идёт сильный и быстрый восходящий ток, образована мёртвыми, разными по величине клетками. Цитоплазмы в них нет, стенки одревеснели и снабжены многочисленными порами. Представляют собой цепочки из прилегающих друг к другу длинных мёртвых водопроводящих клеток. В местах соприкосновения у них имеются поры, по которым и передвигаются из клетки в клетку по направлению к листьям. Так устроены трахеиды. У цветковых растений появляются и более совершенные проводящие ткани-сосуды. В сосудах поперечные стенки клеток в большей или меньшей степени разрушаются, и представляют собой полые трубки. Таким образом, сосуды - это соединения многих мёртвых трубчатых клеток, называемых члениками. Располагаясь друг над другом, они образуют трубочку. По таким сосудам растворы передвигаются ещё быстрее. Помимо цветковых, другие высшие растения имеют только трахеиды.

Значение луба

В силу того, что нисходящий ток более слабый, клетки флоэмы могут оставаться живыми. Они образуют ситовидные трубки - их поперечные стенки густо пронизаны отверстиями. Ядер в таких клетках нет, но они сохраняют живую цитоплазму. Ситовидные трубки остаются живыми недолго, чаще 2-3 года, изредка - 10-15 лет. На смену им постоянно образуются новые.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Проводящая ткань" в других словарях:

См. Ткани растений … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

- (лат. textus, греч. histds), у животных система клеток, сходных по происхождению, строению и функциям в организме, а также межклеточных веществ и структур продуктов их жизнедеятельности. Выделяют 4 типа Т., соответствующие осн. соматич. функциям… … Биологический энциклопедический словарь

У этого термина существуют и другие значения, см. Ткань (значения). Ткань система клеток и межклеточного вещества, объединенных общим происхождением, строением и выполняемыми функциями. Строение тканей живых организмов изучает наука… … Википедия

Сердца, сложное нервно мышечное образование, обеспечивающее его ритмичную работу. Клетки проводящей системы производят и передают ритмичные импульсы возбуждения на мышцы предсердий и желудочков, вызывая их сокращение. * * * ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА… … Энциклопедический словарь

Проводящая система сердца - Сердце как орган, работающий в системе постоянного автоматизма, включает в себя проводящую систему сердца, systema conducens cordis, координирующую, корригирующую и обеспечивающую его автоматизм с учетом сокращения мускулатуры отдельных камер.… … Атлас анатомии человека

Ткань(и) - (в биологии) совокупность клеток (сходных по строению, происхождению, функциям) и межклеточного вещества. Ткани животных эпителиальная (покрывающая поверхность кожи, выстилающая полости организма и др.), мышечная, соединительная и нервная, ткани… … Начала современного естествознания

Бурая жировая ткань … Википедия

Это ткань живого организма, не отвечающая непосредственно за работу какого либо органа или системы органов, но играющая вспомогательную роль во всех органах, составляя 60 90 % от их массы. Выполняет опорную, защитную и трофическую функции.… … Википедия

Мышечными тканями (лат. textus muscularis) называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Состоят из вытянутых клеток, которые принимают раздражение от нервной системы и отвечают на … Википедия

Соединительная ткань это ткань живого организма, не относящаяся к собственным функциям каких либо органов, но присутствующая на вспомогательных ролях во всех них, составляя 60 90 % их массы. Выполняет опорную, защитную и трофическую функции.… … Википедия

Функция проводящих тканей заключается в проведении по растению воды с растворёнными в ней питательными веществами. Поэтому клетки, из которых состоят проводящие ткани, имеют вытянутую трубчатую форму, поперечные перегородки между ними или полностью разрушаются, или пронизаны многочисленными отверстиями.

Передвижение питательных веществ в растении осуществляется по двум основным направлениям. От корней к листьям поднимаются вода и минеральные вещества, которые растения получают из почвы с помощью корневой системы. От листьев к подземным органам растений передвигаются органические вещества, вырабатываемые в процессе фотосинтеза.

Классификация. Растворённые в воде минеральные и органические вещества, как правило, передвигаются по различным элементам проводящих тканей, которые в зависимости от строения и выполняемой физиологической функции подразделяются на сосуды (трахеи), трахеиды и ситовидные трубки. По сосудам и трахеидам поднимается вода с минеральными веществами, по ситовидным трубкам - различные продукты фотосинтеза. Однако органические вещества передвигаются по растению не только в нисходящем направлении. Они могут подниматься вверх по сосудам, поступая из подземных органов в надземные части растений.

Возможно передвижение органических веществ в восходящем направлении и по ситовидным трубкам - от листьев к точкам роста, цветкам и другим органам, расположенным в верхней части растения.

Сосуды и трахеиды. Сосуды состоят из вертикального ряда расположенных одна над другой клеток, между которыми разрушаются поперечные перегородки. Отдельные клетки называются члениками сосуда. Оболочка у них древеснеет и утолщается, живое содержимое в каждом членике отмирает. В зависимости от характера утолщения различают несколько типов сосудов: кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные и пористые (рис. 42).

Кольчатые сосуды имеют в стенках кольцеобразные древеснеющие утолщения, большая же часть стенки остаётся целлюлозной. Спиральные сосуды имеют утолщения в виде спирали. Кольчатые и спиральные сосуды характерны для молодых органов растений, так как благодаря особенностям строения не препятствуют их росту. Позднее формируются сетчатые, лестничные и пористые сосуды, с более сильным утолщением и одревеснением оболочки. Наибольшее утолщение оболочки наблюдается у пористых сосудов. Стенки всех сосудов снабжены многочисленными порами, некоторые из этих пор имеют сквозные отверстия - перфорации. При старении сосудов полость их часто закупоривается тиллами, образующимися вследствие впячивания через поры внутрь сосудов соседних паренхимных клеток и имеющими вид пузыря. Сосуды, в полости которых появляются тиллы, перестают функционировать и заменяются более молодыми. Сформировавшийся сосуд представляет собой тонкую капиллярную трубку (0,1...0,15 мм в поперечнике) и достигает иногда длины в несколько десятков метров (некоторые лианы). Чаще всего длина сосудов колеблется у разных растений в пределах 10...20 см. Сочленение между члениками сосудов может быть горизонтальное или скошенное.

Трахеиды отличаются от сосудов тем, что представляют собой отдельные замкнутые клетки с заострёнными концами. Передвижение воды и минеральных веществ осуществляется через разнообразные поры, находящиеся в оболочке трахеид, и поэтому имеет меньшую скорость по сравнению с движением веществ по сосудам. Трахеиды по строению сходны с сосудами (утолщение и одревеснение оболочки, отмирание протопласта), но являются более древним и примитивным водопроводящим элементом, чем сосуды. Длина трахеид колеблется от десятых долей миллиметра до нескольких сантиметров.

Благодаря утолщению и одревеснению стенок сосуды и трахеиды выполняют не только функцию проведения воды и минеральных веществ, но и механическую, придавая органам растений прочность. Утолщения предохраняют водопроводящие элементы от сдавливания соседними тканями.

В стенках сосудов и трахеид образуются различного вида поры - простые, окаймлённые и полуокаймлённые. Простые поры имеют в сечении чаще всего округлую форму и представляют собой каналец, проходящий через толщу вторичной оболочки и совпадающий с канальцем поры соседней клетки. Окаймлённые поры обычно наблюдаются в боковых стенках трахеид. Они имеют вид купола, возвышающегося над стенкой водопроводящей клетки с отверстием наверху. Купол образован вторичной оболочкой и своим основанием граничит с тонкой первичной оболочкой клетки.

У хвойных растений в толще первичной оболочки непосредственно под отверстием окаймлённой поры имеется утолщение - торус, который играет роль двухстороннего клапана и регулирует поступление воды в клетку. Торус обычно пронизан мельчайшими отверстиями. Окаймлённые поры соседних сосудов или трахеид, как правило, совпадают. Если сосуд или трахеида граничит с паренхимными клетками, получаются полуокаймл нные поры, так как окаймление образуется только со стороны водопроводящих клеток (см. рис. 21).

В процессе эволюции происходило постепенное усовершенствование водопроводящих элементов растений. Трахеиды как примитивный тип проводящей ткани характерны для более древних представителей растительного мира (мхов, голосеменных), хотя иногда встречаются и у высокоорганизованных растений.

Исходным типом следует считать кольчатые сосуды, от которых далее развитие пошло к наиболее совершенным сосудам - пористым. Происходило постепенное укорочение члеников сосудов при одновременном увеличении их диаметра. Поперечные перегородки между ними приобретали горизонтальное положение и пронизывались отверстиями, что обеспечивало лучшее передвижение воды. В дальнейшем произошло полное разрушение перегородок, от которых в полости сосуда иногда сохраняется небольшой валик.

Сосуды и трахеиды, кроме воды с растворёнными в ней минеральными веществами, иногда проводят и органические вещества, так называемую пасоку. Это наблюдается обычно весной, когда ферментированные органические вещества направляются из мест их отложения - корней, корневищ и других подземных частей растений - к надземным органам - стеблям и листьям.

Ситовидные трубки. По ситовидным трубкам происходит передвижение растворённых в воде органических веществ. Они состоят из вертикального ряда живых клеток и содержат хорошо выраженную цитоплазму. Ядра очень мелкие и обычно разрушаются при формировании ситовидной трубки. Имеются также лейкопласты. Поперечные перегородки между клетками ситовидных трубок снабжены многочисленными отверстиями и называются ситовидными пластинками. Через отверстия тянутся плазмодесмы. Оболочки ситовидных трубок тонкие, целлюлозные, на боковых стенках имеются простые поры. У большинства растений при развитии ситовидных трубок образуются примыкающие к ним клетки-спутницы, с которыми они связаны многочисленными плазмодесмами (рис. 43). В клетках-спутницах содержатся густая цитоплазма и хорошо выраженное ядро. Клетки-спутницы не обнаружены у хвойных растений, мхов и папоротников.

Длина ситовидных трубок значительно меньше, чем у сосудов, и колеблется от долей миллиметра до 2 мм при очень небольшом поперечнике, не превышающем сотых долей миллиметра.

Ситовидные трубки обычно функционируют один вегетационный период. Осенью поры ситовидных пластинок закупориваются, и на них образуется мозолистое тело, состоящее из особого вещества - каллезы. У некоторых растений, например у липы, мозолистые тела рассасываются, и ситовидные трубки возобновляют свою деятельность, однако в большинстве случаев они отмирают и заменяются новыми ситовидными трубками.

Живые ситовидные трубки противостоят давлению соседних тканей благодаря тургору своих клеток, а после отмирания сплющиваются, рассасываются.

Млечные сосуды (млечники). Млечники, встречающиеся у многих цветковых растений, можно отнести и к проводящим, и к выделительным тканям, так как они выполняют разнородные функции - проведение, выделение и накопление различных веществ. Млечные сосуды содержат клеточный сок особого состава, называемый млечным соком, или латексом. Они образованы одной или несколькими живыми клетками, которые имеют целлюлозную оболочку, постенный слои цитоплазмы, ядро, лейкопласты и большую центральную вакуоль с млечным соком, которая занимает почти всю полость клетки. Различают 2 типа млечников - членистые и нечленистые (рис. 44).

Членистые млечники, подобно сосудам и ситовидным трубкам, состоят из продольного ряда вытянутых клеток. Иногда поперечные перегородки между ними растворяются, и образуются сплошные тонкие трубки, от которых отходят многочисленные боковые выросты, соединяющие отдельные млечники между собой. Членистые млечники имеют растения из семейств сложноцветные (астровые), маковые, колокольчиковые и др.

Нечленистые млечники состоят из одной клетки, которая разрастается по мере роста растения. Разветвляясь, они пронизывают все тело растения, но при этом отдельные млечники никогда не соединяются. Длина их может достигать нескольких метров. Нечленистые млечники наблюдаются у растений семейств крапивные, молочайные, кутровые и др.

Млечники обычно недолговечны и, достигнув определённого возраста, отмирают и сплющиваются. При этом у каучуконосных растений латекс коагулирует, в результате чего образуется масса затвердевшего каучука.

Выделительные ткани (выделительная система)

Функции и особенности строения. Выделительные ткани служат для накопления или выделения конечных продуктов обмена веществ (катаболитов), не участвующих в дальнейшем метаболизме, а иногда и вредных для растений. Накопление их может происходить как в полости самой клетки, так и в межклетниках. Элементы выделительных тканей весьма разнообразны - специализированные клетки, каналы, желёзки, волоски и т. п. Совокупность этих элементов представляет собой выделительную систему растений.

Классификация. Различают выделительные ткани внутренней секреции и выделительные ткани наружной секреции.

Выделительные ткани внутренней секреции. К ним относятся различные вместилища выделений, в которых скапливаются такие продукты обмена веществ, как эфирные масла, смолы, дубильные вещества, каучук. Однако у некоторых растений смолы могут выделяться и наружу.

Во вместилищах выделений чаще всего накапливаются эфирные масла. Эти вместилища обычно располагаются среди клеток основной ткани недалеко от поверхности органа. По своему происхождению вместилища выделений подразделяются на схизогенные и лизигенные (рис. 45). Схизогенные вместилища возникают в результате скопления веществ в межклетнике и последующего разъединения и отмирания соседних клеток. Подобные каналообразные выделительные ходы, содержащие эфирное масло, характерны для плодов растений семейства зонтичные (сельдерейные) - укропа, кориандра, аниса и др. Примером вместилищ схизогенного происхождения могут служить и смоляные ходы в листьях и стеблях хвойных растений.

Лизигенные вместилища возникают в результате накопления продукта выделения внутри клеток, после чего происходит растворение клеточных оболочек. Широко известны лизигенные вместилища эфирных масел в плодах и листьях цитрусовых.

Выделительные ткани наружной секреции. Они менее разнообразны, чем ткани внутренней секреции.

Из них наиболее распространёны желёзистые волоски и желёзки, приспособленные к выделению эфирных масел, смолистых веществ, нектара и воды. Желёзки, выделяющие нектар, называются нектарниками. Они имеют разнообразную форму и строение и в основном находятся в цветках, но иногда образуются и на других органах растений. Желёзки, выделяющие воду, играют роль гидатод. Процесс выделения воды в капельно-жидком состоянии называется гуттацией. Гуттация происходит в условиях повышенной влажности воздуха, препятствующей транспирации.

Значение и разнообразие проводящих тканей

Проводящие ткани являются важнейшей составной частью большинства высших растений. Они являются обязательным структурным компонентом вегетативных и репродуктивных органов споровых и семенных растений. Проводящие ткани в совокупности с клеточными стенками и межклетниками, некоторыми клетками основной паренхимы и специализированными передаточными клетками образуют проводящую систему, которая обеспечивает дальний и радиальный транспорт веществ. Благодаря особой конструкции клеток и их расположению в теле растений проводящая система выполняет многочисленные, но взаимосвязанные функции:

1) передвижение воды и минеральных веществ, поглощенных корнями из почвы, а также органических веществ, образуемых в корнях, в стебель, листья, репродуктивные органы;

2) передвижение продуктов фотосинтеза из зелёных частей растения в места их использования и запасания: в корни, стебли, плоды и семена;

3) передвижение фитогормонов по растению, что создает определённый их баланс, который определяет темпы роста и развития вегетативных и репродуктивных органов растений;

4) радиальный транспорт веществ из проводящих тканей в рядом расположенные живые клетки других тканей, например, в ассимилирующие клетки мезофилла листа и делящиеся клетки меристем. В нем могут также принимать участие паренхимные клетки сердцевинных лучей древесины и коры. Большое значение в радиальном транспорте имеют передаточные клетки с многочисленными выпячиваниями клеточной оболочки, находящиеся между проводящими и паренхимными тканями;

5) проводящие ткани повышают устойчивость органов растений к деформирующим нагрузкам;

6) проводящие ткани образуют непрерывную разветвленную систему, связывающую органы растений в единое целое;

Возникновение проводящих тканей является результатом эволюционных структурных преобразований, связанных с выходом растений на сушу и разделением их воздушного и почвенного питания. Наиболее древние проводящие ткани – трахеиды обнаружены у ископаемых риниофитов. Наивысшего развития они достигли у современных покрытосеменных.

В процессе индивидуального развития первичные проводящие ткани образуются из прокамбия в точках роста зародыша семени и почек возобновления. Вторичные проводящие ткани, характерные для двудольных покрытосеменных, порождаются камбием.

В зависимости от выполняемых функций проводящие ткани подразделяются на ткани восходящего тока и ткани нисходящего тока. Основным назначением тканей восходящего тока является транспорт воды и растворенных в ней минеральных веществ от корня к выше расположенным надземным органам. Кроме того, по ним перемещаются органические вещества, образуемые в корне и стебле, например, органические кислоты, углеводы и фитогормоны. Однако термин «восходящий ток» не следует воспринимать однозначно как передвижение снизу – вверх. Ткани восходящего тока обеспечивают поток веществ по направлению от зоны всасывания к апексу побега. При этом транспортируемые вещества используются как самим корнем, так и стеблем, ветвями, листьями, репродуктивными органами, независимо от того, выше или ниже уровня корней они находятся. Например, у картофеля вода и элементы минерального питания поступают по тканям восходящего тока в столоны и клубни, образуемые в почве, а также в надземные органы.

Ткани нисходящего тока обеспечивают отток продуктов фотосинтеза в растущие части растений и в запасающие органы. При этом пространственное положение фотосинтезирующих органов не имеет никакого значения. Например, у пшеницы органические вещества поступают в развивающиеся зерновки из листьев разных ярусов. Поэтому к названиям «восходящие» и «нисходящие» ткани следует относиться не более как к сложившейся традиции.

Проводящие ткани восходящего тока

К тканям восходящего тока относятся трахеиды и сосуды (трахеи), которые располагаются в древесинной (ксилемной) части органов растений. В этих тканях передвижение воды и растворенных в ней веществ происходит пассивно под действием корневого давления и испарением воды с поверхности растения.

Трахеиды имеют более древнее происхождение. Они встречаются у высших споровых растений, голосеменных и реже – у покрытосеменных. У покрытосеменных они типичны для мельчайших разветвлений жилок листа. Клетки трахеид мертвые. Они имеют вытянутую, часто веретеновидную форму. Их длина составляет 1 – 4 мм. Однако у голосеменных, например у араукарии, она достигает 10 мм. Стенки клеток толстые, целлюлозные, часто пропитываются лигнином. В клеточных оболочках имеются многочисленные окаймленные поры.

Сосуды сформировались на более поздних этапах эволюции. Они характерны для покрытосеменных, хотя встречаются и у некоторых современных представителей отделов Плауны (род Селлагинелла), Хвощи, Папоротники и Голосеменные (род Гнетум).

Сосуды состоят из удлиненных мертвых клеток, расположенных одна над другой и называемых члениками сосуда. В торцевых стенках члеников сосуда имеются крупные сквозные отверстия – перфорации, через которые осуществляется дальний транспорт веществ. Перфорации возникли в ходе эволюции из окаймленных пор трахеид. В составе сосудов они бывают лестничными и простыми. Многочисленные лестничные перфорации образуются на торцевых стенках члеников сосуда при их косом заложении. Отверстия таких перфораций имеют удлиненную форму, а разделяющие их перегородки располагаются параллельно друг другу, напоминая ступеньки лестницы. Сосуды с лестничной перфорацией характерны для растений семейств Лютиковые, Лимонниковые, Березовые, Пальмовые, Частуховые.

Простые перфорации известны у эволюционно более молодых семейств, таких как Паслёновые, Тыквенные, Астровые, Мятликовые. Они представляют собой одно крупное отверстие в торцевой стенке членика, расположенной перпендикулярно оси сосуда. В ряде семейств, например, у Магнолиевых, Розовых, Ирисовых, Астровых, в сосудах встречаются как простые, так и лестничные перфорации.

Боковые стенки имеют неравномерные целлюлозные утолщения, которые предохраняют сосуды от избыточного давления, создаваемого рядом расположенными живыми клетками других тканей. В боковых стенках могут находиться многочисленные поры, обеспечивающие выход воды за пределы сосуда.

В зависимости от характера утолщений, типов и характера расположения пор сосуды подразделяются на кольчатые, спиральные, биспиральные, сетчатые, лестничные и точечно-поровые. У кольчатых и спиральных сосудов целлюлозные утолщения располагаются в виде колец или спиралей. Через неутолщенные участки осуществляется диффузия транспортируемых растворов в окружающие ткани. Диаметр этих сосудов сравнительно невелик. У сетчатых, лестничных и точечно-поровых сосудов вся боковая стенка, за исключением мест расположения простых пор, утолщена и часто пропитана лигнином. Поэтому радиальный транспорт веществ у них осуществляется через многочисленные удлиненные и точечные поры.

Сосуды имеют ограниченный срок деятельности. Они могут разрушаться в результате закупорки тиллами – выростами соседних паренхимных клеток, а также под действием центростремительных сил давления новых клеток древесины, образуемых камбием. В ходе эволюции сосуды подвергаются изменениям. Членики сосудов становятся короче и толще, косые поперечные перегородки сменяются прямыми, а лестничные перфорации – простыми.

Проводящие ткани нисходящего тока

К тканям нисходящего тока относятся ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками-спутницами. Ситовидные клетки имеют более древнее происхождение. Они встречаются у высших споровых растений и голосеменных. Это живые, удлиненные клетки с заостренными концами. В зрелом состоянии они содержат ядра в составе протопласта. В их боковых стенках, в местах соприкосновения смежных клеток, имеются мелкие сквозные перфорации, которые собраны группами и образуют ситовидные поля, через которые осуществляется передвижение веществ.

Ситовидные трубки состоят из вертикального ряда удлиненных клеток, разделенных между собой поперечными стенками и называемыми ситовидными пластинками, в которых расположены ситовидные поля. Если ситовидная пластинка обладает одним ситовидным полем, она считается простой, а если несколькими – то сложной. Ситовидные поля образуются многочисленными сквозными отверстиями – ситовидными перфорациями небольшого диаметра. Через эти перфорации из одной клетки в другую проходят плазмодесмы. На стенках перфораций размещается полисахарид каллоза, которая уменьшает просвет перфораций. По мере старения ситовидной трубки каллоза полностью закупоривает перфорации и трубка прекращает работу.

При формировании ситовидной трубки в образующих их клетках синтезируется специальный флоэмный белок (Ф-белок) и развивается крупная вакуоль. Она оттесняет цитоплазму и ядро к стенке клетки. Затем мембрана вакуоли разрушается и внутреннее пространство клетки заполняется смесью цитоплазмы и клеточного сока. Тельца Ф-белка теряют отчетливые очертания, сливаются, образуя тяжи около ситовидных пластинок. Их фибриллы проходят через перфорации из одного членика ситовидной трубки в другой. К членикам ситовидной трубки плотно прилегают одна или две клетки-спутницы, которые имеют удлиненную форму, тонкие стенки и живую цитоплазму с ядром и многочисленными митохондриями. В митохондриях синтезируется АТФ, необходимая для транспорта веществ по ситовидным трубкам. В стенках клеток-спутниц имеется большое количество пор с плазмадесмами, которое почти в 10 раз превышает их количество в других клетках мезофилла листа. Поверхность протопласта этих клеток значительно увеличена за счет многочисленных складок, образуемых плазмалеммой.

Скорость передвижения ассимилятов по ситовидным трубкам значительно превышает скорость свободной диффузии веществ и достигает 50 – 150 см/час, что указывает на активный транспорт веществ с использованием энергии АТФ.

Продолжительность работы ситовидных трубок у многолетних двудольных составляет 1 – 2 года. На смену им камбий постоянно образует новые проводящие элементы. У однодольных, лишенных камбия, ситовидные трубки существуют гораздо дольше.

Проводящие пучки

Проводящие ткани располагаются в органах растений в виде продольных тяжей, образуя проводящие пучки. Различают четыре типа проводящих пучков: простые, общие, сложные и сосудисто-волокнистые.

Простые пучки состоят из одного типа проводящих тканей. Например, в краевых частях листовых пластинок многих растений встречаются небольшие по диаметру пучки из сосудов и трахеид, а в цветоносных побегах у лилейных – из одних лишь ситовидных трубок.

Общие пучки образуются трахеидами, сосудами и ситовидными трубками. Иногда этот термин используется для обозначения пучков метамера, которые проходят в междоузлии и являются листовыми следами. В состав сложных пучков входят проводящие и паренхимные ткани. Наиболее совершенными, многообразными по строению и местоположению являются сосудисто-волокнистые пучки.

Сосудисто-волокнистые пучки характерны для многих высших споровых растений и голосеменных. Однако они наиболее типичны для покрытосеменных. В таких пучках выделяются функционально разные части – флоэма и ксилема. Флоэма обеспечивает отток ассимилятов из листа и передвижение их в места использования или запасания. По ксилеме вода и растворенные в ней вещества передвигаются из корневой системы в лист и другие органы. Объем ксилемной части в несколько раз превосходит объем флоэмной, поскольку объем поступающей в растение воды превышает объем образуемых ассимилятов, так как значительная часть воды испаряется растением.

Разнообразие сосудисто-волокнистых пучков определяется их происхождением, гистологическим составом и местонахождением в растении. Если пучки образуются из прокамбия и завершают своё развитие по мере использования запаса клеток образовательной ткани, как у однодольных, они называются закрытыми для роста. В отличие от них, у двудольных открытые пучки не ограничены в росте, поскольку они формируются камбием и увеличиваются в диаметре на протяжении всей жизни растения. В состав сосудисто-волокнистых пучков кроме проводящих могут входить основные и механические ткани. Например, у двудольных флоэма образуется ситовидными трубками (проводящая ткань восходящего тока), лубяной паренхимой (основная ткань) и лубяными волокнами (механическая ткань). В состав ксилемы входят сосуды и трахеиды (проводящая ткань нисходящего тока), древесинная паренхима (основная ткань) и древесинные волокна (механическая ткань). Гистологический состав ксилемы и флоэмы генетически детерминирован и может быть использован в систематике растений для диагностики разных таксонов. Кроме того, степень развития составных частей пучков может изменяться под влиянием условий произрастания растений.

Известно несколько видов сосудисто-волокнистых пучков.

Закрытые коллатеральные проводящие пучки характерны для листьев и стеблей однодольных покрытосеменных. В них отсутствует камбий. Флоэма и ксилема располагаются бок-о-бок. Для них характерны некоторые конструктивные особенности. Так, у пшеницы, отличающейся С 3 -путём фотосинтеза, пучки образуются из прокамбия и имеют первичную флоэму и первичную ксилему. Во флоэме выделяют более раннюю протофлоэму и более позднюю по времени образования, но более крупноклеточную метафлоэму. Во флоэмной части отсутствуют лубяная паренхима и лубяные волокна. В ксилеме первоначально образуются более мелкие сосуды протоксилемы, расположенные в одну линию перпендикулярно к внутренней границе флоэмы. Метаксилема представлена двумя крупными сосудами, расположенными рядом с метафлоэмой перпендикулярно цепочке сосудов протоксилемы. В этом случае сосуды располагаются Т-образно. Известно также V-, Y- и È-образное расположение сосудов. Между сосудами метаксилемы в 1 – 2 ряда расположена мелкоклеточная склеренхима с утолщенными стенками, которые по мере развития стебля пропитываются лигнином. Эта склеренхима отделяет зону ксилемы от флоэмы. По обе стороны от сосудов протоксилемы располагаются клетки древесинной паренхимы, которые, вероятно, выполняют трансфузионную роль, поскольку при переходе пучка из междоузлия в листовую подушку стеблевого узла они участвуют в образовании передаточных клеток. Вокруг проводящего пучка стебля пшеницы располагается склеренхимная обкладка, лучше развитая со стороны протоксилемы и протофлоэмы, около боковых сторон пучка клетки обкладки располагаются в один ряд.

У растений с С 4 -типом фотосинтеза (кукуруза, просо и др.) в листьях вокруг закрытых проводящих пучков располагается обкладка из крупных клеток хлоренхимы.

Открытые коллатеральные пучки характерны для стеблей двудольных. Наличие слоя камбия между флоэмой и ксилемой, а также отсутствие склеренхимной обкладки вокруг пучков обеспечивает их длительный рост в толщину. В ксилемной и флоэмной частях таких пучков имеются клетки основной и механической тканей.

Открытые коллатеральные пучки могут быть образованы двумя путями. Во-первых, это пучки, первично образуемые прокамбием. Затем в них из клеток основной паренхимы развивается камбий, производящий вторичные элементы флоэмы и ксилемы. В результате пучки будут сочетать гистологические элементы первичного и вторичного происхождения. Такие пучки характерны для многих травянистых цветковых растений класса Двудольные, имеющих пучковый тип строения стебля (бобовые, розоцветные и др.).

Во-вторых, открытые коллатеральные пучки могут быть образованы только камбием и состоять из ксилемы и флоэмы вторичного происхождения. Они типичны для травянистых двудольных с переходным типом анатомического строения стебля (астровые и др.), а также для корнеплодов типа свёклы.

В стеблях растений ряда семейств (Тыквенные, Пасленовые, Колокольчиковые и др.) встречаются открытые биколлатеральные пучки, где ксилема с двух сторон окружена флоэмой. При этом наружный участок флоэмы, обращенный к поверхности стебля, развит лучше внутреннего, а полоска камбия, как правило, располагается между ксилемой и наружным участком флоэмы.

Концентрические пучки бывают двух типов. В амфикрибральных пучках, характерных для корневищ папоротников, флоэма окружает ксилему, в амфивазальных – ксилема кольцом расположена вокруг флоэмы (корневища ириса, ландыша и др.). Реже концентрические пучки встречаются у двудольных (клещевина).

Закрытые радиальные проводящие пучки образуются в участках корней, имеющих первичное анатомическое строение. Радиальный пучок входит в состав центрального цилиндра и проходит через середину корня. Его ксилема имеет вид многолучевой звезды. Между лучами ксилемы располагаются клетки флоэмы. Число лучей ксилемы в значительной мере зависит от генетической природы растений. Например, у моркови, свеклы, капусты и других двудольных ксилема радиального пучка имеет только два луча. У яблони и груши их может быть 3 – 5, у тыквы и бобов – ксилема четырехлучевая, а у однодольных – многолучевая. Радиальное расположение лучей ксилемы имеет приспособительное значение. Оно сокращает путь воды от всасывающей поверхности корня к сосудам центрального цилиндра.

У многолетних древесных растений и некоторых травянистых однолетников, например у льна, проводящие ткани располагаются в стебле, не образуя четко выраженных проводящих пучков. Тогда говорят о непучковом типе строения стебля.

Ткани, регулирующие радиальный транспорт веществ

К специфическим тканям, регулирующим радиальный транспорт веществ относятся экзодерма и эндодерма.

Экзодерма является наружным слоем первичной коры корня. Она образуется непосредственно под первичной покровной тканью эпиблемой в зоне корневых волосков и состоит из одного или нескольких слоёв плотно сомкнутых клеток с утолщенными целлюлозными оболочками. В экзодерме вода, поступившая в корень по корневым волоскам, испытывает сопротивление вязкой цитоплазмы и перемещается в целлюлозные оболочки клеток экзодермы, а затем выходит из них в межклетники среднего слоя первичной коры, или мезодермы. Это обеспечивает эффективное поступление воды в более глубокие слои корня.

В зоне проведения в корне однодольных, где клетки эпиблемы отмирают и слущиваются, экзодерма оказывается на поверхности корня. Её клеточные стенки пропитываются суберином и препятствуют поступлению воды из почвы в корень. У двудольных экзодерма в составе первичной коры слущивается при линьке корня и замещается перидермой.

Эндодерма, или внутренний слой первичной коры корня, располагается вокруг центрального цилиндра. Она образуется одним слоем плотно сомкнутых клеток неодинакового строения. Одни из них, именуемые пропускными, имеют тонкие оболочки и легко проницаемы для воды. По ним вода из первичной коры поступает в радиальный проводящий пучок корня. Другие клетки имеют специфические целлюлозные утолщения радиальных и внутренних тангентальных стенок. Эти утолщения, пропитанные суберином, называются поясками Каспари. Они непроницаемы для воды. Поэтому вода поступает в центральный цилиндр только через пропускные клетки. А поскольку поглощающая поверхность корня значительно превосходит суммарную площадь сечения пропускных клеток эндодермы, то при этом возникает корневое давление, которое является одним из механизмов поступления воды в стебель, лист и репродуктивные органы.

Эндодерма входит также в состав коры молодого стебля. У некоторых травянистых покрытосеменных она как и в корне может иметь пояски Каспари. Кроме того, в молодых стеблях эндодерма может быть представлена крахмалоносным влагалищем. Таким образом, эндодерма может регулировать транспорт воды в растении и запасать питательные вещества.

Понятие о стеле и её эволюции

Возникновению, развитию в онтогенезе и эволюционным структурным преобразованиям проводящей системы уделяется большое внимание, поскольку она обеспечивает взаимосвязь органов растений и с ней связана эволюция крупных таксонов.

По предложению французских ботаников Ф. Ван Тигема и А. Дулио (1886) совокупность первичных проводящих тканей вместе с расположенными между ними другими тканями и перициклом, прилегающим к коре, была названа стелой. В состав стелы может также входить сердцевина и образуемая на её месте полость, как, например, у мятликовых. Понятие «стела» соответствует понятию «центральный цилиндр». Стела корня и стебля функционально едина. Изучение стелы у представителей разных отделов высших растений привело к формированию стелярной теории.

Различают два основных типа стелы: протостелу и эустелу. Наиболее древней является протостела. Её проводящие ткани располагаются в середине осевых органов, причём в центре находится ксилема, окруженная сплошным слоем флоэмы. Сердцевина или полость в стебле отсутствуют.

Существует несколько эволюционно связанных между собой видов протостелы: гаплостела, актиностела и плектостела.

Исходным, примитивным видом является гаплостела. У неё ксилема имеет округлую форму поперечного сечения и окружена ровным непрерывным слоем флоэмы. Вокруг проводящих тканей одним – двумя слоями располагается перицикл. Гаплостела была известна у ископаемых риниофитов и сохранилась у некоторых псилотофитов (тмезиптер).

Более развитым видом протостелы является актиностела, в которой ксилема на поперечном сечении приобретает форму многолучевой звезды. Она обнаружена у ископаемого астероксилона и некоторых примитивных плауновидных.

Дальнейшее разобщение ксилемы на отдельные участки, расположенные радиально или параллельно друг к другу, привело к образованию плектостелы, характерной для стеблей плауновидных. У актиностелы и плектостелы флоэма по-прежнему окружает ксилему со всех сторон.

В ходе эволюции из протостелы возникла сифоностела, отличительной особенностью которой является трубчатое строение. В центре такой стелы располагается сердцевина или полость. В проводящей части сифоностелы появляются листовые щели, благодаря которым возникает непрерывная связь сердцевины с корой. В зависимости от способа взаимного расположения ксилемы и флоэмы сифоностела бывает эктофлойной и амфифлойной. В первом случае флоэма с одной, наружной, стороны окружает ксилему. Во втором – флоэма окружает ксилему с двух сторон, с наружной и внутренней.

При разделении амфифлойной сифоностелы на сеть или ряды продольных тяжей возникает рассеченная стела, или диктиостела, характерная для многих папоротниковидных. Её проводящая часть представлена многочисленными концентрическими проводящими пучками.

У хвощей из эктофлойной сифоностелы возникла артростела, которая имеет членистое строение. Она отличается наличием одной крупной центральной полости и обособленных проводящих пучков с протоксилемными полостями (каринальными каналами).

У цветковых растений на основе эктофлойной сифоностелы образовалась эустела, характерная для двудольных, и атактостела, типичная для однодольных. В эустеле проводящая часть состоит из обособленных коллатеральных пучков, имеющих круговое расположение. В центре стелы в стебле располагается сердцевина, которая с помощью сердцевинных лучей соединяется с корой. В атактостеле проводящие пучки имеют рассеянное расположение, между ними находятся паренхимные клетки центрального цилиндра. Такое расположение пучков скрывает трубчатую конструкцию сифоностелы.

Возникновение различных вариантов сифоностелы является важным приспособлением высших растений к увеличению диаметра осевых органов – корня и стебля.

Ткани растений: проводящие, механические и выделительные

Проводящие ткани расположены внутри побегов и корней. Содержат ксилему и флоэму. Они обеспечивают растению два тока веществ: восходящий и нисходящий. Восходящий ток обеспечивает ксилема – к надземным частям движутся растворенные в воде минеральные соли. Нисходящий ток обеспечивает флоэма – органические вещества, синтезированные в листьях и зеленых стеблях, движутся к другим органам (к корням).

Ксилема и флоэма – это сложные ткани, которые состоят из трех основных элементов:

Проводящую функцию выполняют также клетки паренхимы, служащие для транспорта веществ между тканями растения (например, сердцевинные лучи древесных стеблей обеспечивают перемещение веществ в горизонтальном направлении от первичной коры к сердцевине).

Ксилема

Ксилема (от греч. ксилон – срубленное дерево). Состоит из собственно проводящих элементов и сопровождающих клеток основной и механической тканей. Созревшие сосуды и трахеиды – это мертвые клетки, которые обеспечивают восходящий ток (движение воды и минеральных веществ). Элементы ксилемы могут выполнять еще и опорную функцию. По ксилеме весной к побегам поступают растворы не только минеральных солей, но и растворенные сахара, которые образуются вследствие гидролиза крахмала в запасающих тканях корней и стеблей (например, березовый сок).

Трахеиды – это древнейшие проводящие элементы ксилемы. Трахеиды представлены вытянутыми веретенообразными клетками с заостренными концами, расположенными одна над другой. Они имеют одревесневшие клеточные стенки с разной степенью утолщения (кольчатым, спиральным, пористым и т. п.), которые не дают им распадаться, растягиваться. В клеточных стенках есть сложные поры, затянутые поровой мембраной, через которую проходит вода. Через поровую мембрану происходит фильтрация растворов. Движение жидкости по трахеидам медленное, так как поровая мембрана препятствует движению воды. У высших споровых и голосеменных растений на трахеиды приходится около 95 % объема древесины.

Сосуды или трахеи , состоят из удлиненных клеток, расположенных одна над другой. Они образуют трубки при слиянии и отмирании отдельных клеток – члеников сосудов. Цитоплазма отмирает. Между клетками сосудов есть поперечные стенки, которые имеют большие отверстия. В стенках сосудов есть утолщения разнообразной формы (кольчатые, спиральные и т. п.). Восходящий ток происходит по относительно молодым сосудам, которые с течением времени заполняются воздухом, закупориваются выростами соседних живых клеток (паренхимы) и выполняют далее опорную функцию. По сосудам жидкость движется быстрее, чем по трахеидам.

Флоэма

Флоэма (от греч. флойос – кора) состоит из проводящих элементов и сопровождающих клеток.

Ситовидные трубки – это живые клетки, которые последовательно соединяются своими концами, не имеют органелл, ядра. Обеспечивают движение от листьев по стеблю к корню (проводят органические вещества, продукты фотосинтеза). В них есть разветвленная сеть фибрилл, внутреннее содержимое сильно обводнено. Между собою разделены пленочными перегородками с большим количеством мелких отверстий (перфораций) – ситовидными (перфорационными) пластинками (напоминают сито). Продольные оболочки этих клеток утолщенные, но не древеснеют. В цитоплазме ситовидных трубок разрушается тонопласт (оболочка вакуолей), и вакуолярный сок с растворенными сахарами смешивается с цитоплазмой. С помощью тяжей цитоплазмы соседние ситовидные трубки объединены в единое целое. Скорость движения по ситовидным трубкам меньше, чем по сосудам. Функционируют ситовидные трубки 3-4 года.

Каждый членик ситовидной трубки сопровождают клетки паренхимы – клетки-спутники , которые секретируют вещества (ферменты, АТФ и т. п.), необходимые для их функционирования. Клетки-спутники имеют большие ядра, заполнены цитоплазмой с органеллами. Они присущи не всем растениям. Их нет во флоэме высших споровых и голосеменных растений. Клетки-спутники помогают осуществить процесс активного транспорта по ситовидным трубкам.

Флоэма и ксилема образуют сосудисто-волокнистые (проводящие) пучки . Их можно увидеть в листьях, стеблях травянистых растений. В стволах деревьев проводящие пучки сливаются между собой и образуют кольца. Флоэма входит в состав луба и расположена ближе к поверхности. Ксилема входит в состав древесины и содержится ближе к сердцевине.

Сосудисто-волокнистые пучки бывают закрытые и открытые – это таксономический признак. Закрытые пучки не имеют между слоями ксилемы и флоэмы слоя камбия, поэтому образование новых элементов в них не происходит. Закрытые пучки встречаются преимущественно у однодольных растений. Открытые сосудисто-волокнистые пучки между флоэмой и ксилемой имеют слой камбия. Вследствие деятельности камбия пучок разрастается и происходит утолщение органа. Открытые пучки встречаются преимущественно у двухдольных и голосеменных растений.

Выполняют опорные функции. Образуют скелет растения, обеспечивают его прочность, придают упругость, поддерживают органы в определенном положении. Не имеют механических тканей молодые участки растущих органов. Наиболее развиты механические ткани в стебле. В корне механическая ткань сосредоточена в центре органа. Различают коленхиму и склеренхиму.

Коленхима

Коленхима (от греч. кола – клей и энхима – налитое) – состоит из живых хлорофиллоносных клеток с неравномерно утолщенными стенками. Различают угловую и пластинчатую коленхимы. Угловая коленхима состоит из клеток, которые имеют шестиугольную форму. Утолщение происходит вдоль ребер (по углам). Встречается в стеблях двудольных растений (преимущественно травянистых) и черенках листьев. Не мешает росту органов в длину. Пластинчатая коленхима имеет клетки с формой параллелепипеда, в котором утолщена лишь пара стенок, параллельных поверхности стебля. Встречается в стеблях древесных растений.

Склеренхима

Склеренхима (от греч. склерос – твердый) – это механическая ткань, которая состоит из одревесневших (пропитанных лигнином) преимущественно мертвых клеток, которые имеют равномерно утолщенные клеточные стенки. Ядро и цитоплазма разрушаются. Различают две разновидности: склеренхимные волокна и склереиды.

Склеренхимные волокна

Клетки имеют удлиненную форму с заостренными концами и поровыми каналами в клеточных стенках. Стенки клеток утолщенные и очень крепкие. Клетки плотно прилегают одна к другой. На поперечном срезе – многогранные.

В древесине склеренхимные волокна называются древесными . Они являются механической частью ксилемы, защищают сосуды от давления других тканей, ломкости.

Склеренхимные волокна луба называются лубяными. Обычно они неодревесневшие, крепкие и эластичные (используются в текстильной промышленности – волокна льна и т. п.).

Склереиды

Образуются из клеток основной ткани вследствие утолщения клеточных стенок, пропитки их лигнином. Имеют разную форму и встречаются в разных органах растений. Склереиды с одинаковым диаметром клеток называются каменистыми клетками . Они наиболее прочные. Встречаются в косточках абрикосов, вишен, скорлупе грецких орехов и т. п.

Склереиды также могут иметь звездчатую форму, расширения на обоих концах клетки, палочковидную форму.

Выделительные ткани растений

В результате процесса метаболизма в растениях образуются вещества, которые по разным причинам почти не используются (за исключением млечного сока). Обычно эти продукты накапливаются в определенных клетках. Представлены выделительные ткани группами клеток или одиночными. Делятся на внешние и внутренние.

Внешние выделительные ткани

Внешние выделительные ткани представлены видоизменениями эпидермы и особыми железистыми клетками в основной ткани внутри растений с межклеточными полостями и системой выделительных ходов, которыми секреты выводятся наружу. Выделительные ходы в разных направлениях пронизывают стебли и частично листья и имеют оболочку из нескольких слоев отмерших и живых клеток. Видоизменения эпидермы представлены многоклеточными (реже одноклеточными) железистыми волосками или пластинками разнообразного строения. Внешние выделительные ткани производят эфирные масла, бальзамы, смолы и т. п.

Известно около 3 тыс. видов голосеменных и покрытосеменных растений, которые производят эфирные масла. Около 200 видов (лавандовое, розовое масла и др.) из них используют как лечебные средства, в парфюмерии, кулинарии, изготовлении лаков и т. п. Эфирные масла – это легкие органические вещества разного химического состава. Их значение в жизни растений: запахом привлекают опылителей, отпугивают врагов, некоторые (фитонциды) – убивают или подавляют рост и размножение микроорганизмов.

Смолы образуются в клетках, которые окружают смоляные ходы, как продукты жизнедеятельности голосеменных (сосна, кипарис и т. п.) и покрытосеменных (некоторые бобовые, зонтичные и т. п.) растений. Это – разные органические вещества (смоляные кислоты, спирты и т. п.). Наружу выделяются с эфирными маслами в виде густых жидкостей, которые называются бальзамами . Они имеют антибактериальные свойства. Используются растением в природе и человеком в медицине для заживления ран. Канадский бальзам, который получают из пихты бальзамической, применяют в микроскопической технике для изготовления микропрепаратов. Основу бальзамов хвойных составляет скипидар (используют как растворитель красок, лаков и т. п.) и твердая смола – канифоль (используют при паянии, изготовлении лаков, сургуча, натирании струн смычковых музыкальных инструментов). Окаменелая смола хвойных деревьев второй половины мелово-палеогенового периода называется янтарь (используется как сырье для ювелирных изделий).

Железы, расположенные в цветке или на разных частях побегов, клетки которых выделяют нектар, называются нектарниками . Они образованы основной тканью, имеют протоки, которые открываются наружу. Выросты эпидермы, которые окружают проток, придают нектарнику разную форму (горбовидную, ямковидную, рожковидную и т. п.). Нектар – это водный раствор глюкозы и фруктозы (концентрация составляет от 3 до 72 %) с примесями ароматических веществ. Основная функция – привлечение насекомых и птиц для опыления цветков.

Благодаря гидатодам – водяным устьицам – происходит гуттация – выделение капельной воды растениями (при транспирации вода выделяется в виде пара) и солей. Гуттация – это защитный механизм, который происходит тогда, когда с удалением лишней воды не справляется транспирация. Характерна для растений, которые растут во влажном климате.

Специальные железы насекомоядных растений (известно свыше 500 видов покрытосеменных) выделяют ферменты, которые разлагают белки насекомых. Таким образом, насекомоядные растения восполняют недостаток азотистых соединений, так как их в почве не хватает. Всасываются переваренные вещества через устьица. Наиболее известны пузырчатка и росянка.

Железистые волоски накапливают и выводят наружу, например, эфирные масла (мята и т. п.), ферменты и муравьиную кислоту, которые вызывают ощущение боли и приводят к ожогам (крапива) и др.

Внутренние выделительные ткани

Внутренние выделительные ткани – это вместилища веществ или отдельные клетки, которые на протяжении жизни растения наружу не открываются. Это, например, млечники – система удлиненных клеток некоторых растений, по которым движется сок. Сок таких растений является эмульсией водного раствора сахаров, белков и минеральных веществ с каплями липидов и других гидрофобных соединений, называется латексом и имеет молочно-белый (молочай, мак и т. п.) или оранжевый (чистотел) цвета. В млечном соке некоторых растений (например, гевея бразильская) содержится значительное количество каучука .

К внутренней выделительной ткани принадлежат идиобласты – отдельные разрозненные клетки среди других тканей. В них накапливаются кристаллы щавелевокислого кальция, дубильные вещества и т. п. Клетки (идиобласты) цитрусовых (лимон, мандарин, апельсин и т. п.) накапливают эфирные масла.