Građa glatkog endoplazmatskog retikuluma. Hrapavi endoplazmatski retikulum

U području neksusa (dužine 0,5–3 μm) plazma membrane se približavaju jedna drugoj na udaljenosti od 2 nm i probijene su brojnim proteinskim kanalima (konnekonima) koji vežu sadržaj susjednih stanica. Ioni i male molekule mogu difundirati kroz te kanale (2 nm u promjeru). karakteristika mišićnog tkiva.

sinapse- to su područja prijenosa signala od jedne ekscitabilne stanice do druge. U sinapsi se razlikuju presinaptička membrana (pripada jednoj stanici), sinaptička pukotina i postsinaptička membrana (PoM) (dio plazmaleme druge stanice). Tipično, signal prenosi kemijska tvar - posrednik koji djeluje na specifične receptore u PoM. karakterističan za živčano tkivo.

Membranske organele:

Endoplazmatski retikulum (ER)- Porter prvi put otkriven u endoplazmi fibroblasta, dijeli se na dvije vrste - zrnasti i agranularni(ili glatka).

Zrnati EPS To je skup ravnih vrećica (cisterna), vakuola i tubula, sa strane hijaloplazme membranska mreža prekrivena je ribosomima. U tom smislu, ponekad se koristi drugi izraz - grubi retikulum. Na ribosomima granularnog ER sintetiziraju se takvi proteini, koji se zatim ili izlučuju iz stanice (izvozni proteini),
ili su dio određenih membranskih struktura (vlastita membrana, lizosomi itd.).

Funkcije granularnog ER:

1) sinteza na ribosomima peptidnih lanaca eksportiranih, membranskih, lizosomskih itd. proteini,

2) izoliranje ovih proteina iz hijaloplazme unutar membranskih šupljina i njihovo koncentriranje ovdje,

3) kemijska modifikacija ovih proteina, kao i njihovo vezanje na ugljikovodike ili druge komponente

4) njihov transport (unutar EPS-a i uz pomoć pojedinačnih vezikula).

Dakle, prisutnost dobro razvijenog granularnog ER u stanici ukazuje na visok intenzitet sinteze proteina, posebno u odnosu na sekretorne proteine.

Glatki EPS za razliku od granularnog, nema ribosome. Izvodi karakteristike:

1) sinteza ugljikohidrata, lipida, steroidnih hormona (dakle, dobro je izražena u stanicama koje sintetiziraju ove hormoni npr., u kori nadbubrežne žlijezde, spolnim žlijezdama);

2) detoksikacija toksičnih tvari (dobro izražena u stanicama jetre, osobito nakon trovanja), taloženje kalcijevih iona u spremnicima (u skeletnom i srčanom mišićnom tkivu, stimulira kontrakciju nakon oslobađanja) i transport sintetiziranih tvari.

Golgijev kompleks ( prvi put je ovu organelu otkrio Camillo Golgi 1898. godine u obliku mreže pocrnjene srebrom ) - ovo je nakupina 5-10 ravnih membranskih spremnika koji leže jedan na drugom, iz kojih izlaze mali mjehurići. Svaka takva nakupina naziva se diktiosom. U stanici može postojati mnogo diktiosoma povezanih s ER-om i međusobno cisternama i tubulima. Po položaju i funkciji diktiosomi se dijele na 2 dijela: proksimalni (cis-) dio okrenut je prema EPS-u. Suprotni dio naziva se distalni (trans-). U isto vrijeme, vezikule iz granularnog ER migriraju u proksimalni dio, proteini procesirani u diktiosomu postupno se pomiču iz proksimalnog dijela u distalni dio, i konačno, sekretorne vezikule i primarni lizosomi pupaju iz distalnog dijela.

Funkcije Golgijevog kompleksa:

1) segregacija(odvajanje) odgovarajućih proteina iz hijaloplazme i njihovo koncentriranje,

2) nastavak kemijske modifikacije ovih proteina, npr. vezanje na ugljikovodike.

3) sortiranje ovih proteina u lizosomske, membranske i izvozne,

4) uključivanje proteina u sastav odgovarajućih struktura (lizosomi, sekretorne vezikule, membrane).

Lizosomi(Deduve 1949.) su membranske vezikule koje sadrže enzime za hidrolizu biopolimera, nastaju pupanjem iz cisterni Golgijevog kompleksa. Dimenzije - 0,2-0,5 mikrona. Funkcija lizosoma- unutarstanična probava makromolekula. Štoviše, u lizosomima se uništavaju kao zasebne makromolekule (proteini, polisaharidi itd.),
i cijele strukture - organele, mikrobne čestice itd.

razlikovati 3 vrste lizosoma koji su prikazani na uzorku difrakcije elektrona.

Primarni lizosomi- ovi lizosomi imaju homogen sadržaj.

Očito se radi o novonastalim lizosomima s početnom otopinom enzima (oko 50 različitih hidrolitičkih enzima). Enzim marker je kisela fosfataza.

Sekundarni lizosomi nastaju ili spajanjem primarnih lizosoma s pinocitnim ili fagocitnim vakuolama,
ili hvatanjem vlastitih makromolekula i organela stanice. Stoga su sekundarni lizosomi obično veći od primarnih,
a sadržaj im je često heterogen: npr. U njemu se nalaze gusta tijela. U prisustvu takvih, govore o fagolizosomima (heterofagosomima) ili autofagosomima (ako su ta tijela fragmenti vlastitih organela stanice). Na razne ozljede stanica, broj autofagosoma obično raste.

Telolizosomi ili zaostala (rezidualna) tijela, pojaviti se tada

kada intralizosomska probava ne rezultira potpuno uništenje uhvaćene strukture. Istovremeno se neprobavljeni ostaci (fragmenti makromolekula, organela i drugih čestica) zbijaju,
često se talože pigment, a sam lizosom uglavnom gubi svoju hidrolitičku aktivnost. U stanicama koje se ne dijele nakupljanje telolizosoma postaje važan faktor starenje. Dakle, s godinama se telolizosomi nakupljaju u stanicama mozga, jetre i mišićnih vlakana s tzv. pigment starenja - lipofuscin.

Peroksisomi očito, poput lizosoma, nastaju odvajanjem membranskih vezikula iz cisterni Golgijevog kompleksa. U velikim količinama nalazi se u stanicama jetre. Međutim, peroksisomi sadrže drugačiji skup enzima. Uglavnom oksidaze aminokiselina. Oni kataliziraju izravnu interakciju supstrata s kisikom, a potonji se pretvara u vodikov peroksid, H2O2- oksidacijsko sredstvo opasno za stanicu.

Stoga peroksisomi sadrže katalaza- enzim koji razgrađuje H 2 OKO 2 na vodu i kisik. Ponekad se u peroksisomima nalazi kristalna struktura (2) - nukleoid.

Mitohondriji - (krajem prošlog stoljeća Altman ih je selektivno obojio kiselom magentom) imaju dvije membrane - vanjska i unutarnja - od kojih druga tvori brojne invaginacije ( kriste) u matriks mitohondrija. Mitohondriji se razlikuju od ostalih organela na još dva načina. zanimljive karakteristike. Oni sadrže vlastiti DNK- od 1 do 50 malih identičnih cikličkih molekula. Osim toga, mitohondriji sadrže vlastite ribosome, koji su nešto manji od citoplazmatskih ribosoma i vidljivi su kao mala zrnca. b) Ovaj sustav autonomna sinteza proteina osigurava stvaranje približno 5% mitohondrijskih proteina. Druge mitohondrijske proteine kodira jezgra i sintetiziraju citoplazmatski ribosomi.

Glavna funkcija mitohondrija- završetak oksidativnog raspadanja hranjivim tvarima a stvaranje zbog energije koja se oslobađa pri tom ATP – privremeni akumulator energije u stanici.

2. Najpoznatija su 2 procesa. -

A) Krebsov ciklus - aerobna oksidacija tvari čiji su krajnji produkti CO2 koji izlazi iz stanice i NADH, izvor elektrona nošenih dišnim lancem.

b) Oksidativne fosforilacije- stvaranje ATP-a tijekom prijenosa elektrona (i protona) na kisik.

Prijenos elektrona odvija se duž lanca srednjih prijenosnika (tzv. respiratorni lanac), koji ugrađeni u mitohondrijske kriste.
Sustav za sintezu ATP-a (ATP sintetaza, koja spaja oksidaciju i fosforilaciju ADP-a u ATP) također se nalazi ovdje. Kao rezultat konjugacije ovih procesa, energija oslobođena tijekom oksidacije supstrata pohranjuje se u visokoenergetske veze ATP-a i nadalje osigurava izvođenje brojnih staničnih funkcija (npr. mišićne kontrakcije). Kod bolesti u mitohondrijima, oksidacija i fosforilacija su razdvojene, kao rezultat, energija se stvara u obliku topline.

c) Ostali procesi koji se odvijaju u mitohondrijima: sinteza uree,
razgradnju masnih kiselina i piruvata do acetil-CoA.

Varijabilnost u građi mitohondrija. U mišićnim vlaknima, gdje su potrebe za energijom posebno visoke, nalaze se mitohondriji
veliki broj gusto raspoređeni lamelarni (laminaran) krist. U stanicama jetre, broj krista u mitohondrijima je mnogo manji. Konačno, u stanicama kore nadbubrežne žlijezde kriste imaju cjevastu strukturu i na rezu izgledaju kao male vezikule.

Nemembranske organele uključuju:

Ribosomi - nastaju u jezgrici. Godine 1953. otkrio ih je Palade, 1974. dobio Nobelovu nagradu. Ribosomi se sastoje od malih i velikih podjedinica, imaju dimenzije 25x20x20 nm, uključuju ribosomsku RNA i ribosomske proteine. Funkcija- sinteza proteina. Ribosomi se mogu nalaziti ili na površini membrane granularnog ER-a, ili slobodno smješteni u hijaloplazmi, tvoreći klastere - polisome. Ako je stanica dobro razvijena gr. ER, tada sintetizira proteine za izvoz (npr. fibroblast), ako stanica ima slabo razvijen ER i puno slobodnih ribosoma i polisoma, tada je ova stanica niske difrakcije i sintetizira proteine za unutarnju upotrebu. Regije citoplazme bogate ribosomima i gr. EPS daje + p-tion na RNA kada se boji po Bracheu (RNA obojena ružičasto s pironinom).

Filamenti su fibrilarne strukture stanice. Postoje 3 vrste filamenata: 1) mikrofilamenti su tanki filamenti formirani od globularnog proteina aktina (5-7 nm u promjeru) koji tvore više ili manje gustu mrežu u stanicama . Kao što se može vidjeti na slici, glavni smjer snopova mikrofilamenata (1) je duž uzdužne osi stanice. 2) drugi tip filamenata naziva se miozinskim filamentima (promjera 10-25 nm) u mišićnim stanicama, oni su usko povezani s aktin filamentima, tvoreći mifibrilu. 3) filamenti treće vrste nazivaju se intermedijerima, njihov promjer je 7-10 nm. Oni nisu izravno uključeni u mehanizme kontrakcije, ali mogu utjecati na oblik stanica (nakupljaju se na određenim mjestima i, čineći potporu za organele, često se skupljaju u snopove, tvoreći fibrile). Intermedijarni filamenti su tkivno specifični. U epitelu ih stvara protein keratin, u stanicama vezivno tkivo- vimentin, u glatkim mišićnim stanicama - desmin, in nervne ćelije(prikazano na slici) nazivaju se neurofilamenti i također su formirani od posebnog proteina. Po prirodi proteina moguće je odrediti iz kojeg se tkiva tumor razvio (ako se u tumoru nalazi keratin, onda ima epitelnu prirodu, ako je vimetin - vezivno tkivo).

Funkcije filamenta- 1) formiraju citoskelet 2) sudjeluju u unutarstaničnom kretanju (kretanje mitohondrija, ribosoma, vakuola, retrakcija citoleme tijekom fagocitoze 3) sudjeluju u ameboidnom kretanju stanica.

Mikrovili - derivati stanične plazmoleme duljine oko 1 μm, promjera oko 100 nm, temelje se na snopovima mikrofilamenata. Funkcije: 1) povećavaju površinu stanica 2) obavljaju funkciju apsorpcije u crijevnom i bubrežnom epitelu.

mikrotubule također tvore gustu mrežu u stanici. Neto
polazi od perinuklearne regije (od centriola) i
širi se radijalno prema plazmalemi. Uključujući mikrotubule prolaze duž duge osi staničnih procesa.

Stijenka mikrotubula sastoji se od jednog sloja globularnih podjedinica proteina tubulina. Na presjeku - 13 takvih podjedinica oblikuje prsten. U stanici koja se ne dijeli (interfazna), mreža stvorena od mikrotubula ima ulogu citoskeleta koji održava oblik stanice, a također igra ulogu struktura vođenja u transportu tvari. U ovom slučaju, transport tvari ne ide kroz mikrotubule, već kroz peritubularni prostor. U stanicama koje se dijele mreža mikrotubula se obnavlja i tvori tzv. diobno vreteno. Povezuje kromatide kromosoma s centriolima i pridonosi pravilnoj divergenciji kromatida do polova stanice koja se dijeli.

Centriole. Osim citoskeleta, mikrotubule tvore centriole.
Sastav svakog od njih odražava se formulom: (9 x 3) + 0 . Centriole su raspoređene u parovima – pod pravim kutom jedna prema drugoj. Takva se struktura naziva diplozom. Oko diplosomije – tzv. centrosfera, zona svjetlije citoplazme, sadrži dodatne mikrotubule. Zajedno, diplozom i centrosfera nazivaju se stanično središte. Stanica koja se ne dijeli ima jedan par centriola. Stvaranje novih centriola (prilikom pripreme stanice za diobu) događa se duplikacijom (udvostručenjem): svaki centriol djeluje kao matrica, okomito na koju nastaje novi centriol (polimerizacijom tubulina). Stoga, kao i u DNK, u svakom diplosomu jedan centriol je roditeljski centriol, a drugi je centriol kći.

Endoplazmatski retikulum u različitim stanicama može biti predstavljen u obliku spljoštenih cisterni, tubula ili pojedinačnih vezikula. Zid ovih formacija sastoji se od bilipidne membrane i nekih proteina uključenih u nju i ograničava unutarnje okruženje endoplazmatskog retikuluma od hijaloplazme.

Postoje dvije vrste endoplazmatskog retikuluma:

zrnati (zrnasti ili grubi);

nezrnasta ili glatka.

Ribosomi su pričvršćeni na vanjsku površinu membrane granularnog endoplazmatskog retikuluma. U citoplazmi mogu postojati oba tipa endoplazmatskog retikuluma, ali obično prevladava jedan oblik, što određuje funkcionalnu specifičnost stanice. Treba imati na umu da ove dvije vrste nisu neovisni oblici endoplazmatskog retikuluma, budući da je moguće pratiti prijelaz iz zrnatog endoplazmatskog retikuluma u glatki i obrnuto.

Funkcije granularnog endoplazmatskog retikuluma:

sinteza proteina namijenjenih uklanjanju iz stanice ("za izvoz");

odvajanje (segregacija) sintetiziranog produkta iz hijaloplazme;

kondenzacija i modifikacija sintetiziranog proteina;

transport sintetiziranih proizvoda u cisterne lamelarnog kompleksa ili izravno iz stanice;

sinteza lipidnih membrana.

Glatko, nesmetano endoplazmatski retikulum predstavljena cisternama, širim kanalima i pojedinačnim vezikulama, na čijoj vanjskoj površini nema ribosoma.

Funkcije glatkog endoplazmatskog retikuluma:

sudjelovanje u sintezi glikogena;

sinteza lipida;

funkcija detoksikacije - neutralizacija otrovnih tvari njihovim spajanjem s drugim tvarima.

Lamelarni Golgijev kompleks (mrežasti aparat) predstavljen je nakupinom spljoštenih cisterni i malih vezikula omeđenih bilipidnom membranom. Lamelarni kompleks je podijeljen na podjedinice - diktiosome. Svaki diktiosom je hrpa spljoštenih cisterni, duž čije periferije su lokalizirane male vezikule. Istodobno, u svakom spljoštenom spremniku, periferni dio je donekle proširen, a središnji je sužen.

Diktiosom ima dva pola:

cis-pol - usmjeren bazom prema jezgri;

trans-pol – usmjeren prema citolemi.

Utvrđeno je da se transportne vakuole približavaju cis-polu, prenoseći proizvode sintetizirane u granularnom endoplazmatskom retikulumu u lamelarni kompleks. Vezikule su ispletene iz trans-pola, prenoseći tajnu u plazmalemu za njeno uklanjanje iz stanice. Međutim, neke od malih vezikula ispunjenih enzimskim proteinima ostaju u citoplazmi i nazivaju se lizosomi.

Funkcije kompleksa ploča:

transport - uklanja proizvode sintetizirane u njemu iz stanice;

kondenzacija i modifikacija tvari sintetiziranih u granularnom endoplazmatskom retikulumu;

stvaranje lizosoma (zajedno s granularnim endoplazmatskim retikulumom);

sudjelovanje u metabolizmu ugljikohidrata;

sinteza molekula koje tvore glikokaliks citoleme;

sinteza, nakupljanje i izlučivanje mucina (sluzi);

modifikacija membrana sintetiziranih u endoplazmatskom retikulumu i njihova transformacija u membrane plazmaleme.

Među brojnim funkcijama lamelarnog kompleksa, transportna funkcija se stavlja na prvo mjesto. Zato se često naziva i transportnim aparatom stanice.

Lizosomi su najmanji organeli u citoplazmi (0,2-0,4 μm) i stoga se otvaraju (de Duve, 1949.) samo pomoću elektronskog mikroskopa. To su tjelešca omeđena lipidnom membranom i sadrže matricu s elektronskom gustoćom koja se sastoji od skupa hidrolitičkih enzimskih proteina (50 hidrolaza) sposobnih razdvojiti sve polimerne spojeve (proteine, lipide, ugljikohidrate i njihove komplekse) u monomerne fragmente. Enzim marker lizosoma je kisela fosfataza.

Funkcija lizosoma je osigurati unutarstaničnu probavu, odnosno razgradnju egzogenih i endogenih tvari.

Klasifikacija lizosoma:

primarni lizosomi su elektron-gusta tijela;

sekundarni lizosomi - fagolizosomi, uključujući autofagolizosome;

tercijarni lizosomi ili rezidualna tjelešca.

Pravi lizosomi su mala tijela s elektronskom gustinom formirana u lamelarnom kompleksu.

Probavna funkcija lizosoma počinje tek nakon spajanja lizosoma s fagosomom, odnosno fagocitiranom tvari obavijenom bilipidnom membranom. U tom slučaju nastaje jedan mjehurić - fagolizosom, u kojem se miješaju fagocitirani materijal i enzimi lizosoma. Nakon toga počinje cijepanje (hidroliza) biopolimernih spojeva fagocitiranog materijala u monomerne molekule (aminokiseline, monosaharide i tako dalje). Te molekule slobodno prodiru kroz membranu fagolizosoma u hijaloplazmu i tada ih stanica iskorištava, odnosno koristi ih ili za stvaranje energije ili za izgradnju biopolimernih struktura. Ali ne uvijek se fagocitirane tvari potpuno cijepaju.

Daljnja sudbina preostalih tvari može biti drugačija. Neki od njih mogu se ukloniti iz stanice egzocitozom, obrnutim mehanizmom od fagocitoze. Neke tvari (prvenstveno lipidne prirode) ne cijepaju lizosomske hidrolaze, već se nakupljaju i kondenziraju u fagolizosomu. Takve se formacije nazivaju tercijarni lizosomi ili rezidualna tjelešca.

U procesu fagocitoze i egzocitoze provodi se regulacija membrana u stanici:

u procesu fagocitoze dio plazmoleme se odvaja i formira ljusku fagosoma;

tijekom egzocitoze ova se membrana ponovno ugrađuje u plazmalemu.

Utvrđeno je da neke stanice potpuno obnove plazmalemu unutar sat vremena.

Osim razmatranog mehanizma unutarstaničnog cijepanja fagocitiranih egzogenih tvari, na isti se način uništavaju i endogeni biopolimeri – oštećeni ili zastarjeli strukturni elementi citoplazme. U početku su takve organele ili cijeli dijelovi citoplazme okruženi bilipidnom membranom i formirana je vakuola autofagolizosoma, u kojoj se provodi hidrolitičko cijepanje biopolimernih tvari, kao u fagolizosomu.

Treba napomenuti da sve stanice sadrže lizosome u citoplazmi, ali u različitim količinama. Postoje specijalizirane stanice (makrofagi), čija citoplazma sadrži puno primarnih i sekundarnih lizosoma. Takve stanice obavljaju zaštitne funkcije u tkivima i nazivaju se stanicama čistijima, jer su specijalizirane za apsorpciju velikog broja egzogenih čestica (bakterija, virusa), kao i raspadnutih vlastitih tkiva.

Peroksisomi su mikrotjelesa citoplazme (0,1-1,5 μm), po strukturi slični lizosomima, ali se od njih razlikuju po tome što njihov matriks sadrži kristalne strukture, a među enzimskim proteinima nalazi se katalaza, koja uništava vodikov peroksid nastao oksidacijom aminokiselina. .

Endoplazmatski retikulum ili EPS skup je membrana relativno ravnomjerno raspoređenih kroz citoplazmu eukariotskih stanica. EPS ima ogroman broj podružnica i složen je strukturiran sustav odnosa.

EPS je jedna od komponenti stanična membrana. Sama uključuje kanale, cijevi i spremnike koji vam omogućuju distribuciju unutarnji prostor stanice na određena područja, te ga značajno proširiti. Cijelo mjesto unutar stanice ispunjeno je matriksom - gustom sintetiziranom tvari, a svaki njezin dio ima različitu kemijski sastav. Stoga se u staničnoj šupljini može odvijati nekoliko kemijskih reakcija odjednom, pokrivajući samo određeno područje, a ne cijeli sustav. Završava EPS perinuklearni prostor.

Lipidi i proteini su glavne tvari u membrani endoplazmatskog retikuluma. Često postoje i razni enzimi.

Vrste EPS-a:

Agranular (aPS) - u biti - sustav pričvršćenih tubula koji ne sadrži ribosome. Površina takvog EPS-a, zbog nedostatka bilo čega na njoj, je glatka.
Zrnati (grES) - isti kao i prethodni, ali ima ribosome na površini, zbog čega se opaža hrapavost.

U nekim slučajevima ovaj popis uključuje prolazni endoplazmatski retikulum (tER). Njegovo drugo ime je prolazno. Nalazi se na spoju dviju vrsta mreža.

Grubi ES može se uočiti unutar svih živih stanica, isključujući spermatozoide. Međutim, u svakom organizmu on je razvijen u različitim stupnjevima.

Na primjer, HRES je prilično visoko razvijen u plazma stanicama koje proizvode imunoglobuline, u fibroblastima, proizvođačima kolagena i u žljezdanim epitelnim stanicama. Potonji se nalaze u gušterači, gdje se sintetiziraju enzimi, iu jetri, proizvodeći albumine.

Glatki ES predstavljaju stanice nadbubrežnih žlijezda, za koje je poznato da stvaraju hormone. Može se naći i u mišićima, gdje se kalcij izmjenjuje, te u fundusnim želučanim žlijezdama koje luče klor.

Također postoje dvije vrste unutarnjih EPS membrana. Prvi je sustav tubula s brojnim granama, zasićeni su raznim enzimima. Drugi tip - vezikule - male vezikule s vlastitom membranom. Oni obavljaju transportnu funkciju za sintetizirane tvari.

EPS funkcije

Prije svega, endoplazmatski retikulum je sintetizirajući sustav. Ali također nije ništa manje uključen u transport citoplazmatskih spojeva, što cijelu stanicu čini sposobnom za složenija funkcionalna svojstva.

Gore navedene značajke EPS-a tipične su za bilo koju njegovu vrstu. Dakle, ova organela je univerzalni sustav.

Opće funkcije za granularnu i agranularnu mrežu:

Sintetiziranje - proizvodnja membranskih masti (lipida) uz pomoć enzima. Omogućuju samostalno razmnožavanje EPS-a.
Strukturiranje - organiziranje područja citoplazme i sprječavanje ulaska neželjenih tvari u nju.
Vodljivi - pojava uzbudljivih impulsa zbog reakcije između membrana.
Transport - uklanjanje tvari čak i kroz stijenke membrane.

Osim glavnih značajki, svaka vrsta endoplazmatskog retikuluma ima i svoje specifične funkcije.

Funkcije glatkog (agranularnog) endoplazmatskog retikuluma

NPP, pored značajki svojstvenih svim vrstama EPS-a, ima svoje sljedeće funkcije:

Detoksikatsionnaya - eliminacija toksina unutar i izvan stanice.

Fenobarbital se uništava u stanicama bubrega, naime u hepatocitima, zbog djelovanja enzima oksidaze.

Sintetiziranje - proizvodnja hormona i kolesterola. Potonji se izlučuje na nekoliko mjesta odjednom: spolne žlijezde, bubrezi, jetra i nadbubrežne žlijezde. A u crijevima se sintetiziraju masti (lipidi) koji putem limfe ulaze u krv.

AES potiče sintezu glikogena u jetri, zahvaljujući djelovanju enzima.

Transport - sarkoplazmatski retikulum, također je poseban EPS u poprečno-prugastim mišićima, služi kao skladište kalcijevih iona. A zahvaljujući specijaliziranim kalcijskim pumpama, izbacuje kalcij izravno u citoplazmu, odakle ga trenutno šalje u područje kanala. Za to je angažiran mišićni ER, zbog promjene količine kalcija posebnim mehanizmima. Nalaze se uglavnom u stanicama srca, skeletnih mišića, kao iu neuronima i jajetu.

Funkcije hrapavog (granularnog) endoplazmatskog retikuluma

Osim agranularne, elektrana ima samo sebi svojstvene funkcije:

Transport - kretanje tvari duž intramembranskog dijela, na primjer, proizvedeni proteini na površini EPS-a prolaze u Golgijev kompleks, a zatim izlaze iz stanice.
Sintetiziranje - sve je isto kao i prije: proizvodnja proteina. Ali počinje na slobodnim polisomima, a tek nakon toga se tvari vežu na EPS.
Zahvaljujući granularnom endoplazmatskom retikulumu sintetiziraju se doslovno sve vrste proteina: sekretorni proteini koji idu unutar same stanice, specifični u unutarnjoj fazi organela, kao i sve tvari u staničnoj membrani, s izuzetkom mitohondrija, kloroplasta i neke vrste proteina.
Generator - Golgijev kompleks nastaje, između ostalog, zahvaljujući hidroelektrani.
Modifikacija – uključuje fosforilaciju, sulfataciju i hidroksilaciju proteina. Poseban enzim glikoziltransferaza osigurava proces glikozilacije. Uglavnom prethodi transportu tvari do izlaza iz citoplazme ili se javlja prije stanične sekrecije.

Može se vidjeti da su funkcije GRES-a uglavnom usmjerene na regulaciju transporta proteina sintetiziranih na površini endoplazmatskog retikuluma u ribosomima. Oni se pretvaraju u tercijarnu strukturu, uvijanje, naime u EPS.

Tipično ponašanje proteina je da uđe u granularni endoplazmatski retikulum, zatim u Golgijev aparat i, konačno, da izađe u druge organele. Također se može odgoditi kao rezervni. Ali često, u procesu kretanja, on je u stanju radikalno promijeniti sastav i izgled: fosforiliran, na primjer, ili pretvoren u glikoprotein.

Oba tipa endoplazmatskog retikuluma doprinose detoksikaciji jetrenih stanica, odnosno uklanjanju toksičnih spojeva iz njih.

EPS ne propušta tvari kroz sebe u svim područjima, zbog čega je broj veza u tubulima i izvan njih različit. Propusnost vanjske membrane radi na istom principu. Ova značajka igra određenu ulogu u životu stanice.

U staničnoj citoplazmi mišića ima puno manje iona kalcija nego u njezinom endoplazmatskom retikulumu. Posljedica toga je uspješna mišićna kontrakcija, jer upravo kalcij osigurava taj proces pri izlasku iz EPS kanala.

Stvaranje endoplazmatskog retikuluma

Glavne komponente EPS-a su proteini i lipidi. Prvi se transportiraju iz membranskih ribosoma, a druge sintetizira sam endoplazmatski retikulum uz pomoć svojih enzima. Budući da glatki ER (aPS) nema ribosome na površini i nije sposoban sam sintetizirati protein, nastaje kada ribosome odbaci mreža granularnog tipa.

Građa endoplazmatskog retikuluma

Definicija 1

Endoplazmatski retikulum(EPS, endoplazmatski retikulum) složeni je ultramikroskopski, vrlo razgranat, međusobno povezan sustav membrana koji više ili manje ravnomjerno prožima masu citoplazme svih eukariotskih stanica.

EPS je membranski organel koji se sastoji od ravnih membranskih vrećica – cisterni, kanala i tubula. Zbog ove strukture, endoplazmatski retikulum značajno povećava područje unutarnja površina stanice i dijeli stanicu na dijelove. Unutra je ispunjeno matrica(umjereno gusti rastresiti materijal (produkt sinteze)). Sadržaj različitih kemikalija u dijelovima nije isti, stoga se različite reakcije mogu odvijati u stanici istovremeno iu određenom slijedu. kemijske reakcije u malom volumenu ćelije. Endoplazmatski retikulum otvara se u perinuklearni prostor(šupljina između dvije membrane kariolema).

Membrana endoplazmatskog retikuluma sastoji se od proteina i lipida (uglavnom fosfolipida), te enzima: adenozin trifosfataze i enzima za sintezu membranskih lipida.

Postoje dvije vrste endoplazmatskog retikuluma:

Glatko, nesmetano (agranularni, AES), predstavljeni tubulima koji međusobno anastomoziraju i nemaju ribosome na površini;
Hrapav (zrnati, grES), koji se također sastoje od međusobno povezanih spremnika, ali su prekriveni ribosomima.

Napomena 1

Ponekad izdvajaju više prolazno ili prolazno(tES) endoplazmatski retikulum, koji se nalazi u području prijelaza jedne vrste ES u drugu.

Zrnasti ES je karakterističan za sve stanice (osim spermija), ali je stupanj njegovog razvoja različit i ovisi o specijalizaciji stanice.

Visoko je razvijen GRES epitelnih žljezdanih stanica (gušterača koja proizvodi probavne enzime, jetra koja sintetizira serumske albumine), fibroblasta (stanice vezivnog tkiva koje proizvode protein kolagen), plazma stanice (proizvode imunoglobuline).

Agranularni ES prevladava u stanicama nadbubrežnih žlijezda (sinteza steroidnih hormona), u mišićnim stanicama (metabolizam kalcija), u stanicama fundicalnih žlijezda želuca (oslobađanje kloridnih iona).

Druga vrsta EPS membrana su razgranati membranski tubuli koji sadrže veliki broj specifičnih enzima unutar, i vezikule - male, membranom okružene vezikule, uglavnom smještene uz tubule i cisterne. Oni osiguravaju prijenos onih tvari koje se sintetiziraju.

EPS funkcije

Endoplazmatski retikulum je aparat za sintezu i djelomično transport citoplazmatskih tvari, zahvaljujući kojima stanica obavlja složene funkcije.

Napomena 2

Funkcije obje vrste EPS-a povezane su sa sintezom i transportom tvari. Endoplazmatski retikulum je univerzalni transportni sustav.

Glatki i hrapavi endoplazmatski retikulum sa svojim membranama i sadržajem (matriksom) obavlja zajedničke funkcije:

dijeljenje (strukturiranje), zbog čega je citoplazma uredno raspoređena i ne miješa se, a također sprječava nasumične tvari da uđu u organele;
transmembranski transport, zbog čega se potrebne tvari prenose kroz membransku stijenku;
sinteza membranskih lipida uz sudjelovanje enzima sadržanih u samoj membrani i osiguravanje reprodukcije endoplazmatskog retikuluma;
zbog razlike potencijala koja se javlja između dviju površina ES membrana moguće je osigurati provođenje pobudnih impulsa.

Osim toga, svaka vrsta mreže ima svoje specifične funkcije.

Funkcije glatkog (agranularnog) endoplazmatskog retikuluma

Agranularni endoplazmatski retikulum, osim navedenih funkcija zajedničkih za obje vrste ES-a, obavlja i samo njemu svojstvene funkcije:

depo kalcija. U mnogim stanicama (skeletni mišić, srce, jajašca, neuroni) postoje mehanizmi koji mogu promijeniti koncentraciju iona kalcija. Poprečno-prugasto mišićno tkivo sadrži specijalizirani endoplazmatski retikulum koji se naziva sarkoplazmatski retikulum. Ovo je rezervoar kalcijevih iona, a membrane ove mreže sadrže snažne kalcijeve pumpe sposobne izbaciti veliku količinu kalcija u citoplazmu ili ga transportirati u šupljine mrežnih kanala u stotinkama sekunde;
sinteza lipida, tvari poput kolesterola i steroidnih hormona. Steroidni hormoni se sintetiziraju uglavnom u endokrinim stanicama spolnih žlijezda i nadbubrežnih žlijezda, u stanicama bubrega i jetre. Intestinalne stanice sintetiziraju lipide, koji se izlučuju u limfu, a zatim u krv;

funkcija detoksikacije– neutralizacija egzogenih i endogenih toksina;

Primjer 1

Bubrežne stanice (hepatociti) sadrže enzime oksidaze koji mogu uništiti fenobarbital.

uključeni su enzimi organela sinteza glikogena(u stanicama jetre).

Funkcije hrapavog (granularnog) endoplazmatskog retikuluma

Za granularni endoplazmatski retikulum, osim onih navedenih zajedničke funkcije, postoje i posebni:

sinteza proteina na TE ima neke osobitosti. Započinje na slobodnim polisomima, koji se kasnije vežu na ES membrane.
Granularni endoplazmatski retikulum sintetizira: sve proteine stanične membrane (osim nekih hidrofobnih proteina, proteina unutarnjih membrana mitohondrija i kloroplasta), specifične proteine unutarnje faze membranskih organela, kao i sekretorne proteine koji se transportiraju kroz stanicu i ulaze u izvanstanični prostor.
posttranslacijska modifikacija proteina: hidroksilacija, sulfatacija, fosforilacija. Važan proces je glikozilacija koja se odvija pod djelovanjem membranski vezanog enzima glikoziltransferaze. Glikozilacija se događa prije izlučivanja ili transporta tvari u određene dijelove stanice (Golgijev kompleks, lizosomi ili plazmalema).
transport tvari duž intramembranskog dijela mreže. Sintetizirani proteini kreću se duž intervala ES do Golgijevog kompleksa, koji uklanja tvari iz stanice.
zbog zahvaćenosti granularnog endoplazmatskog retikuluma nastaje Golgijev kompleks.

Funkcije granularnog endoplazmatskog retikuluma povezane su s transportom proteina koji se sintetiziraju u ribosomima i nalaze se na njegovoj površini. Sintetizirani proteini ulaze u ER, uvijaju se i dobivaju tercijarnu strukturu.

Protein koji se transportira u spremnike značajno se mijenja na putu. Može se, primjerice, fosforilirati ili pretvoriti u glikoprotein. Uobičajeni put za protein je kroz granularni ER do Golgijevog aparata, odakle ili izlazi iz stanice, ili ulazi u druge organele iste stanice, kao što su lizosomi), ili se taloži kao skladišne granule.

U jetrenim stanicama granularni i negranularni endoplazmatski retikulum sudjeluju u procesima detoksikacije toksičnih tvari koje se zatim uklanjaju iz stanice.

Kao vanjski plazma membrana, endoplazmatski retikulum ima selektivnu propusnost, zbog čega koncentracija tvari unutar i izvan kanala retikuluma nije ista. To je važno za funkciju stanice.

Primjer 2

U endoplazmatskom retikulumu mišićnih stanica ima više iona kalcija nego u njegovoj citoplazmi. Napuštajući kanale endoplazmatskog retikuluma, ioni kalcija započinju proces kontrakcije mišićnih vlakana.

Stvaranje endoplazmatskog retikuluma

Lipidne komponente membrana endoplazmatskog retikuluma sintetiziraju enzimi same mreže, protein dolazi iz ribosoma koji se nalaze na njegovim membranama. Glatki (agranularni) endoplazmatski retikulum nema vlastite faktore sinteze proteina, stoga se vjeruje da je ova organela nastala kao rezultat gubitka ribosoma granularnim endoplazmatskim retikulumom.

Građa endoplazmatskog retikuluma

Definicija 1

EPS je membranski organel koji se sastoji od ravnih membranskih vrećica – cisterni, kanala i tubula. Zbog ove strukture, endoplazmatski retikulum značajno povećava površinu unutarnje površine stanice i dijeli stanicu na dijelove. Unutra je ispunjeno matrica(umjereno gusti rastresiti materijal (produkt sinteze)). Sadržaj različitih kemikalija u dijelovima nije isti, stoga se u stanici, istovremeno iu određenom slijedu, mogu dogoditi različite kemijske reakcije u malom volumenu stanice. Endoplazmatski retikulum otvara se u perinuklearni prostor(šupljina između dvije membrane kariolema).

Membrana endoplazmatskog retikuluma sastoji se od proteina i lipida (uglavnom fosfolipida), te enzima: adenozin trifosfataze i enzima za sintezu membranskih lipida.

Postoje dvije vrste endoplazmatskog retikuluma:

Glatko, nesmetano (agranularni, AES), predstavljeni tubulima koji međusobno anastomoziraju i nemaju ribosome na površini;
Hrapav (zrnati, grES), koji se također sastoje od međusobno povezanih spremnika, ali su prekriveni ribosomima.

Napomena 1

Ponekad izdvajaju više prolazno ili prolazno(tES) endoplazmatski retikulum, koji se nalazi u području prijelaza jedne vrste ES u drugu.

Zrnasti ES je karakterističan za sve stanice (osim spermija), ali je stupanj njegovog razvoja različit i ovisi o specijalizaciji stanice.

EPS funkcije

Endoplazmatski retikulum je aparat za sintezu i djelomično transport citoplazmatskih tvari, zahvaljujući kojima stanica obavlja složene funkcije.

Napomena 2

Funkcije obje vrste EPS-a povezane su sa sintezom i transportom tvari. Endoplazmatski retikulum je univerzalni transportni sustav.

Glatki i hrapavi endoplazmatski retikulum sa svojim membranama i sadržajem (matriksom) obavlja zajedničke funkcije:

dijeljenje (strukturiranje), zbog čega je citoplazma uredno raspoređena i ne miješa se, a također sprječava nasumične tvari da uđu u organele;
transmembranski transport, zbog čega se potrebne tvari prenose kroz membransku stijenku;
sinteza membranskih lipida uz sudjelovanje enzima sadržanih u samoj membrani i osiguravanje reprodukcije endoplazmatskog retikuluma;
zbog razlike potencijala koja se javlja između dviju površina ES membrana moguće je osigurati provođenje pobudnih impulsa.

Osim toga, svaka vrsta mreže ima svoje specifične funkcije.

Funkcije glatkog (agranularnog) endoplazmatskog retikuluma

Agranularni endoplazmatski retikulum, osim navedenih funkcija zajedničkih za obje vrste ES-a, obavlja i samo njemu svojstvene funkcije:

depo kalcija. U mnogim stanicama (skeletni mišić, srce, jajašca, neuroni) postoje mehanizmi koji mogu promijeniti koncentraciju iona kalcija. Poprečno-prugasto mišićno tkivo sadrži specijalizirani endoplazmatski retikulum koji se naziva sarkoplazmatski retikulum. Ovo je rezervoar kalcijevih iona, a membrane ove mreže sadrže snažne kalcijeve pumpe sposobne izbaciti veliku količinu kalcija u citoplazmu ili ga transportirati u šupljine mrežnih kanala u stotinkama sekunde;
sinteza lipida, tvari poput kolesterola i steroidnih hormona. Steroidni hormoni se sintetiziraju uglavnom u endokrinim stanicama spolnih žlijezda i nadbubrežnih žlijezda, u stanicama bubrega i jetre. Intestinalne stanice sintetiziraju lipide, koji se izlučuju u limfu, a zatim u krv;

funkcija detoksikacije– neutralizacija egzogenih i endogenih toksina;

Primjer 1

Bubrežne stanice (hepatociti) sadrže enzime oksidaze koji mogu uništiti fenobarbital.

uključeni su enzimi organela sinteza glikogena(u stanicama jetre).

Funkcije hrapavog (granularnog) endoplazmatskog retikuluma

Za granularni endoplazmatski retikulum, pored navedenih općih funkcija, karakteristične su i posebne:

sinteza proteina na TE ima neke osobitosti. Započinje na slobodnim polisomima, koji se kasnije vežu na ES membrane.
Granularni endoplazmatski retikulum sintetizira: sve proteine stanične membrane (osim nekih hidrofobnih proteina, proteina unutarnjih membrana mitohondrija i kloroplasta), specifične proteine unutarnje faze membranskih organela, kao i sekretorne proteine koji se transportiraju kroz stanicu i ulaze u izvanstanični prostor.
posttranslacijska modifikacija proteina: hidroksilacija, sulfatacija, fosforilacija. Važan proces je glikozilacija koja se odvija pod djelovanjem membranski vezanog enzima glikoziltransferaze. Glikozilacija se događa prije izlučivanja ili transporta tvari u određene dijelove stanice (Golgijev kompleks, lizosomi ili plazmalema).
transport tvari duž intramembranskog dijela mreže. Sintetizirani proteini kreću se duž intervala ES do Golgijevog kompleksa, koji uklanja tvari iz stanice.
zbog zahvaćenosti granularnog endoplazmatskog retikuluma nastaje Golgijev kompleks.

U jetrenim stanicama granularni i negranularni endoplazmatski retikulum sudjeluju u procesima detoksikacije toksičnih tvari koje se zatim uklanjaju iz stanice.

Kao i vanjska plazma membrana, endoplazmatski retikulum ima selektivnu propusnost, zbog čega koncentracija tvari unutar i izvan kanala retikuluma nije ista. To je važno za funkciju stanice.

Primjer 2