Будова гладкої ендоплазматичної мережі. Шорстка ендоплазматична мережа

В області нексусу (довжиною 0,5 – 3 мкм) плазмолеми зближуються на відстань 2 нм і пронизуються численними білковими каналами (коннексонами), що зв'язують вміст сусідніх клітин. Через ці канали (діаметром 2 нм) можуть дифундувати іони та невеликі молекули. Характерно для м'язових тканин.

Сінапси- це область передачі сигналу від однієї збудливої клітини інший. У синапсі розрізняють пресинаптичну мембрану (що належить одній клітині), синаптичну щілину та постсинаптичну мембрану (ПМ) (частина плазмолеми іншої клітини). Зазвичай сигнал передається хімічною речовиною - медіатором, що впливає на специфічні рецептори ПМ. Характерні для нервової тканини.

Мембранні органели:

Ендоплазматична мережа (ЕПС)- уперше в ендоплазмі фібробласта виявив Портер, ділиться на два типи - гранулярну та агранулярну(або гладку).

Гранулярна ЕПСє сукупність плоских мішків (цистерн), вакуолей і трубочок, з боку гіалоплазми мембранна мережа вкрита рибосомами. У зв'язку з цим іноді використовують інший термін - шорсткий ретикулум. На рибосомах гранулярної ЕПС синтезуються такі білки, які потім виводяться з клітини (експортні білки),
або входять до складу певних мембранних структур (власне мембран, лізосом тощо).

Функції гранулярної ЕПС:

1) синтез на рибосомах пептидних ланцюгів експортованих, мембранних, лізосомних тощо. білків,

2) ізоляція цих білків від гіалоплазми всередині мембранних порожнин та концентрування їх тут,

3) хімічна модифікація цих білків, а також зв'язування їх з УВ або ін.

4) їх транспорт (всередині ЕПС та за допомогою окремих бульбашок).

Таким чином, наявність у клітині добре розвиненої гранулярної ЕПС свідчить про високу інтенсивність білкового синтезу - особливо щодо секреторних білків.

Гладка ЕПСна відміну від гранулярної позбавлена рибосом. Виконує функції:

1) синтез вуглеводів, ліпідів, стероїдних гормонів (тому вона добре виражена в клітинах, що синтезують ці гормони н-р, у корі надниркових залоз, гонад);

2) дезінтоксикація отруйних речовин (добре виражена в клітинах печінки, особливо після отруєнь), депонування іонів кальцію в цистернах (у скелетній та серцевій м'язовій тканині, після вивільнення стимулюють скорочення) та транспорт синтезованих речовин.

Комплекс Гольджі (вперше цю органеллу виявив Камілло Гольджі у 1898 р. у вигляді зачорненої сріблом мережі ) - це скупчення 5-10 плоских мембранних цистерн, що лежать один на одному, від яких відшнуровуються дрібні бульбашки. Кожне таке скупчення називається диктіосомою. У клітині може бути багато диктіосів, з'єднаних з ЕПС та один з одним цистернами та трубочками. За положенням і функцією, в диктіосомах розрізняють 2 частини: проксимальна (cis-) частина звернена до ЕПС. Протилежна частина називається дистальною (trans-). При цьому до проксимальної частини мігрують бульбашки від гранулярної ЕПС, що обробляються" в диктіосомі білки поступово переміщуються від проксимальної частини до дистальної і, нарешті, від дистальної частини відбруньковуються секреторні бульбашки та первинні лізосоми.

Функції комплексу Гольджі:

1) сегрегація(відділення) відповідних білків від гіалоплазми та концентрування їх,

2) продовження хімічної модифікації цих білків, зв'язування н-р з УВ.

3) сортуванняданих білків на лізосомальні, мембранні та експортні,

4) включення білків до складу відповідних структур (лізосом, секреторних бульбашок, мембран).

Лізосоми(Дедюв в 1949 р.) - це мембранні бульбашки, що містять ферменти гідролізу біополімерів, вони утворюються, відгалужуючись від цистерн комплексу Гольджі. Розміри – 0,2-0,5 мкм. Функція лізосом- Внутрішньоклітинне перетравлення макромолекул. Причому в лізосомах руйнуються як окремі макромолекули (білки, полісахориди і т.д.),
так і цілі структури - органели, мікробні частинки та ін.

Розрізняють 3 типи лізосомякі представлені на електронограмі.

Первинні лізосоми- Дані лізосоми мають гомогенний вміст.

Очевидно, це новостворені лізосоми з вихідним розчином ферментів (близько 50 різних гідролітичних ферментів). Маркерний фермент – кисла фосфатаза.

Вторинні лізосомиутворюються або шляхом злиття первинних лізосом з піноцитозними або фагоцитозними вакуолями,
або шляхом захоплення своїх макромолекул і органел клітини. Тому вторинні лізосоми зазвичай більші за розміром первинних,
а їх вміст часто є неоднорідним: наприклад, у ньому виявляються щільні тільця. За наявності таких говорять про фаголізосоми (гетерофагосоми) або аутофагосоми (якщо дані тільця - фрагменти власних органел клітини). При різних ушкодженняхКлітини кількість аутофагосом зазвичай зростає.

Телолізосомиабо залишкові (резидуальні) тільця, з'являються тоді,

коли внутрішньолізосомальне перетравлення не призводить до повного руйнуваннязахоплених структур. При цьому неперетравлені залишки (фрагменти макромолекул, органел та інших частинок) ущільнюються,
у них часто відкладається пігмент,а сама лізосома багато в чому втрачає свою гідролітичну активність. У клітинах, що не діляться, накопичення телолізосом стає важливим факторомстаріння. Так, з віком у клітинах мозку, печінки та в м'язових волокнах накопичуються телолізосоми з т.зв. пігментом старіння - ліпофусцином.

Пероксисомимабуть, як і лізосоми, утворюються шляхом відшнурування мембранних бульбашок від цистерн комплексу Гольджі. Виявляються у великій кількості у клітинах печінки. Проте пероксисоми містять інший набір ферментів. Здебільшого це оксидази амінокислот.Вони каталізують пряму взаємодію субстрату з киснем причому, останній перетворюється на пероксид водню, Н 2 Про 2- Небезпечний для клітини окислювач.

Тому пероксисоми містять і каталазу- фермент, що руйнує Н 2 Про 2 до води та кисню. Іноді в пероксисомах виявляється кристалоподібна структура (2) – нуклеоїд.

Мітохондрії - (наприкінці минулого століття Альтман вибірково пофарбував їх кислим фуксином) маютьдві мембрани - зовнішню та внутрішню - з яких друга утворює численні вп'ячування ( кристи) у матрикс мітохондрії. Мітохондрії відрізняються від інших органел ще двома цікавими особливостями. Вони містять власну ДНК- Від 1 до 50 невеликих однакових циклічних молекул. Крім того, мітохондрії містять власні рибосоми, які за розміром дещо менші від цитоплазматичних рибосом і видно як дрібні гранули. б) Ця системаавтономного синтезу білків забезпечує утворення приблизно 5% мітохондріальних білків. Інші білки мітохондрій кодуються ядром і синтезуються цитоплазматичними рибосомами.

Головна функція мітохондрій- завершення окислювального розпаду поживних речовині утворення за рахунок енергії АТФ, що виділяється при цьому, - тимчасового акумулятора енергії в клітині.

2. Найбільш відомі 2 процеси. -

а) Цикл Кребса -аеробне окислення речовин, кінцевими продуктами якого є СО2, що виходить з клітини і НАДН - джерело електроноа, що переноситься дихальним ланцюгом.

б) Окисне фосфорилювання- утворення АТФ під час перенесення електронів (і протонів) на кисень.

Перенесення електронів проводиться по ланцюгу проміжних переносників (т.зв. дихального ланцюга), який вмонтована в кристи мітохондрій.
Тут же знаходиться і система синтезу АТФ (АТФ-синтетаза, яка поєднує окислення та фосфорилювання АДФ до АТФ). В результаті поєднання цих процесів, енергія, що звільняється при окисленні субстратів, зберігається в макроергічних зв'язках АТФ і надалі забезпечує виконання численних функцій клітин (н-р, скорочення м'язів). При захворюваннях у мітохондріях відбувається роз'єднання окислення та фосфорилювання, в результаті енергія утворюється у вигляді тепла.

в) Інші процеси, що проходять у мітохондріях: синтез сечовини,
розпад жирних кислот і пірувату до ацетил-КоА.

Варіабельність структури мітохондрій. У м'язових волокнах, де потреби в енергії особливо великі, мітохондрії містять
велика кількість щільно розташованих пластинчастих (ламінарних) христ.У клітинах печінки кількість христів у мітохондріях значно менша. Нарешті, у клітинах кори надниркових залоз кристи мають тубулярну структуру і виглядають на зрізі як дрібні везикули.

До немембранних органелів відносять:

Рибосоми -утворюються в ядерці ядра. У 1953 р. їх виявив Паладе, у 1974 р. йому було присуджено нобелівську премію. Рибосоми складаються з малої та великої субодиниць, мають розміри 25х20х20 нм, включають рибосомні РНК та рибосомні білки. Функція- Синтез білка. Рибосоми можуть розташовуватися на поверхні мембран гранулярної ЕПС, або вільно розташовуватися в гіалоплазмі, утворюючи скупчення - полісоми. Якщо у клітині добре розвинена гр. ЕПС, то вона синтезує білки на експорт (н-р, фібробласт), якщо в клітині слабо розвинена ЕПС і багато вільних рибосом і полісом, то ця клітина малодіфф-я і синтезує білки для внутрішнього вживання. Області цитоплазми багаті на рибосоми і гр. ЕПС дають + р-цію на РНК при фарбуванні по Брашу (РНК фарбується піроніном в рожевий колір).

Філаменти – це фібрилярні структури клітини.Існує 3 види філаментів: 1) мікрофіламенти - це тонкі нитки, утворені глобулярним білком актином (діаметром 5-7 нм) утворюють у клітинах більш менш густу мережу . Як видно на знімку, основний напрямок пучків мікрофіламентів (1) – уздовж довгої осі клітини. 2) другий тип філаментів називають міозиновими філаментами (діаметр 10-25 нм) у м'язових клітинах вони тісно пов'язані з актиновими філаментами, утворюючи міфібрилу. 3) філаменти третього типу називаються проміжними діаметром 7-10 нм. Не беруть безпосередньої участі в механізмах скорочення, а можуть впливати на форму клітин (накопичуючись у тих чи інших місцях і, утворюючи опору для органел, часто збираються в пучки, утворюючи фібрили). Проміжні філаментимають тканеспецифічну природу. В епітелії вони утворені білком кератином, у клітинах сполучної тканини- Віментин, в гладких м'язових клітинах - Десмін, в нервових клітинах(наведених на знімку) вони називаються нейрофіламентами і теж утворені спеціальним білком. За характером білка, можна визначити з якої тканини розвинулася пухлина (якщо в пухлині виявлено кератин, то вона має епітеліальну природу, якщо виметин - сполучнотканинну).

Функції філаментів- 1) утворюють цитоскелет 2) беруть участь у внутрішньоклітинному русі (переміщенні мітохондрій, рибосом, вакуолей, втягування цитолеми при фагоцитозі 3) беруть участь в амебоподібному русі клітин.

Мікроворсинки -похідні плазмолеми клітин довжиною близько 1 мкм, діаметром близько 100 нм, в їх основі є пучки мікрофіламентів. Функції: 1) збільшують поверхню клітин; 2) у кишковому та нирковому епітелії виконують функцію всмоктування.

Мікротрубочкитеж утворюють у клітині густу мережу. Мережа
починається від перинуклеарної області (від центріолі) та
радіально поширюється до плазмолеми. У тому числі мікротрубочки йдуть вздовж довгої осі відростків клітин.

Стінка мікротрубочки складається з одного шару глобулярних субодиниць білка тубуліна. На поперечному зрізі - 13 таких субодиниць, утворюють кільце. У клітині, що не ділиться (інтерфазної), створювана мікротрубочками мережа грає роль цитоскелета, що підтримує форму клітини, а також відіграють роль направних структур при транспортуванні речовин. При цьому транспорт речовин йде не через мікротрубочки, а перитубулярним простором. У клітинах, що діляться, мережа мікротрубочок перебудовується і формує т.зв. веретено поділу. Воно зв'язує хроматиди хромосом з центріолями і сприяють правильному розбіжності хроматид до полюсів клітини, що ділиться.

Центріолі.Крім цитоскелета, мікротрубочки утворюють центріолі.
Склад кожної їх відображається формулою: (9 х 3) + 0.Центріолі розташовуються парою - під прямим кутом один до одного. Така структура називається диплосомою. Навколо диплосом – т.зв. центросфера, зона світлішої цитоплазми в ній містяться додаткові мікротрубочки. Водночас диплосома та центросфера називаються клітинним центром. У клітці, що не ділиться, - одна пара центріолей. Утворення нових центріолей (при підготовці клітини до поділу) відбувається шляхом дуплікації (подвоєння): кожна центріоль виступає як матриця, перпендикулярно якої формується (шляхом полімеризації тубуліна) нова центріоль. Тому, як у ДНК, у кожній диплосомі одна центріоль є батьківською, а друга – дочірньою.

Ендоплазматична мережа у різних клітинах може бути представлена у формі сплощених цистерн, канальців або окремих везикул. Стінка цих утворень складається з біліпідної мембрани та включених до неї деяких білків і відмежовує внутрішнє середовище ендоплазматичної мережі від гіалоплазми.

Розрізняють два різновиди ендоплазматичної мережі:

зерниста (гранулярна або шорстка);

незерниста або гладка.

На зовнішній поверхні мембран зернистої ендоплазматичної мережі містяться прикріплені рибосоми. У цитоплазмі можуть бути обидва різновиди ендоплазматичної мережі, але зазвичай переважає одна форма, що і зумовлює функціональну специфічність клітини. Слід пам'ятати, що названі два різновиди не є самостійними формами ендоплазматичної мережі, оскільки можна простежити перехід зернистої ендоплазматичної мережі в гладку і навпаки.

Функції зернистої ендоплазматичної мережі:

синтез білків, призначених для виведення із клітини ("на експорт");

відокремлення (сегрегація) синтезованого продукту від гіалоплазми;

конденсація та модифікація синтезованого білка;

транспорт синтезованих продуктів до цистерн пластинчастого комплексу або безпосередньо з клітини;

синтез біліпідних мембран.

Гладка ендоплазматична мережапредставлена цистернами, ширшими каналами та окремими везикулами, на зовнішній поверхні яких відсутні рибосоми.

Функції гладкої ендоплазматичної мережі:

участь у синтезі глікогену;

синтез ліпідів;

дезінтоксикаційна функція - нейтралізація токсичних речовин, за допомогою їх з'єднання з іншими речовинами.

Пластинчастий комплекс Гольджі (сітчастий апарат) представлений скупченням сплощених цистерн та невеликих везикул, обмежених біліпідною мембраною. Пластинчастий комплекс поділяється на субодиниці - диктіосоми. Кожна диктіосома є стопкою сплощених цистерн, по периферії яких локалізуються дрібні бульбашки. При цьому у кожній сплощеній цистерні периферична частина дещо розширена, а центральна звужена.

У диктіосомі розрізняють два полюси:

цис-полюс - спрямований основою до ядра;

транс-полюс - спрямований у бік цитолеми.

Встановлено, що до цис-полюсу підходять транспортні вакуолі, що несуть у пластинчастий комплекс продукти, які синтезуються в зернистій ендоплазматичній мережі. Від транс-полюса відшнуровуються бульбашки, що несуть секрет до плазмолем для його виведення з клітини. Однак частина дрібних бульбашок, заповнених білками-ферментами, залишається в цитоплазмі і зветься лізосом.

Функції пластинчастого комплексу:

транспортна — виводить із клітини синтезовані у ній продукти;

конденсація та модифікація речовин, синтезованих у зернистій ендоплазматичній мережі;

утворення лізосом (спільно із зернистою ендоплазматичною мережею);

участь в обміні вуглеводів;

синтез молекул, що утворюють глікоколікс цитолеми;

синтез, накопичення та виведення муцину (слизу);

модифікація мембран, синтезованих в ендоплазматичній мережі та перетворення їх на мембрани плазмолеми.

Серед численних функцій пластинчастого комплексу перше місце ставлять транспортну функцію. Саме тому його часто називають транспортним апаратом клітини.

Лізосоми найбільш дрібні органели цитоплазми (0,2-0,4 мкм) і тому відкриті (де Дюв, 1949) тільки з використанням електронного мікроскопа. Є тільця, обмежені ліпідною мембраною і містять електроннощільний матрикс, що складається з набору гідролітичних білків-ферментів (50 гідролаз), здатних розщеплювати будь-які полімерні сполуки (білки, ліпіди, вуглеводи та їх комплекси) на мономерні фрагменти. Маркерним ферментом лізос є кисла фосфатаза.

Функція лізосом – забезпечення внутрішньоклітинного травлення, тобто розщеплення як екзогенних, і ендогенних речовин.

Класифікація лізосом:

первинні лізосоми - електроннощільні тільця;

вторинні лізосоми - фаголізосоми, у тому числі аутофаголізосоми;

третинні лізосоми або залишкові тільця.

Справжніми лізосомами є дрібні електроннощільні тільця, що утворюються в пластинчастому комплексі.

Травна функція лізосом починається лише після злиття лізосоми з фагосомою, тобто фагоцитованою речовиною, оточеною біліпідною мембраною. При цьому утворюється єдина бульбашка - фаголізосома, в якій поєднується фагоцитований матеріал і ферменти лізосоми. Після цього починається розщеплення (гідроліз) біополімерних сполук фагоцитованого матеріалу на мономерні молекули (амінокислоти, моноцукри тощо). Ці молекули вільно проникають через мембрану фаголізосоми в гіалоплазму і потім утилізуються клітиною, тобто використовуються або для утворення енергії або на побудову біополімерних структур. Але не завжди фагоцитовані речовини повністю розщеплюються.

Подальша доля речовин, що залишилися, може бути різною. Деякі з них можуть бути виведені з клітини за допомогою екзоцитозу, механізму, зворотного фагоцитозу. Деякі речовини (насамперед ліпідної природи) не розщеплюються лізосомальними гідролазами, а накопичуються та ущільнюються у фаголізосомі. Такі утворення називаються третинними лізосомами чи залишковими тільцями.

У процесі фагоцитозу та екзоцитозу здійснюється регуляція мембран у клітині:

у процесі фагоцитозу частина плазмолеми відшнуровується та утворює оболонку фагосоми;

у процесі екзоцитозу ця оболонка знову вбудовується у плазмолемму.

Встановлено, деякі клітини протягом години повністю оновлюють плазмолемму.

Крім розглянутого механізму внутрішньоклітинного розщеплення фагоцитованих екзогенних речовин, у такий же спосіб руйнуються ендогенні біополімери - пошкоджені або застарілі власні структурні елементи цитоплазми. Спочатку такі органели або цілі ділянки цитоплазми оточуються біліпідною мембраною та утворюється вакуоля аутофаголізосома, в якій здійснюється гідролітичне розщеплення біополімерних речовин, як і у фаголізосомі.

Слід зазначити, що всі клітини містять у цитоплазмі лізосоми, але у різній кількості. Є спеціалізовані клітини (макрофаги), в цитоплазмі яких міститься дуже багато первинних та вторинних лізосом. Такі клітини виконують захисні функціїу тканинах і називаються клітинами-чистильниками, так як вони спеціалізовані на поглинання великої кількості екзогенних частинок (бактерій, вірусів), а також власних тканин, що розпалися.

Пероксисоми - мікротельця цитоплазми (0,1-1,5 мкм), подібні за будовою з лізосомами, проте відрізняються від них тим, що в їх матриксі містяться кристалоподібні структури, а серед білків-ферментів міститься каталаза, що руйнує перекис водню, що утворюється при окисленні амінокислот.

Ендоплазматична мережа або ЕПС - це сукупність мембран відносно рівномірно розподілена по цитоплазмі клітин еукаріотів. ЕПС має величезну кількість розгалужень і є складно структурованою системою взаємозв'язків.

ЕПС є однією із складових клітинної мембрани. Сама ж вона включає канали, трубочки і цистерни, що дозволяють розподілити внутрішній простірклітини на певні ділянки, а також значно розширити її. Все місце всередині клітини заповнює матрикс - щільна синтезована речовина, і кожна з його ділянок має різну хімічний склад. Тому в порожнині клітини може йти відразу кілька хімічних реакцій, що охоплюють лише певну область, а чи не всю систему. Закінчується ЕПС перинуклеарним простором.

Ліпіди та білки – основні речовини у складі мембрани ендоплазматичної мережі. Нерідко трапляються ще й різні ферменти.

Види ЕПС:

Агранулярна (аПС) - по суті - система скріплених трубочок, що не містить рибосом. Поверхня такої ЕПС, через відсутність у ній чогось, гладка.
Гранулярна (грЕС) - така сама, як і попередня, але має на поверхні рибосоми, завдяки чому спостерігаються шорсткості.

У деяких випадках цей список включає транзиторну ендоплазматичну мережу (тЕС). Друга її назва - перехідна. Вона знаходиться у зоні стику двох видів мережі.

Шорстка ЕС може спостерігатися всередині всіх живих клітин, виключаючи сперматозоїди. Проте, у кожному організмі вона розвинена різною мірою.

Так, наприклад, грЕС досить високорозвинена в плазматичних клітинах, що виробляють імуноглобуліни, у фібробластах, продуцентах колагену, та в залозистих епітеліальних клітинах. Останні знаходяться в підшлунковій залозі, де синтезують ферменти, та в печінці, виробляючи альбуміни.

Гладка ЕС представлена клітинами надниркових залоз, які, як відомо, створюють гормони. Також її можна виявити у м'язах, де проходить обмін кальцію, та у фундальних шлункових залозах, що виділяють хлор.

Також є два види внутрішніх мембран ЕПС. Перший є системою трубочок з численними розгалуженнями, вони насичені різноманітними ферментами. Другий тип – везикули – невеликі бульбашки з власною мембраною. Вони виконують транспортну функцію для речовин, що синтезуються.

Функції ЕПС

Насамперед ендоплазматична мережа - синтезуюча система. Але також вона не рідше займається транспортом цитоплазматичних сполук, що робить усю клітину здатною більш складні функціональні особливості.

Вищеописані можливості ЕПС властиві кожному з її типів. Таким чином, ця органела – універсальна система.

Загальні функції для гранулярної та агранулярної мережі:

Синтезуюча – вироблення мембранних жирів (ліпідів) за допомогою ферментів. Саме вони дозволяють ЕПС самостійно відтворюватись.
Структуруюча - організація областей цитоплазми та запобігання потраплянню до неї непотрібних речовин.
Провідна – виникнення збудливих імпульсів за рахунок реакції між мембранами.
Транспортна – виведення речовин навіть крізь мембранні стінки.

Крім основних особливостей, кожен рід ендоплазматичних мереж має власні специфічні функції.

Функції гладкої (агранулярної) ендоплазматичної мережі

АЕС, крім особливостей, властивих всім типів ЕПС, має наступними функціями:

Детоксикаційна – ліквідація токсинів як усередині, так і зовні клітини.

Фенобарбітал руйнується в клітинах нирок, а саме в гепатоцитах, внаслідок впливу ферментів оксидази.

Синтезуюча - вироблення гормонів та холестерину. Останній виводиться у кількох місцях відразу: статеві залози, нирки, печінка та надниркові залози. А в кишечнику синтезуються жири (ліпіди), які потрапляють у кров через лімфу.

АЕС сприяє синтезу глікогену в печінці завдяки дії ферментів.

Транспортна - саркоплазматичний ретикулум, він також спеціальна ЕПС в поперечно-смугастих м'язах, служить місцем зберігання кальцій-іонів. А завдяки спеціалізованим кальцієвим помпам він викидає кальцій прямо в цитоплазму, звідки моментально відправляє його в область каналів. Займається м'язова ЕПС цим, внаслідок зміни кількості кальцію спеціальними механізмами. Вони знаходяться в основному в клітинах серця, скелетних м'язів, а також у нейронах та яйцеклітині.

Функції шорсткої (гранулярної) ендоплазматичної мережі

Також, як і агранулярна, ГрЕС має властиві лише собі функції:

Транспортна - переміщення речовин внутрішньомембранної секції, так, наприклад, вироблені білки по поверхні ЕПС переходять в комплекс Гольджі, після чого виходять з клітини.
Синтезуюча – все, як і раніше: виробництво білків. Але починається воно на вільних полісомах, і лише після цієї речовини зв'язуються з ЕПС.
Завдяки гранулярній ендоплазматичній мережі синтезуються буквально всі види білків: секреторні, що виходять усередину самої клітини, специфічні у внутрішній фазі органоїдів, а також усі речовини в мембрані клітини, за винятком мітохондрій, хлоропластів та деяких типів білків.
Утворююча - комплекс Гольджі створюється, зокрема, завдяки грЕС.
Модифікаційна - включає фосфорилування, сульфатування і гідроксилювання білків. Спеціальний фермент глікозилтранферазу забезпечує проведення процесу глікозилювання. В основному він передує транспорту речовин до виходу з цитоплазми або відбувається перед секрецією клітини.

Можна простежити, що функції грЕС спрямовані переважно на регуляцію транспорту білків, синтезованих лежить на поверхні ендоплазматичної мережі рибосомах. Вони перетворюються на третинну структуру, скручуючись саме в ЕПС.

Типова поведінка білка полягає у вступі в гранульовану ЕПС, потім в апарат Гольджі і, в кінцевому кроці, у виході назовні до інших органоїдів. Також він може відкластися як запасний. Але часто, у процесі переміщення, він здатний кардинально змінити склад і зовнішній вигляд: фосфорилуватися, наприклад, або перетворитися на глікопротеїд.

Обидва типи ендоплазматичної мережі сприяють детоксикації клітин печінки, тобто виведення з неї отруйних сполук.

ЕПС пропускає крізь себе речовини не у всіх ділянках, завдяки чому кількість сполук у канальцях і зовні різна. За таким самим принципом працює проникність зовнішньої мембрани. Ця особливість грає певну роль життєдіяльності клітини.

У клітинній цитоплазмі м'язів набагато менше кальцій-іонів, ніж у її ендоплазматичній мережі. Наслідком цього є вдале скорочення м'язів, адже саме кальцій при виході з ЕПС каналів забезпечує цей процес.

Утворення ендоплазматичної мережі

Основні складові ЕПС - білки та ліпіди. Перші транспортуються з мембранних рибосом, другі синтезуються ендоплазматичною мережею за допомогою її ферментів. Так як гладка ЕПС (аПС) немає на поверхні рибосом, а сама синтезувати білок не здатна, вона утворюється при відкиданні рибосом мережею гранулярного типу.

Будова ендоплазматичної мережі

Визначення 1

Ендоплазматична мережа(ЕПС, ендоплазматичний ретикулум) – складна ультрамікроскопічна, дуже розгалужена, взаємопов'язана система мембран, яка більш менш рівномірно пронизує масу цитоплазми всіх еукаріотичних клітин.

ЕПС – мембранна органела, що складається з плоских мембранних мішечків – цистерн, каналів та трубочок. Завдяки такій будові ендоплазматична мережа значно збільшує площу. внутрішньої поверхніклітини та ділить клітину на секції. Усередині вона заповнена матриксом(Помірно щільний пухкий матеріал (продукт синтезу)). Вміст різних хімічних речовин у секціях неоднаковий, тому в клітині як одночасно, так і в певній послідовності можуть відбуватися різні хімічні реакціїу незначному обсязі клітини. Ендоплазматична мережа відкривається в перинуклеарний простір(Порожнина між двома мембранами каріолеми).

Мембрана ендоплазматичної мережі складається з білків та ліпідів (в основному фосфоліпідів), а також ферментів: аденозинтрифосфатази та ферментів синтезу мембранних ліпідів.

Розрізняють два види ендоплазматичної мережі:

Гладку (агранулярну, аЕС), представлену трубочками, які анастамозують між собою та не мають на поверхні рибосом;
Шорсткувату (гранулярну, грЕС), що складається також зі з'єднаних між собою цистерн, але вони вкриті рибосомами.

Зауваження 1

Іноді виділяють ще перехідну, або транзиторну(ТЕС) ендоплазматичну мережу, яка знаходиться в ділянці переходу одного різновиду ЕС до іншого.

Гранулярна ЕС властива всім клітинам (крім сперматозоїдів), але рівень її розвитку різна і залежить від спеціалізації клітини.

Сильно розвинена грЕС епітеліальних залозистих клітин (підшлункової залози, що виробляють травні ферменти, печінки – синтезують альбуміни сироватки крові), фібробластів (клітин сполучної тканини, що продукують білок колаген), плазматичних клітин (продукування імуноглобулінів).

Агранулярна ЕС переважає у клітинах надниркових залоз (синтез стероїдних гормонів), у клітинах м'язів (обмін кальцію), у клітинах фундальних залоз шлунка (виділення іонів хлору).

Іншим видом мембран ЕПС є розгалужені мембранні трубочки, що містять всередині велику кількість специфічних ферментів, і везикули - маленькі, оточені мембраною бульбашки, які перебувають поряд з трубочками і цистернами. Вони забезпечують перенесення речовин, які синтезуються.

Функції ЕПС

Ендоплазматична мережа – це апарат синтезу та, частково, транспорту речовин цитоплазми, завдяки якому клітина виконує складні функції.

Зауваження 2

Функції обох типів ЕПС пов'язані із синтезом і транспортом речовин. Ендоплазматична мережа є універсальною транспортною системою.

Гладка та шорстка ендоплазматичні мережі своїми мембранами та вмістом (матриксом) виконують загальні функції:

розділювальну (структуруючу), завдяки чому цитоплазма впорядковано розподіляється і не змішується, а також запобігає попаданню в органелу випадкових речовин;
трансмембранний транспорт, завдяки якому здійснюється перенесення крізь стінку мембрани необхідних речовин;
синтез ліпідів мембрани за участю ферментів, що містяться в самій мембрані та забезпечують репродукцію ендоплазматичної мережі;
завдяки різниці потенціалів, що виникає між двома поверхнями мембран ЕС, можливе забезпечення проведення імпульсів збудження.

Крім того, кожному з різновидів мережі властиві свої специфічні функції.

Функції гладкої (агранулярної) ендоплазматичної мережі

Агранулярна ендоплазматична мережа, крім названих функцій, загальних для обох видів ЕС, виконує ще й властиві лише для неї функції:

депо кальцію. У багатьох клітинах (у скелетних м'язах, серці, яйцеклітинах, нейронах) існують механізми, здатні змінювати концентрацію іонів кальцію. Поперечносмугаста м'язова тканина містить спеціалізовану ендоплазматичну мережу, яка називається саркоплазматичним ретикулумом. Це резервуар кальцій-іонів, а мембрани цієї мережі містять потужні кальцієві помпи, здатні викидати у цитоплазму велику кількість кальцію або транспортувати його в порожнині каналів мережі за соті частки секунди;
синтез ліпідів, речовин типу холестерину та стероїдних гормонів Стероїдні гормони синтезуються в основному в ендокринних клітинах статевих залоз та надниркових залоз, у клітинах нирок та печінки. Клітини кишечника синтезують ліпіди, які виводяться у лімфу, а потім у кров;

детоксикаційна функція– знешкодження екзогенних та ендогенних токсинів;

Приклад 1

У ниркових клітинах (гепатоцитах) містяться ферменти оксидази, здатні руйнувати фенобарбітал.

ферменти органели беруть участь у синтезі глікогену(У клітинах печінки).

Функції шорсткої (гранулярної) ендоплазматичної мережі

Для гранулярної ендоплазматичної мережі, крім перерахованих загальних функцій, властиві ще й спеціальні:

синтез білківна ГРЕС має деякі особливості. Починається він на вільних полісомах, які надалі пов'язуються із мебранами ЕС.
Гранулярна ендоплазматична мережа синтезує: всі білки клітинної мембрани (крім деяких гідрофобних білків, білків внутрішніх мембран мітохондрій і хлоропластів), специфічні білки внутрішньої фази мембранних органел, а також секреторні білки, які транспортуються по клітині і надходять у позаклітинне.
посттрансляційна модифікація білків: гідроксилювання, сульфатування, фосфорилування. Важливим процесом є глікозилювання, яке відбувається під дією пов'язаного з мембраною ферменту глікозилтранферази. Глікозилювання відбувається перед секрецією або транспортом речовин до деяких ділянок клітини (комплексу Гольджі, лізосом або плазмолемі).
транспорт речовинпо внутрішньомембранній частині мережі. Синтезовані білки проміжками ЕС переміщуються до комплексу Гольджі, який виводить речовини з клітини.
завдяки участі гранулярної ендоплазматичної мережі утворюється комплекс Гольджі.

Функції зернистої ендоплазматичної мережі пов'язані з транспортом білків, які синтезуються в рибосомах та розташовані на її поверхні. Синтезовані білки надходять всередину ЕПС, скручуються і набувають третинної структури.

Білок, який транспортується до цистерн, значно змінюється своїм шляхом. Він може, наприклад, фосфорилуватися або перетворюватися на глікопротеїд. Звичайний шлях для білка - це шлях через зернисту ЕПС в апарат Гольджі, звідки він або виходить назовні клітини, або надходить до інших органел тієї ж клітини, наприклад, до лізосом), або відкладається у вигляді запасних гранул.

У клітинах печінки як зерниста, так і незерниста ендоплазматична сітка беруть участь у процесах детоксикації отруйних речовин, які потім виводяться з клітини.

Як і зовнішня плазматична мембрана, ендоплазматична сітка має вибіркову проникність, внаслідок чого концентрація речовин усередині та зовні каналів сітки неоднакова. Це має значення функції клітини.

Приклад 2

У ендоплазматичної сітці м'язових клітин більше іонів кальцію, ніж у її цитоплазмі. Виходячи із каналів ендоплазматичної сітки, іони кальцію запускають процес скорочення м'язових волокон.

Утворення ендоплазматичної мережі

Ліпідні компоненти мембран ендоплазматичної мережі синтезуються ферментами самої мережі, білковий – надходить із рибосом, розташованих на її мембранах. У гладкій (агранулярній) ендоплазматичній мережі немає власних факторів синтезу білка, тому вважається, що ця органела утворюється внаслідок втрати рибосом гранулярною ендоплазматичною мережею.

Будова ендоплазматичної мережі

Визначення 1

ЕПС – мембранна органела, що складається з плоских мембранних мішечків – цистерн, каналів та трубочок. Завдяки такій будові ендоплазматична мережа значно збільшує площу внутрішньої поверхні клітини та ділить клітину на секції. Усередині вона заповнена матриксом(Помірно щільний пухкий матеріал (продукт синтезу)). Вміст різних хімічних речовин у секціях неоднаковий, тому в клітині як одночасно, так і в певній послідовності можуть відбуватися різні хімічні реакції в незначному обсязі клітини. Ендоплазматична мережа відкривається в перинуклеарний простір(Порожнина між двома мембранами каріолеми).

Розрізняють два види ендоплазматичної мережі:

Гладку (агранулярну, аЕС), представлену трубочками, які анастамозують між собою та не мають на поверхні рибосом;
Шорсткувату (гранулярну, грЕС), що складається також зі з'єднаних між собою цистерн, але вони вкриті рибосомами.

Зауваження 1

Функції ЕПС

Зауваження 2

розділювальну (структуруючу), завдяки чому цитоплазма впорядковано розподіляється і не змішується, а також запобігає попаданню в органелу випадкових речовин;
трансмембранний транспорт, завдяки якому здійснюється перенесення крізь стінку мембрани необхідних речовин;
синтез ліпідів мембрани за участю ферментів, що містяться в самій мембрані та забезпечують репродукцію ендоплазматичної мережі;
завдяки різниці потенціалів, що виникає між двома поверхнями мембран ЕС, можливе забезпечення проведення імпульсів збудження.

Крім того, кожному з різновидів мережі властиві свої специфічні функції.

Функції гладкої (агранулярної) ендоплазматичної мережі

депо кальцію. У багатьох клітинах (у скелетних м'язах, серці, яйцеклітинах, нейронах) існують механізми, здатні змінювати концентрацію іонів кальцію. Поперечносмугаста м'язова тканина містить спеціалізовану ендоплазматичну мережу, яка називається саркоплазматичним ретикулумом. Це резервуар кальцій-іонів, а мембрани цієї мережі містять потужні кальцієві помпи, здатні викидати у цитоплазму велику кількість кальцію або транспортувати його в порожнині каналів мережі за соті частки секунди;
синтез ліпідів, речовин типу холестерину та стероїдних гормонів Стероїдні гормони синтезуються в основному в ендокринних клітинах статевих залоз та надниркових залоз, у клітинах нирок та печінки. Клітини кишечника синтезують ліпіди, які виводяться у лімфу, а потім у кров;

детоксикаційна функція– знешкодження екзогенних та ендогенних токсинів;

Приклад 1

У ниркових клітинах (гепатоцитах) містяться ферменти оксидази, здатні руйнувати фенобарбітал.

ферменти органели беруть участь у синтезі глікогену(У клітинах печінки).

Функції шорсткої (гранулярної) ендоплазматичної мережі

Для гранулярної ендоплазматичної мережі, крім перерахованих загальних функцій, властиві ще й спеціальні:

синтез білківна ГРЕС має деякі особливості. Починається він на вільних полісомах, які надалі пов'язуються із мебранами ЕС.
Гранулярна ендоплазматична мережа синтезує: всі білки клітинної мембрани (крім деяких гідрофобних білків, білків внутрішніх мембран мітохондрій і хлоропластів), специфічні білки внутрішньої фази мембранних органел, а також секреторні білки, які транспортуються по клітині і надходять у позаклітинне.
посттрансляційна модифікація білків: гідроксилювання, сульфатування, фосфорилування. Важливим процесом є глікозилювання, яке відбувається під дією пов'язаного з мембраною ферменту глікозилтранферази. Глікозилювання відбувається перед секрецією або транспортом речовин до деяких ділянок клітини (комплексу Гольджі, лізосом або плазмолемі).
транспорт речовинпо внутрішньомембранній частині мережі. Синтезовані білки проміжками ЕС переміщуються до комплексу Гольджі, який виводить речовини з клітини.
завдяки участі гранулярної ендоплазматичної мережі утворюється комплекс Гольджі.

Приклад 2