Функції головних органів рослин. Загальна характеристика вищих рослин. Відмінності вищих рослин від нижчих. Класифікація рослин по їх життєвих форм, опис рослин

Царство рослин вражає своєю величчю різноманіттям. Куди б ми не поїхали, в якому б куточку планети не опинилися, всюди можна зустріти представників рослинного світу. Навіть льоди Арктики не є винятком для їх проживання. Як ви будете почуватися царство рослин? Види його представників різноманітні і численні. Яка загальна характеристика царства рослин? Як їх можна класифікувати? Спробуємо розібратися.

Загальна характеристика царства рослин

Всі живі організми можна розділити на чотири царства: рослини, тварини, гриби і бактерії.

Ознаки царства рослин наступні:

є еукаріотамі, тобто клітини рослин містять ядра;
є автотрофами, тобто утворюють з неорганічних органічні речовини в процесі фотосинтезу за рахунок енергії сонячного світла;
ведуть щодо нерухомий спосіб життя;
необмежені в зростанні протягом усього життя;
містять пластиди і клітинні оболонки з целюлози;
в якості запасного живильного речовини використовують крохмаль;
наявність хлорофілу.

Ботанічна класифікація рослин

Царство рослин ділиться на два подцарства:

нижчі рослини;
вищі рослини.

Подцарство "нижчі рослини"

До цього підцарства відносяться водорості - найпростіші за будовою і найдавніші рослини. Однак світ водоролей дуже різноманітний і численний.

Більшість з них живе у воді або на воді. Але зустрічаються водорості, які ростуть в грунті, на деревах, на каменях і навіть в льодах.

Тіло водоростей - це слань або талом, яке не має ні кореня, ні пагонів. У водоростей не існує органів і різних тканин, поглинання речовин (води і мінеральних солей) у них відбувається всією поверхнею тіла.

Подцарство "нижчі рослини" складається з одинадцяти відділів водоростей.

Значення для людини: виділяють кисень; вживаються в їжу; використовуються для отримання агар-агар; використовуються в якості добрив.

Подцарство "вищі рослини"

До вищих рослин належать організми, які мають добре виражені тканини, органи (вегетативні: корінь і пагін, генеративні) та індивідуальний розвиток (онтогенез) яких ділиться на ембріональний (зародковий) і постембріональний (післязародковий) періоди.

Вищі рослини діляться на дві групи: спорові і насіннєві.

Спорові рослини поширюються за допомогою спор. Для розмноження потрібна вода. Насінні поширюються за допомогою насіння. Для розмноження вода не потрібна.

Спорові рослини діляться на наступні відділи:

моховидні;
плауновидні;
хвощевідниє;
папоротніковідние.

Насіннєві діляться на наступні відділи:

покритонасінні;
голонасінні.

Розглянемо їх більш докладніше.

Відділ "моховидні"

Моховидні - це низькорослі трав'янисті рослини, тіло яких розділене на стебло і листя, вони мають якусь подобу коренів - Ризоїди, функція яких - поглинати воду і закріплювати рослина в грунті. Крім фотосинтезуючої і основний тканини, мохи не мають інших тканин. Більшість мохів є багаторічні рослини і ростуть тільки у вологих місцях. Моховидні - найбільш древня і найпростіша група. При цьому вони досить різноманітні і численні і поступаються в кількості видів тільки покритонасінних рослин. Налічується близько 25 тисяч їх видів.

Моховидні діляться на два класи - печінкові і лістостебельниє.

Печеночнікі - це найбільш древні мохи. Їх тіло являє собою розгалужене плоске слань. Живуть в основному в тропіках. Представники печеночников: мохи мерщанція і Річчі.

Листостеблових мохи мають пагони, які складаються з стебел і листя. Типовим представником є \u200b\u200bмох зозулин льон.

У мохів можливо статеве і безстатеве розмноження. Безстатеве може бути як вегетативним, коли рослина розмножується частинами стебел, слані або листя, так і спорових. При статевому розмноженні у Моховидних утворюються спеціальні органи, в яких дозрівають нерухомі яйцеклітини і рухливі сперматозоїди. Сперматозоїди по воді пересуваються до яйцеклітин і запліднюють їх. Потім на рослині виростає коробочка зі спорами, які після дозрівання розсипаються і поширюються на великі відстані.

Мохи віддають перевагу вологим місця, проте ростуть і в пустелях, і на скелях, і в тундрі, але їх не зустріти в морях і на сильно засолених грунтах, в сипучих пісках і льодовиках.

Значення для людини: торф широко застосовується в якості палива і добрива, а також для виробництва воску, парафіну, фарб, паперу, в будівництві використовується в якості теплоізоляційного матеріалу.

Відділи "плауновидні", "хвощевідниє" і "папоротніковідние"

Ці три відділу спорових рослин мають схожу будову і розмноження, більшість їх зростає в тінистих і вологих місцях. Деревні форми цих рослин зустрічаються дуже рідко.

Папороті, плауни і хвощі є давніми рослинами. 350 мільйонів років тому вони представляли собою великі дерева, саме вони складали лісу на планеті, крім того, вони є джерелами покладів кам'яного вугілля в даний час.

Нечисленні види рослин відділів папоротнікобразних, хвощевидних і плауновідних, які дійшли до сьогоднішніх днів, можна назвати живими копалинами.

Зовні різні види плаунів, хвощів і папоротей відмінні один від одного. Але вони схожі за внутрішньою будовою і розмноженню. Влаштовані вони складніше, ніж моховидні (мають більше тканин у своїй будові), але простіше, ніж насінні рослини. Відносяться до спорових рослин, так як всі вони утворюють спори. Також для них можливо як статеве, так і безстатеве розмноження.

Найдавніші представники цих загонів - плавуни. У наші дні в хвойних лісах можна зустріти плавун булавовидний.

Хвощі зустрічаються в Північній півкулі, зараз вони представлені тільки травами. Хвощі можна зустріти в лісах, на болотах і луках. Представник хвощевидних - хвощ польовий, який зазвичай зростає на кислих грунтах.

Папоротеподібні - досить велика група (близько 12 тисяч видів). Серед них зустрічаються і трави, і дерева. Виростають майже повсюдно. Представники папоротей - страусник і орляк звичайний.

Значення для людини: стародавні папоротеподібні дали нам поклади кам'яного вугілля, який використовується як паливо і цінна хімічна сировина; деякі види використовуються в їжу, застосовуються в медицині, використовуються в якості добрив.

Відділ "покритонасінні" (або "квіткові")

Квіткові рослини - це найчисленніша і високоорганізована група рослин. Нараховують більше 300 тисяч видів. Ця група становить основну частину рослинного покриву планети. Майже всі представники рослинного світу, що оточують нас в звичайному житті, як дикорослі, так і садові рослини, є представниками покритонасінних. Серед них можна зустріти все життєві форми: дерева, чагарники і трави.

Головною відмінністю покритонасінних рослин є те, що їх насіння покриті плодом, утвореним з зав'язі маточки. Плід є захистом насіння і сприяє їх поширенню. Покритонасінні утворюють квітки - орган статевого розмноження. Характерним для них є подвійне запліднення.

Квіткові рослини панують в рослинному покриві як найбільш пристосовані до сучасних умов життя на нашій планеті.

Значення для людини: використовуються в їжу; виділяють кисень в навколишнє середовище; застосовуються в якості будматеріалів, палива; використовуються в медичній, харчовій, парфумерній промисловості.

Відділ "голонасінні"

Голонасінні рослини представлені деревами та чагарниками. Серед них немає трав. Більшість голонасінних мають листя у вигляді голок (хвоїнок). Серед голонасінних виділяється велика група хвойних рослин.

Близько 150 млн. Років тому хвойні рослини переважали в рослинному покриві планети.

Значення для людини: утворюють хвойні ліси; виділяють велику кількість кисню; використовуються в якості палива, будматеріалів, в кораблебудуванні, виготовленні меблів; застосовуються в медицині, в харчовій промисловості.

Різноманітність рослинного світу, назви рослин

Наведена вище класифікація має продовження, відділи поділяються на класи, класи - на порядки, потім слідують сімейства, потім пологи і, нарешті, види рослин.

Царство рослин величезне і різноманітно, тому прийнято використовувати ботанічні назви рослин, що мають подвійне ім'я. Перше слово в назві означає рід рослин, а друге - вид. Ось як буде виглядати систематика всім нам відомої ромашки аптечної:

Царство: рослини.
Відділ: квіткові.
Клас: дводольні.
Порядок: айстроцвіті.
Сімейство: астрові.
Рід: ромашка.
Вид: ромашка аптечна.

Класифікація рослин по їх життєвих форм, опис рослин

Царство рослин також класифікується за життєвими формами, тобто за зовнішнім виглядом рослинного організму.

Дерева - багаторічні рослини, які мають одревесневающие надземні частини і яскраво виражений один ствол.
Чагарники - також багаторічні рослини з одревесневающимі надземними частинами, але, на відміну від дерев, у них немає явно вираженого одного стовбура, а розгалуження починається біля самої землі і утворюється кілька рівноцінних стовбурів.
Чагарнички сходяться з чагарниками, але низькорослі - не вище 50 см.
Напівчагарники схожі на чагарники, однак відрізняються тим, що одревеснени лише нижні частини пагонів, а верхні відмирають.
Ліани - рослини з чіпляються, лазять і кучерявими стеблами.
Сукуленти - являють собою багаторічні рослини з листям або стеблами, в яких міститься запас води.
Трави - рослини з зеленими, соковитими і неодревесневающімі пагонами.

Дикорослі і культурні рослини

До різноманітності рослинного світу доклав руку і людина, і на сьогоднішній день рослини можна також поділити на дикорослі та культурні.

Дикорослі - рослини в природі, які ростуть, розвиваються і поширюються без допомоги людини.

Культурні рослини походять від дикорослих, але отримані шляхом селекції, гібридизації або генної інженерії. Це все садові рослини.

тести

660-01. Спеціалізованим органом повітряного живлення рослини є
А) зелений лист
Б) коренеплід
В) квітка
Г) плід

відповідь

660-02. Яку роль відіграють коріння в життя рослини?
А) утворюють органічні речовини з неорганічних
Б) охолоджують рослини
В) запасають органічні речовини
Г) поглинають вуглекислий газ і виділяють кисень

відповідь

660-03. Головною функцією кореня є
А) запасання поживних речовин
Б) грунтову харчування рослин
В) поглинання органічних речовин з грунту
Г) окислення органічних речовин

відповідь

660-04. Яка найважливіша роль листа в житті рослини?
А) забезпечує випаровування води
Б) виконує опорну функцію
В) використовується як захисний орган
Г) поглинає воду і мінеральні солі

відповідь

660-05. За якої умови вода може підніматися в рослині вгору?
А) при відсутності випаровування води
Б) при постійному випаровуванні води
В) тільки в денний час
Г) тільки при закритих продихи

відповідь

660-06. Основна роль листя в житті рослин -
А) дихання
Б) запасаються
В) фотосинтезуюча
Г) вегетативне розмноження

відповідь

660-07. Випаровування води листям сприяє
А) пересуванню мінеральних солей в рослині
Б) постачання листя органічними речовинами
В) засвоєнню вуглекислого газу хлоропластами
Г) підвищення швидкості утворення органічних речовин

відповідь

660-08. Головною функцією стебла є
А) повітряне живлення рослин
Б) запасання води і поживних речовин
В) проведення води і поживних речовин
Г) випаровування води

відповідь

660-09. Що з перерахованого нижче є пристосуванням до посушливих умов життя?
А) широке листя
Б) безліч устьиц
В) м'ясисті стебла
Г) сланкі стебла

відповідь

660-10. Гриби, що утворюють мікоризу, отримують від коренів рослин
А) воду
Б) антибіотики
В) мінеральні солі
Г) органічні речовини

відповідь

660-11. Роль стебла в житті рослини складається в
А) зміцненні рослини в грунті
Б) утворення органічних речовин
В) пересуванні речовин по рослині
Г) поглинанні води і мінеральних солей

Біосфера Землі включає не менше 5 (швидше за 20 і можливо навіть 50) млн. Різних видів живих істот. Багатий і різноманітний рослинний світ (понад 500 тис. Видів). Нерідко царство Рослини (Vegetabilia, Plantae або Phytobiota) поділяє на три подцарства: Червоні водорості, або Багрянкі (Rhodobionta), Справжні водорості (Phycobionta) і Вищі рослини, або Зародкові організми (Embryobionta). Два перших подцарства відносять до нижчих рослин (слоевіщним, або талломним рослинам - Thallophyta). Ця група об'єднує найбільш просто організовані рослини (одноклітинні, колоніальні і багатоклітинні), що мешкають у водному середовищі, особливо в морях і океанах. У деяких сучасних системах органічного світу вона має лише історичне значення, оскільки раніше еукаріотичні одноклітинні, рухомі форми, а зараз і все нижчі рослини нерідко включають в царство Найпростіші (Protista).

Вищі рослини називають також побеговая, або лістостебельниє (Cormobionta, Cormophyta); теломной (Telobionta, Telomophyta); наземні рослини.

Для подцарства Вищі рослини характерні наступні основні особливості.

Переважно наземний спосіб життя. Вищі рослини - мешканці повітряного середовища. В ході тривалого еволюційного процесу виникли нові види, пристосовані до життя в наземних умовах. Наявність водних форм серед вищих рослин (рдест, елодея, водокрас і інші) - явище вторинне.

Вихід в умови наземного проживання дав потужний поштовх до перебудови всієї організації рослини. У наземних умовах покращилося освітлення рослин, що активізувало процес фотосинтезу, призвело до збільшення ассимилятов, обсягу рослин в цілому, викликало необхідність їх подальшого морфологічного розчленовування. Вегетативне тіло рослини виявилося розділеним на дві частини (наземну і підземну), що виконують різні функції. Таким чином, для вищих рослин характерно морфологічний розчленовування на два основних вегетативних органу: корінь і пагін. Стебло і листя є компонентами втечі (як би органами одного порядку). Все лістостебельниє вищі рослини відносяться до морфологічної групи - побеговая. Серед сучасних рослин цієї групи переважають високоорганізовані форми, добре пристосовані до різноманітних життєвих умов суші. Для них характерні численні видозміни основних органів і їх компонентів (бульби, столони, колючки, вуса, лусочки, цибулини та інші). Є і цілий ряд примітивних представників з більш простий організацією, у яких немає коренів. Лістостебельниє мохоподібні (зозулин льон та інші) - первинно бескорневая рослини. Для поглинання води у них формуються Ризоїди. Пухирчатка - вдруге бескорневая рослина (живе у верхніх шарах води).

Не у всіх вищих рослин також надземна частина розчленована на вегетативні органи. Печінкові мохи часто представлені стелеться по землі і прикріпленою до неї ризоидами зеленої дихотомически ветвящейся платівкою. Вони складають морфологічну групу талломних, або слоевіщних рослин.

Для вищих рослин характерна більш складна анатомічна диференціація тканин. Повітряне середовище відрізняється великою мінливістю багатьох екологічних факторів, їх більшою контрастністю. У наземних умовах у рослин розвинулася складна система покривних тканин. Найважливішою спеціалізованої покривною тканиною, без якої неможливо освоєння суші, є епідерміс. В еволюційному плані вона має дуже давнє походження. Тіло вже перших відомих наземних рослин (риниофитов) було покрито епідермою, що має продихи для регуляції газообміну і транспірації. Надалі сформувалися вторинні (перидерма) і третинні покривні (рітідом) тканини.

У наземної середовищі у більшості вищих рослин найбільш складне розвиток отримали також комплекси проводять, механічних, видільних, внутрішніх прикордонних та інших типів тканин.

Для нормального функціонування підземних і надземних органів необхідно швидке пересування води, мінеральних та органічних речовин. Це досягається розвитком спеціальних провідних тканин всередині тіла вищих рослин: ксилеми, або деревини, флоеми, або лубу. У висхідному напрямку, по ксилемі, пересувається вода з розчиненими в ній мінеральними речовинами, поглинаються із ґрунту корінням і органічними, виробленими самими країнами. У низхідному напрямку, по флоеме, переміщаються продукти асиміляції, переважно вуглеводи. Формуються спеціалізовані водопровідні елементи ксилеми - трахеіди, а потім трахеї, або судини. Кільчасті і спіральні трахеіди і судини складають протоксілему, порові, з різними типами бічній поровим (сходовому, супротивно, черговий, іноді безладної) - метаксілему. Найдавніший тип порових трахеид - сходові. Вони властиві метаксілеме більшості вищих спорових рослин.

Серед спорових рослин сходові судини є в метаксілеме деяких папоротей (наприклад, у орляка). Судини зустрічаються також у вторинній ксилемі високоорганізованих голонасінних (ефедри, гнетум і вельвичии). Однак у зазначених папоротей і голонасінних судини нечисленні і основне функціональне навантаження несуть трахеіди. Вони були виявлені вже у риниофитов.

Вважається, що елементи, які транспортують продукти асиміляції в процесі еволюції рослинного світу з'явилися раніше водопровідних. У рініі виявлені подовжені тонкостінні клітини з плазмодесменнимі канальцами і порами, які, можливо, брали участь в проведенні розчинів органічних речовин. У листостеблових мохів цю функцію виконують довгі тонкостінні клітини, злегка розширені на кінцях. Кілька таких клітин складають поздовжній однорядний тяж. Іншим вищим спорових і голонасінних властиво освіту сітовідних клітин. Тільки у покритонасінних рослин формуються сітовідние трубки, членики яких виникли з сітовідних клітин. Процес їх перетворення аналогічний процесу перетворення трахеид в членики судин. Ситовідниє трубки більш ефективно, ніж сітовідние клітини проводять продукти фотосинтезу. Крім того, кожен членик їх супроводжується однією або декількома клітинами-супутницями.

Провідні елементи, механічні тканини і паренхіма групуються в закономірні поєднання - судинно-волокнисті пучки (радіальні, концентричні, бічні, біколлатеральних). Найбільш поширеними є бічні, відкритого (дводольні) і закритого типів (однодольні) рослини. Виникає центральний циліндр - стель, спочатку у вигляді найпростішої протостели. Надалі, в зв'язку зі збільшенням і ускладненням структури стебла, формуються сифоностела, діктіостела, еустела і атактостела.

У вищих рослин потужний розвиток отримали також механічні тканини. За життя у водному середовищі потреба в цих тканинах була невелика, оскільки вода добре підтримувала їх тіла. У повітряному середовищі, щільність якої в багато разів менше водної, механічні тканини забезпечують опір рослини статичним (сила тяжіння) і динамічним (т. Е. Швидко мінливих) навантажень (пориви вітру, удари зливи, впливу тварин і т. Д.). В процесі еволюції спеціалізовані механічні тканини (склеренхіма і колленхіма) виникли і розвинулися в зв'язку з прогресуючим розчленуванням і збільшенням маси рослин.

Як і органи, тканини з'явилися і розвинулися не відразу. Талломние вищі рослини позбавлені розвиненою провідної системи. Механічні тканини також погано розвинені. Маючи невеликі розміри, мешкаючи у вологих умовах, міцність цих рослин у великій мірі забезпечується пружністю оболонок, що становлять їх живих клітин, насичених водою. Вивчення вимерлих копалин рослин відкриває цілі ряди проміжних форм, що показують виникнення і етапи розвитку тих чи інших органів і тканин.

Спори вищих рослин мають більш складну будову, ніж у нижчих рослин (водоростей). Вони нерухомі, без джгутиків. Спори вищих спорових рослин (мохоподібних, плаунообразних, хвощеобразних, папоротеподібних і псілотообразних) покриті багатошарової клітинною оболонкою (Спородерма). Вона складається з двох головних шарів: твердого зовнішнього (Екзоспори) і тонкого внутрішнього (ендоспори). Характерною особливістю Екзоспори, що складається з целюлози, є наявність спороллініна - високомолекулярного з'єднання, що володіє винятковою стійкістю; близького по фізичних і хімічних властивостях до Кутін. У нижчих рослин формуються зооспори і апланоспори (позбавлені джгутиків). Вони не мають полисахаридной оболонки. Екзоспори відрізняється надзвичайною міцністю, водонепроникністю, стійкістю до високих температур, хімічних речовин, впливу мікроорганізмів. Тому суперечки наземних рослин тривалий час можуть залишатися життєздатними (іноді десятиліттями). Це сприяє переживання несприятливих для проростання періодів, що особливо важливо в умовах наземного існування. Завдяки мікроскопічним розмірам вони нерідко переносяться на значні відстані. Таким чином, різкі адаптивні зміни структури суперечки були необхідні в умовах життя на суші. За допомогою спор здійснюється розселення видів і перенесення несприятливих умов. Оболонки спор (особливо її зовнішні шари) також добре зберігаються в геологічних пластах, у викопному стані. Багато давно вимерлі рослини відомі тільки по залишкам їх спородерми.

Більш примітивні вищі рослини продукують однакові спори (ізоспори) як за розмірами, так і за фізіологічними особливостями (морфологічно равноспоровие рослини). У сприятливих умовах ізоспори «проростають» - діляться, формуються двостатеві заростки (гаметофити). У плаунів, хвощів, папоротей і псилот вони проживають самостійно, незалежно від спорофіта. Харчуються різному: автотрофно, (наземні, зелені), мікотрофності - симбіоз з грибами (підземні, безбарвні) і міксотрофное (напівпідземні) заростки.

Однак серед наземних рослин чимало морфологічно різноспорових форм, у яких утворюються спори, що розрізняються за розмірами і завжди за функціональними особливостями (гетероспори). Дрібні за розмірами суперечки (мікроспори) при проростанні дають початок чоловічим заросткам, великі (мегаспори) - жіночим. Утворюються вони на одній або на різних особинах, відповідно в мікро- і мегаспорангиях.

Для сучасних хвощів характерно фізіологічна разноспоровость. Однакові суперечки на різних по трофности і водозабезпеченості субстратах формують різні типи заростків - чоловічі (при поганих умовах зростання), жіночі та двостатеві (при сприятливих). Це пов'язано з тим, що яйцеклітина накопичує поживні речовини, необхідні для розвивається після запліднення зародка. Фізіологічна разноспоровость сучасних хвощів є «відгомоном» морфологічної разноспоровости предків.

В процесі еволюції разноспоровость супроводжується редукцією заростків, особливо чоловічих. Часто вони складаються тільки з єдиної клітини вегетативного тіла і одного антеридия. Жіночий заросток, крім освіти яйцеклітини, повинен дбати про безпеку зиготи і розвиток зародка, який на ранніх етапах не здатний до самостійного проживання. У разноспорвих плаунообразних і папоротеподібних заростки розвиваються всередині мегаспори або частково виступають за межі оболонки. Вони більш надійно захищені, ніж двостатеві заростки морфологічно равноспорових рослин. Мегаспори плаунообразниих і папоротеподібних здійснюють також функцію розселення видів. У насіннєвих рослини мегаспора ніколи не покидає материнського спорофита.

Для наземних рослин характерно формування принципово нових багатоклітинних репродуктивних органів, або органів безстатевого і статевого процесів (т. Е. Спорангіев і гаметангиев). Це пов'язано із захистом суперечка і гамет від зовнішнього впливу в умовах складної наземної середовища проживання. Відбувається стерилізація зовнішніх шарів (формується стінка); тільки внутрішні тканини здатні до утворення спор і гамет. Стінка міцно утримує вологу і оберігає розвиваються суперечки і гамети від висихання. Ця особливість є однією з найважливіших в умовах наземного існування.

Стінка спорангия буває одношарової або багатошарової. Кількість спор в спорангіях різному. У равноспорових вищих рослин в спорангії дуже рідко утворюється тільки 8 суперечка, зазвичай - не менше 32 суперечка. У багатьох - удвічі або вчетверо більше, У деяких примітивних папоротей - до 15000 суперечка. У різноспорових форм в кожному мікроспорангіі також формується не менше 32 микроспор. Однак, в мегаспорангиі зазвичай утворюється одна мегаспора.

Органи статевого процесу вищих рослини завжди двох типів: чоловічі - антеридии і жіночі - архегонії. У антеридии утворюються чоловічі статеві клітини (чоловічі гамети) - сперматозоїди, а в архегонії - жіночі статеві клітини (жіночі гамети) - яйцеклітина. Антеридії мають овальну або кулясту форму. Під одношарової стінкою антеридия формується сперматогенний тканину, з клітин якої формуються жгутикові сперматозоїди. На час їх дозрівання при наявності вологи стінка розкривається, і сперматозоїди з допомогою джгутиків пересуваються у напрямку до архегоніям.

Архегонии мають колбовидную форму. Верхня вузька частина - шийка, нижня розширена - черевце. Під захистом одношарової стінки всередині шийки розвиваються шейковой канальцевий клітини, в черевці - одна-дві черевні канальцевий клітини і велика куляста яйцеклітина. На час дозрівання яйцеклітини шейковой, черевні канальцевий клітини, а також верхні клітини стінки ослизняются. Частина слизу виділяється за межі архегония. Слизу містять речовини, які надають позитивний хемотаксичні дію на сперматозоїди. Вони підпливають до архегоніях по слизу шийки і рухаються у напрямку до яйцеклітини.

В життєвому циклі спорангії і гаметангии приурочені до його різних фаз розвитку (формам, або поколінням). Спостерігається також редукція гаметангиев у різноспорових форм. У всіх голонасінних редукуються антеридии, архегонии - у гнетум, вельвичии. У всіх покритонасінних гаметангии зовсім не утворюються.

У вищих рослини не утворюються ізогамети і гетерогамети (розрізняються за розмірами рухливі статеві клітини різних статей), що зустрічаються у нижчих рослин. Статева диференціація у вищих рослин посилилася і привела до різкого диморфізму гамет. Яйцеклітини накопичують поживні речовини і тому більші і нерухомі. Сперматозоїди і спермії майже позбавлені запасних поживних речовин. Таким чином, для вищих рослин характерні анізогамети, що розрізняються за розмірами, ступеня рухливості.

Диморфізм гамет має велике біологічне значення. Нерівномірний розподіл поживних речовин між чоловічими і жіночими гаметамі забезпечує більшу кількість злиттів гамет, ніж при рівномірному розподілі між гаметамі однієї і тієї ж маси поживних речовин. В процесі еволюції рослин диморфізм гамет посилювався.

З посиленням статевої диференціації кількість чоловічих гамет в гаметангии зросла, а кількість жіночих гамет, навпаки, зменшилася. Виник архегоний з одним великим і нерухомою яйцеклітиною. Велика кількість яйцеклітин в архегонии може бути тільки в аномальних випадках. Збільшення кількості сперматозоїдів підвищило ймовірність статевого процесу. Воно супроводжувалося зменшенням їх розмірів, що сприяло пересуванню сперматозоїдів в найтонших плівках води. Концентрація поживних речовин в одній великій яйцеклітині сприяє розвитку більш повноцінного потомства.

Для наземних рослин характерна оогамия. Процес запліднення (сингамії) відбувається всередині архегония. У примітивних вищих рослин запліднення відбувається в сиру погоду, під час дощу або рясної роси. Рухливі чоловічі гамети з джгутиками (сперматозоїди) пересуваються самостійно в плівці води і досягають архегониев. У більшості голонасінних і у всіх покритонасінних рослин, як результат пристосування до життя в умовах суші, виникла особлива різновид оогамии - сіфоногамія. Чоловічі гамети втрачають рухливість. Процес запліднення відбувається без наявності крапельно-рідкої середовища. Функцію доставки і захисту чоловічих гамет здійснює сам гаметофіт (пилкові зерно), завдяки формуванню пилкової трубки. Ці досягається велика надійність здійснення процесу запліднення.

В результаті статевого процесу утворюється зигота, яка дає початок багатоклітинному зародку вищих рослин. Як і зигота, всі клітини зародка характеризуються диплоїдним набором хромосом, що містить спадковий матеріал батьків нетотожні генетичної природи. Це забезпечує появу більш різнорідного в генетичному відношенні потомства завдяки перекомбінації батьківських генів. Створюються сприятливі умови для природного відбору. Саме в цьому і полягає біологічна роль статевого процесу.

Зародок - молодий спорофіт наступного покоління. Надалі поступово формується дорослий спорофіт. Особливість вищих рослин - наявність багатоклітинного зародка - дало можливість німецькому ботаніку В. Ціммерманн, радянському - А. Тахтаджяном і американському - А. Кронквіста назвати підцарство вищих рослин - зародкові організми (Embryobionta).

У вищих рослин на критично ранніх стадіях молодий зародок (спорофіт) розвивається всередині жіночого гаметангия під захистом материнської особини. У вищих спорових материнським організмом є гаметофит, а у насіннєвих рослин - сам спорофит (оскільки гаметофит вкрай скорочений).

Для вищих рослин характерний гетероморфний життєвий цикл (рис. 1). У спорових рослин він триває від суперечки до суперечки, у насіннєвих - від насіння до насіння. Включає два репродуктивних процесу: безстатевий (спорообразование) і статевої. Характерною рисою вищих рослин є наявність правильної зміни фаз розвитку, або чергування поколінь: статевого (гаметофіту \u003d заростка \u003d гаплонта \u003d гаплофази) і безстатевого (спорофіта \u003d діплонта \u003d діплофази). Як зазначено вище, у багатьох вищих рослин (плавуни, хвощі, папороті та ін.) Ці покоління являють собою як би окремі фізіологічно самостійні організми, а репродуктивні процеси роз'єднані не тільки просторово, але і в часі.

Мал. 1. Схема життєвого циклу морфологічно равноспорових рослини - плауна булавовидний (Lycopodium clavatum): 1 - спорофіт (доросла рослина); 2 - спорофіллах зі спорангієм; 3-6 - розвиток суперечка з материнської клітини (спороціта) шляхом мейозу; 7 - спору; 8 - проростання спори; 9 - двостатеві гаметофит (заросток); 10 - антеридій; 11 - сперматозоїд; 12 - архегоний з яйцеклітиною; 13 - архегоний з яйцеклітиною і сперматозоїдом; 14 - ділення зиготи (розвиток зародка); 15 - залишки заростка; 16 - молодий спорофіт.

1-7,14,16 - органи і структури спорофіта; 8-13,15 - органи і структури заростка.

У мохів і, особливо у насіннєвих рослин одне з поколінь супідрядно іншому і в фізіологічному відношенні як би зведено до його органу. У мохів домінує гаметофіт, у всіх інших вищих рослин - спорофіт, що досягає нерідко великих розмірів. У всіх вищих рослин місце редукційного поділу (мейозу) - при утворенні спор. З однієї диплоїдної материнської клітини суперечка утворюється тетрада гаплоїдних спор (4 мейоспори).

Сапрофіт завершує онтогенетическое розвиток освітою багатоклітинного спорангия зі спорами. У більшості вищих рослин, за винятком мохоподібних, спорангії виникають на спеціальних органах - спорангофорах (носіях спорангіев). Походження, будова і форма спорангіофори різноманітно. Найчастіше вони мають плоску листоподібну форму, їх називають спорофиллами.

Після проростання гаплоїдних спор формується гаплоидное статеве покоління - гаметофіт. Тільки у мохоподібних з суперечка розвивається протонема (предросток) - нитчасті або пластинчатое освіту, яке дає початок гаметофиту. Цикл повторюється.

На відміну від нижчих рослин, суперечки у вищих рослин не здійснюють процес розмноження ( «відтворення собі подібних»). Навіть в тих випадках, коли суперечки (у морфологічно равноспорових) і мегаспори (у морфологічно різноспорових) рослин виконують функцію розселення з них формуються двостатеві, або жіночі гаметофіту (заростки) - покоління, які за своїми морфологічними, цитологічним і функціональним особливостям різко відрізняються від спорофіта , в спорангіях якого воно сформувалися.

Невластиво вищим рослинам і статеве розмноження. З зиготи не розвивається особина, подібна батьківським, а наступне покоління гетероморфними життєвого циклу - спорофіт.

Поява нових особин виду здійснюється тільки в результаті поєднання двох репродуктивних процесів - спороутворення і статевого процесу. У вищих спорових рослин розмноження здійснюється в результаті гамето-спору (якщо домінуємо гаметофит - мохоподібні) або споро-гаміі (якщо домінує спорофіт - інші спорові), (Сауткіна, Поліксенова, 2001). У вищих спорових рослин спорообразование і статевий процес роз'єднані просторово і протікають на різних поколіннях.

В процесі еволюції насіннєвих рослин виникає великий ароморфоз - з'являється мегаспорангій (мегасінангій) особливого типу - семязачаток (семяпочка). Процеси утворення мегаспор, жіночого гаметофіта, формування гамет (яйцеклітин), процес запліднення, розвитку зародка протікають в єдиному органі. У підсумку сама семяпочка перетворюється в сім'я. Спорообразование і статевий процес вже не віддільні, і на їх основі виникає особливий тип розмноження - насіннєве. У покритонасінних рослин ці процеси суміщені не тільки просторово але і в часі. Обидва процеси дуже швидко йдуть один за одним, практично без перерви. Заростки сильно скорочені, різко скорочені періоди їх розвитку. Покритонасінні рослини яскраво демонструють кінцевий результат разноспоровости - скорочення тривалості життєвого циклу. Мегаспора також втратила здатність до розселення виду, цю функцію виконує насіння.

Більшості вищих рослин властиво вегетативне розмноження. Виняток становлять багато голонасінні, а з покритонасінних - однорічні та дворічні рослини. Форми природного вегетативного розмноження вкрай різноманітні і часто спеціалізовані, особливо у покритонасінних рослин. Вищі рослини можуть розмножуватися за допомогою вегетативних органів (талломов, коренів, пагонів) і їх частин. Широко поширена неспеціалізована форма вегетативного розмноження - фрагментація, як результат впливу випадкових механічних чинників (вплив вітру, течій, пересування і погриз тварин і ін.), Так і в результаті відмирання частини клітин. Спеціалізовані форми вегетативного розмноження також широко властиві гаплоидному і диплоїдному поколінням, при їх домініровніі. У спорових рослин формуються виводкові нирки, гілочки, листя, виводкові тільця, що вкорінюються паростки, адвентивні (додаткові) нирки (папороті), підземні кореневища і інші пристосування. Дочірні організми покритонасінних рослин завжди розвиваються з нирок, які закладаються на різних частинах вегетативних органів (коренях, стеблах, листі). Їх закладення часто пов'язано з механічним пошкодженням органу (природним і штучним). Широко розповсюдженими спеціалізованими органами вегетативного розмноження квіткових рослин є кореневища, підземні та надземні столони (вуса), цибулини, бульбоцибулини, бульби, кореневі шишки та інші.

Вищі рослини походять від водоростей, оскільки в геологічній історії рослинного світу ері вищих рослин передувала ера водоростей. Ці гіпотези з'явилися в кінці Х1Х століття (Ф. Боуер, Ф. Фрич, Р. Веттштейн). Перші достовірні наземні рослини відомі тільки по спорах і датуються початком силурійського періоду палеозойської ери (430 млн. Років тому). За збереженим мікроостаткам або за відбитками органів наземні рослини були описані з верхньосилурійськими і нижньодевонських відкладень. Перші вищі рослини об'єднані в групу риниофитов. Незважаючи на морфологічну і анатомічну простоту будови, вони були типовими наземними рослинами. Мали кутінізірованную епідерму з устьицами, розвинену провідну систему, багатоклітинні спорангії із спорами з міцними захисними оболонками. Тому можна припустити, що процес освоєння суші почався значно раніше - в ранньому палеозої (в ордовикском або в кембрійського періодах).

Вищі рослини володіють комплексом загальних особливостей, що дозволяє припустити про єдність їх походження від однієї предковой групи (монофілетичне походження). Однак, чимало послідовників поглядів про поліфілетічеського походження, в тому числі і в рамках окремих груп вищих рослин (мохоподібних, покритонасінних). Відповідно до їхніх поглядів, вихідна група водоростей володіла різними типами циклу відтворення і дала дві незалежні лінії еволюції.

Тривалий час в якості вихідної групи вищих рослин розглядалися бурі водорості (Г. Шенк, Г. Потонье). Прихильником цих поглядів був також К.І. Мейер. Для них характерні складні цикли розвитку, в тому числі і гетероморфний. Є всі типи чергування поколінь. Це одна з найбільш сложноустроенная груп водоростей, як зовні, так і внутрішньо. Характерний багатоклітинний, нерідко складно розчленований таллом на стеблевідную і листоподібні органи. Багато бурі водорості мають тканинне будова (виділяються асиміляційні, що запасають, механічні та провідні тканини). У представників цього відділу зустрічаються багатоклітинні спорангії і гаметангии. Однак, в природі часто діє закон «неспеціалізованого предка». До того ж, перші вищі рослини характеризувалися примітивним зовнішнім і внутрішнім будовою. Одним з ускладнень для прийняття цієї гіпотези є також відмінності пігментного складу і запасних поживних речовин: бурі водорості мають хлорофіл А і С (останній у рослин не виявлено), додатковий пігмент фукоксантин, продуктами запасу є ламинарин і шестиатомний спирт маніт (у них немає крохмалю) . Бурі водорості є також виключно морськими, а не прісноводними організмами. Серед архегоніальних рослин немає представників морської флори. Тільки серед покритонасінних 20-30 видів мешкають в солоних водах. Безсумнівно, що це повторноводних високоорганізовані рослини.

З появою нових відомостей у другій половині ХХ століття знову стали розглядати зелені водорості як предки вищих рослин (Л. Стеббинс; М. Шафедо і ін.). Як для вищих рослин, так і для зелених водоростей характерна наявність подібних пігментів (головний фотосинтетичний пігмент - хлорофіл А, допоміжні - хлорофіл В, α- і β-каротин, подібні ксантофилл), їх пластиди мають добре виражену систему внутрішніх мембран. Продуктом асиміляції (основним запасним вуглеводом) є крохмаль, який відкладається в хлоропластах, а не в цитоплазмі, як у інших фотосинтезуючих еукаріот. У вищих рослин і деяких зелених водоростей найважливішим компонентом клітинної стінки є целюлоза. Спостерігається також схожість деяких риниофитов з деякими зеленими водоростями за характером розгалуження. У окремих сучасних хетофорових (порядок Chaetophorales) є багатокамерні гаметангии. Спостерігається також схожість з життєвим циклам деяких представників. Поряд з рухомими зооспора, у зелених водоростей є і нерухомі апланоспори, такі характерні для вищих рослин. Живуть вони переважно в прісноводних водоймах, зустрічаються і на суші. Морфологічне і екологічне різноманітність, розмаїття їх життєвих стратегій дозволило їм еволюціонувати в різних напрямках. Отже, на думку більшості сучасних ботаніків, ймовірними предками вищих рослин могли бути прісноводні або солоновановодние багатоклітинні зелені водорості з гетеротріхальной (разнонітчатой) структурою таллома.

Широке поширення отримала також гіпотеза походження вищих рослин від організмів, схожих з нині живуть харових. Обидві групи зближує характер формування міжклітинної пектиновой пластинки (бере участь фрагмоплат - система мікротрубочок, розташованих в екваторіальній площині митотического веретена). Однакові і напрямки розвитку - від центру до периферії (відцентрово). Подібний тип формування міжклітинної пластинки зустрічається і серед деяких представників класу Улотріксовие, що характеризуються разннобразіем структури таллома (нитчастий, рідше пластинчастий або трубчастий).

Поряд зі складним морфологічним розчленуванням структури таллома, харофітам властиві багатоклітинні органи статевого розмноження, як і вищим рослинам. Важливими особливостями їх є також наявність стадії протонеми, або предростки, в процесі розвитку, гаплоїдний характер таллома (зіготіческая редукція). Живуть вони в водоймах з прісною і солонуватою водою. Деякі приурочені до наземних вологим місцепроживання. Залишки копалин харових водоростей відомі з відкладень силурійського періоду палеозойської ери. Припускають також, що статися вони могли від якихось високоорганізованих Мутовчатое зелених водоростей, схожих на сучасні хетофоровие.

У літературі переведені і інші погляди на походження вищих рослин. Вважають, що предками їх могла бути якась гіпотетична група, що поєднує ознаки бурих і зелених водоростей. Відомі й інші менш поширені гіпотези.

Висловлено також припущення, що переходу водорослевого предка вищих рослин в умови наземного існування значно сприяв симбіоз з грибами (теорія симбиогенеза). Як відомо, симбіоз з грибами широко поширений в природі. На внутрішньоклітинному рівні з підземними органами (ендомікоріза) він характерний для більшості вищих рослин. На початку палеозойської ери складно влаштовані багатоклітинні водорості почали заселяти прибережну сушу в складі ендомікорізной асоціації. Дослідження залишків найдавніших вищих рослин показало, що етдомікоріза зустрічалася у них не рідше, ніж у сучасних. Наявність гіф гриба в тканинах підземного органу, ймовірно, сприяло більш інтенсивному використанню мінеральних речовин, особливо фосфатів, укладених в бідних поживними речовинами, субстратах початку палеозойської ери. Крім того, припускають, що це могло також забезпечувати кращі поглинання води, сприяти підвищенню стійкості вищого рослини до засихання, що вкрай важливо в умовах життя на суші. Аналогічні взаємини можна спостерігати на прикладі сучасних рослин, першими заселяють вкрай бідні ґрунти. Види з ендомікоріза мають в таких умовах набагато більше шансів на виживання. Таким чином, не виключено, що першим оселився на суші не один організм, а цілий симбиотический комплекс.

Передумов для появи наземних рослин було кілька. Незалежний хід еволюції рослинного світу підготував появу нових і більш досконалих форм. В результаті фотосинтезу морських водоростей в атмосфері планети збільшився вміст кисню, що дозволило розвиватися життя на суші. У протерозойскую еру (900 млн. Років тому) концентрація кисню в атмосфері становила лише 0,001 від сучасного рівня, в кембрії (перший період палеозойської ери) - 0,01, а в силурі - вже 0,1. Збільшення вмісту кисню корелювало з утворенням озонового шару, який затримує частину ультрафіолетової радіації. На початкових етапах розвитку життя на Землі вона сприяла формуванню біологічних макромолекул і в той же час виступала як фактор, що обмежує еволюцію при відсутності в атмосфері достатньої кількості кисню. Воно необхідне в першу чергу для поділу ядра і клітини.

Поява наземних рослин збігається за часом з розвитком процесу метаболізму фенольних сполук, в тому числі дубильних речовин, антоціанів, флавоноїдів і ін. Вони регулюють ростові процеси, сприяють розвитку захисних реакцій рослин, в тому числі від мутагенних чинників - іонізуючої радіації, ультрафіолетового випромінювання, деяких хімічних речовин.

Останнім часом все більше прихильників набуває гіпотеза про те, що першими сушу освоїли нижчі організми - різні водорості, гриби і бактерії, утворивши разом наземні екосистеми. Вони підготували субстрат, освоєний пізніше рослинами. Палеопочви відомі вже з раннього докембрію.

На думку відомого знавця викопної флори С.В. Мейена (1987) більш імовірно, що процес формування вищих рослин відбувався не під час виходу водоростей на сушу, а в водоростевому населенні суші. Час їх формування слід віднести на попередні періоди силуру.

На початку палеозойської ері на великих територіях відбувалися великі горотворні процеси. Виникли Скандинавські гори, Саяни, Алтай, північна частина Тянь-Шаню і ін. Це викликало поступове обміління багатьох морів і поява суші на місці колишніх мілководних водойм. У міру обміління морів, багатоклітинні водорості, які заселяли мілководдя більш тривалі періоди перебували на суші. Вижили лише ті рослини, які змогли пристосуватися до нових умов життя. Предкам вищих рослин необхідно було спочатку пристосуватися до життя в солонуватою, потім в прісній воді, в естуаріях, на мілководдях або на вологих берегах водойм.

Нове середовище проживання принципово відрізнялася від початкової водної. Для неї характерні: сонячна радіація, дефіцит вологи, складні контрасти двухфазной грунтово-повітряного середовища. Одним з ключових моментів раннього етапу виходу на сушу було формування суперечка з міцними захисними покривами, оскільки дефіцит вологи був найголовнішим критичним фактором для освоєння земної поверхні. Спори змогли поширюватися по поверхні суші вітром і переносити посушливі умови. Для розсіювання спор необхідно, щоб спорангії були підняті над субстратом. Тому розвиток спорофіта супроводжувалося збільшенням його розмірів. Це вимагало більшої кількості продуктів повітряного і мінерального живлення. Обумовлене цим збільшення поверхні рослини досягалося його розчленуванням найбільш простим способом - вильчатим розгалуженням надземних і підземних осей. Зі збільшенням розмірів рослин і їх диференціацією з'явилися структури, які сприяють більш ефективному вивільненню і розсіюванню спор. Ще одними важливими еволюційними процесами сприяють освоєнню суші були біосинтез рослинами Кутіна і формування в цілому складної спеціалізованої тканини - епідерми з устьицами. Вона здатна захистити наземні рослини від висихання і здійснювати газообмін. Вищі рослини стабілізували вміст вологи і набула широкого вжитку відносно незалежними від коливання вологості в атмосфері і грунті. У нижчих наземних рослин водний обмін не стабілізований. Інтенсивність їх життєвих процесів повністю залежить від присутності вологи в місці існування. При настанні посухи вони втрачають вологу і впадають в анабіоз.

Морфологічне розчленування наземних рослин відбувалося від гетеротріхального таллома зелених водоростей. Вважають, що їх стеляться частини дали початок слоевіщним (талломним) формам, а висхідні - радіальним. Пластинчасті талломи в біологічному відношенні виявилися малоперспективними, оскільки викликали б загострену конкуренцію за світло. Висхідні ділянки, навпаки, отримали подальший розвиток і в подальшому сформували радіальні розгалужені осьові структури.

З часу виходу вищих рослин на сушу, вони розвивалися в двох основних напрямках і утворили дві головні еволюційні гілки: гаплоидное і диплоїдну.

Гаплоидная гілка еволюції вищих рослин характеризується прогресивним розвитком гаметофіта і представлена \u200b\u200bмохоподібних. Поряд із забезпеченням статевого процесу гаметофит виконує основні функції вегетативних органів - фотосинтезу, водопостачання і мінерального живлення. Вони постійно вдосконалюються, ускладнювалися, збільшуючи асиміляційну поверхню, морфологічно розчленовувалися для забезпечення харчування та утворення спор розвиваються спорофітом. Спорофит, навпаки, зазнав редукцію. В основному він обмежився спорообразованием і не є самостійно живуть поколінням. Для кращого розсіювання спор у нього вироблялися різні пристосування.

Статевий процес у мохоподібних здійснюється при наявності крапельно-рідкої вологи (чоловічі гамети рухливі - двужгутіковие сперматозоїди). Тому гаметофит часто пов'язаний з вологими середовищами існування і не може досягти великих розмірів. Гаплоїдний гаметофит також володіє меншим генетичним потенціалом, ніж диплоїдний спорофіт. Тому лінія еволюції вищих рослин з домінуванням гаметофіта є бічною, тупикової.

У всіх інших вищих рослин в циклі відтворення домінує спорофіт. Диплоїдний набір хромосом, поряд з активізацією асиміляції, розширив можливості формообразовательних процесів. Спорофит в наземних умовах виявився значно більш життєздатним.

Поворотним моментом еволюції наземних рослин була поява здатності клітин до синтезу лігніну. Вони утворили проводять і опорні тканини. Починаючи з девонського періоду, підземні частини спорофіта перетворилися в корені, що виконують функції поглинання і закріплення. На надземних частинах вищих рослин сформувалися листя. Отже, у міру збільшення розмірів тіла вищих рослин анатомічна і морфологічна диференціювання призвела до формування складних спеціалізованих тканин і органів. Це зміцнило становище вищих рослин в наземної середовищі і сприяло більш ефективному фотосинтезу. Рясне розгалуження і створення великих розмірів спорофіта неодноразово призводило до колосальної продуктивності діаспор і до їх ефективному розселенню. У більшості рослинних угруповань суші домінують спорофіти.

Гаметофіт, навпаки, в ході еволюції поступово зменшувався і спрощувався. У равноспорових плаунов, хвощів, папоротей гаметофити мають вигляд крихітного недиференційованого або слабо диференційованого зеленого таллома, що отримав назване заростка, або проталліума (prothallium). Максимальна редукція гаметофитов пов'язана з поділом підлог. Призначення їх обмежується в здійсненні основної функції - забезпечення статевого процесу. Обидва типи одностатевих гаметофитов (чоловічий і жіночий) набагато дрібніші гаметофитов равноспорових наземних рослин. У різноспорових вони розвиваються під оболонкою спори, а у равноспорових - поза нею.

Зменшення і спрощення одностатевих гаметофитов відбувалися в процесі еволюції прискореними темпами. Вони втрачали хлорофіл і розвиток їх відбувалося за рахунок поживних речовин спорофита. Найбільша редукція гаметофіту спостерігається у насіннєвих рослин. Чоловік гаметофит представлений пилкових зерном, жіночий гаметофіт у голонасінних - первинним гаплоидним ендоспермом, у покритонасінних - зародковим мішком семяпочки.

На перших етапах освоєння суші наземними рослинами на було конкуренції. Одноманітність і велика кількість спор в геологічних відкладеннях свідчить про їх незначному різноманітності і швидкому освоєнні ними суші. У девонське час (400-345 млн. Років тому) вищі спорові рослини диплоидной лінії еволюції стали більш численні і різноманітні. Вперше виникає морфологічна разноспоровость. Надалі вона виникає неодноразово в різних неспоріднених групах судинних рослин. Разноспоровость має важливе біологічне значення. У більш високо організованих рослин тільки на основі гетероспоріі виникають семязачатки, насіння та ін.

Різка диференціація рослинних форм сталася в середньому девоні. Низькорослі риніофіти змінюються деревоподібними високорослими (до 40 м заввишки) формами плаунообразних і хвощеобразних. У пізньо девонське час деревовидні рослини утворюють справжні ліси. Протягом відносно короткого періоду (пізній девон - карбон (кам'яновугільний період)) з'являються представники багатьох таксономічних груп папоротеподібних. Вони стали панувати на придатної для проживання частини суші. Планета почала зеленіти. Цей період по праву називають часом папоротеподібних. Найбільш пишного розвитку рослинний покрив досяг в кінці кам'яновугільного періоду. Високі деревовидні плауноподібні (лепідодендрони, сигиллярии і ін.), Хвощеобразние (каламіти), папоротеподібні і насінні папороті формували пишні рослинні угруповання, багато в чому схожі на рослинний світ сучасних тропіків. У цей час з'явилися сосноподобние.

В кінці палеозойської ери (пермський період) майже повсюдно на суші стали переважати голонасінні. Вони витіснили панували до тих пір папоротеподібних. Найбільша різноманітність форм голонасінних існувало в мезозої (ера голонасінних). Вважають, що різка зміна флор в значній мірі пов'язана з посиленням сухості клімату. Голонасінні з більш розвиненою провідною системою виявилися більш пристосованими до нових умов проживання. Важливими адаптаційними особливостями характеризується процес внутрішнього запліднення за допомогою пилкової трубки, властивий багатьом представникам. І, нарешті, у них виникли семязачатки і насіння, що живлять зародок спорофіта і оберігають його від примх сухопутної життя. Це головні біологічні переваги насіннєвих рослин

Ще більш адаптованими до місцевих умов довкілля є квіткові, або покритонасінні рослини. Вражає різноманітність їх розмірів, життєвих форм, пристосувань до запилення, до поширення діаспор, до перенесення несприятливих кліматичних періодів і т. Д. Всі ці особливості дають можливість квітковим рослинам в повній мірі реалізувати свій еволюційно-адаптаційний потенціал. Вони виявилися єдиною групою рослин, здатної до утворення складних багатоярусних спільнот (особливо в рівнинних лісах тропіків), що складаються головним чином, а іноді майже повністю з їх представників. Це сприяло більш інтенсивному і повному використанню середовища проживання, а також більш успішному завоюванню територій. Жодна група рослин не змогла виробити такого розмаїття пристосувань до певних екологічних факторів. Тільки вони зуміли вдруге освоїти морське середовище - в солоних водах морських мілководь разом з водоростями виростають десятки представників покритонасінних. З'явившись на початку крейдяного періоду мезозойської ери (про це судять по достовірно визначаються їх викопних залишках), до кінця крейди вони зазвичай домінують в більшості екосистем. За порівняно короткий період геологічного часу, що обчислюється десятком - двома мільйонами років вони пройшли основну еволюційну диференціацію і широко поширилися по всій земній кулі, швидко досягнувши Арктики й Антарктиди. Їх панування в рослинному покриві суші триває до теперішнього часу. Від їх життєдіяльності залежить хід біосферних процесів обміну речовин і трансформації енергії, газовий склад атмосфери, клімат, водний режим суші, характер грунтових процесів. Більшість наземних тварин існують тільки завдяки покритонасінних. Вони формують їх середовище проживання, пов'язані з ними різноманітними трофічними та іншими Консортивні зв'язки. Багато груп тварин виникли тільки коли квіткові стали домінувати на суші. Для багатьох членистоногих (особливо комах) і деяких хребетних (особливо птахів) характерна сполучена з покритонасінних еволюція. Людина як біологічний вид зміг виникнути і існувати тільки завдяки великій кількості покритонасінних.

Як і в рослинному світі, паралельне напрямок еволюції спостерігається і в тваринному світі - від яйцекладущих до живонароджених. У рослин - від спороутворюючих до семяобразующіх. Насінні витіснили спорові. Адже величезна більшість суперечка, не знаходячи сприятливих умов, гине. Суперечки не мають достатнього запасу поживних речовин. Розвиток гаметофіту, процес запліднення у спорових вимагають також певних умов, які далеко не завжди можуть бути забезпечені на суші. Насіння зазвичай мають запас поживних речовин (у голонасінних це первинних гаплоїдний ендосперм, у покритонасінних - вторинний тріплоідний ендосперм, перисперм або в самому зародку). Насіннєва шкірка, що формується частіше з тканин интегумента (інтегументов) є надійним захистом від несприятливого впливу середовища. Насіння набагато більш пристосоване, ніж суперечки (одна клітина). Для більшості насіння характерний більш-менш тривалий період спокою. Період спокою має велике біологічне значення, так як дає можливість пережити несприятливий час року, а також сприяє більш далекому розселенню. Насіння - найбільш пристосований орган рослини для розселення.

Тим часом гаметофітное покоління поступово зменшувалася в розмірах і ставало все більш залежним від спорофіта щодо харчування і захисту.

Таким чином, поява наземних, або вищих рослин ознаменувало початок нової ери в житті планети. Освоєння рослинами суші супроводжувалося появою нових видів тварин. Сполучена еволюція рослин і тварин привела до колосального різноманітності форм життя на Землі, змінило її зовнішність. Вищі рослини також широко використовуються людиною в господарстві і побуті. Більш того, майже всі культурні рослини, за винятком окремих червоних (порфіру і ін.) І зелених водоростей (хлорела, сценедесмус і ін.) Є вищими рослинами.

Подцарство вищі рослини об'єднує не менше 350 тис. Видів. Більшість систематиків поділяють їх на 8 відділів: Мохоподібні, Рініеобразние, плаунообразних, Хвощеообразние, Папоротеподібні, Псілотообразние, Голонасінні, Покритонасінні, або Квіткові рослини. Однак в сучасних академічних виданнях кількість відділів змінюється від 5 до 14. Вивчаючи копалини рослини, палеоботаніки (С.В. Мейен та ін.) Відзначають, що між плаунообразних, хвощеобразнимі і папоротеподібних є непоодинокі пологи, які займають проміжне положення, поєднують ознаки різних відділів, зближуючи їх. Тому нерідко їх об'єднують в один відділ. Крім того, загальною специфікою їх циклу відтворення є послідовне чергування самостійно живуть гетероморфних поколінь. Рініеобразние, навпаки, нерідко поділяють на 2 або 3 самостійних відділу, мохоподібні - на 3, 4 відділи. Це стосується і голонасінних, поділюваних на 5 відділів (А.Л. Тахтаджян). Нещодавно виділені два нових відділи найдавніших насіннєвих рослин - Archaeopteridophyta і Archaeospermatophyta (Н.С. Снігурівська).

За наявністю судин і (або) трахеид представники всіх відділів, за винятком мохоподібних, нерідко називають вищими судинними рослинами (Tracheophyta). У мохоподібних розвиненою внутрішньої провідної системи немає. Голонасінні і покритонасінні відносять до насіннєвим рослинам, інші відділи - до вищих спорових. Крім мохоподібних і насіннєвих, представники інших відділів іноді об'єднують в групу спорових судинних рослин. Через редукції архегониев, покритонасінні протівоставляется всім іншим відділам - архегоніати.

Аналіз місць проживання рослин, наведених в «Визначнику вищих рослин Білорусі» показав, що у флорі Білорусі близько 1220 місцевих, або аборигенних судинних рослин. В результаті порушення цілісності рослинного покриву, через активної господарської діяльності людини, відбувається збіднення природної флори і одночасно її збагачення за рахунок заносних, або адвентивних видів. Одні види заносяться випадково, особливо при транспортних перевезеннях (залізничних, автомобільних, водних, авіаційних). Близько третини території Білорусі зайнято культивованими рослинами (харчовими, кормовими, лікарськими, декоративними, технічними). Багато з них проникають в синантропні місцеперебування (на пустирі, смітники, узбіччя залізних, шосейних, і польових доріг і т. Д.). За результатами досліджень Д. І. Третьякова адвентивної фракції флори включає більше 800 видів. Крім судинних рослин у флорі Білорусі близько 430 видів мохоподібних (Г.Ф. Риковський, О.М. Масловський). Таким чином, в даний час у флорі Білорусі понад 2450 видів вищих рослин.

В умовах інтенсивного використання природних ресурсів все більш актуальна проблема охорони рослинного світу. Вона є складовою частиною охорони навколишнього природного середовища. Це комплексна система заходів щодо раціонального використання, відновлення та примноження природних ресурсів. На сучасному етапі розвитку суспільства господарська діяльність людини є одним з вирішальних факторів, що визначають стан ресурсів природи. Створення наукової системи заходів, яка відповідає основним закономірностям розвитку природи і суспільства і впровадження їх в практику і становить предмет охорони природи. Червона книга є основним документом, відповідно до якого здійснюється юридична охорона рідкісних і зникаючих видів. До Червоної книги Білорусі занесений 171 вид вищих рослин (в т. Ч. 15 - мохоподібних, 12 - спорових судинних і 144 - насіннєвих: 1 вид - голонасінних, 143 - покритонасінних). Починаючи з 2000 року проводиться робота по підготовці третього видання Червоної книги Білорусі, в яку планується включити 200 видів вищих судинних рослин. Проводиться робота по створенню Зеленої книги Білорусі, яка визначає стояння рідкісних і зникаючих рослинних угруповань. Існуюча система особливо охоронюваних природних територій Білорусі на 1.06.2004 р включає близько 1500 об'єктів (в т.ч. 1 біосферний заповідник, 5 національних парків, заказники республіканського і місцевого значення та ін.). Вони займають близько 8% території Білорусі, що близько до оптимального рівня за міжнародними рекомендаціями.

До вищих рослин належать усі наземні лістостебельниє рослини, що розмножуються спорами або насінням.

Основні відмінності вищих і нижчих рослин:

1) Навколишнє середовище: У нижчих - вода, у вищих - в основному суша.

2) Розвиток у вищих рослин різноманітних тканин- проводить, механічної, покровной, з яких складаються органи.

3) Наявність у вищих рослин вегетативних органів:

- корінь - закріплення в грунті і водно-мінеральне живлення

- лист- фотосинтез

- стебло - транспорт в-в (висхідні і низхідні струми)

(Стебло з листям + нирки \u003d втечу)

4) Вищі рослини мають покривної тканиною - епідермісом, що виконує захисні функції

5) Посилена механічна стійкість стебла вищих рослин за рахунок товстої клітинної стінки, просоченої лігніном.

6) Органи розмноження: У більшості нижчих рослин - одноклітинні, у вищих рослин - багатоклітинні. Органи розмноження вищих рослин формуються на різних поколіннях: на гаметофите (Антеридии і архегонії) і на спорофите(Спорангії).

На підставі ознак, які є у вищих рослин називаються: устьічниє, зародкові, побеговая, телломние і судинні рослини.

судинні рослини - все вищі рослини, за винятком мохів.

Вищі рослини походять від зелених, прісноводних або солоновато водних гетеротріхальних водоростей. Першими вищими рослинами були риніофіти - безлисті, біохотоміческіе рослини. Кінцеві гілочки цих рослин називалися телломи.

У циклі розвитку всіх вищих рослин, за винятком мохів, переважає спорофит. Тільки у мохів гаметофит переважає над спорофіта.

рослини бувають : 1) Равноспоровиє - вони утворюють однакові суперечки і кожна спора проростає в різностатевий гаметофит.

2) різноспорових- з жіночої суперечки утворюється жіночий гаметофіт, з чоловічої - чоловічий гаметофіт.

Спора- одноядерна, гаплоидная клітина (n) c 2-мя оболонками.

Спорові рослини:

Рініофіти - копалини рослини (Rhyniophyta)

Моховидні

Псілотофідние

Плауноподібні

хвощевідниє

Папоротніковідние

При заплідненні необхідна вода

Вищі насінні рослини:

Відділ Квіткові (Покритонасінні)

При заплідненні вода не потрібна

1.Загальна характеристика відділу Bryophyta Відділ Bryophyta - Моховидні

моховидна - найпримітивніша, найдавніша група вищих рослин, з'явилася близько 400 млн. Років тому.

Кількість видів: в даний час бріологія описали близько 20 тисяч видів мохів.

Місцеперебування мохів:моховидні поширені всюди (поселяються на грунті, скелях, пнях, деревах), крім морів та сильно засолених грунтів, встречаютсядаже в Антарктиді. Мохи воліють затінені зволожені місця.

Будова тіла мохів: Мохи - низькорослі багаторічні трав'янисті рослини розміром від 1 мм до декількох сантиметрів, рідше до 60 см і більше. Тіло мохів або розділене на стебло (каулідіі) і дрібні листи (філлоіди) наприклад сфагнум і зозулин льон, або представлено слоєвіщем, що не розділеним на органи (Маршанция). Характерна ознака всіх Моховидних - відсутність коренів. Всмоктування води і прикріплення до субстрату здійснюється у них ризоидами, що представляють собою вирости епідерми. Поглинання і випаровування води здійснюється всією поверхнею гаметофіту.

У мохоподібних немає розвиненої провідної системи (трахеид, судин, сітовідних трубок). Зустрічаються як однодомні, так і дводомні рослини. Внутрішня будова їх відносно просте. Для Моховидних, як і для всіх вищих рослин, характерно правильне чергування статевого і безстатевого поколінь. У циклі розвитку домінує гаплоїдний гаметофіт (становить основне тіло рослини). Спорофит - не містить хлорофілу і довічно прикріплений до гаметофиту і харчується за рахунок нього.

Розвиток мохів відбувається дуже цікаво. Запліднення можливе тільки при наявності води, оскільки в ній можуть рухатися сперматозоїди. На одній рослині утворюються чоловічі клітини з джгутиками, на іншій рослині, на самих верхівках, дозрівають великі жіночі клітини. Під час дощу або туману рухливі чоловічі клітини в краплі води спрямовуються до жіночих і зливаються з ними. З заплідненої жіночої клітини (зиготи) розвивається спорофіт, який називається спорогонія (Він являє собою коробочку з ніжкою, Розширеної в нижній частині в стопу - гаустории, За допомогою якої він, прісасиваясь до гаметофиту, живе за рахунок його).

(каліптра-залишок черевця архегонии)

Зв'язок гаметофіту і спорофіта дуже обмежена. Гаметофіт не тільки живить, але і захищає спорофітное покоління, допомагає в розсіюванні суперечка ( «помилкова ніжка» піднімає коробочку над рослиною, архегоний, розриваючись своїм черевцем, прикриває коробочку).

У коробочці утворюється величезна кількість спор. Кожна спору дрібніше манної крупиці. Коли суперечки дозрівають, у коробочки відкривається кришечка, або в ній утворюються маленькі пори, через які суперечки вилітають на свободу. Потрапивши в сприятливі умови, спора проростає. Індивідуальна життя мохоподібних починається з проростанням суперечки. Найчастіше при набуханні суперечки Екзіна лопається, а інтіна разом з вмістом суперечки витягується і дає початок однорядной нитки або одношарової платівці, що несе Ризоїди. Це початкова стадія розвитку гаметофіту називається протонема (Від грец. Protos - первинна, nema - нитка). Вона або поступово перетворюється в дорослий талломний гаметофит (у печіночники), або на протонема формуються нирки, що дають початок дорослому лістостебельной гаметофиту).

Вегетативно Мохоподібні розмножуються за допомогою спеціальних органів (виводкових бруньок, листя, частин листя, гілочок), вегетативно здатний розмножуватися і спорофіт (ніжка).

Мохи здатні акумулювати багато речовин, в тому числі радіоактивні. Деякі моховидні (Sphagnum) мають антибіотичні властивості і знаходять застосування в медицині. Торф'яні поклади, утворені в основному сфагновими мохами, здавна експлуатуються як джерело палива і органічних добрив. Відділ моховидні, ділиться на три класи: 1) Рожкоцвети (Антоцеротовие); 2 )печеночнікі(Маршанция різноманітна); 3) лістостебельной мохи(Кукушкин льон, сфагнум).

Орган - це частина рослини, що має певну зовнішню (морфологічну) і внутрішню (анатомічну) структуру відповідно до виконуваної нею функцією. Розрізняють вегетативні та репродуктивні органи рослини.

Основними вегетативними органами є корінь і пагін (стебло з листям). Вони забезпечують процеси харчування, проведення і розчинених в ній речовин, а також вегетативного розмноження.

Репродуктивні органи (спороносні колоски, стробіли або шишки, квітка, плід, насіння) виконують функції, пов'язані з статевим і безстатевим розмноженням рослин, і забезпечують існування виду в цілому, його відтворення та розселення.

Розчленування тіла рослин на органи, ускладнення їх будови відбувалося поступово в процесі розвитку рослинного світу. Тіло перших наземних рослин - риниофитов, або псилофітів, - не було розчленоване на корінь, і листя, а було представлено системою розгалужених осьових органів - теломов. У міру виходу рослин на сушу і пристосування їх до життя в повітряному і грунтової середовищах відбувалася зміна теломов, що призвело до формування органів.

У водоростей, грибів і лишайників тіло не диференційоване на органи, а представлено талломом, або слоєвіщем досить різноманітного вигляду.

При формуванні органів виявляються деякі загальні закономірності. При зростанні рослини збільшуються розміри і маса тіла, відбувається поділ клітин і їх розтягнення в певному напрямку. Перший ступінь будь-якого новоутворення - це орієнтація клітинних структур в просторі, т. Е. Полярність. У вищих насінних рослин полярність виявляється вже в зиготі і розвивається зародку, де формуються два зародкових органу: втеча з верхівкової ниркою і корінь. Пересування багатьох речовин відбувається по провідних шляхах полярно, тобто в певному напрямку.

Інша закономірність - симетрія. Вона проявляється в розташуванні бічних частин по відношенню до осі. Розрізняють декілька типів симетрії: радіальна - можна провести дві (і більше) площині симетрії; билатеральная - тільки одну площину симетрії; при цьому розрізняють дорзальную (спинну) і вентральную (черевну) сторони (наприклад, листя, а також органи, що ростуть горизонтально, тобто володіють плагіотропние зростанням). , Що ростуть вертикально, - ортотропні - володіють радіальної симетрією.

У зв'язку з пристосуванням основних органів до нових певним умовам відбувається зміна їх функцій, що призводить до їх видозмін, або метаморфоз (бульби, цибулини, колючки, нирки, квітки і ін.). У морфології рослин розрізняють гомологічні та аналогічні органи. Гомологічні органи мають однакове походження, але можуть відрізнятися за формою і по виконуваних функцій. Аналогічні органи виконують однакові функції і мають однаковий зовнішній вигляд, але різні за своїм походженням.

Органам вищих рослин властивий орієнтований зростання (, який є реакцією на одностороннє дію зовнішніх чинників (світло, сила тяжіння, вологість). Зростання осьових органів до світла визначається як позитивний (пагони) і негативний (головний корінь) фототропізм. Орієнтований зростання осьових органів рослини, викликаний односторонньою дією сили земного тяжіння, визначається як геотропізм. Позитивний геотропізм кореня викликає його спрямований зростання до центру, негативний геотропізм стебла - від центру.

Втеча і корінь в зародковому вигляді є у зародка, що знаходиться в зрілому насіння. Зародковий пагін складається з осі (зародкового стеблинки) і сім'ядольних листків, або сім'ядоль. Число семядолей у зародка насіннєвих рослин коливається від 1 до 10-12.

На кінці осі зародка знаходиться точка зростання втечі. Вона утворена меристемою і нерідко має опуклу поверхню. Це конус наростання, або апекс. На верхівці втечі (апексі) закладаються зачатки листя у вигляді горбків або валиків, наступних за сім'ядолями. Зазвичай зачатки листя ростуть швидше, ніж стебло, при цьому молоді листочки прикривають один одного і точку росту, утворюючи брунечку зародка.

Частина осі, де знаходяться підстави семядолей, називають сім'ядольні вузлом; решта ділянки зародкової осі, нижче сім'ядоль, називають Гіпокотиль, або подсемядольного коліном. Його нижній кінець переходить в зародковий корінець, представлений поки тільки конусом наростання.

При проростання насіння поступово починають розростатися всі органи зародка. З насіння першим виходить зародковий корінець. Він зміцнює молоду рослину в грунті і починає поглинати воду і розчинені в ній мінеральні речовини, даючи початок головному корені. Ділянка на кордоні між головним коренем і стеблом називається кореневою шийкою. У більшості рослин головний корінь починає гілкуватися, при цьому з'являються бічні корені другого, третього і більш високих порядків, що призводить до формування кореневої системи. На Гіпокотиль, на старих ділянках кореня, на стеблі, а іноді і на листках досить рано можуть утворюватися додаткові корені.

Майже одночасно з зародкової почечки (апекса) розвивається пагін першого порядку, або головний втечу, який також галузиться, утворюючи нові пагони другого, третього і більш високих порядків, що призводить до формування системи головного втечі.

Що стосується вищих спорових пагонів (плавуни, хвощі, папороті), їх тіло (спорофіт) розвивається з зиготи. Початкові етапи життя спорофіта проходять в тканинах заростків (гаметофитов). З зиготи розвивається зародок, що складається із зародкового пагона і кореневого полюса

Отже, тіло будь-якого вищого рослини складається з побеговой і (крім Моховидних) кореневої систем, побудованих з повторюваних структури - пагонів і коренів.

У всіх органах вищого рослини три системи тканин - покривна, яка проводить і основна - безперервно тривають від органу до органу, відображаючи цілісність рослинного організму. Перша система утворює зовнішній захисний покрив рослин; друга, що включає флоему і ксилему, занурена в систему основних тканин. Принципова відмінність будови кореня, стебла і листа визначається різним розподілом цих систем.

В ході первинного зростання, який починається поблизу верхівок коренів і стебел, утворюються первинні, складові первинне тіло рослини. Первинна ксилема і первинна флоема і пов'язані з ними паренхімні тканини утворюють центральний циліндр, або стелу, стебла і кореня первинного тіла рослини. Існує кілька типів стел.