Cấu trúc của tế bào thực vật. Mô thực vật. Mô cơ học và mô dẫn điện của thực vật Mô dẫn điện có tác dụng gì ở thực vật

Loại này thuộc về các mô phức tạp và bao gồm các tế bào biệt hóa khác nhau. Ngoài các yếu tố dẫn điện, mô còn chứa các yếu tố cơ học, bài tiết và lưu trữ. Các mô dẫn điện liên kết tất cả các cơ quan thực vật thành hệ thống thống nhất. Có hai loại mô dẫn: xylem và phloem (tiếng Hy Lạp xylon - cây; phloios - vỏ cây, vỏ). Chúng có cả sự khác biệt về cấu trúc và chức năng.

Các yếu tố dẫn điện của xylem được hình thành bởi các tế bào chết. Chúng thực hiện vận chuyển đường dài nước và các chất hòa tan trong đó từ rễ đến lá. Các yếu tố dẫn điện của phloem bảo tồn nguyên sinh chất sống. Chúng thực hiện vận chuyển đường dài từ lá quang hợp đến rễ.

Thông thường, xylem và phloem nằm trong cơ thể thực vật theo một trật tự nhất định, tạo thành các lớp hoặc bó mạch. Tùy thuộc vào cấu trúc, có một số loại bó dẫn điện đặc trưng cho một số nhóm nhất định thực vật. Bó mở thế chấp giữa xylem và phloem chứa cambium, cung cấp sự tăng trưởng thứ cấp. Trong bó mở hai bên, phloem nằm tương đối với xylem ở cả hai bên. Các bó kín không chứa cambium và do đó không có khả năng làm dày thứ cấp. Bạn có thể tìm thấy thêm hai loại bó đồng tâm, trong đó phloem bao quanh xylem hoặc xylem bao quanh phloem.

Xylem (gỗ). Sự phát triển của xylem ở thực vật bậc cao gắn liền với việc đảm bảo trao đổi nước. Vì nước liên tục được loại bỏ qua lớp biểu bì nên cây phải hấp thụ cùng một lượng ẩm và bổ sung vào các cơ quan thực hiện quá trình thoát hơi nước. Cần lưu ý rằng sự hiện diện của một thể nguyên sinh sống trong các tế bào dẫn nước sẽ làm chậm quá trình vận chuyển nước rất nhiều; các tế bào chết ở đây hóa ra lại có nhiều chức năng hơn. Tuy nhiên, tế bào chết không có độ trương nên màng phải có tính chất cơ học. Lưu ý: quá trình trương sinh là trạng thái của tế bào, mô, cơ quan của thực vật trong đó? chúng trở nên đàn hồi do áp lực của thành phần tế bào lên màng đàn hồi của chúng. Thật vậy, các bộ phận dẫn điện của xylem bao gồm các tế bào chết kéo dài dọc theo trục của cơ quan với lớp vỏ dày có chất gỗ.

Ban đầu, xylem được hình thành từ mô phân sinh sơ cấp - Procambium, nằm ở đỉnh của các cơ quan trục. Đầu tiên, protoxylem được biệt hóa, sau đó là metaxylem. Ba loại hình thành xylem được biết đến. Trong loại exarch, các phần tử protoxylem đầu tiên xuất hiện ở ngoại vi của bó Procambium, sau đó các phần tử metaxylem xuất hiện ở trung tâm. Nếu quá trình diễn ra theo hướng ngược lại (tức là từ trung tâm đến ngoại vi), thì đây là loại endarchic. Ở loại trung mô, xylem được hình thành ở trung tâm của bó procambial, sau đó nó được lắng đọng về phía trung tâm và hướng ra ngoại vi.

Rễ được đặc trưng bởi kiểu hình thành xylem ngoại tuyến, trong khi thân cây được đặc trưng bởi kiểu hình thành xylem. Ở thực vật có tổ chức thấp, các phương pháp hình thành xylem rất đa dạng và có thể đóng vai trò là đặc điểm mang tính hệ thống.

Một số? Ở thực vật (ví dụ, thực vật một lá mầm), tất cả các tế bào Procambium đều biệt hóa thành các mô dẫn không có khả năng dày lên thứ cấp. Ở các dạng khác (ví dụ, dạng gỗ), mô phân sinh bên (cambium) vẫn nằm giữa xylem và phloem. Những tế bào này có khả năng phân chia, làm mới xylem và phloem. Quá trình này được gọi là tăng trưởng thứ cấp. Ở nhiều nơi, tăng trưởng tương đối ổn định điều kiện khí hậu, thực vật, tăng trưởng không đổi. Ở dạng thích nghi với sự thay đổi khí hậu theo mùa - định kỳ.

Các giai đoạn chính của quá trình biệt hóa tế bào Procambium. Các tế bào của nó có màng mỏng không ngăn chúng giãn ra trong quá trình phát triển của cơ quan. Sau đó, protoplast bắt đầu hình thành lớp vỏ thứ cấp. Nhưng quá trình này có những đặc điểm riêng biệt. Lớp vỏ thứ cấp không được lắng đọng thành một lớp liên tục, điều này không cho phép tế bào giãn ra mà ở dạng vòng hoặc hình xoắn ốc. Sự kéo dài của tế bào không khó. Ở tế bào non, các vòng hoặc vòng xoắn nằm gần nhau. Ở các tế bào trưởng thành, các tế bào phân kỳ do sự kéo dài của tế bào. Độ dày dạng vòng và xoắn ốc của vỏ không cản trở sự phát triển, nhưng về mặt cơ học, chúng kém hơn so với vỏ, trong đó độ dày thứ cấp tạo thành một lớp liên tục. Về vấn đề này, sau khi ngừng tăng trưởng, các nguyên tố có lớp vỏ được hóa gỗ liên tục (metaxylem) được hình thành trong xylem. Cần lưu ý rằng lớp dày thứ cấp ở đây không phải dạng vòng hay xoắn ốc mà là dạng chấm, dạng vảy, dạng lưới, tế bào của nó không có khả năng giãn ra và chết trong vòng vài giờ. Quá trình này xảy ra một cách phối hợp trong các tế bào lân cận. Một số lượng lớn lysosome xuất hiện trong tế bào chất. Sau đó, chúng phân hủy và các enzyme có trong chúng sẽ phá hủy protoplast. Khi các bức tường ngang bị phá hủy, các tế bào nằm thành chuỗi phía trên nhau tạo thành một mạch rỗng. Hầu hết các thực vật hạt kín và một số? pteridophytes có mạch máu.

Một tế bào dẫn điện không hình thành qua các lỗ trên thành của nó được gọi là khí quản. Sự chuyển động của nước qua khí quản xảy ra với tốc độ thấp hơn so với tàu. Thực tế là ở tracheids, lớp vỏ sơ cấp không bị gián đoạn ở bất cứ đâu. Các tracheid giao tiếp với nhau thông qua các lỗ chân lông. Cần làm rõ rằng ở thực vật lỗ chân lông chỉ là một chỗ lõm ở lớp vỏ thứ cấp cho đến lớp vỏ sơ cấp và không có lỗ thủng nào giữa các khí quản.

Phổ biến nhất là lỗ chân lông có viền. Trong đó, một kênh hướng vào khoang tế bào tạo thành một phần mở rộng - khoang lỗ chân lông. Hầu hết các lỗ chân lông cây lá kim trên lớp vỏ chính chúng có độ dày - hình xuyến, là một loại van và có khả năng điều chỉnh cường độ vận chuyển nước. Bằng cách dịch chuyển, hình xuyến sẽ chặn dòng nước qua lỗ rỗng, nhưng sau đó nó không thể quay trở lại vị trí trước đó nữa và thực hiện hành động một lần.

Các lỗ rỗng ít nhiều tròn, thuôn dài vuông góc với trục thuôn dài (nhóm lỗ chân lông này giống như một cái thang; do đó, độ xốp như vậy được gọi là bậc thang). Thông qua các lỗ chân lông, sự vận chuyển xảy ra theo cả chiều dọc và chiều ngang. Các lỗ chân lông không chỉ hiện diện ở khí quản mà còn ở các tế bào mạch máu riêng lẻ hình thành nên mạch máu.

Theo quan điểm của lý thuyết tiến hóa, tracheids đại diện cho cấu trúc đầu tiên và chính dẫn nước trong cơ thể của thực vật bậc cao. Người ta tin rằng các mạch phát sinh từ khí quản do sự phân giải các bức tường ngang giữa chúng. Hầu hết các loài pteridophytes và thực vật hạt trần đều không có mạch. Sự chuyển động của nước xảy ra thông qua tracheids.

Trong tiến trình sự phát triển tiến hóa mạch xuất hiện ở các nhóm thực vật khác nhau nhiều lần, nhưng chúng có ý nghĩa chức năng quan trọng nhất ở thực vật hạt kín, trong đó nào? chúng hiện diện cùng với khí quản. Người ta tin rằng việc sở hữu một cơ chế vận chuyển tiên tiến hơn đã giúp chúng không chỉ tồn tại mà còn đạt được nhiều hình thức đa dạng đáng kể.

Xylem là một mô phức tạp, ngoài các yếu tố dẫn nước, nó còn chứa các yếu tố khác. Các chức năng cơ học được thực hiện bởi các sợi libriform (tiếng Latin liber - bast, forma - form). Sự hiện diện của các cấu trúc cơ học bổ sung rất quan trọng vì mặc dù dày lên nhưng thành của các bộ phận dẫn nước vẫn quá mỏng. Họ không thể tự mình hỗ trợ số lượng lớn. cây lâu năm. Các sợi phát triển từ tracheids. Chúng được đặc trưng bởi kích thước nhỏ hơn, vỏ được xếp thành gỗ (lignified) và khoang hẹp. Các lỗ chân lông không có đường viền có thể được tìm thấy trên tường. Những sợi này không thể dẫn nước, chức năng chính của chúng là hỗ trợ.

Xylem cũng chứa các tế bào sống. Khối lượng của chúng có thể đạt tới 25% tổng khối lượng gỗ. Vì những tế bào này có hình tròn nên chúng được gọi là nhu mô gỗ. Trong cơ thể thực vật, nhu mô nằm theo hai cách. Trong trường hợp đầu tiên, các tế bào được sắp xếp theo dạng sợi dọc - đây là nhu mô sợi. Trong trường hợp khác, nhu mô tạo thành các tia ngang. Chúng được gọi là tia lõi vì chúng kết nối lõi và vỏ. Lõi thực hiện một số chức năng, bao gồm cả việc lưu trữ các chất.

Phloem (khốn nạn). Đây là một mô phức tạp vì nó được hình thành bởi các loại tế bào khác nhau. Các tế bào dẫn điện chính được gọi là phần tử sàng. Các yếu tố dẫn điện của xylem được hình thành bởi các tế bào chết, trong khi ở phloem, chúng vẫn giữ lại một protoplast sống, mặc dù đã được biến đổi nhiều, trong suốt thời gian hoạt động. Phloem thực hiện việc giải phóng các chất nhựa từ các cơ quan quang hợp. Tất cả các tế bào thực vật sống đều có khả năng dẫn truyền các chất hữu cơ. Và do đó, nếu xylem chỉ được tìm thấy ở thực vật bậc cao thì việc vận chuyển các chất hữu cơ giữa các tế bào cũng được thực hiện ở thực vật bậc thấp.

Xylem và phloem phát triển từ mô phân sinh đỉnh. Ở giai đoạn đầu tiên, protophloem được hình thành ở dây procamial. Khi các mô xung quanh phát triển, nó sẽ căng ra và khi quá trình tăng trưởng hoàn tất, metaphloem được hình thành thay vì protophloem.

Ở các nhóm thực vật bậc cao khác nhau có thể tìm thấy hai loại yếu tố sàng. Trong pteridophytes và thực vật hạt trần, nó được đại diện bởi các tế bào sàng. Các trường sàng trong các ô nằm rải rác dọc theo các bức tường bên. Protoplast giữ lại một hạt nhân bị phá hủy phần nào.

Trong thực vật hạt kín, phần tử sàng được gọi là ống sàng. Chúng giao tiếp với nhau thông qua các tấm sàng. Tế bào trưởng thành thiếu nhân. Tuy nhiên, bên cạnh ống sàng còn có một tế bào đồng hành, được hình thành cùng với ống sàng do sự phân chia nguyên phân của tế bào mẹ chung (Hình 38). Tế bào đồng hành có tế bào chất dày đặc hơn với số lượng lớn ty thể đang hoạt động, cũng như nhân hoạt động đầy đủ, một số lượng lớn plasmodesmata (gấp 10 lần so với các tế bào khác). Các tế bào đồng hành ảnh hưởng đến hoạt động chức năng của các tế bào sàng ống có nhân.

Cấu trúc của tế bào sàng trưởng thành có một số đặc thù. Không có không bào nên tế bào chất bị hóa lỏng rất nhiều. Nhân có thể không có (trong thực vật hạt kín) hoặc ở trạng thái nhăn nheo, không hoạt động chức năng. Ribosome và phức hợp Golgi cũng không có, nhưng mạng lưới nội chất phát triển tốt, không chỉ xâm nhập vào tế bào chất mà còn đi vào các tế bào lân cận qua các lỗ của trường sàng. Ty thể và lạp thể phát triển tốt được tìm thấy rất nhiều.

Giữa các tế bào, các chất được vận chuyển qua các lỗ nằm trên màng tế bào. Những lỗ hở như vậy được gọi là lỗ chân lông, nhưng không giống như lỗ chân lông của khí quản, chúng xuyên qua. Người ta cho rằng chúng đại diện cho các plasmodesmata mở rộng rất nhiều trên tường, cái nào? polysaccharide callose được lắng đọng. Các lỗ chân lông được sắp xếp thành từng nhóm, tạo thành các trường sàng. Ở dạng nguyên thủy, các trường sàng nằm rải rác ngẫu nhiên trên toàn bộ bề mặt vỏ, ở các thực vật hạt kín tiên tiến hơn, chúng nằm ở đầu các ô liền kề nhau, tạo thành một tấm sàng. Nếu có một trường sàng trên đó thì gọi là đơn giản, nếu có nhiều trường sàng thì gọi là phức tạp.

Tốc độ di chuyển của dung dịch qua các phần tử sàng lên tới 150 cm mỗi giờ. Tốc độ này nhanh hơn hàng nghìn lần so với tốc độ khuếch tán tự do. Sự vận chuyển tích cực có thể diễn ra và vô số ty thể gồm các phần tử sàng lọc và tế bào đồng hành cung cấp ATP cần thiết cho quá trình này.

Thời gian hoạt động của các phần tử rây phloem phụ thuộc vào sự có mặt của mô phân sinh bên. Nếu chúng có mặt thì các phần tử sàng sẽ hoạt động trong suốt vòng đời của cây.

Ngoài các phần tử sàng và tế bào đồng hành, phloem còn chứa các sợi libe, màng cứng và nhu mô.

Cơm.Cấu trúc tế bào thân cây bồ đề hàng năm. Mặt cắt dọc và ngang: 1 - hệ thống các mô tích hợp (từ ngoài vào trong; một lớp biểu bì, lớp bần, vỏ nguyên phát); 2-5 - khốn nạn : 2 - sợi libe, 3 - ống sàng, 4 - tế bào vệ tinh, 5 - tế bào nhu mô libe; 6 - tế bào phát sinh, được kéo dài và biệt hóa ở các lớp bên ngoài; 7-9 yếu tố tế bào của gỗ: 7 - tế bào mạch máu, 8 - sợi gỗ, 9 - tế bào nhu mô gỗ ( 7 , 8 Và 9 hiển thị cũng lớn); 10 - tế bào lõi.

Nước và khoáng chất được cung cấp qua rễ phải đến được tất cả các bộ phận của cây, đồng thời các chất được tạo ra ở lá trong quá trình quang hợp cũng được dành cho tất cả các tế bào. Vì vậy, trong cơ thể thực vật phải tồn tại một hệ thống đặc biệt để đảm bảo việc vận chuyển và phân phối lại tất cả các chất. Chức năng này được thực hiện ở thực vật vải dẫn điện. Có hai loại vải dẫn điện: xylem (gỗ) Và phloem (bast). Dọc theo xylem nó được thực hiện dòng điện tăng: chuyển động của nước cùng muối khoáng từ rễ đến các cơ quan của cây. Nó đi dọc theo phloem dòng điện đi xuống: vận chuyển các chất hữu cơ từ lá. Mô dẫn truyền là những mô phức tạp vì chúng bao gồm nhiều loại tế bào biệt hóa khác nhau.

Xylem (gỗ). Xylem bao gồm các phần tử dẫn điện: tàu thuyền, hoặc khí quản, Và khí quản, cũng như từ các tế bào thực hiện các chức năng cơ học và lưu trữ.

Tracheids.Đây là những tế bào dài đã chết với các đầu nhọn được cắt xiên (Hình 12).

Các bức tường bằng gỗ của chúng dày lên rất nhiều. Thông thường, chiều dài của khí quản là 1-4 mm. Được sắp xếp lần lượt thành chuỗi, các khí quản tạo thành hệ thống dẫn nước ở dương xỉ và thực vật hạt trần. Giao tiếp giữa các tracheids lân cận xảy ra thông qua lỗ chân lông. Bằng cách lọc qua màng lỗ rỗng, nước vận chuyển theo chiều dọc và chiều ngang với các khoáng chất hòa tan được thực hiện. Sự chuyển động của nước qua khí quản xảy ra với tốc độ chậm.

Mạch máu (khí quản). Các mạch tạo thành hệ thống dẫn điện hoàn hảo nhất đặc trưng của thực vật hạt kín. Chúng là một ống rỗng dài bao gồm một chuỗi các tế bào chết - các đoạn mạch, trên các thành ngang có các lỗ lớn - các lỗ thủng. Những lỗ này cho phép nước chảy nhanh. Các tàu hiếm khi sống đơn lẻ, chúng thường tập trung thành từng nhóm. Đường kính của tàu là 0,1 - 0,2 mm. TRÊN giai đoạn đầu Trong quá trình phát triển xylem từ Procambium, sự dày lên của cellulose được hình thành trên thành trong của mạch, sau đó trở nên hóa gỗ. Những sự dày lên này giúp các mạch máu không bị xẹp xuống dưới áp lực của các tế bào đang phát triển lân cận. Đầu tiên được hình thành bao vây Và xoắn ốc dày lên mà không ngăn cản sự kéo dài tế bào hơn nữa. Sau đó, các mạch rộng hơn xuất hiện với cầu thang dày lên và sau đó xốp mạch được đặc trưng bởi diện tích dày lên lớn nhất (Hình 13).

Thông qua các vùng mạch máu (lỗ chân lông) không dày lên, sự vận chuyển nước theo chiều ngang xảy ra vào các mạch máu và tế bào nhu mô lân cận. Sự xuất hiện của các mạch trong quá trình tiến hóa đã mang lại cho thực vật hạt kín khả năng thích ứng cao với cuộc sống trên cạn và do đó, chúng chiếm ưu thế trong lớp phủ thực vật hiện đại trên Trái đất.

Các yếu tố xylem khác. Ngoài các phần tử dẫn điện, xylem còn bao gồm nhu mô gỗ và các yếu tố cơ khí - sợi gỗ, hoặc libriform. Các sợi, giống như các mạch, phát sinh trong quá trình tiến hóa từ khí quản. Tuy nhiên, không giống như mạch, số lượng lỗ trong sợi giảm và lớp vỏ thứ cấp thậm chí còn dày hơn được hình thành.

Phloem (khốn nạn). Phloem thực hiện dòng chất hữu cơ đi xuống - sản phẩm của quá trình quang hợp. Phloem chứa ống sàng, tế bào đồng hành, sợi cơ học (bast) và nhu mô libe.

Sàng ống. Không giống như các bộ phận dẫn điện của xylem, ống sàng là một chuỗi tế bào sống (Hình 14).

Các thành ngang của hai ô liền kề tạo nên ống sàng bị thủng bởi một số lượng lớn các lỗ xuyên qua, tạo thành cấu trúc giống như một cái sàng. Đây là nơi mà tên ống sàng xuất phát. Những bức tường đỡ những lỗ này được gọi là tấm sàng. Thông qua các lỗ này, quá trình vận chuyển các chất hữu cơ từ đoạn này sang đoạn khác diễn ra.

Các đoạn của ống sàng được nối với nhau bằng các lỗ đặc biệt với các tế bào đồng hành (xem bên dưới). Các ống giao tiếp với các tế bào nhu mô thông qua các lỗ đơn giản. Các tế bào sàng trưởng thành thiếu nhân, ribosome và phức hợp Golgi, hoạt động chức năng và hoạt động quan trọng của chúng được hỗ trợ bởi các tế bào đồng hành.

Các tế bào đồng hành (các tế bào đi kèm). Chúng nằm dọc theo thành dọc của đoạn ống sàng. Các tế bào đồng hành và các đoạn ống sàng được hình thành từ các tế bào mẹ chung. Tế bào mẹ được phân chia bằng một vách ngăn dọc và từ hai tế bào hình thành, một tế bào biến thành một đoạn của ống sàng và từ tế bào còn lại một hoặc nhiều tế bào đồng hành phát triển. Các tế bào đồng hành có nhân, tế bào chất với nhiều ty thể, trong đó diễn ra quá trình trao đổi chất tích cực, gắn liền với chức năng của chúng: đảm bảo hoạt động sống còn của các tế bào sàng không có hạt nhân.

Các yếu tố khác của phloem. Thành phần của phloem, cùng với các yếu tố dẫn điện, bao gồm cơ học sợi libe (phloem) Và nhu mô phloem.

Các bó dẫn điện.Ở thực vật, các mô dẫn truyền (xylem và phloem) tạo thành các cấu trúc đặc biệt - tiến hành bó. Nếu các bó được bao quanh một phần hoặc hoàn toàn bởi các sợi mô cơ học thì chúng được gọi là bó mạch-xơ. Những bó này xuyên qua toàn bộ thân cây, tạo thành một hệ thống dẫn điện duy nhất.

Ban đầu, các mô dẫn được hình thành từ các tế bào của mô phân sinh sơ cấp - procambia. Nếu trong quá trình hình thành bó, Procambium được dành hoàn toàn cho việc hình thành các mô dẫn điện sơ cấp thì bó đó được gọi là đóng cửa(Hình 15).

Nó không có khả năng dày thêm (thứ cấp) vì nó không chứa các tế bào tầng đệm. Những chùm như vậy là đặc trưng của cây một lá mầm.

Ở thực vật hai lá mầm và thực vật hạt trần, một phần của Procambium nằm giữa xylem sơ cấp và phloem, sau này trở thành tầng phát sinh dạng bó. Các tế bào của nó có thể phân chia, hình thành các yếu tố cơ học và dẫn điện mới, đảm bảo sự dày lên thứ cấp của bó và do đó, sự phát triển của thân cây về độ dày. Bó mạch chứa cambium được gọi là mở(xem Hình 15).

Tùy thuộc vào vị trí tương đối xylem và phloem có một số loại bó mạch (Hình 16)

Các gói tài sản đảm bảo. Xylem và phloem nằm cạnh nhau. Những chùm như vậy là đặc trưng của thân và lá của hầu hết các loại cây có hạt hiện đại. Thông thường, trong các bó như vậy, xylem chiếm vị trí gần trung tâm của cơ quan trục hơn và phloem hướng ra ngoại vi.

Gói song phương. Hai sợi phloem nối liền với xylem: một - với bên trong, cái kia - từ ngoại vi. Chuỗi ngoại vi của phloem chủ yếu bao gồm phloem thứ cấp, chuỗi bên trong bao gồm phloem sơ cấp, vì nó phát triển từ Procambium.

Dầm đồng tâm. Một mô dẫn bao quanh một mô dẫn khác: xylem - phloem hoặc phloem - xylem.

Dầm xuyên tâm. Đặc điểm của rễ cây. Xylem nằm dọc theo bán kính của cơ quan, giữa đó có các sợi phloem.

Vải dẫn điện

Mô dẫn điện vận chuyển các chất dinh dưỡng hòa tan đi khắp cây. Ở nhiều thực vật bậc cao, nó được thể hiện bằng các bộ phận dẫn điện (bình, khí quản và ống sàng). Thành của các phần tử dẫn điện có các lỗ rỗng và xuyên qua giúp các chất di chuyển dễ dàng từ tế bào này sang tế bào khác. Mô dẫn điện tạo thành một mạng lưới phân nhánh liên tục trong cơ thể thực vật, kết nối tất cả các cơ quan của nó thành một hệ thống duy nhất - từ rễ mỏng nhất đến chồi non, chồi và đầu lá.

Nguồn gốc

Các nhà khoa học tin rằng sự xuất hiện của các mô gắn liền với lịch sử Trái đất với sự xuất hiện của thực vật trên đất liền. Khi một phần của cây tồn tại trong không khí và phần còn lại (rễ) trong đất, nó cần phải cung cấp nước và muối khoáng từ rễ đến lá và các chất hữu cơ từ lá đến rễ. Vì vậy trong quá trình tiến hóa hệ thực vật Có hai loại vải dẫn điện - gỗ và vải khốn. Thông qua gỗ (thông qua khí quản và mạch), nước với các khoáng chất hòa tan sẽ dâng lên từ rễ đến lá - đây là dòng nước dẫn hoặc đi lên. Thông qua phloem (qua ống rây), các chất hữu cơ hình thành trong lá xanh sẽ chảy đến rễ và các cơ quan khác của cây - đây là dòng chảy đi xuống.

Nghĩa

Các mô dẫn điện của thực vật là xylem (gỗ) và phloem (bast). Dọc theo xylem (từ rễ đến thân) có dòng nước đi lên cùng với muối khoáng hòa tan trong đó. Dọc theo phloem có dòng nước và chất hữu cơ yếu hơn và chậm hơn.

Ý nghĩa của gỗ

Xylem, qua đó có dòng điện đi lên mạnh mẽ và nhanh chóng, được hình thành bởi các tế bào chết có kích thước khác nhau. Không có tế bào chất trong chúng, các bức tường được trang trí bằng gỗ và có nhiều lỗ chân lông. Chúng là những chuỗi tế bào dẫn nước đã chết dài nằm cạnh nhau. Tại các điểm tiếp xúc chúng có lỗ chân lông, qua đó chúng di chuyển từ tế bào này sang tế bào khác về phía lá. Đây là cách các tracheid được sắp xếp. Thực vật có hoa cũng phát triển các mô mạch cao cấp hơn. Trong mạch, các thành ngang của tế bào bị phá hủy ở mức độ ít nhiều và xuất hiện dưới dạng các ống rỗng. Vì vậy, mạch máu là sự kết nối của nhiều tế bào ống thận chết được gọi là các đoạn. Nằm chồng lên nhau, chúng tạo thành một ống. Thông qua những con tàu như vậy, các giải pháp thậm chí còn di chuyển nhanh hơn. Ngoài thực vật có hoa, các thực vật bậc cao khác chỉ có tracheids.

Ý nghĩa của Luba

Bởi vì dòng điện đi xuống yếu hơn nên các tế bào phloem có thể vẫn sống. Chúng tạo thành các ống sàng - các bức tường ngang của chúng có nhiều lỗ thủng. Không có nhân trong các tế bào như vậy, nhưng chúng giữ lại tế bào chất sống. Các ống sàng không tồn tại được lâu, thường là 2-3 năm, đôi khi - 10-15 năm. Những cái mới liên tục được hình thành để thay thế chúng.

Quỹ Wikimedia. 2010.

Xem “Vải dẫn điện” là gì trong các từ điển khác:

Xem mô thực vật... Từ điển bách khoa F.A. Brockhaus và I.A. Efron

- (tiếng Latin textus, tiếng Hy Lạp histds), ở động vật có một hệ thống các tế bào có nguồn gốc, cấu trúc và chức năng tương tự trong cơ thể, cũng như các chất và cấu trúc nội bào của các sản phẩm hoạt động sống của chúng. Có 4 loại T., tương ứng với loại chính. dạng cơ thể chức năng... ... Từ điển bách khoa sinh học

Thuật ngữ này có ý nghĩa khác, xem Vải (ý nghĩa). Mô là một hệ thống các tế bào và chất nội bào, được thống nhất bởi một nguồn gốc, cấu trúc và chức năng chung. Khoa học nghiên cứu cấu trúc mô của sinh vật sống... ... Wikipedia

Tim là một hệ thần kinh cơ phức tạp đảm bảo hoạt động nhịp nhàng của nó. Các tế bào của hệ thống dẫn truyền tạo ra và truyền các xung kích thích nhịp nhàng đến các cơ tâm nhĩ và tâm thất, khiến chúng co lại. * * * HỆ THỐNG DẪN ĐIỆN… … từ điển bách khoa

Hệ thống dẫn truyền của tim- Tim, như một cơ quan hoạt động theo một hệ thống tự động hóa liên tục, bao gồm hệ thống dẫn truyền của tim, systema conducens cordis, có chức năng điều phối, điều chỉnh và đảm bảo tính tự động của nó, có tính đến sự co bóp của các cơ của các buồng riêng lẻ.… … Atlas giải phẫu người

(Các) loại vải- (trong sinh học) là tập hợp các tế bào (giống nhau về cấu trúc, nguồn gốc, chức năng) và chất nội bào. Mô động vật là biểu mô (bao phủ bề mặt da, lót các khoang cơ thể, v.v.), mô cơ, mô liên kết và mô thần kinh... ... Sự khởi đầu của khoa học tự nhiên hiện đại

Mô mỡ màu nâu ... Wikipedia

Đây là mô của cơ thể sống, không chịu trách nhiệm trực tiếp về hoạt động của bất kỳ cơ quan hay hệ cơ quan nào nhưng đóng vai trò phụ trợ trong tất cả các cơ quan, chiếm 60–90% khối lượng của chúng. Thực hiện các chức năng hỗ trợ, bảo vệ và dinh dưỡng.... ... Wikipedia

Các mô cơ (lat. textus Muscleis) là các mô có cấu trúc và nguồn gốc khác nhau, nhưng giống nhau về khả năng trải qua các cơn co thắt rõ rệt. Bao gồm các tế bào thon dài nhận được sự kích thích từ hệ thần kinh và trả lời... Wikipedia

Mô liên kết là mô của một sinh vật sống không liên quan đến chức năng thích hợp của bất kỳ cơ quan nào, nhưng có vai trò phụ trợ trong tất cả chúng, chiếm 60–90% khối lượng của chúng. Thực hiện các chức năng hỗ trợ, bảo vệ và dinh dưỡng.... ... Wikipedia

6.1. Tầm quan trọng và sự đa dạng của các mô dẫn điện

Các mô dẫn điện rất cần thiết một phần không thể thiếu hầu hết thực vật bậc cao. Chúng là thành phần cấu trúc bắt buộc của cơ quan sinh dưỡng và sinh sản của bào tử và cây có hạt. Các mô dẫn truyền, cùng với thành tế bào và khoảng gian bào, một số tế bào của nhu mô chính và các tế bào truyền dẫn chuyên biệt tạo thành một hệ thống dẫn truyền đảm bảo vận chuyển các chất ở khoảng cách xa và xuyên tâm. Do thiết kế đặc biệt của tế bào và vị trí của chúng trong cơ thể thực vật, hệ thống dẫn truyền thực hiện nhiều chức năng nhưng có liên quan đến nhau:

1) chuyển động của nước và khoáng sản, được rễ hấp thụ từ đất cũng như các chất hữu cơ hình thành ở rễ, vào thân, lá, cơ quan sinh sản;

2) sự di chuyển của các sản phẩm quang hợp từ phần xanh của cây đến nơi sử dụng và bảo quản: rễ, thân, quả và hạt;

3) sự di chuyển của các phytohormone trong toàn bộ cây, tạo ra sự cân bằng nhất định của chúng, quyết định tốc độ sinh trưởng và phát triển của cơ quan sinh dưỡng và sinh sản của cây;

4) vận chuyển xuyên tâm các chất từ ​​các mô dẫn vào các tế bào sống gần đó của các mô khác, ví dụ, vào các tế bào trung mô lá đồng hóa và các tế bào mô phân chia. Các tế bào nhu mô của các tia tủy gỗ và vỏ cây cũng có thể tham gia vào đó. Các tế bào truyền dẫn có nhiều phần lồi ra của màng tế bào, nằm giữa mô dẫn truyền và mô nhu mô, có tầm quan trọng lớn trong việc vận chuyển xuyên tâm;

5) các mô dẫn điện làm tăng sức đề kháng của các cơ quan thực vật trước tải trọng biến dạng;

6) các mô dẫn tạo thành một hệ thống phân nhánh liên tục kết nối các cơ quan thực vật thành một tổng thể duy nhất;

Sự xuất hiện của các mô dẫn điện là kết quả của sự biến đổi cấu trúc tiến hóa liên quan đến sự xuất hiện của thực vật trên đất liền và sự phân tách không khí và khí quyển của chúng. dinh dưỡng đất. Mô dẫn truyền cổ xưa nhất, khí quản, được tìm thấy trong các loài tê giác hóa thạch. Chúng đạt đến mức phát triển cao nhất trong thực vật hạt kín hiện đại.

Trong quá trình phát triển cá thể, các mô dẫn điện sơ cấp được hình thành từ Procambium tại các điểm phát triển của phôi hạt và chồi tái tạo. Các mô dẫn thứ cấp, đặc trưng của thực vật hạt kín hai lá mầm, được tạo ra bởi tầng phát sinh.

Tùy thuộc vào chức năng được thực hiện, mô dẫn điện được chia thành mô có dòng điện tăng dần và mô có dòng điện giảm dần. Mục đích chính của mô thăng lên là vận chuyển nước và khoáng chất hòa tan trong đó từ rễ đến các cơ quan cao hơn trên mặt đất. Ngoài ra, các chất hữu cơ được hình thành trong rễ và thân, chẳng hạn như axit hữu cơ, carbohydrate và phytohormone, sẽ di chuyển qua chúng. Tuy nhiên, thuật ngữ “dòng đi lên” không nên hiểu một cách rõ ràng là sự chuyển động từ dưới lên trên. Các mô đi lên đảm bảo dòng chất di chuyển theo hướng từ vùng hút đến đỉnh chồi. Trong trường hợp này, các chất vận chuyển được sử dụng bởi cả rễ và thân, cành, lá, cơ quan sinh sản, bất kể chúng nằm ở trên hay dưới mức của rễ. Ví dụ, ở khoai tây, nước và các yếu tố dinh dưỡng khoáng chảy qua các mô tăng dần thành thân và củ hình thành trong đất, cũng như vào các cơ quan trên mặt đất.

Các mô ở hạ lưu đảm bảo dòng sản phẩm quang hợp đi vào các bộ phận đang phát triển của thực vật và các cơ quan dự trữ. Trong trường hợp này, vị trí không gian của các cơ quan quang hợp không thành vấn đề. Ví dụ, trong lúa mì, các chất hữu cơ xâm nhập vào hạt đang phát triển từ các lá ở các tầng khác nhau. Vì vậy, tên gọi các loại vải “tăng dần” và “giảm dần” chỉ được coi là một truyền thống đã có từ lâu.

6.2. Mô dẫn điện của dòng điện tăng dần

Các mô đi lên bao gồm khí quản và mạch (khí quản), nằm ở phần gỗ (xylem) của các cơ quan thực vật. Trong các mô này, sự chuyển động của nước và các chất hòa tan trong đó xảy ra một cách thụ động dưới tác động của áp lực rễ và sự bốc hơi nước từ bề mặt của cây.

Tracheids có nhiều hơn nguồn gốc cổ xưa. Chúng được tìm thấy ở thực vật bào tử bậc cao, thực vật hạt trần và ít phổ biến hơn ở thực vật hạt kín. Ở thực vật hạt kín, chúng là điển hình cho sự phân nhánh nhỏ nhất của gân lá. Tế bào khí quản đã chết. Chúng có hình dạng thon dài, thường có hình trục chính. Chiều dài của chúng là 1 - 4 mm. Tuy nhiên, ở thực vật hạt trần, chẳng hạn như ở Araucaria, nó đạt tới 10 mm. Thành tế bào dày, xenlulô và thường được tẩm lignin. Màng tế bào có nhiều lỗ chân lông viền.

Các tàu được hình thành ở giai đoạn tiến hóa sau này. Chúng là đặc trưng của thực vật hạt kín, mặc dù chúng cũng được tìm thấy ở một số đại diện hiện đại của các bộ phận Rêu (chi Sellaginella), Đuôi ngựa, Dương xỉ và Thực vật hạt trần (chi Gnetum).

Các mạch bao gồm các tế bào chết thon dài nằm chồng lên nhau và được gọi là các đoạn mạch. Ở thành cuối của các đoạn mạch có các lỗ xuyên lớn - các lỗ thủng, qua đó xảy ra sự vận chuyển các chất ở khoảng cách xa. Các lỗ thủng phát sinh trong quá trình tiến hóa từ các lỗ có viền của khí quản. Là một phần của tàu, chúng có dạng bậc thang và đơn giản. Nhiều lỗ hình thang được hình thành trên thành cuối của các đoạn mạch khi chúng được đặt xiên. Các lỗ của các lỗ như vậy có hình dạng thon dài và các vách ngăn ngăn cách chúng được đặt song song với nhau, giống như các bậc thang. Các mạch có lỗ thủng dạng vảy là đặc trưng của thực vật thuộc các họ Ranunculaceae, Limonaceae, Birch, Palm và Chastukhova.

Các lỗ thủng đơn giản được biết đến ở các họ trẻ hơn về mặt tiến hóa, chẳng hạn như Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae và Poaceae. Chúng đại diện cho một lỗ lớn ở thành cuối của khớp, nằm vuông góc với trục của tàu. Ở một số họ, ví dụ như Magnoliaceae, Roseaceae, Irisaceae, Asteraceae, cả các lỗ thủng đơn giản và dạng hình thang đều được tìm thấy trong các mạch.

Các thành bên có độ dày cellulose không đồng đều giúp bảo vệ các mạch khỏi quá áp lựcđược tạo ra bởi các tế bào sống lân cận của các mô khác. Có thể có nhiều lỗ ở thành bên, cho phép nước thoát ra ngoài bình.

Tùy thuộc vào tính chất của độ dày, loại và tính chất vị trí của lỗ chân lông, các mạch được chia thành hình khuyên, xoắn ốc, lưỡng xoắn, dạng lưới, dạng vảy và lỗ chân lông điểm. Trong các mạch hình khuyên và xoắn ốc, các lớp dày cellulose được sắp xếp dưới dạng vòng hoặc xoắn ốc. Qua những vùng không dày lên, dung dịch vận chuyển sẽ khuếch tán vào các mô xung quanh. Đường kính của các tàu này tương đối nhỏ. Trong các mạch dạng lưới, dạng vảy và lỗ có dấu chấm, toàn bộ thành bên, ngoại trừ các vị trí của các lỗ đơn giản, dày lên và thường được tẩm lignin. Do đó, sự vận chuyển xuyên tâm các chất của chúng xảy ra thông qua nhiều lỗ chân lông dài và nhọn.

Tàu có tuổi thọ hạn chế. Chúng có thể bị phá hủy do tắc nghẽn do xới đất - sự phát triển vượt bậc của các tế bào nhu mô lân cận, cũng như dưới tác động của lực ép hướng tâm của các tế bào gỗ mới được hình thành bởi tầng phát sinh. Trong quá trình tiến hóa, các mạch máu trải qua những thay đổi. Các đoạn mạch trở nên ngắn hơn và dày hơn, các vách ngăn ngang xiên được thay thế bằng các vách ngăn thẳng và các lỗ đục hình thang trở nên đơn giản.

6.3. Mô dẫn điện của dòng điện đi xuống

Các mô đi xuống bao gồm các tế bào sàng và ống sàng với các tế bào đồng hành. Tế bào sàng có nguồn gốc cổ xưa hơn. Chúng được tìm thấy trong thực vật bào tử bậc cao và thực vật hạt trần. Đây là những tế bào sống, thon dài với đầu nhọn. Ở trạng thái trưởng thành, chúng chứa hạt nhân như một phần của nguyên sinh chất. Trên các bức tường bên của chúng, ở những nơi tiếp xúc của các tế bào lân cận, có các lỗ nhỏ xuyên qua, chúng tập hợp thành từng nhóm và tạo thành các trường sàng để các chất di chuyển qua đó.

Ống sàng bao gồm hàng dọc các ô thuôn dài được ngăn cách với nhau bằng các vách ngang gọi là tấm sàng, trong đó có các trường sàng. Nếu một tấm sàng có một trường sàng thì được coi là đơn giản, nếu có nhiều trường sàng thì được coi là phức tạp. Các trường sàng được hình thành bởi nhiều lỗ xuyên qua - các lỗ sàng có đường kính nhỏ. Plasmodesmata đi qua các lỗ này từ tế bào này sang tế bào khác. Callose polysacarit được đặt trên thành của các lỗ, làm giảm độ sáng của các lỗ. Khi ống sàng già đi, callose bịt kín hoàn toàn các lỗ và ống ngừng hoạt động.

Khi một ống sàng được hình thành, một loại protein phloem đặc biệt (F-protein) sẽ được tổng hợp trong các tế bào hình thành nên chúng và một không bào lớn sẽ phát triển. Nó đẩy tế bào chất và nhân về phía thành tế bào. Màng không bào sau đó bị phá vỡ và không gian bên trong Các tế bào chứa đầy hỗn hợp tế bào chất và nhựa tế bào. Các thể protein F mất đi đường viền khác biệt và hợp nhất lại, tạo thành các sợi gần các tấm sàng. Các sợi nhỏ của chúng đi qua các lỗ từ đoạn ống sàng này sang đoạn ống sàng khác. Một hoặc hai tế bào đồng hành, có hình dạng thon dài, thành mỏng và tế bào chất sống có nhân và nhiều ty thể, nằm sát các đoạn của ống sàng. Ty thể tổng hợp ATP, cần thiết cho việc vận chuyển các chất qua ống sàng. Trong thành của các tế bào đồng hành có một số lượng lớn lỗ chân lông với plasmadesmata, lớn hơn gần 10 lần so với số lượng của chúng trong các tế bào trung mô khác của lá. Bề mặt của nguyên sinh chất của các tế bào này tăng lên đáng kể do có nhiều nếp gấp được hình thành bởi plasmalemma.

Tốc độ di chuyển của các chất đồng hóa qua ống sàng vượt xa đáng kể tốc độ khuếch tán tự do của các chất và đạt tới 50–150 cm/giờ, điều này cho thấy sự vận chuyển tích cực các chất sử dụng năng lượng ATP.

Thời gian hoạt động của ống sàng ở cây hai lá mầm lâu năm là 1–2 năm. Để thay thế chúng, tầng phát sinh liên tục hình thành các phần tử dẫn điện mới. Ở những cây một lá mầm thiếu tầng phát sinh, ống sàng tồn tại lâu hơn nhiều.

6.4. bó dẫn điện

Các mô dẫn điện nằm trong cơ quan thực vật dưới dạng dây dọc, tạo thành các bó dẫn điện. Có bốn loại bó mạch: đơn giản, tổng quát, phức tạp và sợi mạch.

Các bó đơn giản bao gồm một loại mô dẫn điện. Ví dụ, ở các phần rìa của phiến lá của nhiều loài thực vật có các bó mạch và khí quản có đường kính nhỏ, và trong các chồi ra hoa của hoa huệ - chỉ từ các ống rây.

Các bó thông thường được hình thành bởi các khí quản, mạch và ống sàng. Đôi khi thuật ngữ này được sử dụng để chỉ các bó metamer chạy qua các lóng và là các vệt lá. Các bó phức tạp bao gồm các mô dẫn điện và nhu mô. Tiên tiến nhất, đa dạng về cấu trúc và vị trí là các bó mạch-xơ.

Các bó sợi có mạch là đặc trưng của nhiều thực vật bào tử bậc cao và thực vật hạt trần. Tuy nhiên, chúng là điển hình nhất của thực vật hạt kín. Trong các bó như vậy, các phần chức năng khác nhau được phân biệt - phloem và xylem. Phloem đảm bảo dòng chất đồng hóa thoát ra khỏi lá và sự di chuyển của chúng đến nơi sử dụng hoặc bảo quản. Xylem vận chuyển nước và các chất hòa tan trong đó từ hệ thống rễ đến lá và các cơ quan khác. Thể tích của phần xylem lớn hơn thể tích của phần phloem vài lần, vì thể tích nước đi vào cây vượt quá thể tích của chất đồng hóa được hình thành, do một phần đáng kể nước bị cây bốc hơi.

Sự đa dạng của các bó sợi mạch được xác định bởi nguồn gốc, thành phần mô học và vị trí của chúng trong cây. Nếu các bó được hình thành từ Procambium và hoàn thành quá trình phát triển của chúng khi nguồn cung cấp tế bào được sử dụng hết vải giáo dục, giống như thực vật một lá mầm, chúng được gọi là khép kín để tăng trưởng. Ngược lại, ở thực vật hai lá mầm, các búi mở không bị hạn chế về tốc độ tăng trưởng, vì chúng được hình thành bởi tầng phát sinh và tăng đường kính trong suốt vòng đời của cây. Ngoài các chất dẫn điện, thành phần của bó mạch-xơ có thể bao gồm các bó cơ bản và vải cơ khí. Ví dụ, ở thực vật hai lá mầm, phloem được hình thành bởi các ống sàng (mô đi lên), nhu mô libe (mô đất) và sợi libe (mô cơ học). Xylem bao gồm các mạch và khí quản (mô dẫn dòng điện đi xuống), nhu mô gỗ (mô đất) và sợi gỗ (mô cơ học). Thành phần mô học của xylem và phloem được xác định về mặt di truyền và có thể được sử dụng trong phân loại thực vật để chẩn đoán các loài phân loại khác nhau. Ngoài ra, mức độ phát triển các thành phần chùm có thể thay đổi dưới tác động của điều kiện sinh trưởng của cây.

Một số loại bó mạch-xơ đã được biết đến.

Các bó mạch khép kín là đặc trưng của lá và thân của thực vật hạt kín một lá mầm. Họ thiếu cambium. Phloem và xylem nằm cạnh nhau. Chúng được đặc trưng bởi một số tính năng thiết kế. Do đó, ở lúa mì, khác với con đường quang hợp C 3, các bó được hình thành từ Procambium và có phloem sơ cấp và xylem sơ cấp. Trong phloem, có một protophloem sớm hơn và hình thành muộn hơn, nhưng metaphloem tế bào lớn hơn. Phần phloem thiếu nhu mô libe và các sợi libe. Trong xylem, các mạch protoxylem nhỏ hơn ban đầu được hình thành, nằm trên một đường vuông góc với đường viền bên trong của phloem. Metaxylem được đại diện bởi hai mạch lớn nằm cạnh metaphloem vuông góc với chuỗi mạch protoxylem. Trong trường hợp này, các mạch được sắp xếp theo hình chữ T. Sự sắp xếp các mạch theo hình chữ V, Y và È cũng đã được biết đến. Giữa các mạch metaxylem, xếp thành 1–2 hàng, có mô xơ cứng tế bào nhỏ với thành dày lên, chúng trở nên bão hòa lignin khi thân cây phát triển. Mô xơ cứng này ngăn cách vùng xylem với phloem. Ở cả hai bên của mạch protoxylem có các tế bào nhu mô gỗ, có thể đóng vai trò truyền máu, vì trong quá trình chuyển bó từ lóng sang phần đệm lá của nút thân, chúng tham gia vào quá trình hình thành các tế bào chuyển. Xung quanh bó mạch của thân lúa mì có vỏ xơ cứng, phát triển tốt hơn ở mặt protoxylem và protophloem, gần mặt bên của bó, các tế bào vỏ xếp thành một hàng.

Ở thực vật có kiểu quang hợp C 4 (ngô, kê, v.v.), trong lá xung quanh các bó mạch kín có một lớp tế bào diệp lục lớn.

Các bó thế chấp mở là đặc điểm của thân cây hai lá mầm. Sự hiện diện của lớp cambium giữa phloem và xylem, cũng như sự vắng mặt của vỏ xơ cứng xung quanh các bó, đảm bảo sự phát triển lâu dài về độ dày của chúng. Trong phần xylem và phloem của các bó như vậy có các tế bào của mô chính và mô cơ học.

Các gói tài sản thế chấp mở có thể được hình thành theo hai cách. Thứ nhất, đây là những bó được hình thành chủ yếu bởi Procambium. Sau đó, từ các tế bào của nhu mô chính, cambium phát triển trong chúng, tạo ra các yếu tố thứ cấp là phloem và xylem. Kết quả là các bó sẽ kết hợp các yếu tố mô học có nguồn gốc nguyên phát và thứ cấp. Những chùm như vậy là đặc trưng của nhiều loài thực vật có hoa thân thảo thuộc lớp Hai lá mầm, có kiểu cấu trúc thân chùm (cây họ đậu, họ Rosaceae, v.v.).

Thứ hai, các bó thế chấp mở chỉ có thể được hình thành bởi cambium và bao gồm xylem và phloem có nguồn gốc thứ cấp. Chúng là điển hình của các loài thực vật hai lá mầm thân thảo có kiểu cấu trúc giải phẫu chuyển tiếp của thân (họ Cúc, v.v.), cũng như đối với các loại cây lấy củ như củ cải đường.

Trong thân cây của một số họ (Bí ngô, Solanaceae, Campanaceae, v.v.) có các bó hai bên mở, trong đó xylem được bao quanh cả hai mặt bởi phloem. Trong trường hợp này, phần bên ngoài của phloem, đối diện với bề mặt của thân, phát triển tốt hơn phần bên trong và dải cambium, theo quy luật, nằm giữa xylem và phần bên ngoài của phloem.

Dầm đồng tâm có hai loại. Trong bó lưỡng tính, đặc trưng của thân rễ dương xỉ, phloem bao quanh xylem; trong bó amphivasal, xylem nằm trong một vòng xung quanh phloem (thân rễ của mống mắt, hoa huệ thung lũng, v.v.). Các bó đồng tâm ít phổ biến hơn ở thực vật hai lá mầm (đậu thầu dầu).

Các bó mạch hướng tâm khép kín được hình thành ở những vùng rễ có cấu trúc giải phẫu chính. Bó hướng tâm là một phần của hình trụ trung tâm và đi qua giữa rễ. Xylem của nó có hình dáng giống như một ngôi sao nhiều tia. Các tế bào phloem nằm giữa các tia xylem. Số lượng tia xylem phần lớn phụ thuộc vào bản chất di truyền của cây. Ví dụ, ở cà rốt, củ cải đường, bắp cải và các cây hai lá mầm khác, xylem của bó hướng tâm chỉ có hai tia. Cây táo và cây lê có thể có 3–5 tia, bí ngô và đậu có xylem bốn tia, và cây một lá mầm có xylem nhiều tia. Sự sắp xếp xuyên tâm của tia xylem có ý nghĩa thích nghi. Nó rút ngắn đường đi của nước từ bề mặt hút của rễ đến các mạch của trụ trung tâm.

Ở cây lâu năm cây thân gỗ và một số loại cây thân thảo sống hàng năm như cây lanh, các mô mạch nằm ở thân cây mà không tạo thành các bó mạch xác định rõ ràng. Sau đó, họ nói về loại cấu trúc thân cây không chần.

6.5. Các mô điều chỉnh sự vận chuyển xuyên tâm của các chất

Các mô cụ thể điều chỉnh sự vận chuyển xuyên tâm của các chất bao gồm ngoại bì và nội bì.

Exoderm là lớp ngoài của vỏ rễ sơ cấp. Nó được hình thành trực tiếp dưới mô biểu mô tích hợp nguyên phát ở vùng lông rễ và bao gồm một hoặc nhiều lớp tế bào được đóng gói chặt chẽ với màng cellulose dày lên. Ở lớp ngoài da, nước đi vào rễ qua các sợi lông rễ gặp phải sự kháng cự từ tế bào chất nhớt và di chuyển vào màng xenlulo của các tế bào ngoại bì, sau đó để chúng vào khoảng gian bào của lớp giữa của vỏ não sơ cấp, hay còn gọi là trung bì. Điều này đảm bảo dòng nước chảy hiệu quả vào các lớp sâu hơn của rễ.

Trong vùng dẫn truyền ở rễ cây một lá mầm, nơi các tế bào biểu mô chết và bong ra, lớp biểu bì xuất hiện trên bề mặt của rễ. Thành tế bào của nó được bão hòa suberin và ngăn chặn dòng nước từ đất vào rễ. Ở thực vật hai lá mầm, lớp ngoại bì ở vỏ sơ cấp bị bong ra trong quá trình thay rễ và được thay thế bằng lớp ngoại bì.

Nội bì, hay lớp bên trong của vỏ rễ sơ cấp, nằm xung quanh một hình trụ trung tâm. Nó được hình thành bởi một lớp tế bào khép kín có cấu trúc không đồng đều. Một số trong số chúng, được gọi là có thể thấm, có vỏ mỏng và dễ thấm nước. Thông qua chúng, nước từ vỏ sơ cấp đi vào bó mạch hướng tâm của rễ. Các tế bào khác có độ dày cellulose cụ thể của thành tiếp tuyến bên trong và xuyên tâm. Những phần dày lên này, bão hòa suberin, được gọi là vành đai Caspari. Chúng không thấm nước. Do đó, nước đi vào xi lanh trung tâm chỉ qua các tế bào thông qua. Và do bề mặt hấp thụ của rễ vượt quá đáng kể tổng diện tích mặt cắt ngang của các tế bào nội bì, nên áp lực của rễ phát sinh, đây là một trong những cơ chế dẫn nước vào thân, lá và cơ quan sinh sản.

Nội bì cũng là một phần của vỏ thân non. Ở một số thực vật hạt kín thân thảo, giống như rễ, nó có thể có đai Casparian. Ngoài ra, ở thân non, nội bì có thể được biểu hiện bằng một lớp vỏ chứa tinh bột. Bằng cách này, lớp nội bì có thể điều chỉnh sự vận chuyển nước trong cây và dự trữ chất dinh dưỡng.

6.6. Khái niệm về tấm bia và sự phát triển của nó

Người ta chú ý nhiều đến sự xuất hiện, phát triển trong quá trình hình thành bản thể và các biến đổi cấu trúc tiến hóa của hệ thống dẫn điện, vì nó đảm bảo sự liên kết giữa các cơ quan thực vật và sự phát triển của các đơn vị phân loại lớn gắn liền với nó.

Theo gợi ý của các nhà thực vật học người Pháp F. Van Tieghem và A. Dulio (1886), bộ mô dẫn điện chính cùng với các mô khác nằm giữa chúng và chiếc xe ba bánh liền kề với vỏ cây được gọi là tấm bia. Tấm bia cũng có thể bao gồm một lõi và một khoang được hình thành ở vị trí của nó, chẳng hạn như ở bluegrass. Khái niệm “tấm bia” tương ứng với khái niệm “hình trụ trung tâm”. Tấm bia gốc và thân được thống nhất về mặt chức năng. Việc nghiên cứu tấm bia ở đại diện của các bộ phận khác nhau của thực vật bậc cao đã dẫn đến sự hình thành lý thuyết tấm bia.

Có hai loại bia chính: protostele và eustele. Cổ xưa nhất là protostele. Các mô dẫn của nó nằm ở giữa các cơ quan trục, với xylem ở trung tâm, được bao quanh bởi một lớp phloem liên tục. Không có lõi hoặc khoang trong thân cây.

Có một số loại protostele liên quan đến tiến hóa: haplostele, Actinostele và plectostele.

Loại nguyên thủy, nguyên thủy là haplostele. Xylem của nó có mặt cắt ngang tròn và được bao quanh bởi một lớp phloem đều, liên tục. Bánh xe ba bánh nằm xung quanh các mô dẫn điện thành một hoặc hai lớp [K. Esau, 1969]. Haplostele được biết đến từ các loài rhyniophytes hóa thạch và được bảo tồn ở một số loài pillotophytes (tmesipterus).

Hơn loài phát triển protostele là một actinostele trong đó xylem ở trên mặt cắt ngang có dạng một ngôi sao nhiều tia. Nó được tìm thấy trong hóa thạch Asteroxylon và một số loài thực vật nguyên thủy.

Tiếp tục tách xylem thành các phần riêng biệt nằm theo hướng xuyên tâm hoặc song song với nhau dẫn đến sự hình thành plectostele, đặc trưng của thân lycophyte. Ở Actinostele và plectostele, phloem vẫn bao quanh xylem ở tất cả các phía.

Trong quá trình tiến hóa, siphonostele phát sinh từ protostele, tính năng đặc biệtđó là một cấu trúc hình ống. Ở trung tâm của tấm bia như vậy có một lõi hoặc một khoang. Các khe lá xuất hiện ở phần dẫn điện của siphonostele, nhờ đó xảy ra sự kết nối liên tục giữa lõi và vỏ cây. Tùy thuộc vào phương pháp sắp xếp lẫn nhau của xylem và phloem mà siphonostele có tính chất ngoại phôi và lưỡng tính. Trong trường hợp đầu tiên, phloem bao quanh xylem ở một mặt, bên ngoài. Trong trường hợp thứ hai, phloem bao quanh xylem ở cả hai phía, bên ngoài và bên trong.

Khi siphonostele lưỡng tính được chia thành một mạng lưới hoặc các hàng sợi dọc, một tấm bia được mổ xẻ, hay còn gọi là dictyostele, xuất hiện, đặc trưng của nhiều loài thực vật giống dương xỉ. Phần dẫn điện của nó được thể hiện bằng nhiều bó dẫn điện đồng tâm.

Ở loài đuôi ngựa, một khớp đốt phát sinh từ siphonostele ngoài tử cung, có cấu trúc phân đoạn. Nó được phân biệt bởi sự hiện diện của một khoang trung tâm lớn và các bó mạch riêng biệt với các khoang protoxylem (ống carinal).

Ở thực vật có hoa, trên cơ sở của siphonostele ectophloic, một eustele, đặc trưng của thực vật hai lá mầm, và một ataxostele, điển hình của thực vật một lá mầm, đã được hình thành. Trong eustela, bộ phận dẫn điện bao gồm các bó tài sản thế chấp riêng biệt được sắp xếp theo hình tròn. Ở trung tâm của tấm bia trong thân có một lõi, được kết nối với vỏ cây bằng các tia tủy. Ở ataxostele, các bó mạch được sắp xếp rải rác, giữa chúng có các tế bào nhu mô của trụ trung tâm. Sự sắp xếp các bó này che giấu cấu trúc hình ống của siphonostele.

Sự xuất hiện Các tùy chọn khác nhau siphonosteles là một sự thích nghi quan trọng của thực vật bậc cao để tăng đường kính của các cơ quan trục - rễ và thân.

25. 8.1. Hệ bài tiết của thực vật và ý nghĩa của nó

Đời sống thực vật là một tập hợp các phản ứng sinh hóa được xác định về mặt di truyền, tốc độ và cường độ của chúng bị thay đổi đáng kể bởi các điều kiện của môi trường phát triển. Những phản ứng này tạo ra nhiều loại sản phẩm phụ không được cây sử dụng để xây dựng cơ thể hoặc điều hòa sự trao đổi chất, năng lượng và thông tin với môi trường. Những sản phẩm này có thể được loại bỏ khỏi cây theo nhiều cách khác nhau: khi cành và các phần của thân rễ chết và tách ra, khi lá rụng và các lớp vỏ bên ngoài bong ra, do hoạt động của các cấu trúc chuyên biệt của dịch tiết bên ngoài và bên trong. Cùng với nhau, các thiết bị này tạo thành hệ thống bài tiết của thực vật.

Không giống như động vật, hệ bài tiết ở thực vật không nhằm mục đích loại bỏ các hợp chất nitơ có thể được tái sử dụng trong quá trình sống.

Hệ thống bài tiết của thực vật rất đa chức năng. Trong cấu trúc của nó, các hoạt động sau được thực hiện: tổng hợp, tích lũy, dẫn truyền và giải phóng các sản phẩm trao đổi chất. Ví dụ, trong các tế bào tiết của các ống nhựa ở lá cây lá kim, nhựa được hình thành và được giải phóng qua các ống nhựa. Trong mật hoa của hoa bồ đề, nước mật ngọt được hình thành và tiết ra. Trong các thùng chứa đặc biệt trong vỏ trái cây họ cam quýt, chúng tích tụ tinh dầu.

Sự hình thành và giải phóng các sản phẩm phụ trao đổi chất có nhiều ý nghĩa thích nghi:

Thu hút côn trùng thụ phấn. Hoa táo, dưa chuột và các loài côn trùng thụ phấn chéo khác tạo ra mật hoa thu hút ong, và chất tiết có mùi hôi của hoa rafflesia thu hút ruồi;

Đẩy lùi động vật ăn cỏ (thì là, cây tầm ma, v.v.);

Bảo vệ chống lại vi khuẩn và nấm phá hủy gỗ (thông, vân sam, v.v.);

Giải phóng các hợp chất dễ bay hơi vào khí quyển, giúp thanh lọc không khí khỏi vi khuẩn gây bệnh;

Tiêu hóa ngoại bào của con mồi ở thực vật ăn côn trùng do giải phóng các enzyme phân giải protein (sundew, aldrovanda, v.v.);

Khoáng hóa dư lượng hữu cơ trong đất do rễ giải phóng các enzyme đất đặc biệt;

Quy định chế độ nước thông qua khí khổng nước - hydathodes nằm dọc theo mép của phiến lá (dâu tây, bắp cải, crassula, v.v.);

Điều chỉnh sự bay hơi nước do giải phóng các hợp chất ete dễ bay hơi, làm giảm độ trong suốt và độ dẫn nhiệt của không khí gần bề mặt của tấm ( cây lá kim);

Điều chỉnh chế độ muối của tế bào (tảo, quinoa, v.v.);

Thay đổi về mặt hóa học và tính chất vật lýđất, cũng như sự điều hòa thành phần loài của hệ vi sinh vật đất dưới tác động của dịch tiết rễ;

Điều chỉnh sự tương tác của thực vật trong bệnh phytocenosis thông qua dịch tiết của rễ, thân và lá, được gọi là allelopathy (hành, tỏi, v.v.).

Các chất do thực vật thải ra rất đa dạng. Bản chất của chúng phụ thuộc vào kiểu gen của cây.

Nhiều loài sản xuất nước (dâu tây, bắp cải), muối (cây tảo, diêm mạch), monosacarit và axit hữu cơ (bồ công anh, rau diếp xoăn), mật hoa (cây bồ đề, kiều mạch), axit amin và protein (cây dương, cây liễu), tinh dầu (bạc hà, hoa hồng). ), nhựa thơm (linh sam), nhựa (thông, vân sam), cao su (hevea, kok-sagyz), chất nhầy (tế bào mũ rễ, hạt trương nở thực vật khác nhau), dịch tiêu hóa (sundew, butterwort), chất lỏng độc hại (cây tầm ma, cây hogweed) và các hợp chất khác.

26. 1.1. Phân cực

Tính phân cực là sự hiện diện của những khác biệt về sinh hóa, chức năng và cấu trúc ở các bộ phận đối lập nhau của các cơ quan của toàn bộ sinh vật thực vật. Sự phân cực ảnh hưởng đến cường độ của các quá trình sinh hóa trong tế bào và hoạt động chức năng của các bào quan, đồng thời quyết định việc thiết kế các cấu trúc giải phẫu. Ở cấp độ của một sinh vật thực vật không thể thiếu, tính phân cực gắn liền với hướng sinh trưởng và phát triển dưới tác động của lực hấp dẫn.

Hiện tượng phân cực được quan sát thấy ở các cấp độ tổ chức thực vật khác nhau. TRÊN Cấp độ phần tử nó thể hiện ở cấu trúc phân tử của các chất hữu cơ, chủ yếu là axit nucleic và protein. Do đó, độ phân cực của chuỗi DNA được xác định theo thứ tự đặc biệt trong đó các nucleotide của nó được kết nối. Tính phân cực của polypeptide gắn liền với sự có mặt của nhóm amino –NH 2 và nhóm carboxyl –COOH trong thành phần axit amin. Tính phân cực của các phân tử diệp lục là do sự hiện diện của lõi porphyrin tetrapyrrole và dư lượng rượu - metanol và phytol.

Các tế bào và bào quan của chúng có thể có cực. Ví dụ, ở cực tái sinh của phức hợp Golgi, các dictyosome mới được hình thành và ở cực bài tiết, các túi được hình thành, có liên quan đến việc loại bỏ các sản phẩm trao đổi chất khỏi tế bào.

Sự phân cực của tế bào phát sinh trong quá trình phát sinh của chúng. Sự phân cực tế bào xảy ra do sự xuất hiện của độ pH, điện tích và thế năng thẩm thấu, nồng độ O 2 và CO 2, cation canxi, các hoạt chất sinh lý và các yếu tố dinh dưỡng khoáng. Nó cũng có thể xảy ra dưới tác động của áp suất cơ học, lực căng bề mặt và ảnh hưởng của các tế bào lân cận.

Phân cực của tế bào có thể đối xứng hoặc không đối xứng. Phân cực đối xứng là điều kiện tất yếu để phân chia tế bào gốc và hình thành tế bào con tương đương. Đặc biệt, các vi ống của khung tế bào di chuyển đến mặt phẳng xích đạo và tham gia vào quá trình hình thành thể thực bào; các nhiễm sắc thể phân chia và các nhiễm sắc thể của chúng, với sự trợ giúp của các sợi kéo của trục nhiễm sắc, sẽ phân kỳ về các cực đối diện của tế bào. Đây là nơi ribosome và ty thể bắt đầu tập trung. Các phức hợp Golgi di chuyển về trung tâm và được định hướng cụ thể trong không gian. Các cực bài tiết của chúng hướng về phía xích đạo của tế bào đang phân chia, điều này đảm bảo sự tham gia tích cực của cơ quan này vào việc hình thành tấm giữa và màng tế bào sơ cấp.

Phân cực không đối xứng là đặc điểm của các tế bào chuyên biệt. Do đó, ở một quả trứng trưởng thành, nhân được dịch chuyển về cực hướng về phía rãnh của noãn và một không bào lớn nằm ở cực vi trụ.

Sự phân cực không đối xứng thậm chí còn rõ rệt hơn ở trứng được thụ tinh - hợp tử. Nó chứa một hạt nhân được bao quanh bởi các ống mạng lưới nội chất nằm ở phía chalazal của tế bào. Ở đây, các yếu tố của bộ khung tế bào có mật độ dày đặc hơn, mật độ quang học của tế bào chất tăng lên và hàm lượng enzyme, phytohormone và các hoạt chất sinh lý khác cũng tăng lên. Phần hoạt động tích cực hơn của nó trở thành đỉnh và phần đối diện trở thành đáy.

Từ tế bào đỉnh trong quá trình phát triển của phôi hạt, một thân phôi có hình nón phát triển và các lá nguyên thủy được hình thành. Tế bào đáy tạo thành con lắc và sau đó là rễ cột sống.

Do tính phân cực của các tế bào của phôi đang phát triển nên hạt trưởng thành cũng bị phân cực. Ví dụ, trong hạt lúa mì có một bên là nội nhũ và một bên là phôi, trong đó mô phân sinh đỉnh của thân và chóp rễ nằm ở các cực khác nhau.

Không giống như tế bào, tính phân cực của các cơ quan thực vật phổ biến hơn. Nó thể hiện ở cấu trúc của hệ thống chồi và rễ, cũng như các thành phần của chúng. Ví dụ, phần cơ bản và phần đỉnh của chồi khác nhau về mặt hình thái, giải phẫu, mô học, sinh hóa và chức năng. Ở nhiều loài thực vật có hoa, ở đỉnh chồi có một chồi đỉnh, trong đó có trung tâm hình thái quan trọng nhất của cây - nón sinh trưởng. Nhờ hoạt động của nó, các mầm nguyên thủy của lá, chồi nách bên, đốt và đốt được hình thành. Sự biệt hóa của các tế bào của mô phân sinh sơ cấp dẫn đến sự xuất hiện của các mô tích phân sơ cấp, các yếu tố mô học của vỏ não sơ cấp và hình trụ trung tâm.

Phần đầu của cảnh quay là trung tâm thu hút mạnh mẽ. Dòng chính của nước và các nguyên tố dinh dưỡng khoáng hòa tan trong đó và các chất hữu cơ tổng hợp ở rễ đều được đưa đến đây. Việc cung cấp cytokinin ưu tiên cho chồi đỉnh sẽ dẫn đến ưu thế của ngọn. Các tế bào ở đỉnh của chồi đỉnh tích cực phân chia, đảm bảo sự phát triển của thân về chiều dài và hình thành các lá mới và chồi nách trên trục chính. Trong trường hợp này, người ta quan sát thấy sự ức chế tương ứng đối với sự phát triển của chồi nách.

Một ví dụ tốt Sự phân cực về hình thái của chồi là cấu trúc của thân lúa mì. Khi bạn di chuyển từ dưới lên trên, từ phần cơ bản của chồi đến phần đỉnh, các lóng sẽ dài hơn, độ dày của chúng ở phần giữa lúc đầu tăng lên và sau đó giảm dần. Ở các lá của tầng trên, tỷ lệ giữa chiều rộng của phiến lá với chiều dài của nó lớn hơn đáng kể so với các lá ở tầng dưới. Vị trí của những chiếc lá trong không gian cũng thay đổi. Ở lúa mì, các lá ở tầng dưới rũ xuống, các lá ở tầng giữa nằm gần như dạng đạo văn, tức là. song song với bề mặt trái đất và các lá cờ (phía trên) có xu hướng trực hướng - gần như thẳng đứng -.

Sự phân cực của chồi có thể thấy rõ ở cấp độ giải phẫu. Ở các loài lúa mì, lóng phụ, so với các lóng thấp hơn, có đặc điểm là đường kính nhỏ hơn, ít bó mạch hơn và nhu mô đồng hóa phát triển tốt hơn.

Ở thực vật hai lá mầm, tính phân cực về mặt giải phẫu của chồi được tăng cường do sự xuất hiện của các mô giáo dục bên thứ cấp - cambium và phellogen. Phellogen tạo ra phellem mô tích hợp thứ cấp, được bão hòa với suberin, biến thành nút chai. Ở các loài cây, hoạt động của phellogen dẫn đến sự hình thành phức hợp tích phân bậc ba - lớp vỏ. Tầng phát sinh tạo ra sự chuyển tiếp sang cấu trúc giải phẫu thứ cấp của thân dưới mức của chồi đỉnh.

Rễ, giống như các cơ quan thực vật khác, cũng được đặc trưng bởi sự phân cực về cấu trúc và chức năng. Do tính chất địa hướng dương nên phần gốc của rễ nằm ở bề mặt đất. Nó được nối trực tiếp với cổ rễ - nơi rễ đi vào thân. Phần ngọn của rễ thường được chôn trong đất. Nó trải qua các quá trình tăng trưởng và phát triển liên kết với nhau. Sự phân chia tế bào của mô phân sinh đỉnh đảm bảo sự phát triển tuyến tính của rễ. Và là kết quả của quá trình biệt hóa tế bào, các cấu trúc mới về chất lượng được hình thành. Lông rễ xuất hiện trên các tế bào biểu mô. Các thành phần của vỏ não sơ cấp được hình thành từ các tế bào của periblema, và các phần tử ba vòng và dẫn truyền của trụ trung tâm được hình thành từ màng phổi. Thiết kế các phần rễ non này đảm bảo sự hấp thụ tích cực nước và khoáng chất cũng như cung cấp chúng cho các phần rễ ở vị trí cao hơn. Các chức năng của phần cơ bản của rễ có phần khác nhau. Như vậy, ở cây hai lá mầm lâu năm, phần gốc của rễ thực hiện chức năng vận chuyển, hỗ trợ và dự trữ. Cấu trúc giải phẫu tương ứng với việc thực hiện các chức năng này. Ở đây các mô dẫn điện phát triển tốt hơn, vỏ cây được hình thành do hoạt động của tầng sinh gỗ, khăn giấy che phủđược đại diện bởi một nút chai. Tính phân cực của cấu trúc rễ đảm bảo tính đa dạng của các chức năng của nó.

Tính phân cực cũng là đặc điểm của cơ quan sinh sản của thực vật. Do đó, bông hoa, là một chồi ngắn đã được sửa đổi, vẫn giữ được các dấu hiệu phân cực của chồi. Các bộ phận của hoa nằm trên đó theo trình tự tự nhiên: đài hoa, tràng hoa, androecium và gynoecium. Sự sắp xếp này góp phần thu hút phấn hoa tốt hơn nhờ đầu nhụy của nhụy hoa, đồng thời bảo vệ các bộ phận sinh sản của hoa bằng các bộ phận sinh dưỡng. Tính phân cực của cụm hoa rất rõ ràng. Trong các cụm hoa không xác định, hoa ở phần gốc được hình thành trước tiên. Chúng đạt kích thước lớn và tạo thành quả với hạt phát triển tốt. Đặc biệt, những hạt lớn hơn ở hoa hướng dương được hình thành ở phần ngoại vi của giỏ và ở phần lõi phức tạp của lúa mì. hạt giống tốt nhấtđược hình thành ở những bông hoa đầu tiên của bông con. Hoa ở phần đỉnh của chùm hoa hình thành muộn hơn. Quả và hạt thu được từ chúng nhỏ hơn và chất lượng gieo trồng của chúng cũng thấp hơn.

Do đó, tính phân cực là một đặc điểm cấu trúc, chức năng và sinh hóa quan trọng của thực vật, có ý nghĩa thích nghi và phải được tính đến trong thực hành nông học.

1.2. Đối diện

Thế giới xung quanh chúng ta được đặc trưng bởi tính toàn vẹn và trật tự hài hòa. Trong không gian bên ngoài gần đó, vị trí, khối lượng, hình dạng và quỹ đạo của các vật thể hài hòa với nhau hệ mặt trời. Trên Trái đất, những thay đổi theo mùa và hàng ngày trong các thông số vật lý quan trọng nhất về điều kiện tồn tại của các sinh vật sống là hài hòa, còn được đặc trưng bởi sự phối hợp hài hòa giữa cấu trúc và chức năng. Các nhà hiền triết của trường phái Pythagoras tin rằng sự hài hòa là “một cách hài hòa nhiều bộ phận, nhờ đó chúng được hợp nhất thành một tổng thể”. Sự đối xứng là sự phản ánh sự hài hòa trong tự nhiên. Theo định nghĩa của Yu.A. Đối xứng Urmantsev là một phạm trù biểu thị sự bảo toàn các đặc điểm của vật thể so với những thay đổi của chúng. Theo thuật ngữ vị lợi, tính đối xứng thể hiện sự đồng nhất về cấu trúc và sự sắp xếp lẫn nhau của các thành phần tương tự trong một tổng thể duy nhất. Tính đối xứng vốn có ở cả khoáng chất và sinh vật sống. Tuy nhiên, hình thức đối xứng và mức độ biểu hiện của chúng ở các vật thể khác nhau có sự khác nhau đáng kể.

Một đặc điểm cơ bản của tính đối xứng của các đối tượng có nguồn gốc khác nhau là tính chất tương quan của nó. Việc so sánh các cấu trúc được thực hiện tại một số điểm đặc trưng. Các điểm của một hình cho ra cùng một hình ảnh khi nhìn hình đó từ các phía khác nhau được gọi là bằng nhau. Đây có thể là các điểm cách đều nhau trên một đường thẳng, các điểm giao nhau của các cạnh của một tam giác cân và một hình vuông, các mặt của khối đa diện, các điểm trên một hình tròn hoặc trên bề mặt của một quả bóng, v.v.

Nếu trong một hình có một điểm X nào đó không có điểm nào bằng nhau thì nó được gọi là số ít. Các hình có một điểm đặc biệt và một số điểm bằng nhau được gọi là hoa thị. Các hình không chứa các điểm bằng nhau được coi là không đối xứng.

Các trục và mặt phẳng đối xứng đi qua các điểm kỳ dị. Trong một tam giác cân có thể có ba, trong một hình vuông - bốn, trong một hình ngũ giác đều - năm mặt phẳng đối xứng. Theo đó, hai tia đối xứng được tạo thành trên một đường thẳng, một hình tam giác được đặc trưng bởi sự đối xứng ba tia, một hình vuông được đặc trưng bởi sự đối xứng bốn tia và một hình tròn được đặc trưng bởi sự đối xứng nhiều tia.

Các chuyển động của một hình, do đó mỗi điểm được thay thế bằng một điểm bằng nhau và mỗi điểm kỳ dị vẫn giữ nguyên vị trí, được gọi là các phép biến đổi đối xứng và các hình cho phép phép biến đổi đối xứng được coi là đối xứng.

Các dạng biến đổi đối xứng phổ biến nhất là:

1. Phản xạ - chuyển động của mỗi điểm nằm ở một khoảng cách nhất định từ một mặt phẳng cố định dọc theo đường thẳng vuông góc với mặt phẳng này đến cùng một khoảng cách ở phía bên kia của nó (ví dụ: đối xứng gương của một bông hoa đậu Hà Lan hợp tử);

2. Xoay - di chuyển tất cả các điểm theo một góc nhất định xung quanh một trục cố định (ví dụ: đối xứng nhiều tia của hoa anh đào tím);

3. Chuyển song song, chẳng hạn như vị trí của các metamer trên cảnh quay.

Các dạng biến đổi đối xứng không giống nhau và không thể quy giản lẫn nhau. Như vậy, trong trường hợp phản xạ, mặt phẳng không chuyển động; khi rẽ - thẳng (trục); và với việc chuyển giao song song, không một điểm nào được giữ nguyên.

Các hình đối xứng có nhiều điểm bằng nhau có thể có số điểm kỳ dị khác nhau. Vì vậy, ổ cắm có một điểm đặc biệt. Hình thức biến đổi đối xứng chính của nó là phép quay. Các hình không có điểm đặc biệt được đặc trưng bởi sự dịch chuyển song song hoặc dịch chuyển. Những con số như vậy thường được gọi là vô hạn.

2.2.1. Đặc điểm biểu hiện tính đối xứng ở thực vật. Tính đối xứng của thực vật khác với tính đối xứng của tinh thể ở một số đặc điểm.

1) Tính đối xứng của thực vật được xác định không chỉ bởi tính đối xứng của các phân tử hình thành nên tế bào của chúng mà còn bởi tính đối xứng của các điều kiện môi trường, trong đó sự phát triển của thực vật diễn ra.

Các trường hợp đặc biệt về tính đối xứng của môi trường sống có thể được coi là tính đồng nhất của thành phần lớp rễ của đất, sự phân bố đồng đều của các yếu tố nước và dinh dưỡng khoáng trong đất và khoảng cách bằng nhau của các cây mọc gần đó. Những trường hợp này phải được tính đến khi trồng cây trồng.

2) Thực vật, giống như các sinh vật sống khác, không có bản sắc tuyệt đối về các yếu tố cấu thành nên chúng. Điều này chủ yếu được xác định bởi thực tế là các điều kiện hình thành các bộ phận này không hoàn toàn giống nhau. Một mặt, điều này là do các thời điểm khác nhau trong đó nón sinh trưởng phân lập các loại metame khác nhau, bao gồm cả giai đoạn nguyên thủy của lá, chồi, đốt và lóng. Điều tương tự cũng áp dụng cho các cơ quan sinh sản. Như vậy, những bông hoa hình ống ở rìa trong giỏ hướng dương luôn lớn hơn những bông hoa ở phần giữa của chùm hoa. Mặt khác, trong mùa sinh trưởng, người ta quan sát thấy những thay đổi thường xuyên và ngẫu nhiên trong điều kiện phát triển. Ví dụ, nhiệt độ không khí và đất, độ chiếu sáng và thành phần quang phổ của ánh sáng thay đổi theo thống kê trong mùa sinh trưởng. Những thay đổi cục bộ trong việc cung cấp chất dinh dưỡng trong đất và ảnh hưởng của bệnh tật và sâu bệnh có thể là ngẫu nhiên.

Sự thiếu vắng sự đồng nhất tuyệt đối của các bộ phận cấu thành có tầm quan trọng lớn trong đời sống thực vật. Tính không đồng nhất đang nổi lên là một trong những cơ chế đảm bảo độ tin cậy của ontogeny.

3) Thực vật được đặc trưng bởi sự đối xứng đáng kể, không gian và thời gian.

A. Tính đối xứng đáng kể bao gồm sự lặp lại chính xác của hình thức và tham số tuyến tính cấu trúc, cũng như trong việc thay đổi chính xác các thông số này. Nó là đặc trưng của tinh thể các chất vô cơ, phân tử của các hợp chất hữu cơ, bào quan tế bào, cấu trúc giải phẫu và cơ quan của thực vật. Cấp độ cao Các phân tử DNA khác nhau về tính đối xứng chất của chúng. Khi độ ẩm của chế phẩm gần với mức sinh lý, phân tử DNA ở dạng B và có đặc điểm là lặp lại rõ ràng các thông số của nó yếu tố cấu thành. Mỗi vòng phân tử DNA chứa 10 nucleotide; hình chiếu của chuyển động quay lên trục của phân tử là 34,6 Å (1 Å = 1·10–10 m); khoảng cách chiếu giữa các nucleotide lân cận là 3,4 Å và khoảng cách tuyến tính là 7 Å; đường kính của phân tử khi định hướng dọc theo các nguyên tử phốt pho là gần 20 Å; Đường kính của rãnh chính xấp xỉ 17 Å và đường kính của rãnh phụ là 11 Å.

Tính đối xứng đáng kể của thực vật được đặc trưng không chỉ bởi sự lặp lại chính xác của các thông số cấu trúc mà còn bởi sự thay đổi thường xuyên của chúng. Ví dụ, ở cây vân sam, việc giảm đường kính thân trên 1 m chiều dài khi di chuyển từ phần gốc lên phần ngọn là tương đối ổn định. Canna tím (Canna violacea) có hoa được coi là không đối xứng theo truyền thống. Các lá đài, cánh hoa và nhị hoa của nó có kích thước khác nhau. Tuy nhiên, sự thay đổi kích thước tuyến tính của các thành viên hoa này vẫn tương đối ổn định, đó là dấu hiệu của sự đối xứng. Chỉ ở đây, thay vì đối xứng gương, các dạng đối xứng khác mới phát triển.

B. Tính đối xứng không gian bao gồm sự sắp xếp không gian lặp lại một cách tự nhiên của các thành phần tương tự trong thực vật. Sự đối xứng không gian rất phổ biến trong thế giới thực vật. Nó là đặc trưng của sự sắp xếp của nụ trên chồi, hoa trong cụm hoa, các thành viên hoa trên ống đựng, phấn hoa trong bao phấn, vảy trong nón thực vật hạt trần và nhiều trường hợp khác. Một trường hợp đặc biệt của đối xứng không gian là đối xứng dọc, đối xứng xuyên tâm và đối xứng hỗn hợp của thân cây.

Sự đối xứng theo chiều dọc xảy ra trong quá trình truyền song song, tức là sự lặp lại không gian của các metamer trong cấu trúc chồi. Nó được xác định bởi sự tương đồng về cấu trúc của các bộ phận cấu thành của chồi - metamers, cũng như bởi sự tuân thủ độ dài của các lóng với quy tắc của “phần vàng”.

Một trường hợp phức tạp hơn về tính đối xứng không gian là sự sắp xếp của các lá trên chồi, có thể xoay tròn, đối diện hoặc xen kẽ (xoắn ốc).

Đối xứng xuyên tâm xảy ra khi trục của một cấu trúc được kết hợp với các mặt phẳng đối xứng đi qua nó. Đối xứng xuyên tâm là phổ biến trong tự nhiên. Đặc biệt, nó là đặc trưng của nhiều loài tảo cát, mặt cắt ngang của thân cây bào tử bậc cao, thực vật hạt trần và thực vật hạt kín.

Sự đối xứng xuyên tâm của chồi là đa yếu tố. Nó đặc trưng cho vị trí của các bộ phận cấu thành và có thể được biểu thị bằng các chỉ số chiều khác nhau: khoảng cách của các bó mạch và các cấu trúc giải phẫu khác từ một điểm đặc biệt mà qua đó một hoặc nhiều mặt phẳng đối xứng đi qua, sự xen kẽ nhịp nhàng của các cấu trúc giải phẫu, góc phân kỳ , cho thấy độ dịch chuyển của trục của một cấu trúc so với trục là khác nhau. Ví dụ, ở một bông hoa anh đào, năm cánh hoa tràng hoa được sắp xếp đối xứng về mặt không gian. Vị trí gắn của mỗi bông hoa vào thùng chứa có cùng khoảng cách tính từ tâm bông hoa và góc phân kỳ sẽ bằng 72° (360°: 5 = 72°). Ở hoa tulip, góc phân kỳ của mỗi cánh hoa trong số sáu cánh hoa là 60° (360°: 6 = 60°).

C. Tính đối xứng theo thời gian của thực vật được thể hiện ở sự lặp lại nhịp nhàng theo thời gian của các quá trình hình thành hình thái và các chức năng sinh lý khác. Ví dụ, nón phát triển của lá nguyên sinh được phân lập ở những khoảng thời gian ít nhiều bằng nhau, được gọi là plastochron. Những thay đổi theo mùa trong các quá trình quan trọng ở cây nhiều quả lâu năm được lặp lại rất nhịp nhàng. Sự đối xứng theo thời gian phản ánh sự thích nghi của thực vật với những thay đổi hàng ngày và theo mùa của điều kiện môi trường.

4) Tính đối xứng của thực vật phát triển linh hoạt trong quá trình phát sinh cá thể và đạt mức biểu hiện tối đa trong quá trình sinh sản hữu tính. Ở thực vật, một ví dụ điển hình cho vấn đề này là sự hình thành tính đối xứng xuyên tâm của chồi. Ban đầu, các tế bào của nón sinh trưởng ít nhiều đồng nhất và không biệt hóa. Do đó, về mặt hình thái, rất khó để xác định một ô hoặc một nhóm ô mà qua đó có thể vẽ được mặt phẳng đối xứng.

Sau đó, các tế bào tunica hình thành nên lớp tiền bì, từ đó lớp biểu bì được hình thành. Từ mô phân sinh chính, các mô đồng hóa và lưu trữ phát triển, cũng như các mô cơ học sơ cấp và lõi. Ở vùng ngoại vi, các dây tế bào Procambium hẹp và dài được hình thành, từ đó các mô dẫn truyền sẽ phát triển. Khi Procambium được hình thành hoàn toàn, các lớp phloem và xylem liên tục được hình thành từ nó. Nếu Procambium được đặt ở dạng dây thì các bó dẫn điện riêng biệt sẽ được hình thành từ nó. Ở thực vật thân gỗ, hoạt động chức năng lâu năm, thay đổi theo mùa của tầng phát sinh sẽ dẫn đến sự hình thành lớp vỏ thứ cấp và các vòng gỗ hàng năm, giúp tăng cường tính đối xứng xuyên tâm của thân cây.

5) Tính đối xứng của thực vật thay đổi trong quá trình tiến hóa. Các biến đổi tiến hóa của tính đối xứng có tầm quan trọng lớn trong sự phát triển của thế giới hữu cơ. Do đó, sự xuất hiện của sự đối xứng hai bên là một sự thích nghi sinh lý hình thái chính (aromorphosis), làm tăng đáng kể mức độ tổ chức của động vật. Trong vương quốc thực vật, sự thay đổi về số lượng các kiểu đối xứng cơ bản và các dẫn xuất của chúng có liên quan đến sự xuất hiện của đa bào và sự xuất hiện của thực vật trên cạn. Ở tảo đơn bào, đặc biệt là tảo cát, tính đối xứng xuyên tâm rất phổ biến. Ở các sinh vật đa bào, nhiều hình thức chuyển giao song song cũng như các dạng đối xứng hỗn hợp xuất hiện. Ví dụ, ở tảo charophyte, tính đối xứng xuyên tâm của mặt cắt ngang của thallus được kết hợp với sự hiện diện của trục chuyển metamer.

Sự phát triển của hệ thống dẫn truyền có tầm quan trọng lớn trong việc hình thành tính đối xứng của thực vật bậc cao. Các protostele đối xứng xuyên tâm của thân ở các dạng nguyên thủy đã được thay thế bằng một phức hợp các bó thế chấp đối xứng hai bên (đơn đối xứng) tạo thành eustele và cung cấp sự đối xứng xuyên tâm của thân trong thực vật hạt kín.

Xu hướng chung trong quá trình tiến hóa tính đối xứng ở các sinh vật sống, bao gồm cả thực vật, là sự giảm mức độ đối xứng. Điều này là do sự giảm số lượng các loại đối xứng cơ bản và các dẫn xuất của chúng. Do đó, các loài thực vật có hoa sớm hơn về mặt tiến hóa (họ Magnoliaceae, họ Ranunculaceae, v.v.) được đặc trưng bởi các bộ phận hoa đa thức, tự do, sắp xếp theo hình xoắn ốc. Bông hoa hóa ra có tính quang hình, tức là. đa đối xứng. Công thức của những loài hoa như vậy có xu hướng là: Å Ca ¥ Co ¥ A ¥ G ¥ . Trong quá trình tiến hóa, người ta quan sát thấy sự giảm số lượng thành viên hoa cũng như sự hợp nhất của chúng, điều này luôn dẫn đến giảm số lượng mặt phẳng đối xứng.

Trong các họ trẻ về mặt tiến hóa, chẳng hạn như ở họ Lamiaceae hoặc Poagrass, hoa trở thành hình hợp tử (đơn đối xứng). Sự bất đối xứng của hoa rõ ràng có ý nghĩa thích ứng gắn liền với việc cải tiến các phương pháp thụ phấn. Điều này thường được tạo điều kiện thuận lợi bởi sự tiến hóa liên hợp của hoa và các loài thụ phấn - côn trùng và chim.

Việc chuyên môn hóa tính đối xứng của hoa trong cụm hoa đã có tầm quan trọng lớn. Như vậy, trong giỏ hướng dương những bông hoa hợp tử biên vô trùng có một chiếc lưỡi giả lớn. màu vàng, được tạo thành bởi ba cánh hoa hợp nhất. Những bông hoa màu mỡ ở phần trung tâm của cụm hoa có dạng quang hình, chúng được hình thành bởi năm cánh hoa nhỏ có kích thước bằng nhau hợp nhất thành một ống. Một ví dụ khác là đại diện của gia đình Celery. Ở phần rốn phức tạp của chúng, các hoa ở rìa có hình thái hợp tử yếu, trong khi những bông hoa khác vẫn có hình thái quang học điển hình.

Sự phát triển của cấu trúc và tính đối xứng của thực vật không hề đơn giản. Vai trò chủ yếu của sự bất đối xứng được thay thế và bổ sung ở các giai đoạn tiến hóa nhất định bằng sự đối xứng.

Vì vậy, tính đối xứng của thực vật và các thành phần của chúng rất đa diện. Nó gắn liền với tính đối xứng của các yếu tố cấu thành nó ở cấp độ phân tử, tế bào, mô học, giải phẫu và hình thái. Tính đối xứng phát triển linh hoạt trong quá trình phát sinh và phát sinh loài, đồng thời đảm bảo sự kết nối của thực vật với môi trường.

1.3. Metamerism

Một sự thích nghi hình thái sinh lý quan trọng của thực vật là hiện tượng biến chất, đó là sự hiện diện của các cấu trúc hữu hạn cơ bản lặp đi lặp lại, hay còn gọi là các metamer, trong hệ thống của toàn bộ sinh vật. Cấu trúc siêu hình đảm bảo sự lặp lại nhiều lần của các bộ phận cấu thành của chồi và do đó, là một trong những cơ chế đảm bảo độ tin cậy của ontogeny. Cấu trúc siêu hình là đặc trưng của các nhóm thực vật có hệ thống khác nhau. Nó được biết đến từ tảo charophyte, cỏ đuôi ngựa và các thực vật bào tử bậc cao khác, thực vật hạt trần, thực vật hạt kín trên cạn và dưới nước. Các bộ phận khác nhau về mặt chức năng của thực vật là siêu hình - sinh dưỡng và sinh sản. Với sự tham gia của các cơ quan được sắp xếp theo kiểu siêu hình, một hệ thống siêu hình được hình thành ở thực vật. Một trường hợp đặc biệt của sự hình thành các hệ thống siêu hình là sự phân nhánh.

Metamere của vùng sinh dưỡng của chồi thực vật hạt kín bao gồm lá, đốt, lóng và chồi nách bên, nằm ở gốc lóng ở phía đối diện với vị trí bám của lá. Nụ này được bao phủ bởi lá của metamer trước đó. Các metameres của vùng thế hệ rất đa dạng. Ví dụ, ở lúa mì, các metame của một cành phức tạp bao gồm một đoạn của thân cành và một bông nhỏ gắn vào nó. Đôi khi thực vật có vùng chuyển tiếp chồi. Ở một số loài và giống lúa mì, nó có thể được biểu hiện bằng vảy của những bông con kém phát triển.

Metamerism của thực vật là một biểu hiện hình thái về tính đặc hiệu của sự tăng trưởng và hình thái của chúng, diễn ra nhịp nhàng, dưới hình thức lặp lại các chu kỳ phụ được định vị trong các tiêu điểm của mô phân sinh. Nhịp điệu hình thành các metamer gắn bó chặt chẽ với tính chu kỳ của các quá trình sinh trưởng đặc trưng của thực vật. Sự hình thành các metamer là quá trình hình thái cơ bản trong quá trình phát triển của thực vật. Nó tạo cơ sở cho sự phức tạp của tổ chức trong quá trình phát sinh bản thể và phản ánh quá trình trùng hợp, đây là một trong những cơ chế tiến hóa của thực vật bậc cao.

Sự hình thành và phát triển của metameres được đảm bảo chủ yếu bởi chức năng của mô phân sinh đỉnh và xen kẽ.

Ở chồi sinh dưỡng, cũng như trong phôi của hạt nảy mầm, do sự phân chia phân bào, thể tích hình nón phát triển của thân phôi tăng lên. Sự phân chia tích cực sau đó của các tế bào ở vùng ngoại vi của hình nón phát triển dẫn đến sự hình thành mầm lá - lá nguyên sinh và đĩa chèn. Tại thời điểm này, hoạt động mô phân sinh của áo dài và vùng mô phân sinh trung tâm giảm đi phần nào, nhưng các tế bào của đĩa chèn đang phân chia tích cực. Phần trên của đĩa là nơi bám của lá nguyên thủy và khi nó phát triển về độ dày, một nút được hình thành từ nó. Một nút nội bộ phát triển từ phần dưới của đĩa chèn. Ở đây, củ thô sơ của chồi nách bên được hình thành ở phía đối diện với gân giữa của lá nguyên thủy. Nói chung, mầm lá, đĩa chèn và chồi nguyên thủy tạo thành một metamer thô sơ.

Khi quá trình hình thành metamer phôi hoàn tất, hoạt động phân chia tế bào ở vùng áo dài và vùng mô phân sinh trung tâm lại tăng lên. Thể tích của phần nhẵn của nón sinh trưởng lại tăng lên, đạt mức tối đa trước khi bắt đầu lá nguyên thủy tiếp theo. Do đó, một cái mới bắt đầu hình thành trên phần đỉnh của metamere thô sơ trước đó. Quá trình này được xác định về mặt di truyền và lặp lại một cách nhịp nhàng nhiều lần. Trong trường hợp này, metamer được hình thành đầu tiên sẽ nằm ở phần cơ bản của chồi, và metamer trẻ nhất về mặt di truyền sẽ nằm ở phần đỉnh. Sự tích lũy số lượng nguyên thủy metamer ở ​​thận T.I. Serebrykova gọi đó là sự trưởng thành. Để biểu thị số lượng metamer tối đa được tích tụ trong thận, cô ấy đã đề xuất thuật ngữ “dung tích thận”.

Sự tăng trưởng và phát triển của các lóng, với tư cách là thành phần của metamere, phần lớn được quyết định bởi hoạt động của mô phân sinh xen kẽ. Sự phân chia tế bào của mô phân sinh này và sự kéo dài của các dẫn xuất của chúng dẫn đến sự kéo dài của các lóng.

Metamer có một số tính năng đặc trưng, cho phép chúng đảm bảo tính toàn vẹn về cấu trúc và chức năng của sinh vật thực vật.

1) Tính phân cực của metamer. Mỗi metamer có một phần cơ bản và một phần đỉnh. Thuật ngữ “phần đỉnh” gợi ý rằng phần trên của metamere chứa mô phân sinh đỉnh hoặc hướng về phía đỉnh.

Phần đáy và phần đỉnh khác nhau về đặc điểm hình thái, mô học-giải phẫu và sinh lý-sinh hóa. Ví dụ, ở lúa mì, khi di chuyển từ phần gốc đến phần đỉnh của lóng, độ dày của thân, đường kính của lỗ tủy và độ dày của vòng xơ cứng ngoại vi lúc đầu tăng lên rồi giảm dần; số lượng tế bào trong các sợi nhu mô đồng hóa tăng lên đáng kể; Đường kính xuyên tâm của các bó mạch giảm, cũng như số lượng mạch trong xylem.

2) Tính đối xứng của metamers. Tính đối xứng của các cơ quan thực vật được đảm bảo bởi tính đối xứng của các metamer hình thành nên chúng, phát sinh do một chuỗi phân chia tế bào cụ thể trong tế bào hình nón phát triển.

3) Tính dị thời của sự hình thành các metamer. Các metamer được phân lập luân phiên tại các thời điểm khác nhau bởi một hình nón phát triển. Do đó, các metame đầu tiên của phần cơ bản của chồi già hơn về mặt di truyền và các metamer cuối cùng của phần đỉnh trẻ hơn. Về mặt hình thái, chúng khác nhau về các thông số lá, chiều dài và độ dày của các lóng. Ví dụ, trong ngũ cốc, các lá ở tầng trên rộng hơn các lá ở tầng dưới, và các lóng nhánh phụ dài hơn và mỏng hơn các lá ở tầng dưới.

4) Sự thay đổi đặc tính của metamers. Các metameres trẻ hơn về mặt di truyền có biên độ biến đổi tính trạng nhỏ hơn. Do đó, các đặc điểm giải phẫu của nút phụ có thể được sử dụng với độ chính xác cao hơn để xác định các giống cây ngũ cốc và xây dựng chương trình nhân giống.

5) Thiết kế tối ưu các metamer. Cấu trúc sinh học tối ưu là cấu trúc đòi hỏi một lượng chất hữu cơ tối thiểu để xây dựng và duy trì. Do cấu trúc của thực vật gắn bó chặt chẽ với chức năng của chúng nên tiêu chí về tính tối ưu có thể là khả năng thích ứng của thực vật với điều kiện sinh trưởng và tỷ lệ năng suất hạt của chúng với khối lượng cơ quan sinh dưỡng. Thiết kế tối ưu của toàn bộ nhà máy được đảm bảo bằng thiết kế tối ưu của các bộ chuyển đổi thành phần của nó.

6) Một nhà máy hoàn chỉnh là một hệ thống polyme được hình thành bởi một bộ metamer. Tính đa hình thể hiện ở mọi cấp độ tổ chức của sinh vật thực vật. Như vậy, trong cấu trúc DNA có nhiều gen lặp lại; Kiểu nhân của nhiều loài thực vật được biểu thị bằng bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội hoặc đa bội; lạp thể, ty thể, ribosome và các bào quan khác được tìm thấy với số lượng lớn trong tế bào. Cây trưởng thành là một tập hợp các chồi, rễ và cơ quan sinh sản phụ có cấu trúc siêu hình. Hệ thống metameric đảm bảo năng suất cao của cây trồng và tăng đáng kể độ tin cậy trong quá trình hình thành bản thể của chúng.

27. 4.1. Cấu trúc giải phẫu sơ cấp của rễ

Đặc điểm cấu trúc sơ cấp được thể hiện rõ ràng ở các mặt cắt dọc và ngang của chóp rễ.

Trên mặt cắt dọc của chóp rễ, có thể phân biệt được bốn vùng

Vùng chóp rễ bao phủ mô phân sinh đỉnh của rễ. Nó bao gồm các tế bào sống. Lớp bề mặt của chúng liên tục bong ra và tạo thành đường đi mà rễ di chuyển. Các tế bào bong tróc cũng tạo ra chất nhầy giúp rễ di chuyển dễ dàng trong đất. Các tế bào ở phần trung tâm của chỏm, hay columella, chứa các hạt tinh bột, góp phần vào sự phát triển địa hướng của rễ. Các tế bào của mũ liên tục được đổi mới do sự phân chia tế bào của một mô giáo dục đặc biệt - calyptrogen, đặc trưng của thực vật một lá mầm.

I – vùng nắp rễ; II – vùng tăng trưởng; III – vùng lông rễ; IV – khu vực nắm giữ. 1 – biểu mô, 2 – ba vòng, 3 – nội bì, 4 – vỏ não nguyên phát, 5 – ngoại bì, 6 – trụ trung tâm, 7 – lông chân tóc; 8 – sự hình thành rễ bên.

Vùng tăng trưởng bao gồm hai tiểu vùng. Trong tiểu vùng phân chia, sự phát triển của rễ xảy ra do sự phân chia tế bào phân bào tích cực. Ví dụ, ở lúa mì, tỷ lệ tế bào phân chia (chỉ số phân bào) là 100–200 ppm. Tiểu vùng phân chia là một tài liệu có giá trị cho các nghiên cứu tế bào học. Ở đây thuận tiện cho việc nghiên cứu số lượng, cấu trúc vĩ mô và vi mô của nhiễm sắc thể. Trong tiểu vùng kéo dài, hoạt động phân sinh của tế bào giảm đi, nhưng do sự cân bằng nhất định của phytohormone, chủ yếu là auxin và cytokinin, sự phát triển của rễ xảy ra do sự kéo dài theo trục của tế bào non.

Vùng hấp thụ có thể được gọi chính xác là vùng chân tóc, cũng như vùng biệt hóa, vì biểu mô, vỏ não sơ cấp và trụ trung tâm được hình thành ở đây.

Epiblema là một mô tích hợp đặc biệt, được đổi mới liên tục, bao gồm hai loại tế bào. Các lông rễ có thành mỏng dài 1–3 mm phát triển từ trichoblasts, nhờ đó nước và các chất hòa tan trong đó được hấp thụ. Lông rễ có thời gian tồn tại ngắn. Chúng sống được 2 - 3 tuần rồi bong vảy. Atrichoblasts không hình thành lông rễ và thực hiện chức năng tích hợp.

Vỏ não sơ cấp điều chỉnh dòng nước vào các mô dẫn của trụ trung tâm. Khi hình trụ trung tâm được hình thành, các mô nguyên sinh được hình thành đầu tiên, qua đó các chất hữu cơ cần thiết cho sự phát triển của nó đi vào chóp rễ. Lên cao hơn ở rễ, ở mức độ của các sợi lông đầu tiên, các thành phần mạch máu của protoxylem xuất hiện. Các mô mạch máu ban đầu phát triển thành phloem nguyên phát và xylem nguyên phát của bó mạch quay.

Vùng dẫn chiếm phần lớn nhất của rễ. Nó thực hiện nhiều chức năng: vận chuyển nước, khoáng chất và các chất hữu cơ hòa tan trong đó, tổng hợp các hợp chất hữu cơ, lưu trữ chất dinh dưỡng, v.v. Vùng dẫn điện kết thúc bằng cổ rễ, tức là. điểm chuyển tiếp giữa gốc và thân. Ở thực vật hạt kín hai lá mầm, ở phần đầu của vùng này có sự chuyển đổi từ cấu trúc giải phẫu sơ cấp sang cấu trúc giải phẫu thứ cấp của rễ.

Mặt cắt ngang ở khu vực lông rễ cho thấy các đặc điểm cấu trúc và địa hình của cấu trúc giải phẫu chính của rễ (Hình 2). Trên bề mặt của rễ có một lớp biểu bì với các sợi lông ở rễ, nhờ đó nước và các chất hòa tan trong đó được hấp thụ. Không giống như lớp biểu bì, biểu mô không được bao phủ bởi lớp biểu bì và không có khí khổng. Bên dưới là vỏ não sơ cấp, bao gồm ngoại bì, trung bì và nội bì.

1 – vùng chóp rễ; 2 – 6 – mặt cắt ngang ở các mức khác nhau; Vx - xylem thứ cấp; Vf - phloem thứ cấp; K – cambium; Mx – metaxylem; Mf – metaphloem; Pd - nguyên bì; Px – protoxylem; Prd – chu vi; Pf – protophloem; Pc – xe ba bánh; Rd – thân rễ; Ví dụ - ngoại bì; En – nội bì; C – che phủ.

Các tế bào ngoại bì được gấp nếp dày đặc và có màng dày. Lớp ngoại bì cung cấp nước apoplastic cho các lớp sâu hơn của vỏ não, đồng thời mang lại sức mạnh cho rễ từ bề mặt.

Lớp giữa của vỏ não, trung bì, bao gồm các tế bào nhu mô có thành mỏng và có cấu trúc lỏng lẻo do có nhiều khoảng gian bào qua đó nước di chuyển đến ngoại bì.

Nội bì, hay lớp bên trong của vỏ não sơ cấp, bao gồm một hàng tế bào. Nó bao gồm các lồng có vành đai Casparian và lồng lối đi. Các tế bào có vành đai Casparian có màng bên (xuyên tâm) và màng tiếp tuyến (cuối) dày lên đối diện với hình trụ trung tâm. Những chất dày cellulose này được tẩm lignin và do đó không thể truyền qua nước. Ngược lại, tế bào xuyên qua có thành mỏng và nằm đối diện với các tia xylem. Thông qua các tế bào đi qua, nước đi vào bó dẫn hướng tâm của xi lanh trung tâm.

Trụ trung tâm của rễ, hay còn gọi là tấm bia, bao gồm nhiều lớp tế bào. Ngay bên dưới nội bì có một hoặc nhiều hàng tế bào ba vòng. Trong số này, trong quá trình chuyển đổi sang cấu trúc thứ cấp của rễ ở thực vật hạt kín và thực vật hạt trần, một cambium xen kẽ và phellogen (bần cambium) được hình thành. Ngoài ra, các tế bào ba bánh còn tham gia vào quá trình hình thành rễ bên. Đằng sau ba bánh có các tế bào của bó mạch hướng tâm.

Bó mạch được hình thành từ Procambium. Đầu tiên, các tế bào protophloem được hình thành, sau đó ở cấp độ của những sợi lông đầu tiên - tế bào protoxylem. Các tế bào của mô dẫn phát sinh một cách ngoại biên, tức là khỏi bề mặt của chùm tia và sau đó phát triển theo hướng hướng tâm. Trong trường hợp này, những mạch sớm nhất, lớn hơn nằm ở trung tâm của xylem, và những mạch trẻ hơn, có đường kính nhỏ hơn, nằm ở ngoại vi của tia xylem. Các tế bào phloem nằm giữa các tia xylem.

Số lượng tia xylem phụ thuộc vào vị trí hệ thống của cây. Ví dụ, một số loài dương xỉ có thể chỉ có một tia xylem và một đoạn phloem. Sau đó búi tóc được gọi là vua. Nhiều thực vật hạt kín hai lá mầm có đặc điểm là bó nhị phân có hai tia xylem. Ngoài ra, họ còn có những cây có bó ba, bốn và năm cánh. Ở thực vật hạt kín một lá mầm, các bó mạch đa vòm với xylem đa tia là điển hình.

Cấu trúc của bó mạch hướng tâm ảnh hưởng đến phương pháp khởi đầu của rễ bên. Trong gốc nhị phân chúng hình thành giữa phloem và xylem, trong gốc ba nhánh và tứ phân chúng hình thành đối diện với xylem, và trong gốc đa vòm chúng hình thành đối diện với phloem.

Cấu trúc tế bào của biểu mô và vỏ sơ cấp đảm bảo sự xuất hiện của áp lực nước ở rễ. Nước được hấp thụ bởi lông rễ, để lại chúng trong màng tế bào của ngoại bì, sau đó đi vào khoảng gian bào của trung bì và từ chúng đi qua các tế bào có thành mỏng vào các mạch của bó mạch hướng tâm. Vì lông rễ có tổng diện tích bề mặt lớn hơn tế bào đi qua nên tốc độ di chuyển của nước và do đó áp suất của nó tăng lên khi nó đến gần các mạch. Sự chênh lệch áp suất xảy ra tạo thành áp suất rễ, là một trong những cơ chế dẫn nước vào thân và các cơ quan khác của cây. Cơ chế quan trọng thứ hai để di chuyển nước là thoát hơi nước.

28. 4.2. Cấu trúc giải phẫu thứ cấp của rễ

Ở thực vật hạt kín và thực vật hạt trần, cấu trúc giải phẫu chính của rễ trong vùng dẫn được bổ sung bởi các cấu trúc có nguồn gốc thứ cấp, được hình thành do sự xuất hiện và hoạt động phân sinh của các mô giáo dục bên thứ cấp - cambium và phellogen (cork cambium) (Hình . 3). Khi chuyển sang cấu trúc thứ cấp, về cơ bản sẽ xảy ra những thay đổi quan trọng sau.

A. Sự xuất hiện trong trụ trung tâm của rễ cambium và xylem thứ cấp và phloem thứ cấp được tạo ra bởi nó, băng thông vượt trội hơn nhiều so với các thành phần của chùm dẫn xuyên tâm ban đầu.