Sileän endoplasmisen retikulumin rakenne. Karkea endoplasminen verkkokalvo

Nexuksen alueella (pituus 0,5–3 μm) plasmakalvot kohtaavat 2 nm:n etäisyydelle ja ne läpäisevät lukuisat proteiinikanavat (connexons), jotka yhdistävät naapurisolujen sisällön. Ionit ja pienet molekyylit voivat diffundoitua näiden kanavien läpi (halkaisijaltaan 2 nm). Lihaskudokselle ominaista.

Synapsit- Nämä ovat alueita signaalin siirtoon yhdestä kiihtyvästä solusta toiseen. Synapsissa on presynaptinen kalvo (joka kuuluu yhteen soluun), synaptinen rako ja postsynaptinen kalvo (PoM) (osa toisen solun plasmalemmaa). Yleensä signaalin välittää kemiallinen aine - välittäjä, joka vaikuttaa tiettyihin PoM:n reseptoreihin. Hermokudokselle ominaista.

Kalvoorganellit:

Endoplasminen verkkokalvo (ER)- Porter löysi ensimmäisen kerran fibroblastien endoplasmasta, jaettuna kahteen tyyppiin - rakeinen ja rakeinen(tai sileä).

Rakeinen EPS Se on kokoelma litteitä pusseja (säiliöitä), vakuoleja ja tubuluksia; hyaloplasmisella puolella kalvoverkko on peitetty ribosomeilla. Tässä suhteessa käytetään joskus toista termiä - karkea verkko. Rakeisen ER:n ribosomeissa syntetisoidaan tällaisia proteiineja, jotka sitten joko poistetaan solusta (vientiproteiinit),
tai ovat osa tiettyjä kalvorakenteita (kalvot itse, lysosomit jne.).

Rakeisen EPS:n toiminnot:

1) peptidiketjujen, kalvojen, lysosomaalisten jne. synteesi ribosomeissa. proteiinit,

2) näiden proteiinien eristäminen hyaloplasmasta kalvoonteloiden sisällä ja niiden pitoisuus täällä,

3) näiden proteiinien kemiallinen muuntaminen sekä niiden sitoutuminen hiilivetyihin tai muihin komponentteihin

4) niiden kuljetus (EPS:n sisällä ja yksittäisten vesikkeleiden avulla).

Näin ollen hyvin kehittyneen rakeisen EPS:n läsnäolo solussa osoittaa proteiinisynteesin korkeaa intensiteettiä, erityisesti suhteessa erittyviin proteiineihin.

Tasainen XPS toisin kuin rakeisessa, siitä puuttuu ribosomeja. Suorittaa Ominaisuudet:

1) hiilihydraattien, lipidien, steroidihormonien synteesi (siksi se ilmentyy hyvin näitä syntetisoivissa soluissa hormonit mm., lisämunuaiskuoressa, sukurauhasissa);

2) myrkyllisten aineiden vieroitus (ilmantuvat hyvin maksasoluissa, erityisesti myrkytyksen jälkeen), kalsiumionien laskeutuminen säiliöön (luuranko- ja sydänlihaskudoksessa, vapautumisen jälkeen ne stimuloivat supistumista) ja syntetisoitujen aineiden kuljetus.

Golgi-kompleksi ( Camillo Golgi löysi tämän organellin ensimmäisen kerran vuonna 1898 hopeamustan verkon muodossa. ) - tämä on 5-10 päällekkäin makaavan litteän kalvosäiliön kasauma, joista vapautuu pieniä kuplia. Jokaista tällaista klusteria kutsutaan diktyosomiksi. Solussa voi olla monia diktyosomeja, jotka ovat yhteydessä EPS:ään ja toisiinsa vesisäiliöiden ja tubulusten kautta. Aseman ja toiminnan mukaan diktyosomit jaetaan kahteen osaan: proksimaalinen (cis-) osa on ER:tä päin. Vastakkaista osaa kutsutaan distaaliksi (trans-). Tällöin rakeisesta EPS:stä kulkeutuvat rakkulat proksimaaliseen osaan, diktyosomissa prosessoituneet proteiinit siirtyvät vähitellen proksimaalisesta osasta distaaliseen osaan ja lopuksi eritysrakkulat ja primaariset lysosomit silmuavat distaalisesta osasta.

Golgi-kompleksin toiminnot:

1) erottelu vastaavien proteiinien (erottaminen) hyaloplasmasta ja niiden konsentraatio,

2) näiden proteiinien kemiallisen modifioinnin jatkaminen, esimerkiksi sitoutuminen hiilivetyihin.

3) lajittelu nämä proteiinit lysosomiin, kalvoon ja viedään ulos,

4) proteiinien sisällyttäminen vastaavien rakenteiden (lysosomit, eritysrakkulat, kalvot) koostumukseen.

Lysosomit(Dedyuv vuonna 1949) ovat kalvorakkuloita, jotka sisältävät entsyymejä biopolymeerien hydrolyysiin ja jotka muodostuvat Golgi-kompleksin säiliöistä silmussa. Mitat - 0,2-0,5 mikronia. Lysosomin toiminta- makromolekyylien solunsisäinen pilkkominen. Lisäksi lysosomeissa ne tuhoutuvat yksittäisinä makromolekyyleina (proteiinit, polysakkaridit jne.),
ja kokonaiset rakenteet - organellit, mikrobihiukkaset jne.

Erottaa 3 tyyppiä lysosomeja, jotka on esitetty elektronidiffraktiokuviossa.

Primaariset lysosomit- Näillä lysosomeilla on homogeeninen sisältö.

Ilmeisesti nämä ovat vasta muodostuneita lysosomeja, joissa on entsyymien alkuliuos (noin 50 erilaista hydrolyyttistä entsyymiä). Merkkientsyymi on hapan fosfataasi.

Toissijaiset lysosomit muodostuvat joko fuusioimalla primaarisia lysosomeja pinosytoottisten tai fagosytoottisten vakuolien kanssa,
tai vangitsemalla solun omia makromolekyylejä ja organelleja. Siksi sekundaariset lysosomit ovat yleensä kooltaan suurempia kuin primaariset,
ja niiden sisältö on usein heterogeenista: siitä löytyy esimerkiksi tiheitä kappaleita. Jos niitä on läsnä, ne puhuvat fagolysosomeista (heterofagosomeista) tai autofagosomeista (jos nämä kappaleet ovat solun omien organellejen fragmentteja). klo erilaisia vammoja soluissa autofagosomien määrä yleensä kasvaa.

Telolysosomit tai jäännöskappaleet, ilmestyy sitten,

kun lysosomaalinen ruoansulatus ei johda täydellinen tuho vangitut rakenteet. Tässä tapauksessa sulamattomat jäämät (makromolekyylien fragmentit, organellit ja muut hiukkaset) tiivistyvät,
ne talletetaan usein pigmentti, ja lysosomi itse menettää suurelta osin hydrolyyttisen aktiivisuutensa. Jakautumattomissa soluissa telolysosomien kerääntyminen muuttuu tärkeä tekijä ikääntyminen. Siten iän myötä telolysosomit, joissa on niin sanottuja, kerääntyvät aivojen, maksan ja lihaskuitujen soluihin. ikääntyvä pigmentti - lipofussiini.

Peroksisomit Ilmeisesti, kuten lysosomit, ne muodostuvat irrottamalla kalvorakkuloita Golgi-kompleksin vesisäiliöistä. Löytyy suuria määriä maksasoluissa. Peroksisomit sisältävät kuitenkin erilaisia entsyymejä. Pääosin aminohappooksidaasit. Ne katalysoivat substraatin suoraa vuorovaikutusta hapen kanssa, jolloin jälkimmäinen muuttuu hapen kanssa vetyperoksidi, H2O2- vaarallinen hapettava aine soluille.

Siksi peroksisomit sisältävät katalaasi-entsyymi, joka tuhoaa H 2 NOIN 2 veteen ja hapelle. Joskus peroksisomeista löytyy kidemäinen rakenne (2) - nukleoidi.

Mitokondriot - (viime vuosisadan lopulla Altman värjäsi ne valikoivasti happamalla fuksiinilla) kaksi kalvoa - ulompi ja sisäinen - joista toinen muodostaa lukuisia invaginaatioita ( cristas) mitokondriomatriisiin. Mitokondriot eroavat muista organelleista kahdella muulla tavalla: mielenkiintoisia ominaisuuksia. Ne sisältävät oma DNA- 1 - 50 pientä identtistä syklistä molekyyliä. Lisäksi mitokondriot sisältävät omia ribosomeja, jotka ovat kooltaan hieman pienempiä kuin sytoplasmiset ribosomit ja näkyvät pieninä rakeina. b) Tämä järjestelmä autonominen proteiinisynteesi varmistaa noin 5 %:n muodostumisen mitokondrioiden proteiineista. Loput mitokondrioproteiinit ovat tuman koodaamia ja sytoplasmisten ribosomien syntetisoimia.

Mitokondrioiden päätehtävä- oksidatiivisen hajoamisen loppuunsaattaminen ravinteita ja tämän prosessin aikana vapautuvasta energiasta johtuen ATP:n muodostuminen - tilapäinen energian kerääjä solussa.

2. Tunnetuimmat ovat 2 prosessia. –

A) Krebsin sykli - aineiden aerobinen hapetus, jonka lopputuotteet ovat solusta poistuva CO2 ja NADH - hengitysketjun kuljettamien elektronien lähde.

b) Oksidatiivinen fosforylaatio- ATP:n muodostuminen elektronien (ja protonien) siirron aikana hapelle.

Elektronien siirto tapahtuu välikantajien ketjun (ns. hengitysketjun) kautta, joka upotettu mitokondrioiden risteyksiin.
Täällä sijaitsee myös ATP-synteesijärjestelmä (ATP-syntetaasi, joka yhdistää ADP:n hapettumisen ja fosforylaation ATP:hen). Näiden prosessien kytkeytymisen seurauksena substraattien hapettumisen aikana vapautuva energia varastoituu korkeaenergisiin ATP-sidoksiin ja varmistaa sen jälkeen lukuisten solutoimintojen (esimerkiksi lihasten supistumisen) suorittamisen. Sairauksissa hapettuminen ja fosforylaatio kytkeytyvät irti mitokondrioissa, jolloin energiaa tuotetaan lämmön muodossa.

c) Muut mitokondrioissa tapahtuvat prosessit: ureasynteesi,
rasvahappojen ja pyruvaatin hajoaminen asetyyli-CoA:ksi.

Mitokondrioiden rakenteen vaihtelevuus. Lihaskuiduissa, joissa energiantarve on erityisen korkea, mitokondriot sisältävät
suuri määrä tiheästi sijoittuva lamelli (lamelli) Kristus. Maksasoluissa mitokondrioiden cristae-määrä on paljon pienempi. Lopuksi lisämunuaiskuoren soluissa risteillä on putkimainen rakenne ja ne näyttävät pieniltä rakkuloilta osassa.

Ei-kalvoorganelleja ovat:

Ribosomit - muodostuvat ytimen ytimessä. Palade löysi ne vuonna 1953, ja hänelle myönnettiin Nobel-palkinto vuonna 1974. Ribosomit koostuvat pienistä ja suurista alayksiköistä, niiden mitat ovat 25 x 20 x 20 nm, ja ne sisältävät ribosomaalista RNA:ta ja ribosomaalisia proteiineja. Toiminto- proteiinisynteesi. Ribosomit voivat joko sijaita rakeisen ER:n kalvojen pinnalla tai sijaita vapaasti hyaloplasmassa muodostaen klustereita - polysomeja. Jos gr. on hyvin kehittynyt solussa. EPS, sitten se syntetisoi proteiineja vientiä varten (esimerkiksi fibroblasti); jos solussa on heikosti kehittynyt EPS ja paljon vapaita ribosomeja ja polysomeja, niin tämä solu erilaistui vähän ja syntetisoi proteiineja sisäiseen käyttöön. Sytoplasman alueet, joissa on runsaasti ribosomeja ja gr. EPS antaa +-reaktion RNA:lle, kun se värjätään Brushin mukaan (RNA värjätään vaaleanpunaiseksi pyroniinilla).

Filamentit ovat solun fibrillaarisia rakenteita. Filamentteja on 3 tyyppiä: 1) mikrofilamentit - nämä ovat ohuita filamentteja, jotka muodostuvat pallomaisesta aktiiniproteiinista (halkaisijaltaan 5-7 nm), jotka muodostavat enemmän tai vähemmän tiheän verkoston soluissa . Kuten kuvasta näkyy, mikrofilamenttikimppujen (1) pääsuunta on kennon pitkää akselia pitkin. 2) toista filamenttityyppiä kutsutaan myosiinifilamenteiksi (halkaisija 10-25 nm) lihassoluissa, jotka liittyvät läheisesti aktiinifilamentteihin muodostaen mifibrillin. 3) kolmannen tyypin filamentteja kutsutaan välimuotoisiksi, niiden halkaisija on 7-10 nm. Ne eivät osallistu suoraan supistumismekanismeihin, mutta voivat vaikuttaa solujen muotoon (kerääntyen tiettyihin paikkoihin ja muodostaen tukea organelleille, kerääntyvät usein kimppuihin muodostaen fibrillejä). Välilangat ovat kudosspesifisiä. Epiteelissä ne muodostuvat keratiiniproteiinista soluissa sidekudos- vimentiini, sileissä lihassoluissa - desmiini, in hermosolut(näkyy kuvassa) niitä kutsutaan neurofilamenteiksi ja ne muodostuvat myös erityisestä proteiinista. Proteiinin luonteen mukaan on mahdollista määrittää, mistä kudoksesta kasvain kehittyi (jos keratiinia löytyy kasvaimesta, se on luonteeltaan epiteelistä, jos vimetiini - sidekudosta).

Filamenttien toiminnot- 1) muodostavat sytoskeleton 2) osallistuvat solunsisäiseen liikkeeseen (mitokondrioiden, ribosomien, vakuolien liikkuminen, sytolemman vetäytyminen fagosytoosin aikana 3) osallistuvat solujen ameboidiliikenteeseen.

Microvilli - johdannaisia solujen plasmalemmasta, joiden pituus on noin 1 μm, halkaisija noin 100 nm, ne perustuvat mikrofilamenttikimppuihin. Toiminnot: 1) lisäävät solujen pintaa 2) suoliston ja munuaisten epiteelissä ne suorittavat absorptiotehtävän.

Mikrotubulukset muodostavat myös tiheän verkon soluun. Netto
alkaa perinukleaarisesta alueesta (sentriolista) ja
ulottuu säteittäisesti plasmalemmaan. Mikrotubulukset kulkevat myös soluprosessien pitkää akselia pitkin.

Mikrotubuluksen seinämä koostuu yhdestä kerroksesta tubuliiniproteiinin pallomaisia alayksiköitä. Poikkileikkauksessa on 13 tällaista alayksikköä, jotka muodostavat renkaan. Jakautumattomassa (interfaasissa) solussa mikrotubulusten muodostama verkosto toimii solun muotoa ylläpitävänä sytoskeletonina ja toimii myös ohjaavina rakenteina aineiden kuljetuksen aikana. Tässä tapauksessa aineiden kuljetus ei tapahdu mikrotubulusten kautta, vaan peritubulaarisen tilan kautta. Jakautuvissa soluissa mikrotubulusten verkosto järjestyy uudelleen ja muodostaa ns. fissiokara. Se yhdistää kromosomien kromatidit sentrioleihin ja edistää kromatidien oikeaa erottamista jakautuvan solun napoihin.

Centrioles. Sytoskeleton lisäksi mikrotubulukset muodostavat sentrioleja.
Jokaisen niiden koostumus näkyy kaavalla: (9 x 3) + 0 . Centriolit on järjestetty pareittain - suorassa kulmassa toisiinsa nähden. Tätä rakennetta kutsutaan diplosomiksi. Diplosomien ympärillä - ns. sentrosfääri, kevyemmän sytoplasman vyöhyke, joka sisältää lisää mikrotubuluksia. Yhdessä diplosomia ja sentrosfääriä kutsutaan solukeskukseksi. Jakautumattomassa solussa on yksi pari sentrioleja. Uusien sentriolien muodostuminen (valmistellessaan solua jakautumista varten) tapahtuu päällekkäisyyden (kaksoistumisen) kautta: jokainen sentrioli toimii matriisina, jota vastaan kohtisuorassa uusi sentrioli muodostuu (tubuliinin polymeroinnilla). Siksi, kuten DNA:ssa, jokaisessa diplosomissa yksi sentrioli on emosentrioli ja toinen on tytärsentrioli.

Eri solujen endoplasminen verkkokalvo voi esiintyä litistetyinä vesisäiliöinä, tubuleina tai yksittäisinä vesikkeleinä. Näiden muodostumien seinämä koostuu bilipidikalvosta ja joistakin sen sisältämistä proteiineista ja rajaa endoplasmisen retikulumin sisäisen ympäristön hyaloplasmasta.

Endoplasmista retikulumia on kahta tyyppiä:

rakeinen (rakeinen tai karkea);

ei-rakeinen tai sileä.

Rakeisen endoplasmisen retikulumin kalvojen ulkopinta sisältää kiinnittyneitä ribosomeja. Sytoplasmassa voi olla molempia endoplasmisen retikulumin tyyppejä, mutta yleensä yksi muoto hallitsee, mikä määrää solun toiminnallisen spesifisyyden. On muistettava, että kaksi nimettyä lajiketta eivät ole endoplasmisen retikulumin itsenäisiä muotoja, koska voidaan jäljittää rakeisen endoplasmisen retikulumin siirtyminen sileäksi ja päinvastoin.

Rakeisen endoplasmisen retikulumin toiminnot:

solusta poistettavaksi tarkoitettujen proteiinien synteesi ("vientiä varten");

syntetisoidun tuotteen erottaminen (segregaatio) hyaloplasmasta;

syntetisoidun proteiinin kondensaatio ja modifiointi;

syntetisoitujen tuotteiden kuljetus lamellikompleksin säiliöihin tai suoraan kennosta;

bilipidikalvojen synteesi.

Sileä endoplasminen verkkokalvo Sitä edustavat vesisäiliöt, leveämmät kanavat ja yksittäiset vesikkelit, joiden ulkopinnalla ei ole ribosomeja.

Sileän endoplasmisen retikulumin toiminnot:

osallistuminen glykogeenisynteesiin;

lipidisynteesi;

detoksifikaatiotoiminto - myrkyllisten aineiden neutralointi yhdistämällä ne muihin aineisiin.

Lamellarista Golgi-kompleksia (retikulaarinen laite) edustaa rypäle litteistä vesisäiliöistä ja pienistä vesikkeleistä, joita rajoittaa bilipidikalvo. Lamellikompleksi on jaettu alayksiköihin - diktyosomeihin. Jokainen diktyosomi on pino litistyneitä vesisäiliöitä, joiden reunalla on pieniä rakkuloita. Samanaikaisesti jokaisessa litistetyssä säiliössä reunaosa on jonkin verran laajennettu ja keskiosa kaventunut.

Sanalauseessa on kaksi napaa:

cis-napa - suunnattu pohjallaan kohti ydintä;

trans-napa - suunnattu sytolemmaan.

On todettu, että kuljetusvakuolit lähestyvät cis-napaa kuljettaen rakeisessa endoplasmisessa retikulumissa syntetisoituja tuotteita lamellikompleksiin. Vesikkelit vapautuvat trans-napasta ja kuljettavat eritteen plasmalemmaan sen poistamiseksi solusta. Jotkut entsyymiproteiineilla täytetyistä pienistä vesikkeleistä jäävät kuitenkin sytoplasmaan ja niitä kutsutaan lysosomeiksi.

Levykompleksin toiminnot:

kuljetus - poistaa siinä syntetisoidut tuotteet solusta;

rakeisessa endoplasmisessa retikulumissa syntetisoitujen aineiden kondensaatio ja modifikaatio;

lysosomien muodostuminen (yhdessä rakeisen endoplasmisen retikulumin kanssa);

osallistuminen hiilihydraattiaineenvaihduntaan;

sytolemman glykokalyksin muodostavien molekyylien synteesi;

musiinin (liman) synteesi, kertyminen ja erittyminen;

endoplasmisessa retikulumissa syntetisoitujen kalvojen modifiointi ja niiden muuntaminen plasmalemmakalvoiksi.

Lamellikompleksin lukuisten toimintojen joukossa kuljetustoiminto on asetettu ensimmäiselle sijalle. Siksi sitä kutsutaan usein solun kuljetuslaitteeksi.

Lysosomit ovat sytoplasman pienimmät organellit (0,2-0,4 µm) ja siksi ne avautuvat (de Duve, 1949) vain elektronimikroskoopilla. Ne ovat kappaleita, joita rajoittaa lipidikalvo ja jotka sisältävät elektronitiheän matriisin, joka koostuu joukosta hydrolyyttisiä entsyymiproteiineja (50 hydrolaasia), jotka pystyvät hajottamaan minkä tahansa polymeeriyhdisteen (proteiinit, lipidit, hiilihydraatit ja niiden kompleksit) monomeerisiksi fragmenteiksi. Lysosomien merkkientsyymi on hapan fosfataasi.

Lysosomien tehtävänä on varmistaa solunsisäinen ruoansulatus eli sekä eksogeenisten että endogeenisten aineiden hajoaminen.

Lysosomien luokitus:

primaariset lysosomit ovat elektronitiheitä kappaleita;

sekundaariset lysosomit - fagolysosomit, mukaan lukien autofagolysosomit;

tertiääriset lysosomit tai jäännöskappaleet.

Todelliset lysosomit ovat pieniä elektronitiheitä kappaleita, jotka muodostuvat lamellikompleksissa.

Lysosomien ruoansulatustoiminta alkaa vasta sen jälkeen, kun lysosomi on fuusioitunut fagosomiin, toisin sanoen fagosytoosiin, jota ympäröi bilipidikalvo. Tässä tapauksessa muodostuu yksi rakkula - fagolysosomi, jossa fagosytoosimateriaali ja lysosomientsyymit sekoittuvat. Tämän jälkeen alkaa fagosytoituneen materiaalin biopolymeeriyhdisteiden pilkkominen (hydrolyysi) monomeerisiksi molekyyleiksi (aminohapot, monosakkaridit jne.). Nämä molekyylit tunkeutuvat vapaasti fagolysosomikalvon läpi hyaloplasmaan ja sitten solut hyödyntävät niitä, eli niitä käytetään joko energian tuottamiseen tai biopolymeerirakenteiden rakentamiseen. Mutta fagosytoosia aiheuttavat aineet eivät aina hajoa täysin.

Jäljellä olevien aineiden tuleva kohtalo voi olla erilainen. Jotkut niistä voidaan poistaa solusta eksosytoosilla, mekanismilla, joka on päinvastainen fagosytoosille. Jotkut aineet (lähinnä lipidiluonteiset) eivät hajoa lysosomaalisten hydrolaasien vaikutuksesta, vaan ne kerääntyvät ja tiivistyvät fagolysosomiin. Tällaisia muodostumia kutsutaan tertiäärisiksi lysosomeiksi tai jäännöskappaleiksi.

Fagosytoosin ja eksosytoosin prosessissa solun kalvojen säätely suoritetaan:

fagosytoosiprosessin aikana osa plasmakalvosta irtoaa ja muodostaa fagosomikuoren;

eksosytoosiprosessin aikana tämä kalvo integroituu jälleen plasmalemmaan.

On todettu, että jotkin solut uudistavat plasmalemman kokonaan tunnissa.

Tarkoituksenmukaisen fagosytoosien eksogeenisten aineiden solunsisäisen hajoamismekanismin lisäksi myös endogeeniset biopolymeerit – vaurioituneet tai vanhentuneet omat sytoplasman rakenneosat – tuhoutuvat samalla tavalla. Aluksi tällaisia organelleja tai kokonaisia sytoplasman osia ympäröi bilipidikalvo ja muodostuu autofagolysosomivakuoli, jossa tapahtuu biopolymeeriaineiden hydrolyyttinen pilkkoutuminen, kuten fagolysosomissa.

On huomattava, että kaikki solut sisältävät lysosomeja sytoplasmassa, mutta vaihtelevia määriä. On erikoistuneita soluja (makrofageja), joiden sytoplasma sisältää paljon primaarisia ja sekundaarisia lysosomeja. Tällaiset solut toimivat suojatoiminnot kudoksissa ja niitä kutsutaan puhtaammiksi soluiksi, koska ne ovat erikoistuneet absorboimaan suurta määrää eksogeenisiä hiukkasia (bakteerit, virukset) sekä omia rappeutuneita kudoksia.

Peroksisomit ovat sytoplasmisia mikro-aineita (0,1-1,5 µm), rakenteeltaan samanlaisia kuin lysosomit, mutta eroavat niistä siinä, että niiden matriisi sisältää kidemäisiä rakenteita ja entsyymiproteiinien joukossa on katalaasi, joka tuhoaa aminohappojen hapettumisen aikana muodostuvan vetyperoksidin.

Endoplasminen verkkokalvo eli EPS on kokoelma kalvoja, jotka ovat jakautuneet suhteellisen tasaisesti eukaryoottisolujen sytoplasmaan. EPS:llä on valtava määrä haaroja ja se on monimutkainen suhdejärjestelmä.

EPS on yksi komponenteista solukalvo. Se itsessään sisältää kanavia, putkia ja säiliöitä, jotka mahdollistavat jakelun sisäinen tila soluja tietyille alueille ja myös laajentaa sitä merkittävästi. Koko solun sisällä oleva tila on täytetty matriisilla - tiheällä syntetisoidulla aineella, ja jokaisessa sen osassa on erilainen kemiallinen koostumus. Siksi soluontelossa voi tapahtua kerralla useita kemiallisia reaktioita, jotka kattavat vain tietyn alueen, eivät koko järjestelmää. ER päättyy perinukleaariseen tilaan.

Lipidit ja proteiinit ovat pääaineita endoplasmisen retikulumin kalvossa. Usein löytyy myös erilaisia entsyymejä.

EPS-tyypit:

Agranular (aPS) on olennaisesti toisiinsa yhdistettyjen putkien järjestelmä, joka ei sisällä ribosomeja. Tällaisen EPS:n pinta on sileä, koska siinä ei ole mitään.
Rakeinen (grES) - sama kuin edellinen, mutta pinnalla on ribosomeja, joiden vuoksi havaitaan karheutta.

Joissakin tapauksissa tämä luettelo sisältää ohimenevän endoplasmisen retikulumin (TER). Sen toinen nimi on siirtymäkausi. Se sijaitsee kahden tyyppisen verkon risteyksessä.

Karkea ES voidaan havaita kaikissa elävissä soluissa siittiöitä lukuun ottamatta. Kuitenkin jokaisessa organismissa se on kehittynyt vaihtelevassa määrin.

Esimerkiksi GRES on melko pitkälle kehittynyt plasmasoluissa, jotka tuottavat immunoglobuliineja, fibroblasteissa, jotka tuottavat kollageenia, ja rauhasepiteelisoluissa. Jälkimmäiset sijaitsevat haimassa, jossa ne syntetisoivat entsyymejä, ja maksassa, jotka tuottavat albumiinia.

Sileää ES:tä edustavat lisämunuaisen solut, joiden tiedetään tuottavan hormoneja. Sitä löytyy myös lihaksista, joissa kalsiumin aineenvaihdunta tapahtuu, ja klooria erittävistä maharauhasista.

Sisäisiä EPS-kalvoja on myös kahdenlaisia. Ensimmäinen on putkijärjestelmä, jossa on useita haaroja; ne on kyllästetty erilaisilla entsyymeillä. Toinen tyyppi on vesikkelit - pienet kuplat, joissa on oma kalvo. Ne suorittavat syntetisoitujen aineiden kuljetustoiminnon.

EPS-toiminnot

Ensinnäkin endoplasminen retikulumi on syntetisoiva järjestelmä. Mutta se ei myöskään ole vähemmän mukana sytoplasmisten yhdisteiden kuljettamisessa, mikä tekee koko solusta kykenevän monimutkaisempiin toiminnallisiin ominaisuuksiin.

Yllä kuvatut EPS:n ominaisuudet ovat tyypillisiä mille tahansa sen tyypeille. Näin ollen tämä organelli on universaali järjestelmä.

Yleiset toiminnot rakeisille ja agranulaarisille verkoille:

Syntetisointi - kalvorasvojen (lipidien) tuotanto entsyymien avulla. He antavat EPS:n lisääntyä itsenäisesti.
Strukturointi - sytoplasman alueiden järjestäminen ja tarpeettomien aineiden pääsyn estäminen siihen.
Johtava - jännittävien impulssien esiintyminen kalvojen välisen reaktion vuoksi.
Kuljetus - aineiden poistaminen jopa kalvoseinien läpi.

Pääominaisuuksien lisäksi jokaisella endoplasmisen retikulumin suvulla on omat erityistehtävänsä.

Sileän (agranulaarisen) endoplasmisen retikulumin toiminnot

Ydinvoimalaitoksella on kaikentyyppisille EPS-laitteille ominaisten ominaisuuksien lisäksi omat seuraavat toiminnot:

Detoksifikaatio - toksiinien poistaminen sekä solun sisällä että sen ulkopuolella.

Fenobarbitaali tuhoutuu munuaissoluissa, nimittäin hepatosyyteissä, oksidaasientsyymien vaikutuksesta.

Syntetisointi - hormonien ja kolesterolin tuotanto. Jälkimmäinen erittyy useisiin paikkoihin kerralla: sukurauhasiin, munuaisiin, maksaan ja lisämunuaisiin. Ja rasvat (lipidit) syntetisoituvat suolistossa ja pääsevät vereen imusolmukkeiden kautta.

AES edistää glykogeenin synteesiä maksassa entsyymien vaikutuksesta.

Kuljetus - sarkoplasminen retikulumi, joka tunnetaan myös poikkijuovaisten lihasten erityisenä ER:nä, toimii kalsiumionien varastointipaikkana. Ja erikoistuneiden kalsiumpumppujen ansiosta se vapauttaa kalsiumia suoraan sytoplasmaan, josta se lähettää sen välittömästi kanava-alueelle. Lihas ER osallistuu tähän, koska kalsiumin määrässä tapahtuu erityisiä mekanismeja. Niitä löytyy pääasiassa sydämen soluista, luustolihaksista sekä hermosoluista ja munasoluista.

Karkean (rakeisen) endoplasmisen retikulumin toiminnot

Aivan kuten agranulaarisella, GRES:llä on vain itselleen ominaisia toimintoja:

Kuljetus - aineiden liikkuminen kalvonsisäistä osaa pitkin, esimerkiksi tuotetut proteiinit ER:n pintaa pitkin kulkevat Golgi-kompleksiin, minkä jälkeen ne poistuvat solusta.
Syntetisointi - kaikki on sama kuin ennen: proteiinin tuotanto. Mutta se alkaa vapaista polysomeista, ja vasta tämän jälkeen aineet sitoutuvat EPS:ään.
Rakeisen endoplasmisen retikulumin ansiosta syntetisoidaan kirjaimellisesti kaikentyyppisiä proteiineja: erittäviä, itse solun sisälle meneviä, organellien sisäisessä vaiheessa spesifisiä proteiineja, sekä kaikki solukalvon aineet mitokondrioita ja kloroplasteja lukuun ottamatta. ja tietyntyyppisiä proteiineja.
Generaattori, Golgi-kompleksi, syntyy muun muassa valtion voimalaitoksen toimesta.
Modifikaatio - sisältää proteiinien fosforylaation, sulfaation ja hydroksylaation. Erityinen entsyymi, glykosyylitransferaasi, varmistaa glykosylaatioprosessin. Pohjimmiltaan se edeltää aineiden kuljettamista sytoplasmasta poistumiseen tai tapahtuu ennen solun erittymistä.

Voidaan nähdä, että gES:n toiminnot tähtäävät pääasiassa endoplasmisen retikulumin pinnalle syntetisoitujen proteiinien kuljetuksen säätelyyn ribosomeissa. Ne muunnetaan tertiääriseksi rakenteeksi, kiertyväksi, nimittäin EPS:ksi.

Tyypillinen proteiinin käyttäytyminen on päästä rakeiseen ER:ään, sitten Golgi-laitteeseen ja lopuksi poistua muihin organelleihin. Sen voi myös jättää syrjään varaksi. Mutta usein liikkuessaan hän pystyy muuttamaan radikaalisti koostumusta ja ulkomuoto: esimerkiksi fosforyloitu tai muutettu glykoproteiiniksi.

Molemmat endoplasmisen retikulumin tyypit edistävät maksasolujen myrkkyjen poistamista eli myrkyllisten yhdisteiden poistamista siitä.

EPS ei päästä aineita läpi itsensä kaikilla alueilla, minkä vuoksi liitosten määrä putkissa ja niiden ulkopuolella on erilainen. Ulkokalvon läpäisevyys toimii samalla periaatteella. Tällä ominaisuudella on tietty rooli solun elämässä.

Lihasten solusytoplasmassa on paljon vähemmän kalsiumioneja kuin sen endoplasmisessa retikulumissa. Seurauksena on onnistunut lihasten supistuminen, koska kalsium on EPS-kanavista poistuessaan se, joka varmistaa tämän prosessin.

Endoplasmisen retikulumin muodostuminen

EPS:n pääkomponentit ovat proteiinit ja lipidit. Ensimmäiset kuljetetaan kalvoribosomeista, jälkimmäisiä syntetisoi itse endoplasminen retikulumi entsyymiensä avulla. Koska sileän ER:n (aPS) pinnalla ei ole ribosomeja, eikä se pysty syntetisoimaan itse proteiinia, se muodostuu, kun ribosomit hylätään rakeisen tyyppisen verkon avulla.

Endoplasmisen retikulumin rakenne

Määritelmä 1

Endoplasminen verkkokalvo(ER, endoplasminen retikulum) on monimutkainen ultramikroskooppinen, erittäin haarautunut, toisiinsa yhdistetty kalvojärjestelmä, joka tunkeutuu enemmän tai vähemmän tasaisesti kaikkien eukaryoottisolujen sytoplasman massaan.

EPS on kalvoorganelli, joka koostuu litteistä kalvopusseista - säiliöistä, kanavista ja putkista. Tämän rakenteen ansiosta endoplasminen retikulumi lisää merkittävästi pinta-alaansa sisäpinta soluja ja jakaa solun osiin. Se on täynnä sisällä matriisi(kohtalaisen tiheä irtonainen materiaali (synteesituote)). Erilaisten kemiallisten aineiden pitoisuus osioissa ei ole sama, joten solussa voi tapahtua erilaisia tapahtumia sekä samanaikaisesti että tietyssä järjestyksessä. kemialliset reaktiot pienessä solutilavuudessa. Endoplasminen verkkokalvo avautuu sisään perinukleaarinen tila(kahden karyoleemikalvon välinen ontelo).

Endoplasmisen retikulumin kalvo koostuu proteiineista ja lipideistä (pääasiassa fosfolipideistä) sekä entsyymeistä: adenosiinitrifosfataasista ja entsyymeistä kalvolipidien synteesiä varten.

Endoplasmista retikulumia on kahta tyyppiä:

Sileä (agranulaarinen, aES), joita edustavat putket, jotka anastomosoivat keskenään ja joiden pinnalla ei ole ribosomeja;
Karkea (granular, grES), jotka koostuvat myös toisiinsa yhdistetyistä vesisäiliöistä, mutta ne on peitetty ribosomeilla.

Huomautus 1

Joskus he myös jakavat ohimenevä tai ohimenevä(tES) endoplasminen verkkokalvo, joka sijaitsee alueella, jossa yhden tyypin ES siirtyy toiseen.

Rakeinen ES on ominaista kaikille soluille (paitsi siittiöille), mutta sen kehitysaste vaihtelee ja riippuu solun erikoistumisesta.

Epiteelisolujen (haima, ruoansulatusentsyymejä tuottava, maksa, seerumialbumiinia syntetisoiva), fibroblastien (kollageeniproteiinia tuottavien sidekudossolujen), plasmasolujen (immunoglobuliineja tuottava) GRES on pitkälle kehittynyt.

Agranulaarinen ES vallitsee lisämunuaisten soluissa (steroidihormonien synteesi), lihassoluissa (kalsiumaineenvaihdunta), mahalaukun pohjarauhasten soluissa (kloori-ionien vapautuminen).

Toinen EPS-kalvojen tyyppi ovat haarautuneet kalvoputket, joiden sisällä on suuri määrä spesifisiä entsyymejä, ja vesikkelit - pienet rakkulat, joita ympäröi kalvo ja jotka sijaitsevat pääasiassa putkien ja säiliöiden vieressä. Ne varmistavat syntetisoitujen aineiden siirtymisen.

EPS-toiminnot

Endoplasminen verkkokalvo on laitteisto sytoplasmisten aineiden synteesiin ja osittain kuljettamiseen, jonka ansiosta solu suorittaa monimutkaisia toimintoja.

Muistio 2

Molempien EPS-tyyppien toiminnot liittyvät aineiden synteesiin ja kuljetukseen. Endoplasminen verkkokalvo on universaali kuljetusjärjestelmä.

Sileä ja karkea endoplasminen verkkokalvo kalvoineen ja sisältöineen (matriisi) suorittaa yhteisiä toimintoja:

erottaminen (strukturoituminen), jonka ansiosta sytoplasma jakautuu järjestelmällisesti eikä sekoitu, ja estää myös satunnaisten aineiden pääsyn organelliin;
kalvon läpi kulkeva kuljetus, jonka ansiosta tarvittavat aineet siirtyvät kalvon seinämän läpi;
kalvolipidien synteesi itse kalvon sisältämien entsyymien osallistumisen kanssa ja endoplasmisen retikulumin lisääntymisen varmistamiseen;
ES-kalvojen kahden pinnan välillä syntyvän potentiaalieron ansiosta on mahdollista varmistaa viritysimpulssien johtuminen.

Lisäksi jokaisella verkkotyypillä on omat erityiset toiminnonsa.

Sileän (agranulaarisen) endoplasmisen retikulumin toiminnot

Agranulaarinen endoplasminen retikulumi suorittaa molemmille ES-tyypeille yhteisten nimettyjen toimintojen lisäksi myös sille ainutlaatuisia toimintoja:

kalsiumvarasto. Monissa soluissa (luurankolihaksissa, sydämessä, munissa, hermosoluissa) on mekanismeja, jotka voivat muuttaa kalsiumionien pitoisuutta. Poikkijuovainen lihaskudos sisältää erikoistuneen endoplasmisen retikulumin, jota kutsutaan sarkoplasmiseksi retikulumiksi. Tämä on kalsiumionien säiliö, ja tämän verkon kalvot sisältävät voimakkaita kalsiumpumppuja, jotka voivat vapauttaa suuria määriä kalsiumia sytoplasmaan tai kuljettaa sen verkkokanavien onteloihin sekunnin sadasosissa;
lipidisynteesi, aineet, kuten kolesteroli ja steroidihormonit. Steroidihormoneja syntetisoidaan pääasiassa sukurauhasten ja lisämunuaisten endokriinisissä soluissa, munuaisten ja maksan soluissa. Suolistosolut syntetisoivat lipidejä, jotka erittyvät imusolmukkeisiin ja sitten vereen;

detoksifikaatiotoiminto– eksogeenisten ja endogeenisten toksiinien neutralointi;

Esimerkki 1

Munuaissolut (hepatosyytit) sisältävät oksidaasientsyymejä, jotka voivat tuhota fenobarbitaalin.

organellientsyymit osallistuvat glykogeenisynteesi(maksasoluissa).

Karkean (rakeisen) endoplasmisen retikulumin toiminnot

Rakeiselle endoplasmiselle retikulumille, lukuun ottamatta lueteltuja yleisiä toimintoja, on myös erikoisia:

proteiinisynteesi Valtion voimalaitoksella on joitain erityispiirteitä. Se alkaa vapaista polysomeista, jotka myöhemmin sitoutuvat ES-kalvoihin.
Rakeinen endoplasminen retikulumi syntetisoi: kaikkia solukalvon proteiineja (paitsi joitain hydrofobisia proteiineja, mitokondrioiden sisäkalvojen proteiineja ja kloroplasteja), kalvoorganellien sisäisen vaiheen spesifisiä proteiineja sekä eritysproteiineja, jotka kulkeutuvat kaikkialla solussa. soluun ja mene solunulkoiseen tilaan.
proteiinien translaation jälkeinen modifikaatio: hydroksylaatio, sulfatointi, fosforylaatio. Tärkeä prosessi on glykosylaatio, joka tapahtuu kalvoon sitoutuneen glykosyylitransferaasientsyymin vaikutuksesta. Glykosylaatio tapahtuu ennen aineiden erittymistä tai kuljettamista tiettyihin solun osiin (Golgi-kompleksi, lysosomit tai plasmalemma).
aineiden kuljetus verkon kalvonsisäistä osaa pitkin. Syntetisoidut proteiinit siirtyvät ES:n aukkojen kautta Golgi-kompleksiin, joka poistaa aineita solusta.
rakeisen endoplasmisen retikulumin osallistumisen vuoksi Golgi-kompleksi muodostuu.

Rakeisen endoplasmisen retikulumin toiminnot liittyvät ribosomeissa syntetisoituneiden ja sen pinnalla olevien proteiinien kuljettamiseen. Syntetisoidut proteiinit tulevat EPS:ään, laskostuvat ja saavat tertiaarisen rakenteen.

Säiliöihin kuljetettava proteiini muuttuu merkittävästi matkan varrella. Se voidaan esimerkiksi fosforyloida tai muuntaa glykoproteiiniksi. Proteiinin tavallinen reitti kulkee rakeisen ER:n kautta Golgi-laitteistoon, josta se joko poistuu solusta, menee saman solun muihin organelleihin, kuten lysosomeihin, tai kerrostuu varastorakeina.

Maksasoluissa sekä rakeinen että ei-rakeinen endoplasminen retikulumi osallistuvat myrkyllisten aineiden vieroitusprosesseihin, jotka sitten poistetaan solusta.

Sama kuin ulkoinen plasmakalvo, endoplasmisella retikulumilla on selektiivinen läpäisevyys, minkä seurauksena aineiden pitoisuus verkkokanavien sisällä ja ulkopuolella ei ole sama. Tällä on vaikutuksia solun toimintaan.

Esimerkki 2

Lihassolujen endoplasmisessa retikulumissa on enemmän kalsiumioneja kuin sen sytoplasmassa. Poistuessaan endoplasmisen retikulumin kanavista kalsiumionit laukaisevat lihaskuitujen supistumisprosessin.

Endoplasmisen retikulumin muodostuminen

Endoplasmisten verkkokalvojen lipidikomponentit syntetisoivat itse retikulumin entsyymit, kun taas proteiinikomponentit tulevat sen kalvoilla sijaitsevista ribosomeista. Sileällä (agranulaarisella) endoplasmisella retikulumilla ei ole omia proteiinisynteesitekijöitä, joten uskotaan, että tämä organelli muodostuu rakeisen endoplasmisen retikulumin ribosomien menettämisen seurauksena.

Endoplasmisen retikulumin rakenne

Määritelmä 1

EPS on kalvoorganelli, joka koostuu litteistä kalvopusseista - säiliöistä, kanavista ja putkista. Tämän rakenteen ansiosta endoplasminen retikulumi lisää merkittävästi solun sisäpinnan pinta-alaa ja jakaa solun osiin. Se on täynnä sisällä matriisi(kohtalaisen tiheä irtonainen materiaali (synteesituote)). Erilaisten kemiallisten aineiden pitoisuudet leikkeissä eivät ole samat, joten solussa voi tapahtua erilaisia kemiallisia reaktioita, sekä samanaikaisesti että tietyssä järjestyksessä, pienessä solutilavuudessa. Endoplasminen verkkokalvo avautuu sisään perinukleaarinen tila(kahden karyoleemikalvon välinen ontelo).

Endoplasmisen retikulumin kalvo koostuu proteiineista ja lipideistä (pääasiassa fosfolipideistä) sekä entsyymeistä: adenosiinitrifosfataasista ja entsyymeistä kalvolipidien synteesiä varten.

Endoplasmista retikulumia on kahta tyyppiä:

Sileä (agranulaarinen, aES), joita edustavat putket, jotka anastomosoivat keskenään ja joiden pinnalla ei ole ribosomeja;
Karkea (granular, grES), jotka koostuvat myös toisiinsa yhdistetyistä vesisäiliöistä, mutta ne on peitetty ribosomeilla.

Huomautus 1

Joskus he myös jakavat ohimenevä tai ohimenevä(tES) endoplasminen verkkokalvo, joka sijaitsee alueella, jossa yhden tyypin ES siirtyy toiseen.

Rakeinen ES on ominaista kaikille soluille (paitsi siittiöille), mutta sen kehitysaste vaihtelee ja riippuu solun erikoistumisesta.

Agranulaarinen ES vallitsee lisämunuaisten soluissa (steroidihormonien synteesi), lihassoluissa (kalsiumaineenvaihdunta), mahalaukun pohjarauhasten soluissa (kloori-ionien vapautuminen).

EPS-toiminnot

Endoplasminen verkkokalvo on laitteisto sytoplasmisten aineiden synteesiin ja osittain kuljettamiseen, jonka ansiosta solu suorittaa monimutkaisia toimintoja.

Muistio 2

Molempien EPS-tyyppien toiminnot liittyvät aineiden synteesiin ja kuljetukseen. Endoplasminen verkkokalvo on universaali kuljetusjärjestelmä.

Sileä ja karkea endoplasminen verkkokalvo kalvoineen ja sisältöineen (matriisi) suorittaa yhteisiä toimintoja:

erottaminen (strukturoituminen), jonka ansiosta sytoplasma jakautuu järjestelmällisesti eikä sekoitu, ja estää myös satunnaisten aineiden pääsyn organelliin;
kalvon läpi kulkeva kuljetus, jonka ansiosta tarvittavat aineet siirtyvät kalvon seinämän läpi;
kalvolipidien synteesi itse kalvon sisältämien entsyymien osallistumisen kanssa ja endoplasmisen retikulumin lisääntymisen varmistamiseen;
ES-kalvojen kahden pinnan välillä syntyvän potentiaalieron ansiosta on mahdollista varmistaa viritysimpulssien johtuminen.

Lisäksi jokaisella verkkotyypillä on omat erityiset toiminnonsa.

Sileän (agranulaarisen) endoplasmisen retikulumin toiminnot

Agranulaarinen endoplasminen retikulumi suorittaa molemmille ES-tyypeille yhteisten nimettyjen toimintojen lisäksi myös sille ainutlaatuisia toimintoja:

kalsiumvarasto. Monissa soluissa (luurankolihaksissa, sydämessä, munissa, hermosoluissa) on mekanismeja, jotka voivat muuttaa kalsiumionien pitoisuutta. Poikkijuovainen lihaskudos sisältää erikoistuneen endoplasmisen retikulumin, jota kutsutaan sarkoplasmiseksi retikulumiksi. Tämä on kalsiumionien säiliö, ja tämän verkon kalvot sisältävät voimakkaita kalsiumpumppuja, jotka voivat vapauttaa suuria määriä kalsiumia sytoplasmaan tai kuljettaa sen verkkokanavien onteloihin sekunnin sadasosissa;
lipidisynteesi, aineet, kuten kolesteroli ja steroidihormonit. Steroidihormoneja syntetisoidaan pääasiassa sukurauhasten ja lisämunuaisten endokriinisissä soluissa, munuaisten ja maksan soluissa. Suolistosolut syntetisoivat lipidejä, jotka erittyvät imusolmukkeisiin ja sitten vereen;

detoksifikaatiotoiminto– eksogeenisten ja endogeenisten toksiinien neutralointi;

Esimerkki 1

Munuaissolut (hepatosyytit) sisältävät oksidaasientsyymejä, jotka voivat tuhota fenobarbitaalin.

organellientsyymit osallistuvat glykogeenisynteesi(maksasoluissa).

Karkean (rakeisen) endoplasmisen retikulumin toiminnot

Lueteltujen yleisten toimintojen lisäksi rakeiselle endoplasmiselle retikulumille on ominaista myös erityiset:

proteiinisynteesi Valtion voimalaitoksella on joitain erityispiirteitä. Se alkaa vapaista polysomeista, jotka myöhemmin sitoutuvat ES-kalvoihin.
Rakeinen endoplasminen retikulumi syntetisoi: kaikkia solukalvon proteiineja (paitsi joitain hydrofobisia proteiineja, mitokondrioiden sisäkalvojen proteiineja ja kloroplasteja), kalvoorganellien sisäisen vaiheen spesifisiä proteiineja sekä eritysproteiineja, jotka kulkeutuvat kaikkialla solussa. soluun ja mene solunulkoiseen tilaan.
proteiinien translaation jälkeinen modifikaatio: hydroksylaatio, sulfatointi, fosforylaatio. Tärkeä prosessi on glykosylaatio, joka tapahtuu kalvoon sitoutuneen glykosyylitransferaasientsyymin vaikutuksesta. Glykosylaatio tapahtuu ennen aineiden erittymistä tai kuljettamista tiettyihin solun osiin (Golgi-kompleksi, lysosomit tai plasmalemma).
aineiden kuljetus verkon kalvonsisäistä osaa pitkin. Syntetisoidut proteiinit siirtyvät ES:n aukkojen kautta Golgi-kompleksiin, joka poistaa aineita solusta.
rakeisen endoplasmisen retikulumin osallistumisen vuoksi Golgi-kompleksi muodostuu.

Maksasoluissa sekä rakeinen että ei-rakeinen endoplasminen retikulumi osallistuvat myrkyllisten aineiden vieroitusprosesseihin, jotka sitten poistetaan solusta.

Kuten ulompi plasmakalvo, myös endoplasmisella retikulumilla on selektiivinen läpäisevyys, minkä seurauksena aineiden pitoisuus verkkokanavien sisällä ja ulkopuolella ei ole sama. Tällä on vaikutuksia solun toimintaan.

Esimerkki 2