Plazma membrana djeluje kratko. Plazma membrana: karakteristike, struktura i funkcije

Stanica je odavno definirana kao strukturna jedinica svih živih bića. I doista je tako. Uostalom, milijarde tih struktura, poput cigli, tvore biljke i životinje, bakterije i mikroorganizme, ljude. Svaki organ, tkivo, tjelesni sustav – sve je izgrađeno od stanica.

Stoga je vrlo važno znati sve njegove suptilnosti. unutarnja struktura, kemijski sastav i tekuće biokemijske reakcije. U ovom ćemo članku razmotriti što je plazma membrana, funkcije koje obavlja i strukturu.

stanične organele

Organele su najmanji strukturni dijelovi koji se nalaze unutar stanice i osiguravaju njenu strukturu i životnu aktivnost. To uključuje mnogo različitih predstavnika:

plazma membrana.
Jezgra i nukleoli s kromosomskim materijalom.
Citoplazma s inkluzijama.
Lizosomi.
Mitohondriji.
Ribosomi.
Vakuole i kloroplasti, ako je stanica biljna.

Svaka od ovih struktura ima svoju složenu strukturu, formirana je od IUD (tvari visoke molekularne težine), obavlja strogo određene funkcije i sudjeluje u kompleksu biokemijskih reakcija koje osiguravaju vitalnu aktivnost cijelog organizma.

Opća struktura membrane

Struktura plazma membrane proučava se od 18. stoljeća. Tada je prvi put otkrivena njegova sposobnost selektivnog propuštanja ili zadržavanja tvari. Razvojem mikroskopije postalo je sve moguće proučavanje fine strukture i strukture membrane, pa se danas o njoj zna gotovo sve.

Njegov glavni naziv je sinonim za plazmalemu. Sastav plazma membrane predstavljaju tri glavne vrste spirala:

bjelančevine;
lipidi;
ugljikohidrata.

Omjer ovih spojeva i mjesto mogu varirati u stanicama različitih organizama (biljnih, životinjskih ili bakterijskih).

Model građenja fluidnog mozaika

Mnogi znanstvenici pokušali su spekulirati o tome kako su lipidi i proteini smješteni u membrani. Međutim, tek 1972. znanstvenici Singer i Nicholson predložili su model koji je i danas relevantan, odražavajući strukturu plazma membrane. Zove se tekući mozaik, a njegova suština je sljedeća: različiti tipovi lipidi su raspoređeni u dva sloja, pri čemu su hidrofobni krajevi molekula usmjereni prema unutra, a hidrofilni prema van. Pritom je cijela struktura, poput mozaika, prožeta nejednakim vrstama proteinskih molekula, kao i malom količinom heksoza (ugljikohidrata).

Cijeli predloženi sustav je u stalnoj dinamici. Proteini mogu ne samo prodrijeti kroz bilipidni sloj kroz i kroz njega, već se i orijentirati na jednoj od njegovih strana, ugrađujući se unutra. Ili čak slobodno "hodati" po membrani, mijenjajući mjesto.

Dokaz u obranu i opravdanje ove teorije su podaci mikroskopske analize. Na crno-bijelim fotografijama jasno se vide slojevi membrane, gornji i donji su jednako tamni, a srednji je svjetliji. Proveden je i niz eksperimenata koji su dokazali da se slojevi temelje upravo na lipidima i proteinima.

Proteini plazma membrane

Ako uzmemo u obzir postotni omjer lipida i proteina u staničnoj membrani biljke, tada će biti približno isti - 40/40%. U životinjskoj plazmalemi do 60% su proteini, u bakterijskoj - do 50%.

Plazma membrana se sastoji od različiti tipovi proteina, a funkcije svakog od njih također su specifične.

1. Periferne molekule. To su proteini koji su orijentirani na površini unutarnjeg odn vanjske dijelove lipidnog dvosloja. Glavne vrste interakcija između strukture molekule i sloja su sljedeće:

vodikove veze;
ionske interakcije ili slani mostovi;
elektrostatsko privlačenje.

Sami periferni proteini su spojevi topljivi u vodi, pa ih nije teško odvojiti od plazmaleme bez oštećenja. Koje tvari pripadaju tim strukturama? Najčešći i najbrojniji je fibrilarni protein spektrin. Može biti i do 75% u masi svih membranskih proteina u pojedinim staničnim plazma membranama.

Zašto su potrebni i kako plazma membrana ovisi o njima? Funkcije su sljedeće:

formiranje citoskeleta stanice;
održavanje trajnog oblika;
ograničenje prekomjerne mobilnosti integralnih proteina;
koordinacija i provedba transporta iona kroz plazmalemu;
mogu se vezati za oligosaharidne lance i sudjelovati u signalizaciji receptora od i prema membrani.

2. Poluintegralni proteini. Takve molekule su one koje su potpuno ili dopola uronjene u lipidni dvosloj, na različite dubine. Primjeri su bakteriorodopsin, citokrom oksidaza i drugi. Također se nazivaju "usidrenim" proteinima, to jest, kao da su pričvršćeni unutar sloja. Što mogu kontaktirati i kako se ukorijeniti i održati? Najčešće zbog posebnih molekula, a to mogu biti miristinska ili palmitinska kiselina, izopreni ili steroli. Tako, na primjer, u plazma membrani životinja postoje polu-integralni proteini povezani s kolesterolom. Biljke i bakterije takve još nisu pronašle.

3. Integralni proteini. Jedan od najvažnijih u plazmalemi. To su strukture koje tvore nešto poput kanala koji prodiru kroz oba lipidna sloja kroz i kroz. Tim putovima mnoge molekule ulaze u stanicu, tako da ih lipidi ne propuštaju. Stoga je glavna uloga integralnih struktura stvaranje ionskih kanala za transport.

Postoje dvije vrste prodiranja lipida:

monotopic - jednom;
politopno – na više mjesta.

Vrste integralnih proteina uključuju glikoforin, proteolipide, proteoglikane i druge. Svi su netopljivi u vodi i čvrsto su ugrađeni u lipidni sloj, pa ih je nemoguće ekstrahirati bez oštećenja strukture plazmaleme. Po svojoj strukturi ovi proteini su globularni, njihov hidrofobni kraj nalazi se unutar lipidnog sloja, a hidrofilni kraj je iznad njega i može se uzdići iznad cijele strukture. Zbog kojih se interakcija integralni proteini zadržavaju unutra? U tome im pomaže hidrofobno privlačenje radikala masnih kiselina.

Dakle, postoji niz različitih proteinskih molekula koje uključuje plazma membrana. Struktura i funkcije ovih molekula mogu se kombinirati u nekoliko općih točaka.

Strukturni periferni proteini.
Katalitički proteini-enzimi (poluintegralni i integralni).
Receptor (periferni, integralni).
Transport (integralni).

Lipidi plazma membrane

Tekući dvosloj lipida koji čine plazma membranu može biti vrlo pokretljiv. Činjenica je da različite molekule mogu prelaziti iz gornjeg sloja u donji i obrnuto, odnosno struktura je dinamična. Takvi prijelazi imaju svoje ime u znanosti - "flip-flop". Nastala je od naziva enzima koji katalizira procese preraspodjele molekula unutar jednog monosloja ili iz gornjeg u donji i obrnuto, flipaza.

Količina lipida koju stanična plazma membrana sadrži približno je jednaka broju proteina. Raznolikost vrstaširok. Mogu se razlikovati sljedeće glavne skupine:

fosfolipidi;
sfingofosfolipidi;
glikolipidi;
kolesterol.

Prva skupina fosfolipida uključuje molekule poput glicerofosfolipida i sfingomijelina. Ove molekule čine okosnicu dvosloja membrane. Hidrofobni krajevi spojeva usmjereni su unutar sloja, hidrofilni krajevi su usmjereni prema van. Primjeri povezivanja:

fosfatidilkolin;
fosfatidilserin;
kardiolipin;
fosfatidilinozitol;
sfingomijelin;
fosfatidilglicerol;
fosfatidiletanolamin.

Za proučavanje ovih molekula koristi se metoda kojom se sloj membrane na nekim dijelovima uništava fosfolipazom, posebnim enzimom koji katalizira proces razgradnje fosfolipida.

Funkcije navedenih spojeva su sljedeće:

Oni daju opću strukturu i strukturu dvosloja plazmaleme.
Dolaze u kontakt s proteinima na površini i unutar sloja.
Određuje se stanje agregacije koje će plazma membrana stanice imati pri različitim temperaturnim uvjetima.
Sudjeluju u ograničenoj propusnosti plazmaleme za različite molekule.
oblik različiti tipovi međusobne interakcije staničnih membrana (dezmosom, prorezni prostor, tijesan kontakt).

Sfingofosfolipidi i membranski glikolipidi

Sfingomijelini ili sfingofosfolipidi su po svojoj kemijskoj prirodi derivati amino alkohola sfingozina. Zajedno s fosfolipidima sudjeluju u stvaranju bilipidnog sloja membrane.

Glikolipidi uključuju glikokaliks - tvar koja u velikoj mjeri određuje svojstva plazma membrane. To je želatinasti spoj sastavljen prvenstveno od oligosaharida. Glikokaliks zauzima 10% od Totalna tezina plazmalema. Plazma membrana, struktura i funkcije koje obavlja, izravno su povezane s ovom tvari. Na primjer, glikokaliks obavlja:

funkcija markera membrane;
receptor;
procesi parijetalne probave čestica unutar stanice.

Treba napomenuti da je prisutnost lipidnog glikokaliksa tipična samo za životinjske stanice, ali ne i za biljne, bakterijske i gljivične.

Kolesterol (membranski sterol)

Važno je sastavni dio stanični dvosloj u sisavaca. Ne pojavljuje se u biljkama, u bakterijama i gljivama također. S kemijskog gledišta, to je alkohol, ciklički, monohidrični.

Kao i drugi lipidi, ima svojstva amfifilnosti (prisutnost hidrofilnog i hidrofobnog kraja molekule). U membrani ima važnu ulogu kao limitator i regulator protoka dvosloja. Također sudjeluje u proizvodnji vitamina D, suučesnik je u stvaranju spolnih hormona.

U biljnim stanicama postoje fitosteroli koji ne sudjeluju u stvaranju životinjskih membrana. Prema nekim podacima, poznato je da ove tvari osiguravaju otpornost biljaka na određene vrste bolesti.

Plazmatsku membranu tvore kolesterol i drugi lipidi u zajedničkoj interakciji, kompleksu.

Membranski ugljikohidrati

Ova skupina tvari čini oko 10% od opći sastav spojevi plazma membrane. NA jednostavna forma mono-, di-, polisaharidi se ne nalaze, već samo u obliku glikoproteina i glikolipida.

Njihove su funkcije kontrola unutarstaničnih i međustaničnih interakcija, održavanje određene strukture i položaja proteinskih molekula u membrani, kao i provedba recepcije.

Glavne funkcije plazmaleme

Plazma membrana ima vrlo važnu ulogu u stanici. Njegove su funkcije višestruke i važne. Razmotrimo ih detaljnije.

Odvaja sadržaj stanice od okoline i štiti je od vanjskih utjecaja. Zbog prisutnosti membrane, održava se na konstantnoj razini kemijski sastav citoplazma i njen sadržaj.
Plazmalema sadrži niz proteina, ugljikohidrata i lipida koji daju i održavaju specifičan oblik stanice.
Svaka stanična organela, koja se naziva membranska vezikula (mjehurić), ima membranu.
Komponentni sastav plazmaleme omogućuje mu da igra ulogu "čuvara" stanice, provodeći selektivni transport unutar nje.
Receptori, enzimi, biološki aktivne tvari djeluju u stanici i prodiru u nju, surađuju s njezinom površinskom ljuskom samo zahvaljujući proteinima i lipidima membrane.
Kroz plazmalemu se prenose ne samo spojevi različite prirode, već i ioni važni za život (natrij, kalij, kalcij i drugi).
Membrana održava osmotsku ravnotežu izvan i unutar stanice.
Uz pomoć plazmaleme, ioni i spojevi različite prirode, elektroni, hormoni prenose se iz citoplazme u organele.
Kroz njega se odvija apsorpcija. sunčeva svjetlost u obliku kvanta i buđenja signala unutar stanice.
Upravo ta struktura stvara impulse akcije i odmora.
Mehanička zaštita stanice i njezinih struktura od malih deformacija i fizičkih utjecaja.
Stanična adhezija, odnosno prianjanje i njihovo držanje jedne uz druge također se odvija zahvaljujući membrani.

Stanična plazmalema i citoplazma su međusobno vrlo blisko povezane. Plazma membrana je u bliskom kontaktu sa svim tvarima i molekulama, ionima koji prodiru u stanicu i slobodno se nalaze u viskoznom unutarnjem okruženju. Ovi spojevi pokušavaju prodrijeti u sve stanične strukture, ali membrana je ta koja služi kao barijera, koja je sposobna provoditi različite vrste transporta kroz sebe. Ili uopće nemojte preskočiti neke vrste veza.

Vrste transporta kroz staničnu barijeru

Prijenos kroz plazma membranu odvija se na nekoliko načina, koji su ujedinjeni jednom zajedničkom fizičkom značajkom - zakonom difuzije tvari.

Pasivni transport ili difuzija i osmoza. Podrazumijeva slobodno kretanje iona i otapala kroz membranu duž gradijenta od područja visoke koncentracije do područja niske koncentracije. Ne zahtijeva potrošnju energije, jer teče sam. Tako radi natrij-kalijeva pumpa, izmjena kisika i ugljičnog dioksida tijekom disanja, otpuštanje glukoze u krv itd. Olakšana difuzija je vrlo čest fenomen. Taj proces podrazumijeva prisutnost neke vrste pomoćne tvari koja se lijepi za željeni spoj i vuče ga duž proteinskog kanala ili kroz lipidni sloj u stanicu.
Aktivni transport uključuje utrošak energije za procese apsorpcije i izlučivanja kroz membranu. Postoje dva glavna načina: egzocitoza - uklanjanje molekula i iona prema van. Endocitoza je hvatanje i provođenje čvrstih i tekućih čestica u stanicu. Zauzvrat, druga metoda aktivnog transporta uključuje dvije vrste procesa. Fagocitoza, koja se sastoji u gutanju čvrstih molekula, tvari, spojeva i iona membranom vezikula i njihovom prijenosu u stanicu. Tijekom tog procesa nastaju velike vezikule. Pinocitoza se, naprotiv, sastoji u apsorpciji kapljica tekućine, otapala i drugih tvari i njihovom prijenosu u stanicu. Uključuje stvaranje malih mjehurića.

Oba procesa - pinocitoza i fagocitoza - igraju važnu ulogu ne samo u transportu spojeva i tekućina, već iu zaštiti stanice od ostataka mrtvih stanica, mikroorganizama i štetnih spojeva. Može se reći da su ove metode aktivnog transporta ujedno i opcije za imunološku zaštitu stanice i njezinih struktura od raznih opasnosti.

Stanična membrana je dvostruki sloj molekula (dvosloj) fosfolipida s umetcima slobodno raspoređenih proteinskih molekula. Debljina vanjske stanične membrane najčešće je 6–12 nm.
Svojstva membrane: formiranje kompartmenta (zatvorenog prostora), selektivna propusnost, asimetrija strukture, fluidnost.
Funkcije membrane:
. transport tvari u i iz stanice, izmjena plinova;
. receptor; kontakti između stanica u višestaničnom organizmu (jednomembranske strukture, vanjske
membrana u mitohondrijima, vanjska i unutarnja membrana jezgre);
. granica između vanjskog i unutarnjeg okoliša stanice;
. modificirani membranski nabori tvore mnoge stanične organele (mezosom).
Osnova membrana je lipidni dvosloj (vidi sliku 1). Molekule lipida imaju dvostruku prirodu, što se očituje u načinu na koji se ponašaju u odnosu na vodu. Lipidi se sastoje od polarne (tj. hidrofilne, afinitetne za vodu) glave i dva nepolarna (hidrofobna) repa. Sve su molekule orijentirane na isti način: glave molekula su u vodi, a repovi ugljikovodika iznad njezine površine.

Riža. jedan. Građa plazma membrane
Molekule proteina su, takoreći, "otopljene" u lipidnom dvosloju membrane. Mogu se nalaziti samo izvana ili samo na unutarnja površina membrane ili samo djelomično ugrađeni u lipidni dvosloj.
Funkcije proteina u membranama:
. diferencijacija stanica u tkiva (glikoproteini);
. transport velikih molekula (pore i kanali, pumpe);
. promicanje obnove oštećenja membrane isporukom fosfolipida;
. kataliza reakcija koje se odvijaju na membranama;
. međusobna povezanost unutarnji dijelovi stanice s okolnim prostorom;
. održavanje strukture membrana;
. primanje i pretvaranje kemijskih signala iz okoline (receptori).

Prijenos tvari kroz membranu

Ovisno o potrebi korištenja energije za obavljanje transporta tvari, razlikuju se pasivni transport, koji se odvija bez potrošnje ATP-a, i aktivni transport, tijekom kojeg se troši ATP.
Pasivni transport temelji se na razlici u koncentracijama i nabojima. U tom slučaju tvari se kreću iz područja s većom koncentracijom u područje s nižom, tj. duž gradijenta koncentracije. Ako je molekula nabijena, tada na njezin transport utječe električni gradijent. Brzina transporta ovisi o veličini nagiba. Metode pasivnog transporta kroz membranu:
. jednostavna difuzija - izravno kroz lipidni sloj (plinovi, nepolarne ili male nenabijene polarne molekule). Difuzija vode kroz membrane – osmoza;
. difuzija kroz membranske kanale - transport nabijenih molekula i iona;
. olakšana difuzija - transport tvari uz pomoć posebnih transportnih proteina (šećeri, aminokiseline, nukleotidi).
Aktivni transport odvija se protiv elektrokemijskog gradijenta uz pomoć proteina nosača. Jedan od tih sustava naziva se natrij-kalijeva pumpa ili natrij-kalijeva ATP-aza (slika 8). Ovaj protein je izvanredan po tome što se na njega troši ogromna količina ATP-a - oko trećina ATP-a sintetiziranog u stanici. To je protein koji prenosi ione kalija prema unutra kroz membranu i ione natrija prema van. Kao rezultat toga, ispada da se natrij nakuplja izvan stanica.

Riža. osam. Kalij natrijeva pumpa
Faze pumpe:
. S unutra membrane do proteina pumpe primaju natrijeve ione i molekulu ATP-a, a izvana - kalijeve ione;
. natrijevi ioni spajaju se s proteinskom molekulom i protein dobiva aktivnost ATPaze, tj. sposobnost izazivanja hidrolize ATP-a, popraćena oslobađanjem energije koja pokreće pumpu;
. fosfat koji se oslobađa tijekom hidrolize ATP-a veže se na protein;
. konformacijske promjene u proteinu, on nije u stanju zadržati natrijeve ione, te se oni oslobađaju i izlaze izvan stanice;
. protein veže ione kalija;
. fosfat se odcjepljuje od proteina i konformacija proteina se ponovno mijenja;
. oslobađanje iona kalija u stanicu;
. protein obnavlja sposobnost vezanja natrijevih iona.
U jednom ciklusu rada pumpa pumpa 3 iona natrija iz ćelije i 2 iona kalija se pumpa unutra. Vani se stvara pozitivan naboj. U tom slučaju naboj unutar ćelije je negativan. Kao rezultat toga, bilo koji pozitivni ion može se relativno lako transportirati kroz membranu jednostavno zbog činjenice da postoji razlika u naboju. Dakle, preko proteina koji ovisi o natriju za transport glukoze, on spaja natrijev ion i molekulu glukoze izvana, a zatim, zbog činjenice da je natrijev ion privučen prema unutra, protein lako prenosi i natrij i glukozu unutra. Na temelju istog principa, nervne ćelije imaju istu raspodjelu naboja, a to će omogućiti prolazak natrija i vrlo brzo stvoriti promjenu naboja, koja se naziva živčani impuls.
Velike molekule ulaze kroz membranu tijekom endocitoze. U tom slučaju membrana stvara invaginaciju, njezini rubovi se spajaju, a vezikule, vrećice s jednom membranom, upletene su u citoplazmu. Postoje dvije vrste endocitoze: fagocitoza (apsorpcija velikih krutih čestica) i pinocitoza (apsorpcija otopina).
Egzocitoza – proces izlučivanja razne tvari iz ćelije. U tom se slučaju vezikule spajaju s plazma membranom, a njihov se sadržaj izlučuje izvan stanice.

Predavanje, sažetak. Građa i funkcije plazma membrane. Transport tvari kroz membranu - pojam i vrste. Podjela, suština i obilježja.

međustanična adhezija, pokretljivost stanica, stvaranje citoplazmatskih izraštaja (mikrovili, stereocilije, trepetljike, kinocilije).

Miofibrila je nemembranska kontraktilna organela koja se sastoji od uredno upakiranih tankih (aktin) i debelih (miozin) filamenata i povezanih pomoćnih proteina koji tvore aktomiozinski kemomehanički pretvarač i osiguravaju kontrakciju miofibrila u skeletnim mišićnim vlaknima i stanicama srčanog mišića (kardiomiociti).

Aksonem je nemembranska kontraktilna organela koja je glavni strukturni element cilije i flageluma. Aksonem se sastoji od 9 perifernih parova mikrotubula i dva jednostruka mikrotubula smještena u sredini. Protein dinein, koji ima aktivnost ATPaze, sastavni je dio kemomehaničkog pretvarača tubulindinina i dio je ručica povezanih s perifernim mikrotubulima. Matrica za organizaciju aksonema je bazalno tijelo - analog centriola.

Proteosom je funkcionalni makrokompleks nelizosomalnih multikatalitičkih proteinaza široko rasprostranjenih u citoplazmi eukariotskih stanica. Proteosomi reguliraju razgradnju unutarstaničnih proteina uključenih u razne stanične procese (razmnožavanje, rast, diferencijacija, funkcioniranje), kao i uklanjanje oštećenih, oksidiranih i nenormalnih proteina.

Apoptosom – struktura slična heptamernom kotaču – funkcionalni makrokompleks koji aktivira kaspaze tijekom apoptoze (regulirane stanične smrti).

Inkluzije nastaju kao rezultat aktivnosti stanica. To mogu biti pigmentne inkluzije (melanin), rezerve hranjivim tvarima i energija (lipidi, glikogen, žumanjak), produkti raspada (hemosiderin, lipofuscin).

plazma membrana

Molekularni sastav

Sve biološke membrane imaju zajedničke strukturne značajke i svojstva. Prema modelu fluidnog mozaika koji su 1972. predložili Nicholson i Singer, plazma membrana je tekuća dinamički sustav s mozaičnim rasporedom proteina i lipida. Prema ovom modelu,

proteinske molekule lebde u tekućem fosfolipidnom dvosloju, tvoreći u njemu neku vrstu mozaika, ali budući da dvosloj ima određenu fluidnost, sam mozaični uzorak nije čvrsto fiksiran; proteini mogu promijeniti svoj položaj u njemu. Debljina plazma membrane je približno 7,5 nm (slika 2-2).

Osnova membrane je bilipidni sloj; oba lipidna sloja tvore fosfolipidi. Fosfolipidi su trigliceridi u kojima je jedan ostatak masne kiseline zamijenjen ostatkom fosforne kiseline. Dio molekule u kojem se nalazi ostatak fosforne kiseline naziva se hidrofilna glava; mjesto u kojem se nalaze ostaci masnih kiselina je hidrofobni rep. Masne kiseline u sastavu hidrofobnih repova su zasićene i nezasićene. Postoje "pregibi" u molekulama nezasićenih kiselina, što pakiranje dvosloja čini labavijim, a membranu fluidnijom. U membrani su fosfolipidne molekule strogo orijentirane u prostoru: hidrofobni krajevi molekula okrenuti su jedan prema drugome (od vode), a hidrofilni su okrenuti prema van (prema vodi). Lipidi čine do 45% mase membrana.

kolesterol je izuzetno važnost ne samo kao sastavni dio bioloških membrana; na temelju kolesterola sintetiziraju se steroidni hormoni - spolni hormoni, glukokortikoidi, mineralkortikoidi. Kolesterol sudjeluje u formiranju splavi (splavi) – diskretnih membranskih domena bogatih sfingolipidima i kolesterolom. Splavi su tekućinsko uređenu fazu (područje zbijeno pakiranih lipida) i imaju gustoću i talište različitu od plazmaleme, tako da mogu "lebdjeti" - kretati se u ravnini tekućinsko neuređene plazmaleme kako bi obavljali određene funkcije.

Osim lipida, membrana sadrži proteine (u prosjeku do 60%). Oni su

odrediti većinu specifičnih funkcija membrane;

- periferni proteini nalaze se na vanjskoj ili unutarnjoj površini bilipidnog sloja;

- poluintegralni proteini djelomično su uronjeni u lipidni bilipidni sloj na različitim dubinama;

- transmembranski ili integralni proteini prodiru kroz membranu.

Ugljikohidratnu komponentu membrana (do 10%) predstavljaju oligosaharidni ili polisaharidni lanci kovalentno povezani s proteinskim molekulama.

(glikoproteini) ili lipidi (glikolipidi). Lanci oligosaharida strše na vanjskoj površini bilipidnog sloja i tvore površinsku ljusku debljine 50 nm - glikokaliks.

Funkcije plazma membrane

Glavne funkcije plazma membrane: transmembranski transport tvari, endocitoza, egzocitoza, međustanične informacijske interakcije.

Transmembranski transport tvari. Prijenos tvari kroz plazma membranu je dvosmjerno kretanje tvari iz citoplazme u izvanstanični prostor i obrnuto. Transmembranski transport osigurava dostavu hranjivih tvari u stanicu, izmjenu plinova i uklanjanje metaboličkih proizvoda. Prijenos tvari kroz bilipidni sloj odvija se difuzijom (pasivno i olakšano) i aktivnim transportom.

Endocitoza je apsorpcija (internalizacija) vode, tvari, čestica i mikroorganizama u stanici. Endocitoza također nastaje kada se dijelovi stanične membrane ponovno izgrade ili unište. Morfološki različite varijante endocitoze uključuju pinocitozu, fagocitozu, endocitozu posredovanu receptorima sa stvaranjem vezikula obloženih klatrinom i endocitozu neovisnu o klatrinu koja uključuje kaveole.

egzocitoza (sekrecija)- proces kada se intracelularni sekretorni mjehurići (jednomembranski mjehurići) spajaju s plazmatskom membranom, a njihov sadržaj izlazi iz stanice. S konstitutivnom (spontanom) sekrecijom dolazi do spajanja sekretornih vezikula dok se formiraju i nakupljaju ispod plazmaleme. Regulirana egzocitoza pokreće se specifičnim signalom, najčešće zbog porasta koncentracije kalcijevih iona u citosolu.

Međustanične informacijske interakcije. Stanica, opažajući različite signale, reagira na promjene u svojoj okolini promjenom načina rada. Plazma membrana je mjesto primjene fizičkih (na primjer kvanti svjetlosti u fotoreceptorima), kemijskih (na primjer molekule okusa i mirisa, pH), mehaničkih (na primjer pritisak ili istezanje u mehanoreceptorima) podražaja vanjsko okruženje te signalne molekule informacijske prirode iz unutarnje okoline tijela. Signalne molekule (ligandi) (hormoni, citokini, kemokini) specifično se vežu za receptor

Tvar visoke molekularne težine ugrađena u plazmalemu. Ciljna stanica, uz pomoć receptora, može prepoznati ligand i odgovoriti promjenom načina funkcioniranja kada je ovaj ligand vezan za svoj receptor. U citosolu su lokalizirani receptori za steroidne hormone (na primjer, glukokortikoidi, testosteron, estrogeni), derivate tirozina i retinoičnu kiselinu.

PLAZMATSKA MEMBRANA, GRAĐA I FUNKCIJE. STRUKTURE KOJE TVORI PLAZMATSKA MEMBRANA

Histologiju ćemo započeti proučavanjem eukariotske stanice, koja je najjednostavniji sustav obdaren životom. Pregledom stanice u svjetlosnom mikroskopu dobivamo podatke o njezinoj veličini, obliku, a ti su podaci povezani s postojanjem membranom ograničenih granica u stanicama. S razvojem elektronske mikroskopije (EM) naše razumijevanje membrane kao jasno definirane linije razdvajanja između stanice i okoliš promijenio, jer se pokazalo da na površini stanice postoji složena struktura koja se sastoji od sljedećeg 3 komponente:

1. nadmembranska komponenta(glikokaliks) (5 - 100 nm);

2. plazma membrana(8 - 10 nm);

3. Podmembranska komponenta(20 - 40 nm).

U isto vrijeme, komponente 1 i 3 su varijabilne i ovise o vrsti stanica; čini se da je struktura plazma membrane najstatičnija, što ćemo razmotriti.

plazma membrana. Proučavanje plazma membrane u EM uvjetima dovelo je do zaključka da je njezina strukturna organizacija ujednačena, u kojoj ima oblik trilaminarne linije, gdje su unutarnji i vanjski slojevi elektronski gusti, a širi sloj koji se nalazi između njih izgleda biti elektron-transparentan. Ovakav tip strukturne organizacije membrane ukazuje na njezinu kemijsku heterogenost. Ne dirajući raspravu o ovom pitanju, navest ćemo da se plazmalema sastoji od tri vrste tvari: lipida, proteina i ugljikohidrata.

Lipidi, koji su dio membrana, imaju amfifilna svojstva zbog prisutnosti hidrofilnih i hidrofobnih skupina u njihovom sastavu. Amfipatska priroda membranskih lipida potiče stvaranje lipidnog dvosloja. U isto vrijeme, u membranskim fosfolipidima razlikuju se dvije domene:

a) fosfat - glava molekule, Kemijska svojstva ova domena određuje njegovu topljivost u vodi i naziva se hidrofilna;

b) acilnih lanaca, koje su esterificirane masne kiseline hidrofobna domena.

Vrste membranskih lipida: Glavna klasa lipida u biološkim membranama su fosfolipidi, oni čine okvir biološke membrane. Pogledajte sl.1

Riža. 1: Vrste membranskih lipida

Biomembrane je dvoslojna amfifilni lipidi (lipidni dvosloj). U vodenom mediju takve amfifilne molekule spontano tvore dvosloj, u kojem su hidrofobni dijelovi molekula usmjereni jedan prema drugome, a hidrofilni prema vodi. Pogledajte sl. 2

Riža. 2: Dijagram strukture biomembrane

Sastav membrana uključuje lipide sljedećih vrsta:

1. Fosfolipidi;

2. Sfingolipidi- "glave" + 2 hidrofobna "repa";

3. Glikolipidi.

kolesterol (CL)- nalazi se u membrani uglavnom u srednjoj zoni dvosloja, amfifilna je i hidrofobni (s izuzetkom jedne hidroksilne skupine). Sastav lipida utječe na svojstva membrana: omjer protein/lipidi je blizu 1:1, međutim, mijelinske ovojnice su obogaćene lipidima, a unutarnje membrane su obogaćene proteinima.

Metode pakiranja amfifilnih lipida:

1. Dvoslojni(lipidna membrana);

2. Liposomi- ovo je mjehurić s dva sloja lipida, dok su i unutarnja i vanjska površina polarne;

3. Micele- treća varijanta organizacije amfifilnih lipida - mjehurić, čiju stijenku čini jedan sloj lipida, dok su im hidrofobni krajevi okrenuti prema središtu micele i njihov unutarnji okoliš nije vodeni, već hidrofobni.

Najčešći oblik pakiranja lipidnih molekula je njihovo formiranje ravan membranski dvosloj. Liposomi i micele su brzi transportni oblici koji osiguravaju prijenos tvari u i iz stanice. U medicini se liposomi koriste za prijenos tvari topivih u vodi, a micele za prijenos tvari topivih u mastima.

Membranski proteini

1. Integralni (uključeni u lipidne slojeve);

2. Periferni. Pogledajte sl. 3

Integralni (transmembranski proteini):

1. Monotopičan- (npr. glikoforin. One prolaze kroz membranu 1 puta), te su receptori, dok se njihova vanjska – izvanstanična domena – odnosi na prepoznavajući dio molekule;

2.Politopski- opetovano prodiru kroz membranu - to su također receptorski proteini, ali aktiviraju put prijenosa signala u stanicu;

3.Membranski proteini povezani s lipidima;

4. Membranski proteini, povezan s ugljikohidratima.

Riža. 3: Membranski proteini

Periferni proteini:

Nije uronjen u lipidni dvosloj i nije kovalentno povezan s njim. Drže ih zajedno ionske interakcije. Periferni proteini povezani su s integralnim proteinima u membrani kroz interakciju - protein-protein interakcije.

1. Spectrin, koji se nalazi na unutarnjoj površini stanice;

2.fibronektin, nalazi se na vanjskoj površini membrane.

vjeverice - obično čine do 50% mase membrane. pri čemu integralni proteini obavljati sljedeće funkcije:

a) proteini ionskih kanala;

b) proteini receptori.

ALI proteini periferne membrane (fibrilarni, globularni) obavljaju sljedeće funkcije:

a) vanjski (receptor i adhezijski proteini);

b) interni - citoskeletni proteini (spektrin, ankirin), proteini sustava sekundarnih medijatora.

ionski kanali su kanali koje tvore integralni proteini; oni tvore male pore kroz koje ioni prolaze duž elektrokemijskog gradijenta. Najpoznatiji kanali su kanali za Na, K, Ca, Cl.

Tu su i kanali za vodu akvaporini (eritrociti, bubrezi, oko).

nadmembranska komponenta - glikokaliks, debljine 50 nm. To su ugljikohidratne regije glikoproteina i glikolipida koje daju negativan naboj. Pod EM je labav sloj umjerene gustoće koji prekriva vanjsku površinu plazmaleme. U sastav glikokaliksa, osim ugljikohidratnih komponenti, ulaze proteini periferne membrane (poluintegralni). Funkcionalna područja nalaze se u nadmembranskoj zoni – to su imunoglobulini. Pogledajte sl. četiri

Funkcija glikokaliksa:

1. Igrajte ulogu receptore;

2. Međustanično prepoznavanje;

3. Međustanične interakcije(adhezivne interakcije);

4. Receptori histokompatibilnosti;

5. Zona adsorpcije enzima(parijetalna probava);

6. Hormonski receptori.

Riža. 4: Glikokaliks i submembranski proteini

Podmembranska komponenta - najudaljenija zona citoplazme, obično ima relativnu krutost i ova zona je posebno bogata filamentima (d = 5-10 nm). Pretpostavlja se da su integralni proteini koji čine staničnu membranu izravno ili neizravno povezani s aktin filamentima koji leže u submembranskoj zoni. Istodobno je eksperimentalno dokazano da tijekom agregacije integralnih proteina dolazi i do agregacije aktina i miozina koji se nalaze u ovoj zoni, što ukazuje na sudjelovanje aktinskih filamenata u regulaciji oblika stanice.

PLAZMATSKA MEMBRANA - (plasmalemma cell membrane), biološka membrana koja okružuje protoplazmu biljnih i životinjskih stanica. Sudjeluje u regulaciji metabolizma između stanice i njezine okoline.

Stanična membrana (također citolema, plazmalema ili plazma membrana) je elastična molekularna struktura koja se sastoji od proteina i lipida. Stanična stijenka, ako je stanica ima (obično biljne stanice) prekriva staničnu membranu. Stanična membrana je dvoslojna (dvoslojna) molekula klase lipida, od kojih većinu čine takozvani složeni lipidi - fosfolipidi. Molekule lipida imaju hidrofilni ("glava") i hidrofobni ("rep") dio. Tijekom formiranja membrana, hidrofobni dijelovi molekula okreću se prema unutra, dok se hidrofilni dijelovi okreću prema van.

struktura stanične membrane

Možda su neki izuzetak arheje, čije su membrane sastavljene od glicerola i terpenoidnih alkohola. Neki proteini su kontaktne točke stanične membrane s citoskeletom unutar stanice, i staničnom stijenkom (ako postoji) izvana.

Pogledajte što je "plazma membrana" u drugim rječnicima:

Pokusi s umjetnim bilipidnim filmovima pokazali su da oni imaju visoku površinsku napetost, mnogo veću nego u stanične membrane. J. Robertson formulirao je 1960. godine teoriju jedinstvene biološke membrane, koja je postulirala troslojnu strukturu svih staničnih membrana.

Prema tom modelu proteini u membrani ne čine kontinuirani sloj na površini, već se dijele na integralne, poluintegralne i periferne proteine. Na primjer, membrana peroksisoma štiti citoplazmu od peroksida koji su opasni za stanicu. Selektivna propusnost znači da propusnost membrane za različite atome ili molekule ovisi o njihovoj veličini, električnom naboju i kemijskim svojstvima.

Varijanta ovog mehanizma je olakšana difuzija, u kojoj određena molekula pomaže tvari da prođe kroz membranu. Na primjer, hormoni koji cirkuliraju u krvi djeluju samo na ciljne stanice koje imaju receptore koji odgovaraju tim hormonima. Neurotransmiteri (kemikalije koje provode živčane impulse) također se vežu na specifične receptorske proteine na ciljnim stanicama.

Uz pomoć markera, stanice mogu prepoznati druge stanice i djelovati usklađeno s njima, na primjer, pri formiranju organa i tkiva. Membrane se sastoje od tri klase lipida: fosfolipida, glikolipida i kolesterola.

Kolesterol učvršćuje membranu zauzimajući slobodni prostor između hidrofobnih lipidnih repova i sprječavajući njihovo savijanje. Stoga su membrane s niskim udjelom kolesterola fleksibilnije, a one s visokim udjelom kolesterola kruće i lomljivije. Kolesterol također služi kao "čep" koji sprječava kretanje polarnih molekula iz i u stanicu. Važan dio membrane čine proteini koji prodiru kroz nju i odgovorni su za različita svojstva membrane.

Značajke metabolizma u membrani

Uz proteine su prstenasti lipidi - oni su uređeniji, manje pokretljivi, sadrže više zasićenih masnih kiselina i oslobađaju se iz membrane zajedno s proteinom. Bez prstenastih lipida, membranski proteini ne rade. Selektivna propusnost membrane tijekom pasivnog transporta je zbog posebnih kanala - integralnih proteina. Oni prodiru kroz membranu kroz i kroz, tvoreći neku vrstu prolaza.

S obzirom na koncentracijski gradijent, molekule ovih elemenata ulaze i izlaze iz stanice. Kada se nadražuju, otvaraju se kanali natrijevih iona i dolazi do oštrog unosa natrijevih iona u stanicu. Služi ne samo kao mehanička barijera, već, što je najvažnije, ograničava slobodan dvosmjerni protok niskomolekularnih i visokomolekularnih tvari u stanicu i iz nje. Štoviše, plazmalema djeluje kao struktura koja "prepoznaje" razne kemikalije i regulira selektivni transport tih tvari u stanicu.

Mehanička stabilnost plazma membrane određena je ne samo svojstvima same membrane, već i svojstvima glikokaliksa koji je uz nju i kortikalnog sloja citoplazme. Vanjska površina plazma membrane prekrivena je labavim vlaknastim slojem tvari debljine 3-4 nm - glikokaliksom.

U tom slučaju neki membranski transportni proteini tvore molekularne komplekse, kanale kroz koje ioni jednostavnom difuzijom prolaze kroz membranu. U drugim slučajevima, posebni membranski proteini nosači se selektivno vežu za jedan ili drugi ion i prenose ga kroz membranu.

PLAZMATSKA MEMBRANA - vanjski sloj citoplazme stanice gušće konzistencije. Veze za sidrenje, odnosno kontakti, ne samo da povezuju plazma membrane susjednih stanica, već se vežu i za fibrilarne elemente citoskeleta. Na primjer, plazma membrane crijevnih epitelnih stanica sadrže probavne enzime.