Sự phát triển phôi của hệ thần kinh, đặc điểm của sự hình thành thần kinh. Mô học đặc biệt của hệ thần kinh Nguồn hình thành phôi thai của hệ thần kinh ngoại biên
Các giai đoạn phát triển não bộ chính trong quá trình tạo phôi đã được mô tả từ thế kỷ trước, nhưng vẫn còn tương đối ít thông tin về các quá trình đảm bảo sự hình thành các cấu trúc não riêng lẻ và mối liên hệ của chúng với nhau.
Sự hình thành phôi thai (sự phát triển trong tử cung) của một người có mối liên hệ tự nhiên với các quá trình tiến hóa trước đó của nó. Mối liên hệ giữa chúng hữu hình đến mức thậm chí còn có khái niệm về quá trình phát sinh phôi, trong đó nhấn mạnh sự thống nhất của các quá trình phát triển tiến hóa và cá nhân.
Sự phát triển bản thể của hệ thần kinh (tiếng Hy Lạp “onthos” - cá thể, tồn tại), nghĩa là sự phát triển của cá thể, xảy ra từ thời điểm trứng thụ tinh cho đến khi cá thể chết, trong các đặc điểm chính của nó phản ánh kiểu phát sinh của hệ thần kinh hệ thống của một loài nhất định.
Hợp tử hình thành sau khi thụ tinh bắt đầu phân chia và hình thành phôi dâu, là một cụm tế bào có khả năng biệt hóa theo các hướng khác nhau. Những tế bào này sau đó phân chia không đều và tạo thành phôi bào, bao gồm nguyên bào nuôi và nguyên bào phôi.
Từ các tế bào ở phần bên ngoài của nguyên bào phôi, một đĩa phôi hoặc phôi được hình thành, đĩa này sẽ sớm phân chia thành hai lá (lớp) - nội bì (lớp trong) và ngoại bì (lớp ngoài). Sau một thời gian, trung bì (lá giữa) được hình thành giữa chúng. Từ ngoại bì, mô thần kinh, dây sống và da sau đó được hình thành. Từ ô
Nội bì sẽ hình thành các ống hô hấp và tiêu hóa, còn trung bì sẽ hình thành các cơ, mô liên kết, tế bào máu, hệ thống sinh dục và các bộ phận của hầu hết các cơ quan nội tạng.
Đĩa mầm tăng chiều dài khi nó phát triển và biến thành một đĩa phôi (dải). Đồng thời, độ dày của phôi tăng lên.
Ở giai đoạn phát triển phôi tiếp theo, tấm phôi gấp lại thành ống mầm. Trong trường hợp này, nội bì và trung bì được cuộn vào bên trong ngoại bì và hình thành dạ dày. Trên bề mặt phôi vẫn còn mô thần kinh ở dạng tấm thần kinh dọc và phần ngoại bì mà từ đó da được hình thành.
Trong tấm thần kinh sơ cấp, các tế bào tiền thân của mô thần kinh ban đầu được sắp xếp thành một lớp duy nhất. Mỗi đoạn của tấm này chịu trách nhiệm hình thành các cấu trúc cụ thể của hệ thần kinh, mặc dù trong giai đoạn đầu của quá trình tạo phôi, mục đích của vị trí hình thành một số bộ phận nhất định của não có thể thay đổi. Nếu một số phần của tấm thần kinh bị loại bỏ vào thời điểm này thì phần mô tấm thần kinh còn lại sẽ thay thế phần mô đã mất, dẫn đến sự phát triển của một bộ não hoàn chỉnh. Ở các giai đoạn phát triển sau này, sự thay thế không xảy ra và não chưa được hình thành đầy đủ.
Tấm thần kinh phát triển nhanh chóng, vào tuần thứ 3 của quá trình phát triển, các cạnh của nó bắt đầu dày lên và nhô lên trên
đĩa mầm ban đầu. Vào ngày thứ 19, các cạnh trái và phải hợp lại với nhau dọc theo đường giữa, tạo thành một ống thần kinh rỗng nằm dưới bề mặt ngoại bì nhưng tách biệt với nó. Quá trình đóng ống thần kinh bắt đầu ở đoạn thứ 5, lan rộng theo cả hướng đầu và đuôi.
Đến ngày thứ 25 thì kết thúc. Đầu cuối của ống thần kinh tạm thời đóng lại cùng với ruột sau để tạo thành ống thần kinh ruột. Các tế bào ống thần kinh (nguyên bào tủy) sau đó biệt hóa thành tế bào thần kinh của não và tủy sống, cũng như các tế bào thần kinh đệm (tế bào ít nhánh, tế bào hình sao và tế bào biểu mô).
Trong quá trình gấp ống thần kinh, một số tế bào của tấm thần kinh vẫn ở bên ngoài nó và từ đó mào thần kinh được hình thành. Nó nằm giữa ống thần kinh và da, sau đó là các tế bào thần kinh của hệ thần kinh ngoại biên, tế bào Schwann, tế bào tủy thượng thận và màng mềm phát triển từ các tế bào mào thần kinh.
Ngay sau khi ống thần kinh được hình thành, phần cuối mà từ đó phần đầu được hình thành sau đó sẽ đóng lại.
Sau đó, phần trước của ống thần kinh bắt đầu sưng lên và hình thành ba vết sưng - cái gọi là túi tủy nguyên phát. Đồng thời với sự hình thành của các bong bóng này, hai khúc cua của bộ não tương lai được hình thành trong mặt phẳng dọc. Đường cong đỉnh hoặc đỉnh được hình thành ở khu vực bàng quang giữa.
Góc cổ tử cung ngăn cách phần nguyên thủy của não với phần còn lại của ống thần kinh, từ đó tủy sống sẽ hình thành.
Từ các túi não sơ cấp, ba phần chính của não được hình thành: phần trước (prosencephalon - não trước), phần giữa (mesencephalon - não giữa) và phần sau (rhombencephalon - phần sau, hoặc não hình thoi). Giai đoạn phát triển não bộ này được gọi là giai đoạn ba túi não. Sau khi hình thành ba túi sơ cấp với sự đóng lại của đầu sau của ống thần kinh, các túi thị giác xuất hiện trên bề mặt bên của túi trước, từ đó võng mạc và dây thần kinh thị giác sẽ hình thành.
Giai đoạn phát triển tiếp theo của não là sự hình thành song song hơn nữa các khúc cua của ống não và sự hình thành năm túi não thứ cấp từ các túi sơ cấp (giai đoạn năm túi não). Các túi tủy thứ nhất và thứ hai được hình thành bằng cách chia túi sơ cấp phía trước thành hai phần. Từ những bong bóng này, telencephalon (bán cầu não) và diencephalon sau đó được hình thành tương ứng. Túi tủy thứ cấp thứ ba được hình thành từ túi sơ cấp giữa không phân chia. Các túi não thứ tư và thứ năm được hình thành do sự phân chia của túi não thứ ba (phía sau) thành phần trên và phần dưới. Những điều này sau đó sẽ hình thành
bản thân não sau (tiểu não và cầu não) và hành não.
Tổng cộng, trong quá trình hình thành bản thể, ống não uốn cong ba lần trong mặt phẳng dọc. Đầu tiên, ở vùng não giữa, bên cạnh eo não đang hình thành, ngăn cách não trước và não giữa, một đường uốn cong lồi hoặc đỉnh được hình thành theo hướng lưng. Sau đó, ở ranh giới với phần thô sơ của tủy sống, một đường cong cổ tử cung được hình thành, cũng lồi về phía lưng. Đường cong cầu não thứ ba được hình thành ở vùng phía sau bàng quang nguyên phát, mặt lồi của nó hướng về phía trước (bụng). Chính chỗ uốn cong này đã chia não sau thành các túi thứ cấp 4 và 5.
Do đó, sau khi phân chia các túi não sơ cấp và hình thành các nếp gấp não trong giai đoạn sơ khai của não người, 5 phần được phân biệt, từ đó chúng được hình thành sau đó: 1. Telencephalon, 2. Diencephalon, 3. Mesencephalon, 4 . Não sau (metencephalon) và 5. Medulla oblongata
(myelencephalon seu medula oblongata).
Khi ống thần kinh phát triển, thành của nó dày lên và bề mặt của các túi não trở nên phức tạp hơn.
Điều này dẫn đến sự thu hẹp không đều của khoang ống thần kinh. Kết quả là lòng tủy sống biến thành một ống trung tâm hẹp của tủy sống, các khoang của túi não có dạng khe với kích thước và vị trí khác nhau, gọi là tâm thất. Tất cả các tâm thất của não được nối nối tiếp với nhau và với ống trung tâm của tủy sống. Chúng chứa đầy dịch não tủy, được hình thành bởi các đám rối mạch máu trong não thất và các tế bào biểu mô. Qua các lỗ ở màng tủy dưới
Dịch não tủy chảy từ hệ thống não thất vào khoang dưới nhện.
Khi bán cầu não phát triển, đầu tiên chúng sẽ to ra ở thùy trán, sau đó là thùy đỉnh và cuối cùng là thùy thái dương. Điều này làm cho nó trông như thể vỏ não (áo choàng) đang quay xung quanh đồi thị, đầu tiên từ trước ra sau, sau đó đi xuống và cuối cùng cong về phía thùy trán. Kết quả là vào thời điểm trẻ được sinh ra, áo não không chỉ bao phủ đồi thị mà còn bao phủ bề mặt lưng của não giữa và tiểu não.
Thông tin liên quan.
Mô học tư nhân.
Mô học riêng– khoa học về cấu trúc vi mô và nguồn gốc của các cơ quan. Mỗi cơ quan bao gồm 4 mô.
Các cơ quan của hệ thần kinh.
Chức năng
1. Hệ thần kinh soma– tham gia vào quá trình bảo tồn cơ thể con người và hoạt động thần kinh cao hơn.
Một. Cục trung ương:
Tôi. Tủy sống - nhân sừng sau và sừng trước
ii. Não - vỏ tiểu não và bán cầu đại não
b. Khoa ngoại vi:
Tôi. hạch cột sống
ii. Hạch sọ
iii. Các thân thần kinh
2. Hệ thống thần kinh tự trị– đảm bảo hoạt động của các cơ quan nội tạng, cung cấp các tế bào cơ trơn và đại diện cho các dây thần kinh bài tiết.
1) đồng cảm:
Một. Cục trung ương:
Tôi. Tủy sống - nhân của sừng bên của vùng ngực thắt lưng
ii. Não - vùng dưới đồi
b. Khoa ngoại vi:
Tôi. Hạch giao cảm
ii. Các thân thần kinh
2) phó giao cảm:
Một. Cục trung ương:
Tôi. Tủy sống - nhân của sừng bên của vùng xương cùng
ii. Nhân não - thân não, vùng dưới đồi
b. Khoa ngoại vi:
Tôi. Hạch phó giao cảm
ii. Các thân thần kinh
iii. Hạch cột sống và sọ
Về mặt giải phẫu Các cơ quan của hệ thần kinh được chia thành:
1. Hệ thần kinh ngoại biên.
2. Hệ thần kinh trung ương.
Nguồn phát triển phôi:
1. Thần kinh ngoại bì(làm phát sinh nhu mô cơ quan).
2. trung mô(làm phát sinh mô đệm của các cơ quan, một tập hợp các cấu trúc phụ trợ đảm bảo hoạt động của nhu mô).
Các cơ quan của hệ thần kinh hoạt động tương đối tách biệt với môi trường, tách biệt khỏi môi trường rào cản sinh học. Các loại rào cản sinh học:
1. Hematoneural (tách máu khỏi tế bào thần kinh).
2. Liquoroneural (tách dịch não tủy khỏi tế bào thần kinh).
3. Dịch não tủy (tách dịch não tủy ra khỏi máu).
Chức năng của hệ thần kinh:
1. Điều hòa chức năng của từng cơ quan nội tạng.
2. Tích hợp các cơ quan nội tạng vào hệ thống cơ quan.
3. Đảm bảo mối quan hệ của cơ thể với môi trường bên ngoài.
4. Đảm bảo hoạt động thần kinh cao hơn.
Tất cả các chức năng đều dựa trên nguyên tắc phản xạ. Cơ sở vật chất là cung phản xạ, gồm 3 liên kết: hướng tâm, liên tưởng Và chảy tràn. Chúng được phân phối giữa các cơ quan riêng lẻ của hệ thần kinh.
Các cơ quan của hệ thần kinh ngoại biên:
1. Các dây thần kinh (dây thần kinh).
2. Các hạch thần kinh (hạch).
3. Các đầu dây thần kinh.
Các thân thần kinh - đây là những bó sợi thần kinh được nối với nhau bởi hệ thống màng mô liên kết. Các thân dây thần kinh được trộn lẫn, tức là. mỗi loại chứa các sợi myelin và amyelin, giúp phục vụ hệ thống thần kinh soma và tự trị.
Cấu trúc của dây thần kinh:
1. Nhu mô: Sợi thần kinh không có myelin và có myelin + vi hạch.
2. Stroma: màng mô liên kết:
1) Perineurium(vỏ quanh dây thần kinh: RVNST + mạch máu + tế bào biểu mô tế bào + dịch não tủy).
2) epineurium(PVNST + mạch máu).
3) Perineurium(tách từ epineurium vào thân cây).
4) Nội tiết(RVNST + mạch máu).
Trong bao quanh dây thần kinh có một khoảng trống giống như khe - âm đạo quanh dây thần kinh có khe, được lấp đầy rượu(lưu thông chất lỏng sinh học). Các thành phần cấu trúc của thành âm đạo quanh dây thần kinh:
1. Tế bào biểu mô tế bào hình lăng trụ thấp.
2. Màng tầng hầm.
3. Tấm dưới màng nội tủy.
4. Mạch máu.
Có thể không có dịch não tủy trong bao quanh dây thần kinh. Thuốc gây mê và thuốc kháng sinh đôi khi được tiêm vào chúng (vì bệnh lây lan qua chúng).
Chức năng của các dây thần kinh:
1. Dẫn truyền (dẫn xung thần kinh).
2. Trophic (dinh dưỡng).
4. Chúng là mắt xích ban đầu trong quá trình bài tiết và lưu thông dịch não tủy.
Tái tạo các dây thần kinh:
1. Tái sinh sinh lý(phục hồi màng rất tích cực do nguyên bào sợi).
2. Tái sinh phục hồi(đoạn thân thần kinh được phục hồi, các sợi thần kinh không bị mất kết nối với nhân tế bào - chúng có khả năng phát triển 1 mm/ngày; các đoạn ngoại vi của sợi thần kinh không được phục hồi).
Các hạch thần kinh (ganglia) – các nhóm hoặc sự hợp tác của các tế bào thần kinh nằm bên ngoài não. Các hạch thần kinh được “mặc” trong các viên nang.
Các loại hạch:
1. cột sống.
2. sọ não.
3. Thực vật.
hạch cột sống - dày lên ở phần đầu của rễ lưng tủy sống; đây là tập hợp các tế bào thần kinh hướng tâm (nhạy cảm) (chúng là những tế bào thần kinh đầu tiên trong chuỗi cung phản xạ).
Cấu trúc của hạch cột sống:
1. Stroma:
1) nang mô liên kết bên ngoài, gồm 2 tấm:
Một. lớp ngoài (mô liên kết dày đặc - sự tiếp nối của epineurium của dây thần kinh cột sống)
b. lớp bên trong (đa mô: RVNST, tế bào thần kinh đệm; tương tự như màng ngoài tim của dây thần kinh cột sống; có những vết tách kéo dài đến vách ngăn nội tạng, chứa đầy dịch não tủy).
2) vách ngăn nội tạng kéo dài từ bao vào nút
b. mạch máu và bạch huyết
c. sợi thần kinh
d. đầu dây thần kinh
3) các nang mô liên kết của các tế bào thần kinh giả đơn cực
Một. Mô liên kết sợi
b. biểu mô tế bào vảy một lớp
c. khoang quanh dây thần kinh có dịch não tủy
2. Nhu mô:
1) phần trung tâm (sợi thần kinh có myelin - quá trình của tế bào thần kinh giả đơn cực)
2) phần ngoại vi (tế bào thần kinh giả đơn cực + tế bào đệm lớp vỏ (oligodendrogliocytes)).
Chức năng của hạch cột sống:
1. Tham gia hoạt động phản xạ (các nơ-ron đầu tiên trong chuỗi cung phản xạ).
2. Chúng là mắt xích ban đầu trong quá trình xử lý thông tin hướng tâm.
3. Chức năng rào cản (hàng rào máu-thần kinh).
4. Chúng là mắt xích trong quá trình lưu thông dịch não tủy.
Nguồn phát triển phôi của hạch lưng:
1. Tấm hạch (làm hình thành các thành phần của nhu mô cơ quan).
2. Trung mô (tạo ra các thành phần của mô đệm cơ quan).
Ganglia của hệ thống thần kinh tự trị – nằm sau tủy sống, tham gia vào việc tạo ra các vòm tự trị.
Các loại hạch của hệ thống thần kinh tự trị:
1. đồng cảm:
1) Cạnh cột sống;
2) Tiền sống;
2. phó giao cảm:
1) Nội tạng (nội tạng);
2) Periorgan (paraorgan);
3) Hạch tự trị của đầu (dọc theo đường đi của dây thần kinh sọ não).
Cấu trúc hạch của hệ thống thần kinh tự trị:
1. Stroma: cấu trúc tương tự như mô đệm của hạch cột sống.
2.1. Nhu mô của hạch giao cảm: các tế bào thần kinh nằm hỗn loạn khắp hạch + tế bào vệ tinh + bao mô liên kết.
1) tế bào thần kinh adrenergic đa cực dài sợi trục lớn
2) các tế bào thần kinh huỳnh quang cường độ cao adrenergic (MIF) kết hợp đa cực nhỏ được xử lý bằng nhau
3) sợi cholinergic myelin trước hạch (sợi thần kinh của sừng bên của tủy sống)
4) Các sợi thần kinh adrenergic không có myelin sau hạch (sợi trục của các nơron hạch lớn)
5) các sợi thần kinh liên kết không có myelin nội hạch (các sợi trục của tế bào thần kinh MIF).
2.2. Nhu mô của hạch phó giao cảm:
1) tế bào thần kinh cholinergic đa cực sợi trục dài (Dogel loại I).
2) tế bào thần kinh cholinergic hướng tâm đa cực đuôi gai dài (Dogel loại II): dendrite - đến thụ thể, sợi trục - đến loại 1 và 3.
3) tế bào thần kinh cholinergic liên kết đa cực đều (Dogel loại III).
4) các sợi thần kinh cholinergic có myelin trước hạch (các sợi trục của sừng bên của tủy sống).
5) các sợi thần kinh cholinergic không myelin hóa sau hạch (các sợi trục của tế bào thần kinh Dogel loại I).
Chức năng của hạch của hệ thống thần kinh tự trị:
1. thông cảm:
1) Dẫn xung đến cơ quan công tác (2.1.1)
2) Sự lan truyền xung động trong hạch (tác dụng ức chế) (2.1.2)
2. phó giao cảm:
1) Dẫn xung đến các cơ quan làm việc (2.2.1)
2) Dẫn truyền xung từ các cơ quan thụ cảm trong các cung phản xạ cục bộ (2.2.2)
3) sự lan truyền xung trong hoặc giữa các hạch (2.2.3).
Nguồn phát triển phôi của hạch của hệ thần kinh tự trị:
1. Tấm hạch (tế bào thần kinh và dây thần kinh đệm).
2. Trung mô (mô liên kết, mạch máu).
Sự phát triển của hệ thần kinh gắn liền với cả hoạt động vận động và mức độ hoạt động của VNI.
Ở người, có 4 giai đoạn phát triển hoạt động thần kinh của não:
- Phản xạ cục bộ sơ cấp là giai đoạn “quan trọng” trong quá trình phát triển chức năng của hệ thần kinh;
- Khái quát hóa sơ cấp các phản xạ dưới dạng phản xạ nhanh của đầu, thân và tay chân;
- Tổng quát hóa thứ cấp các phản xạ dưới dạng chuyển động săn chắc chậm của toàn bộ cơ bắp trong cơ thể;
- Chuyên môn hóa các phản xạ, thể hiện bằng các cử động phối hợp của từng bộ phận cơ thể.
- Phản xạ thích ứng vô điều kiện;
- Thích ứng phản xạ có điều kiện sơ cấp (hình thành phản xạ tổng hợp và phản ứng thu được chiếm ưu thế);
- Thích ứng phản xạ có điều kiện thứ cấp (hình thành các phản xạ có điều kiện dựa trên sự liên tưởng - giai đoạn “phê phán”), với biểu hiện rõ nét là phản xạ khám phá định hướng và phản ứng chơi kích thích hình thành các liên kết phản xạ có điều kiện mới như liên kết phức hợp, làm cơ sở cho tương tác giữa các sinh vật đang phát triển (trong nhóm) của các sinh vật đang phát triển;
- Sự hình thành các đặc điểm cá nhân và kiểu hình của hệ thần kinh.
Sự hình thành và phát triển của hệ thần kinh con người:
I. Giai đoạn ống thần kinh. Các bộ phận trung tâm và ngoại vi của hệ thần kinh con người phát triển từ một nguồn phôi duy nhất - ngoại bì. Trong quá trình phát triển của phôi, nó được hình thành dưới dạng cái gọi là tấm thần kinh. Tấm thần kinh bao gồm một nhóm các tế bào cao, nhân lên nhanh chóng. Trong tuần phát triển thứ ba, tấm thần kinh chìm vào mô bên dưới và có dạng rãnh, các cạnh của rãnh này nhô lên phía trên ngoại bì dưới dạng các nếp gấp thần kinh. Khi phôi phát triển, rãnh thần kinh dài ra và chạm đến phần cuối của phôi. Vào ngày thứ 19, quá trình đóng lại các đường gờ phía trên rãnh bắt đầu dẫn đến hình thành một ống dài - ống thần kinh. Nó nằm dưới bề mặt của ngoại bì, tách biệt với nó. Các tế bào nếp gấp thần kinh được phân bố lại thành một lớp, dẫn đến sự hình thành tấm hạch. Tất cả các nút thần kinh của hệ thần kinh ngoại biên và tự trị soma đều được hình thành từ nó. Đến ngày phát triển thứ 24, ống đóng lại ở phần đầu và một ngày sau - ở phần đuôi. Các tế bào của ống thần kinh được gọi là nguyên bào tủy. Các tế bào của tấm hạch được gọi là nguyên bào hạch. Các nguyên bào tủy sau đó tạo ra các nguyên bào thần kinh và nguyên bào xốp. Các nguyên bào thần kinh khác với tế bào thần kinh ở kích thước nhỏ hơn đáng kể và không có đuôi gai, kết nối khớp thần kinh và chất Nissl trong tế bào chất.
II. Giai đoạn bong bóng não.Ở đầu đầu của ống thần kinh, sau khi đóng lại, ba phần mở rộng sẽ hình thành rất nhanh - các túi não sơ cấp. Các khoang của túi não nguyên phát được bảo tồn trong não của trẻ em và người lớn ở dạng biến đổi, hình thành nên não thất và cống Sylvius. Có hai giai đoạn của bong bóng não: giai đoạn ba bong bóng và giai đoạn năm bong bóng.
III. Giai đoạn hình thành các vùng não.Đầu tiên, não trước, não giữa và rhombencephalon được hình thành. Sau đó, não sau và hành não được hình thành từ não trước, còn não trước và não trung gian được hình thành từ não trước. Telencephalon bao gồm hai bán cầu và một phần của hạch nền.
Hệ thần kinh của thai nhi bắt đầu phát triển trong giai đoạn đầu của cuộc sống phôi thai. Từ lớp mầm bên ngoài - ngoại bì - một lớp dày được hình thành dọc theo bề mặt lưng của cơ thể phôi - ống thần kinh. Đầu của nó phát triển thành não, phần còn lại phát triển thành tủy sống.
Ở phôi một tuần tuổi, quan sát thấy hơi dày lên ở phần miệng (miệng) của ống thần kinh. Vào tuần thứ 3 của quá trình phát triển phôi thai, ba túi não sơ cấp (trước, giữa và sau) được hình thành ở phần đầu của ống thần kinh, từ đó các phần chính của não phát triển - telencephalon, não giữa và rhombencephalon.
Sau đó, các túi não trước và sau được chia thành hai phần, kết quả là năm túi não được hình thành trong phôi thai 4-5 tuần: giai đoạn cuối (telencephalon), giai đoạn trung gian (diencephalon), giữa (mesencephalon), sau. (metencephalon) và oblongata (myelencephalon). Sau đó, các bán cầu não và nhân dưới vỏ phát triển từ túi cuối, gian não (đồi thị, vùng dưới đồi) phát triển từ túi trung gian, não giữa được hình thành từ túi trung gian - dây tứ giác, cuống não, cống Sylvian và từ sau - cầu não (cầu não) và tiểu não. , từ hành tủy - hành tủy. Phần sau của tủy não đi vào tủy sống một cách trơn tru.
Tâm thất của não và ống tủy sống được hình thành từ các khoang của túi não và ống thần kinh. Các khoang của hành não sau và hành não biến thành tâm thất IV, khoang của túi giữa - thành một kênh hẹp gọi là cống não (Aqueduct of Sylvius), thông với nhau là tâm thất III và IV. Khoang bàng quang trung gian biến thành tâm thất thứ ba, khoang bàng quang cuối biến thành hai tâm thất bên. Thông qua cặp lỗ liên thất, tâm thất thứ ba thông với mỗi tâm thất bên; Tâm thất thứ tư thông với ống tủy sống. Dịch não lưu thông trong tâm thất và ống sống.
Các tế bào thần kinh của hệ thần kinh đang phát triển, thông qua các quá trình của chúng, thiết lập các kết nối giữa các phần khác nhau của não và tủy sống, đồng thời giao tiếp với các cơ quan khác.
Các tế bào thần kinh cảm giác, kết nối với các cơ quan khác, kết thúc ở các thụ thể - thiết bị ngoại vi nhận biết sự kích thích. Tế bào thần kinh vận động kết thúc ở khớp thần kinh cơ—sự hình thành sự tiếp xúc giữa sợi thần kinh và cơ.
Đến tháng thứ 3 của sự phát triển trong tử cung, các bộ phận chính của hệ thần kinh trung ương được phân biệt: bán cầu đại não và thân não, tâm thất não và tủy sống. Đến tháng thứ 5, các rãnh chính của vỏ não đã được biệt hóa nhưng vỏ não vẫn kém phát triển. Vào tháng thứ 6, chức năng vượt trội của các phần cao hơn của hệ thần kinh thai nhi so với các phần bên dưới được bộc lộ rõ ràng.
Bộ não của trẻ sơ sinh tương đối lớn. Trọng lượng trung bình của nó là 1/8 trọng lượng cơ thể, tức là khoảng 400 g, đối với bé trai thì lớn hơn một chút so với bé gái. Trẻ sơ sinh có các đường rãnh rõ ràng và các nếp gấp lớn, nhưng độ sâu và chiều cao của chúng nhỏ. Các rãnh nhỏ tương đối ít, xuất hiện dần dần trong những năm đầu đời - Đến 9 tháng, khối lượng ban đầu của não tăng gấp đôi và đến cuối năm đầu tiên là 1/11-1/12 trọng lượng cơ thể. Đến 3 tuổi, trọng lượng não tăng gấp 3 lần so với trọng lượng lúc mới sinh; đến 5 tuổi, trọng lượng não bằng 1/13-1/14 trọng lượng cơ thể. Đến năm 20 tuổi, khối lượng ban đầu của não tăng gấp 4-5 lần và ở người trưởng thành chỉ bằng 1/40 trọng lượng cơ thể. Sự phát triển của não xảy ra chủ yếu do quá trình myel hóa các dây dẫn thần kinh (tức là bao phủ chúng bằng một lớp vỏ myelin đặc biệt) và sự gia tăng kích thước của khoảng 20 tỷ tế bào thần kinh đã có từ khi sinh ra. Cùng với sự phát triển của não, tỷ lệ của hộp sọ cũng thay đổi.
Mô não của trẻ sơ sinh kém biệt hóa. Các tế bào vỏ não, hạch dưới vỏ và các bó tháp kém phát triển và kém biệt hóa thành chất xám và chất trắng. Tế bào thần kinh của thai nhi và trẻ sơ sinh nằm tập trung trên bề mặt bán cầu đại não và trong chất trắng của não. Khi bề mặt não tăng lên, các tế bào thần kinh di chuyển vào chất xám; nồng độ của chúng trên 1 cm3 tổng thể tích não giảm. Đồng thời, mật độ mạch não tăng lên.
Ở trẻ sơ sinh, thùy chẩm của vỏ não tương đối lớn hơn ở người lớn. Số lượng hồi chuyển bán cầu, hình dạng và vị trí địa hình của chúng trải qua những thay đổi nhất định khi trẻ lớn lên. Những thay đổi lớn nhất xảy ra trong 5-6 năm đầu tiên. Chỉ ở độ tuổi 15-16 mới có những mối quan hệ tương tự như ở người lớn. Tâm thất bên của não tương đối rộng. Thể chai nối cả hai bán cầu mỏng và ngắn. Trong 5 năm đầu tiên, nó trở nên dày hơn và dài hơn, và đến năm 20 tuổi, khối chai đạt đến kích thước cuối cùng.
Tiểu não ở trẻ sơ sinh kém phát triển, nằm tương đối cao, có hình thuôn dài, độ dày nhỏ và các rãnh nông. Khi trẻ lớn lên, cầu não di chuyển theo độ dốc của xương chẩm. Hành tủy của trẻ sơ sinh nằm theo chiều ngang hơn.
Các dây thần kinh sọ nằm đối xứng ở đáy não.
Trong thời kỳ hậu sản, tủy sống cũng có những thay đổi. So với não, tủy sống của trẻ sơ sinh có cấu trúc hình thái hoàn chỉnh hơn. Về vấn đề này, nó hóa ra tiên tiến hơn về mặt chức năng. Tủy sống của trẻ sơ sinh tương đối dài hơn so với người lớn. Sau đó, sự phát triển của tủy sống chậm hơn so với sự phát triển của cột sống, và do đó đầu dưới của nó “di chuyển” lên trên. Sự phát triển của tủy sống tiếp tục cho đến khoảng 20 tuổi. Trong thời gian này, khối lượng của nó tăng khoảng 8 lần.
Mối quan hệ cuối cùng giữa tủy sống và ống sống được thiết lập khi trẻ được 5-6 tuổi. Sự phát triển của tủy sống thể hiện rõ nhất ở vùng ngực. Sự phì đại ở cổ và thắt lưng của tủy sống bắt đầu hình thành trong những năm đầu đời của trẻ. Các tế bào chi phối chi trên và chi dưới tập trung ở những chỗ dày lên này. Theo tuổi tác, số lượng tế bào trong chất xám của tủy sống tăng lên và sự thay đổi trong cấu trúc vi mô của chúng cũng được quan sát thấy.
Tủy sống có một mạng lưới đám rối tĩnh mạch dày đặc, điều này được giải thích là do tốc độ phát triển của tĩnh mạch tủy sống tương đối nhanh so với tốc độ phát triển của nó. Hệ thống thần kinh ngoại biên của trẻ sơ sinh chưa được myelin hóa đầy đủ, các bó sợi thần kinh rất hiếm và phân bố không đều. Quá trình myelin hóa xảy ra không đồng đều ở các phần khác nhau.
Quá trình myelin hóa các dây thần kinh sọ xảy ra tích cực nhất trong 3-4 tháng đầu và kết thúc sau 1 năm. Quá trình myel hóa các dây thần kinh cột sống tiếp tục kéo dài đến 2-3 năm. Hệ thống thần kinh tự trị hoạt động ngay từ khi sinh ra. Sau đó, sự hợp nhất của các nút riêng lẻ và sự hình thành các đám rối mạnh mẽ của hệ thần kinh giao cảm được ghi nhận.
Trong giai đoạn đầu của quá trình tạo phôi, các kết nối “cứng” và khác biệt rõ ràng được hình thành giữa các phần khác nhau của hệ thần kinh, tạo cơ sở cho các phản ứng quan trọng bẩm sinh. Một tập hợp các phản ứng này mang lại sự thích nghi ban đầu sau khi sinh (ví dụ, các phản ứng dinh dưỡng, hô hấp, bảo vệ). Sự tương tác của các nhóm thần kinh cung cấp phản ứng này hay phản ứng khác hoặc một tập hợp các phản ứng tạo thành một hệ thống chức năng.
Bài 11. HỆ THẦN KINH
Bài 11. HỆ THẦN KINH
Hệ thống thần kinh đảm bảo sự điều hòa của tất cả các quá trình sống trong cơ thể và sự tương tác của nó với môi trường bên ngoài. Về mặt giải phẫu, hệ thống thần kinh được chia thành trung tâm và ngoại vi. Phần đầu tiên bao gồm não và tủy sống, phần thứ hai hợp nhất các hạch thần kinh ngoại biên, thân và các đầu tận.
Sự phân chia hệ thần kinh này là tùy tiện và chỉ được phép vì lý do phương pháp luận. Cơ sở hình thái của hoạt động phản xạ của hệ thần kinh là cung phản xạ,đại diện cho một chuỗi tế bào thần kinh cho các mục đích chức năng khác nhau, các phần thân của chúng được phân bổ
nằm cả ở các nút ngoại vi và trong chất xám của hệ thần kinh trung ương.
Theo quan điểm sinh lý học, hệ thần kinh được chia thành dạng cơ thể, cung cấp năng lượng cho toàn bộ cơ thể, ngoại trừ các cơ quan nội tạng, mạch và tuyến, và tự chủ, hoặc thực vật, điều hòa hoạt động của các cơ quan được liệt kê.
11.1. PHÁT TRIỂN HỆ THẦN KINH
Hệ thần kinh được hình thành từ các nguồn phôi thai sau: ống thần kinh, mào thần kinh(tấm hạch) và phôi dấu hiệu. Các thành phần mô của màng là dẫn xuất của trung mô. Ở giai đoạn đóng lỗ chân lông thần kinh, đầu trước của ống mở rộng đáng kể, thành bên dày lên, tạo thành phần thô sơ của ba túi não. Túi sọ tạo thành não trước, túi giữa tạo thành não giữa và từ túi thứ ba đi vào tủy sống, não sau (hình kim cương) phát triển. Ngay sau đó, ống thần kinh uốn cong gần như thành một góc vuông và bằng các rãnh co thắt, túi thứ nhất được chia thành phần cuối và phần trung gian, và túi tủy thứ ba thành phần tủy não và phần sau của não. Các dẫn xuất của túi tủy giữa và sau tạo thành thân não và là cấu trúc cổ xưa; chúng giữ lại nguyên tắc cấu trúc phân đoạn, nguyên tắc này biến mất trong các dẫn xuất của diencephalon và telencephalon. Sau này tập trung các chức năng tích hợp. Đây là cách năm phần của não được hình thành: có hạn Và gian não, gian não, hành não Và não sau(ở người, điều này xảy ra vào khoảng cuối tuần thứ 4 của quá trình phát triển phôi thai). Telencephalon tạo thành hai bán cầu của não.
Trong lịch sử phôi thai và sự hình thành cơ quan của hệ thần kinh, sự phát triển của các phần khác nhau của não xảy ra với tốc độ khác nhau (không đồng bộ). Các phần đuôi của hệ thần kinh trung ương (tủy sống, thân não) được hình thành sớm hơn; Thời gian hình thành cấu trúc não cuối cùng rất khác nhau. Ở một số bộ phận của não, hiện tượng này xảy ra sau khi sinh (tiểu não, hồi hải mã, khứu giác); trong mỗi phần của não có các gradient không gian thời gian trong quá trình hình thành các quần thể thần kinh tạo thành một cấu trúc độc đáo của trung tâm thần kinh.
Tủy sống là một phần của hệ thống thần kinh trung ương, trong đó cấu trúc của nó bảo tồn rõ ràng nhất các đặc điểm của giai đoạn phôi thai trong quá trình phát triển não bộ của động vật có xương sống: hình ống bản chất của cấu trúc và sự phân đoạn.Ở các phần bên của ống thần kinh, khối lượng tế bào tăng lên nhanh chóng, trong khi phần lưng và phần bụng của nó không tăng về thể tích và vẫn giữ được đặc tính biểu mô của chúng. Thành bên dày lên của ống thần kinh được chia bởi một rãnh dọc thành lưng- cánh, và bụng-
mới- đĩa chính. Ở giai đoạn phát triển này, ba vùng có thể được phân biệt ở các thành bên của ống thần kinh: màng nội tủy lót ống thần kinh trung tâm, lớp trung gian (lớp áo) và lớp rìa (lớp màn che). Chất xám của tủy sống sau đó phát triển từ lớp áo, và chất trắng của nó phát triển từ lớp vỏ ngoài. Các nguyên bào thần kinh của cột trước biệt hóa thành các tế bào thần kinh vận động (tế bào thần kinh vận động) của nhân sừng trước. Các sợi trục của chúng xuất phát từ tủy sống và tạo thành rễ trước của dây thần kinh cột sống. Ở các cột sau và vùng trung gian, nhiều nhân của tế bào kẽ (liên kết) phát triển. Các sợi trục của chúng đi vào chất trắng của tủy sống là một phần của các bó dẫn truyền khác nhau. Sừng lưng bao gồm các quá trình trung tâm của các tế bào thần kinh cảm giác của hạch cột sống.
Đồng thời với sự phát triển của tủy sống, các hạch cột sống và ngoại vi của hệ thần kinh tự chủ được hình thành. Nguyên liệu ban đầu của chúng là các thành phần tế bào gốc của mào thần kinh, thông qua sự biệt hóa khác nhau, phát triển theo các hướng nguyên bào thần kinh và nguyên bào thần kinh đệm (xem Chương 10). Một số tế bào mào thần kinh di chuyển đến ngoại vi để định vị các nút của hệ thần kinh tự trị, paraganglia, tế bào thần kinh nội tiết dòng APUD và mô chromaffin.
11.2.1. thần kinh
Dây thần kinh (thần kinh) - các dây thần kinh ngoại biên - bao gồm myelin Và không có myelin sợi và màng mô liên kết. Trong hệ thống thần kinh tự trị, theo quy luật, các tế bào thần kinh đơn lẻ và các hạch nhỏ được tìm thấy trong dây thần kinh. Các phần có thể nhìn thấy được trên mặt cắt ngang của dây thần kinh xi lanh hướng trục sợi thần kinh và mặc quần áo cho chúng thần kinh đệm vỏ sò. Giữa các sợi thần kinh trong thân dây thần kinh có các lớp mô liên kết dạng sợi mỏng - nội tiết. Các bó sợi thần kinh được mặc quần áo quanh dây thần kinh. Perneurium bao gồm các lớp xen kẽ của các tế bào phẳng được sắp xếp dày đặc của vi phân biểu mô tuyến và các lớp mô liên kết mỏng. Có một số lớp như vậy ở quanh dây thần kinh dày (5-6). Giữa các bó sợi thần kinh ngoài bao thần kinh có mô liên kết với các mạch máu. Perneurium được hình thành từ màng của tủy sống khi rễ mọc ra từ nó. Vỏ ngoài của thân thần kinh - epineurium- là mô liên kết sợi dày đặc, giàu nguyên bào sợi, đại thực bào và tế bào mỡ. Vỏ mô liên kết của dây thần kinh chứa các mạch máu, bạch huyết và các đầu dây thần kinh. Vào epineurium dọc theo toàn bộ chiều dài của dây thần kinh
Cơm. 11.1. Cấu trúc thần kinh:
MỘT- vi ảnh (điều trị bằng axit osmic): 1 - epineurium; 2 - quanh dây thần kinh; 3 - nội tiết; 4 - sợi thần kinh có myelin và không có myelin; 5 - mạch máu; b- ảnh vi điện tử (do A.I. Radostina chuẩn bị): 1 - sợi thần kinh myelin; 2 - sợi thần kinh không có myelin; 3 - lớp mô liên kết (endoneurium)
Nó chứa một số lượng lớn các mạch máu thông nối với nhau. Từ ngoại thần kinh, các động mạch xuyên qua ngoại thần kinh và nội mô (Hình 11.1). Trong nội mạc, các tiểu động mạch tạo thành một mạng lưới mao mạch vòng hẹp quấn quanh các sợi thần kinh.
Các sợi thần kinh bên trong dây thần kinh ngoại biên có khả năng tái tạo và hình thành các khớp thần kinh cơ với tế bào đích (xem Chương 10).
11.2.2. Các nút nhạy cảm
Các nút nhạy cảm (ganglii cảm biến) nằm dọc theo dây thần kinh cột sống hoặc dây thần kinh sọ. Hạch cột sống
Hạch cột sống (hạch cột sống)được bao quanh bởi một bao mô liên kết. Từ bao, các lớp mô liên kết mỏng thâm nhập vào nút, nơi chứa các mạch máu.
Các tế bào thần kinh của hạch cột sống có hình quả lê hoặc hình tròn với đường kính 30-120 micron. Chúng nằm thành từng nhóm, chủ yếu dọc theo ngoại vi của cơ quan, trong khi trung tâm của nó chủ yếu bao gồm các quá trình của các tế bào này. Các sợi nhánh đi như một phần nhạy cảm của các dây thần kinh cột sống hỗn hợp đến ngoại vi và kết thúc ở đó với các thụ thể. Các sợi trục cùng nhau tạo thành rễ lưng, mang các xung thần kinh vào chất xám của tủy sống hoặc dọc theo tủy sống vào hành não. Trong hạch cột sống của động vật có xương sống bậc cao và con người, tế bào thần kinh lưỡng cực trở thành giả đơn cực. Các quá trình tế bào dần dần xích lại gần nhau hơn và các bazơ của chúng hợp nhất (Hình 11.2). Lúc đầu, phần thon dài của cơ thể (cơ sở của các quá trình) có chiều dài ngắn, nhưng theo thời gian, lớn lên, nó quấn quanh tế bào nhiều lần và thường tạo thành một quả bóng.
Cơm. 11.2. Cấu trúc nút cột sống (nhạy cảm): aI - sơ đồ; tất cả, b- ảnh vi mô (b- ngâm tẩm bạc nitrat); V.- tổ chức siêu cấu trúc của tế bào thần kinh giả đơn cực và môi trường vi mô của nó (theo R.V. Krstic, có sửa đổi). 1 - rễ sau; 2 - rễ trước; 3 - tế bào thần kinh giả đơn cực; 4 - sợi thần kinh; 5 - nang mô liên kết; 6 - nút (hạch); 7 - tế bào thần kinh; 8 - Quá trình phân nhánh hình chữ T; 9 - tế bào thần kinh đệm hạch (tế bào thần kinh đệm vệ tinh); 10 - màng đáy; 11 - mao mạch máu; 12 - sợi có myelin và không có myelin
Cơm. 11.2. Phần tiếp theo (để giải thích các ký hiệu, xem trang 297)
Có một quan điểm khác về quá trình hình thành tế bào thần kinh giả đơn cực: sợi trục phát triển từ phần kéo dài của cơ thể tế bào thần kinh sau khi hình thành sợi nhánh. Tế bào thần kinh lưỡng cực ở động vật có xương sống bậc thấp tồn tại suốt cuộc đời. Các tế bào thần kinh hướng tâm của một số dây thần kinh sọ não cũng là lưỡng cực (gangl. xoắn ốc ốc tai).
Các sợi nhánh và sợi trục của các tế bào trong nút và xa hơn được bao phủ bởi các màng làm từ tế bào thần kinh. Thân của các tế bào thần kinh của hạch cột sống được bao quanh bởi một lớp tế bào thần kinh đệm, ở đây được gọi là tế bào thần kinh đệm hạch (gliocyti ganglii)(xem hình 11.2, b, c). Chúng nằm xung quanh thân tế bào thần kinh và có nhân tròn. Ở bên ngoài, màng thần kinh đệm của thân tế bào thần kinh được bao phủ bởi một màng mô liên kết dạng sợi mỏng. Các tế bào của màng này được phân biệt bằng hình bầu dục của nhân của chúng.
Các tế bào thần kinh trong hạch cột sống dị hình. Trong số đó có những loại nhỏ gây đau và nhạy cảm với nhiệt độ; tế bào thần kinh lớn chuyên biệt cho khả năng nhận cảm bản thể; Tế bào thần kinh trung gian có khả năng xúc giác.
11.3. HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG 11.3.1. Tủy sống
Tủy sống (tủy sống) bao gồm hai nửa đối xứng, được phân cách với nhau ở phía trước bằng một khe nứt giữa sâu và phía sau bằng vách ngăn mô liên kết (Hình 11.3). Trong tủy sống có kênh trung tâm, tối tăm chất xám (substantia grisea) và ánh sáng chất trắng (substantia alba). Kênh trung tâm được lót tế bào biểu mô. Nó vẫn mở từ khi sinh ra cho đến khi 17 tuổi. Sau đó, từ L I đến S, a cơ quan nội tủy. Nó chứa ít nhánh Và tế bào nội tiết, sản xuất peptide vận mạch. Sau đó (từ 36 tuổi), cơ quan này được thay thế bằng các cấu trúc sợi thần kinh đệm.
Chất xám có hình dạng giống chữ “H” hoặc con bướm trên mặt cắt ngang của não. Hình chiếu của chất xám được gọi là sừng. Phân biệt đằng trước, hoặc bụng, ở phía sau, hoặc mặt lưng, và bên, hoặc bên, sừng (cornu ventrale, cornu dorsale, cornu Laterale). Trong quá trình phát triển của tủy sống, các tế bào thần kinh được hình thành từ ống thần kinh, được tập hợp thành 10 lớp hoặc tấm (tấm Rexed). Tất cả động vật có vú và con người được đặc trưng bởi cấu trúc sau đây của các mảng này: mảng I-V tương ứng với sừng sau, mảng VI và VII - vùng trung gian, mảng VIII và IX - sừng trước, mảng X - vùng của kênh màng ngoài tim ( xem hình 11.3, b). Sự phân chia thành các tấm này bổ sung cho việc tổ chức cấu trúc chất xám của tủy sống, dựa trên sự định vị của các hạt nhân. Rõ ràng hơn ở các mặt cắt ngang
Cơm. 11.3. Cấu tạo của tủy sống:
MỘT- phần tủy sống và hạch cột sống (sơ đồ theo T. N. Radostina và L. S. Rumyantseva): 1, 2 - đường phản xạ của cảm giác sở hữu ý thức và xúc giác; 3, 4 - đường phản xạ của các xung cảm thụ bản thể; 5 - đường phản xạ của nhiệt độ và độ nhạy cảm với cơn đau; 6 - dầm riêng phía sau; 7 - chùm tia bên; 8 - bó riêng phía trước; 9 - đường tủy sống tiểu não sau; 10 - đường tủy sống tiểu não trước; 11 - đường spinothalamic; 12 - búi tóc tinh tế (bánh Gaulle); 13 - bó hình nêm (bó Burdach); 14 - ống tủy sống; 15 - đường đồi thị; 16 - đường tiền đình-tủy sống; 17 - đường lưới tủy sống; 18 - ống kiến-tủy sống; 19 - bó ngoài vỏ não (hình chóp); 20 - đường trước hình chóp vỏ não tủy; 21 - nhân riêng của sừng sau; 22 - lõi ngực; 23, 24 - hạt nhân của vùng trung gian; 25 - nhân bên (giao cảm); 26 - nhân sừng trước; b- sắp xếp các tấm Rexed tương ứng với địa hình của hạt nhân: I-V - sừng sau; VI-VII - vùng trung gian; VIII-IX - sừng trước; X - vùng gần kênh trung tâm; V.- ảnh vi mô của tế bào thần kinh vận động của nhân sừng trước (tẩm bạc nitrat)
các nhóm tế bào thần kinh hạt nhân có thể nhìn thấy được, và trên các nhóm sagittal, cấu trúc dạng lớp được nhìn thấy rõ hơn, nơi các tế bào thần kinh được nhóm thành các cột. Mỗi cột tế bào thần kinh tương ứng với một khu vực cụ thể ở ngoại vi cơ thể. Trong các tấm, tế bào thần kinh được nhóm lại thành mô-đun. Mỗi người trong số họ tương ứng với một lãnh thổ cụ thể ở ngoại vi (tổ chức cơ thể).
Chất xám của tủy sống bao gồm các thân tế bào thần kinh, các sợi có myelin mỏng và không có myelin, thần kinh đệm vĩ mô và vi mô, và các mạch máu. Thành phần chính của chất xám giúp phân biệt nó với chất trắng là nơ-ron đa cực.
Chất trắng của tủy sống là tập hợp các sợi myelin định hướng theo chiều dọc, tế bào thần kinh dị dưỡng, tế bào hình sao dạng sợi và mao mạch máu. Các bó sợi thần kinh giao tiếp giữa các phần khác nhau của hệ thần kinh được gọi là dẫn đường tủy sống.
Tế bào thần kinh. Các tế bào có kích thước, cấu trúc siêu vi và ý nghĩa chức năng tương tự nhau nằm trong chất xám trong các nhóm gọi là lõi. Trong số các tế bào thần kinh của tủy sống, có thể phân biệt các loại tế bào sau: rễ cây tế bào (tế bào thần kinh radiculatus), các tế bào thần kinh rời khỏi tủy sống như một phần rễ trước của nó, nội bộ tế bào hoặc tế bào nội tạng (tế bào thần kinh trong), các quá trình kết thúc bằng các khớp thần kinh trong chất xám của tủy sống, và chùm tia tế bào (neurocytus funicularis), các sợi trục đi qua chất trắng thành các bó sợi riêng biệt, mang các xung thần kinh từ một số nhân của tủy sống đến các đoạn khác của nó hoặc đến các phần tương ứng của não, tạo thành các con đường. Các vùng riêng lẻ của chất xám của tủy sống khác nhau đáng kể về thành phần tế bào thần kinh, sợi thần kinh và dây thần kinh đệm.
Chất xám của não bao gồm ba loại tế bào thần kinh đa cực. Loại tế bào thần kinh đầu tiên có kiểu gen cổ xưa hơn và được đặc trưng bởi một số sợi nhánh dài, thẳng và phân nhánh yếu (loại isodendritic). Những tế bào thần kinh như vậy chiếm ưu thế ở vùng trung gian và được tìm thấy ở sừng trước và sau. Loại tế bào thần kinh thứ hai có số lượng lớn các sợi nhánh phân nhánh cao đan xen vào nhau để tạo thành các “mối rối” (loại idiodendritic). Chúng là đặc trưng của nhân của sừng trước cũng như của sừng sau (nhân của chất sền sệt, nhân của Clark). Loại tế bào thần kinh thứ ba, xét về mức độ phát triển của sợi nhánh, chiếm vị trí trung gian giữa loại thứ nhất và loại thứ hai. Chúng nằm ở sừng trước (phần lưng) và sừng sau (phần bụng), đặc trưng của nhân sừng lưng.
Ở sừng sau có lớp xốp, chất keo, lõi sừng sau và lõi ngực. Giữa sừng sau và sừng bên, chất xám nhô vào chất trắng thành từng sợi, do đó hình thành sự lỏng lẻo giống như mạng lưới của nó, gọi là sự hình thành lưới.
Lớp xốp của sừng lưng được đặc trưng bởi một bộ xương thần kinh đệm có vòng rộng, chứa một số lượng lớn các tế bào thần kinh nhỏ.
Các yếu tố thần kinh đệm chiếm ưu thế trong chất keo. Các tế bào thần kinh ở đây nhỏ và số lượng không đáng kể.
Sừng sau có nhiều tế bào kẽ nằm rải rác. Đây là các tế bào liên kết và tế bào liên kết đa cực nhỏ, các sợi trục của chúng kết thúc trong chất xám của tủy sống ở cùng một phía (tế bào liên kết) hoặc phía đối diện (tế bào liên hợp).
Các tế bào thần kinh của vùng xốp, chất sền sệt và các tế bào kẽ giao tiếp giữa các tế bào nhạy cảm của hạch cột sống và các tế bào thần kinh vận động của sừng trước, đóng các cung phản xạ cục bộ.
Trong số các cấu trúc của sừng sau, điều đặc biệt quan tâm là chất sền sệt, kéo dài liên tục dọc theo tủy sống ở các tấm I-IV. Các tế bào thần kinh sản xuất enkephalin, một peptide dạng opioid có tác dụng ức chế tác dụng giảm đau. Các tế bào thần kinh của tấm IV phản ứng với các tín hiệu xúc giác yếu và có tính chất GABAergic. Chất sền sệt có tác dụng ức chế các chức năng của tủy sống bằng cách kiểm soát thông tin cảm giác đi vào nó - qua da và một phần nội tạng và cảm giác bản thể.
Tế bào thần kinh của lớp I và III, bằng cách giải phóng metenkephalin và Neurotensin, chúng làm giảm hoặc giảm tác dụng đau gây ra bởi các xung động từ các sợi rễ mỏng có chất P. Ở giữa sừng sau là nhân riêng của sừng sau. Nó bao gồm các tế bào thần kinh trung gian, các sợi trục của chúng đi qua ranh giới trắng phía trước đến phía đối diện của tủy sống vào phễu bên của chất trắng, nơi chúng tạo thành một phần của bó tủy bụng tiểu não và bó đồi thị và được gửi đến tiểu não và đồi thị (thị giác đồi thị).
tấm chữ V. Nhân ngực (nhân Clark) bao gồm các tế bào thần kinh trung gian lớn với sự sắp xếp đặc trưng của chất ưa sắc (hạt mịn tập trung ở ngoại vi, và hạt phân tán ở trung tâm của tế bào chất. Các tế bào có đuôi gai phân nhánh cao. Các sợi trục của chúng kéo dài vào trong dây bên của chất trắng cùng bên Các tế bào thần kinh của nhân Clark nhận thông tin từ các thụ thể của cơ, gân và khớp (độ nhạy cảm nhận bản thân) dọc theo các sợi rễ dày nhất và truyền nó đến tiểu não dọc theo đường tủy sống sau. đến não tạo thành kênh đồi thị nối với vỏ não (hồi trung tâm sau).
Tấm IV-VI chứa các tế bào thần kinh đa cực lớn, nhận được một lượng lớn thông tin xúc giác và cảm giác đau. Các sợi trục của tế bào thần kinh tạo thành con đường nhạy cảm chung và kết thúc ở các tế bào thần kinh của đồi thị.
TRONG tấm VII Các tế bào thần kinh nội tạng ức chế Renshaw kết nối với các tế bào thần kinh vận động được tập trung.
Trong vùng trung gian (phần bên của tấm VII) là các trung tâm của hệ thống thần kinh tự trị - các tế bào thần kinh cholinergic tiền hạch của các phần giao cảm và phó giao cảm của nó. Ở cấp độ Th I -L II có một trung tâm
bộ phận giao cảm, nơi các sợi trục có chất P và axit glutamic (độ nhạy nội tạng) xâm nhập từ các tế bào giả đơn cực của hạch cột sống, cũng như các sợi từ nhân trong của vùng trung gian với cholecystokinin, somatostatin và VIP (peptide vận mạch), các sợi có nor-adrenaline và serotonin (từ locus coeruleus và nhân raphe). Các tế bào thần kinh tiền hạch phó giao cảm nằm ở cấp độ C III-S II của tủy sống.
Do đó, độ nhạy cảm giác ở tủy sống có định hướng không gian. Độ nhạy bên ngoài (đau, nhiệt độ, xúc giác) có liên quan đến các tế bào thần kinh của chất keo và nhân sừng sau, nội tạng - với các tế bào thần kinh ở vùng trung gian, cảm giác bản thể - với nhân Clark và nhân hình nêm mỏng.
TRONG tấm VIII Nhân kẽ của Cajal nằm cùng với các tế bào thần kinh trung gian chuyển thông tin từ các tế bào thần kinh giả đơn cực của hạch cột sống đến các tế bào thần kinh vận động của sừng trước của tủy sống.
tấm IX. Sừng trước chứa các tế bào thần kinh lớn nhất của tủy sống, có đường kính cơ thể 100-150 μm và tạo thành nhân có thể tích đáng kể. Đây là những tế bào rễ, vì tế bào thần kinh của chúng chiếm phần lớn các sợi của rễ trước. Là một phần của các dây thần kinh cột sống hỗn hợp, chúng đi vào ngoại vi và hình thành các khớp thần kinh cơ trong cơ xương. Do đó, những hạt nhân này đại diện cho các trung tâm vận động cơ thể. Ở sừng trước, nhóm tế bào vận động trong và ngoài rõ rệt nhất. Cơ đầu tiên chi phối các cơ của thân và phát triển tốt khắp tủy sống. Thứ hai nằm ở vùng cổ và thắt lưng dày lên và chi phối các cơ của chi. Nhóm tế bào thần kinh vận động trung tâm chi phối các cơ vùng chậu và cơ vai.
Các tế bào thần kinh vận động được kết hợp thành năm nhóm nhân vận động - bên (trước và sau), giữa (trước và sau) và trung tâm. Trong nhân, tế bào thần kinh tạo thành các cột. Có các tế bào thần kinh vận động alpha lớn, các sợi trục của chúng hình thành các khớp thần kinh cơ trên các sợi cơ ngoài nang và gây ra các cơn co thắt theo pha nhanh chóng; Tế bào thần kinh vận động alpha nhỏ - duy trì trương lực của cơ xương, tế bào thần kinh vận động gamma nhỏ phân bố các sợi cơ trong nang của các trục thần kinh cơ.
Trong các đầu sợi trục có các túi tiếp hợp với acetylcholine, trên thân tế bào thần kinh và đuôi gai có rất nhiều khớp thần kinh - có tới 1000 đầu sợi trục trở lên được hình thành bởi các sợi ly tâm, sợi trục của các tấm VI-VIII, các sợi hướng tâm của rễ lưng.
tấm X- ở đây có các tế bào thần kinh trung gian nối chất xám trung tâm với các phần khác của chất xám của tủy sống.
Chất xám của tủy sống chứa nhiều chất nằm rải rác chùm tia tế bào thần kinh. Các sợi trục của các tế bào này đi vào chất trắng và ngay lập tức phân chia thành các nhánh đi lên dài hơn và các nhánh đi xuống ngắn hơn. Nói chung, các sợi này tạo thành các bó chất trắng của riêng chúng, hoặc chính, tiếp giáp trực tiếp với chất xám. Trong quá trình hoạt động của mình, chúng tạo ra nhiều tài sản thế chấp, giống như các nhánh, kết thúc
Chúng khớp thần kinh trên các tế bào thần kinh vận động của sừng trước của 4-5 đoạn tủy sống liền kề.
Gliocytes của tủy sống.Ống sống được lót tế bào biểu mô.Đây là những tế bào hình trụ. Phần đỉnh của tế bào có vi nhung mao và lông mao (kinocilia). Thông qua các vi sợi, desmosome, các điểm nối, các plasmalemma của bề mặt bên của tế bào được kết hợp thành màng não thất- lớp lót giống biểu mô. Bề mặt bên của các tế bào lân cận tạo thành nhiều phần đan xen lẫn nhau. Nhân hình bầu dục nằm ở đáy tế bào và các bào quan nằm ở nửa đỉnh của tế bào biểu mô. Quá trình cơ bản của tế bào chứa một số lượng lớn các sợi thần kinh đệm. Tế bào biểu mô thực hiện vận chuyển các chất qua tế bào và ở các mức độ khác nhau, thực hiện chức năng bài tiết.
Phần lớn chất xám bao gồm nguyên sinh chất Và tế bào hình sao dạng sợi. Các quá trình của tế bào hình sao sợi vượt ra ngoài chất xám và cùng với các thành phần của mô liên kết, tham gia vào việc hình thành vách ngăn trong chất trắng và màng thần kinh đệm xung quanh mạch máu và trên bề mặt tủy sống. Ít nhánh là một phần của vỏ sợi thần kinh.
Tiểu thần kinh đệmđi vào tủy sống khi các mạch máu phát triển vào đó và phân bố vào chất xám và chất trắng. Tế bào thần kinh đệm là tế bào nhỏ nhất trong tất cả các thành phần thần kinh đệm và ít phổ biến hơn trong hệ thần kinh trung ương. Microgliocytes chiếm khoảng 3% tổng số tế bào của hệ thần kinh trung ương, nằm trong chất xám và chất trắng của não và thường đi kèm với các tế bào thần kinh. Người ta đã chứng minh rằng khoảng 50% tế bào vi mô là đại thực bào não có nguồn gốc từ bạch cầu đơn nhân trong máu. Nửa còn lại của tế bào vi mô là “tế bào hình sao đang nghỉ ngơi”, có khả năng tăng sinh và biệt hóa tích cực thành tế bào hình sao trong các điều kiện khác nhau.
11.3.2. Não
Trong não, chất xám và chất trắng được phân biệt, nhưng sự phân bố của hai thành phần này ở đây phức tạp hơn nhiều so với ở tủy sống. Hầu hết chất xám của não nằm trên bề mặt đại não và tiểu não, hình thành nên vỏ não của chúng. Một phần nhỏ hơn tạo thành nhiều nhân của thân não. Mỗi nhân là một trung tâm thần kinh nơi các xung thần kinh được chuyển đổi và thay đổi về chất. Các hạt nhân được hình thành do sự di chuyển của tế bào và hình thành các kết nối giữa chúng. Mỗi tế bào thần kinh trong nhân gửi tín hiệu đồng thời đến hàng chục nghìn tế bào và bản thân nó cũng nhận được không ít thông tin. Các con đường dẫn truyền tích hợp các hạt nhân vào các hệ thống điều chỉnh hoạt động cảm giác, vận động, thần kinh nội tiết, kiểm soát giấc ngủ và sự tỉnh táo cũng như các nhịp sinh lý khác.
Thân não
Con đường và chi tiết cấu trúc của thân não được mô tả chi tiết trong các khóa học về giải phẫu và thần kinh thông thường. Thân não bao gồm các cấu trúc hành tủy, cầu não, tiểu não, não giữa và gian não. Tất cả nhân của chất xám ở thân não đều bao gồm các tế bào thần kinh đa cực.
Nhân thân não được chia thành giác quan, vận động Và chuyển mạch(kết hợp).
Tuy nhiên, trong các nhân cảm giác, mặc dù có tên như vậy, các tế bào thần kinh xen kẽ tập trung vào chức năng, trên đó các sợi trục của tế bào thần kinh giả đơn cực hoặc lưỡng cực của hạch cảm giác kết thúc (xem ở trên). Những nhân này nằm ở mặt sau của thân não và về cơ bản tương tự như các tế bào thần kinh ở sừng sau của tủy sống. Các hạt nhân cảm giác tạo thành vùng cảm giác thân thể nằm ở phía bên và vùng cảm giác nội tạng nằm ở phía trong. Các tế bào thần kinh của nhân nhận biết thông tin cảm giác từ các cơ quan thụ cảm bên ngoài của đầu, thông tin về cơn đau, nhiệt độ, xung động từ các cơ quan thụ cảm của màng nhầy của khoang mũi và miệng, cơ quan thụ cảm trọng lực, v.v.
Trong các nhân vận động, chiếm phần bụng của thân não, có cả các tế bào thần kinh vận động chi phối các cơ thân thể của đầu, mắt, lưỡi, hầu, thanh quản, v.v., và các tế bào thần kinh, các sợi trục của chúng tạo thành phần trước hạch các sợi của bộ phận phó giao cảm của hệ thần kinh tự trị.
TRONG hạt nhân liên kết (chuyển mạch) có nhiều tế bào thần kinh đảm bảo việc chuyển các xung động từ tủy sống và thân não đến các tế bào thần kinh của vỏ não và theo hướng ngược lại.
Thân não được kết nối với các cơ quan ngoại vi bằng các sợi hướng tâm và ly tâm của các dây thần kinh sọ.
Các dây thần kinh sọ bao gồm nhân của dây thần kinh hạ thiệt, dây thần kinh phụ, phế vị, dây thần kinh thiệt hầu, dây thần kinh tiền đình ốc tai của hành não hành não; kẻ bắt cóc, mặt, dây thần kinh sinh ba của cây cầu.
Bộ máy của các dây thần kinh sọ khá giống với bộ máy của tủy sống. Bộ máy bên trong thân não cung cấp các kết nối giữa các bộ phận của nó.
Các cung phản xạ không được xây dựng từ một chuỗi tế bào thần kinh đơn giản, mà bao gồm các nhóm tế bào thần kinh trong đó có thể ức chế trước và sau khớp thần kinh và điều chế dòng tín hiệu hướng tâm và hướng tâm với sự trợ giúp của các peptide thần kinh của tế bào thần kinh nội tạng. Các nhóm tế bào thần kinh là nguyên tắc chung của tổ chức bên trong cấu trúc vỏ não và hạt nhân của não. Các phần phụ của quá trình hướng tâm và các tế bào thần kinh trung gian (sản xuất các peptide thần kinh), làm thay đổi sự dẫn truyền xung thần kinh, có thể hợp nhất các tế bào thần kinh thành một hệ thống chức năng duy nhất.
Các phần khác nhau của thân não được liên kết chặt chẽ với nhau nhờ sự hiện diện của bộ máy phản xạ bên trong của chúng. Bộ máy liên lạc song phương cũng đóng một vai trò quan trọng trong việc thiết lập các mối quan hệ này.
tủy sống và thân não, bao gồm các đường đi lên và đi xuống.
Tủy. Hành não được đặc trưng bởi sự hiện diện của các hạt nhân được liệt kê ở trên của dây thần kinh sọ, tập trung chủ yếu ở phần lưng của nó, tạo thành đáy của tâm thất IV. Chúng chứa các tế bào thần kinh đa cực lớn, các tế bào thần kinh hình thành các kết nối khớp thần kinh với các tế bào của tiểu não và đồi thị. Ô liu cấp dưới nhận các sợi từ tiểu não, nhân đỏ, hình thành lưới và tủy sống, trong đó các tế bào thần kinh của ô liu kém được kết nối bằng các sợi đặc biệt. Ở khu vực trung tâm của hành não nằm sự hình thành lưới. Sự hình thành dạng lưới này bắt đầu ở phần trên của tủy sống và kéo dài qua hành não, cầu não, não giữa, phần trung tâm của đồi thị, vùng dưới đồi và các khu vực khác tiếp giáp với đồi thị. Sự hình thành dạng lưới, một hệ thống kích hoạt khuếch tán tăng dần của não, nằm giữa nhân cảm giác và vận động và chiếm khoảng 9% thể tích của thân não. Mạng của nó chứa các nơ-ron đa cực (kích thước từ 5 đến 120 micron). Nó bị chi phối bởi các tế bào thần kinh đẳng nhánh với các quá trình phân nhánh thưa thớt và thưa thớt, có nồng độ cao các đầu khớp thần kinh trong suốt chiều dài của chúng. Các tế bào thần kinh lớn hơn, hình thành các kết nối tăng dần và giảm dần, nằm ở phía trong của hệ thống lưới, và các tế bào thần kinh nhỏ (liên kết) nằm ở phía bên. Sự hình thành lưới nhận các xung động thông qua các con đường hướng tâm, nhưng bản thân các xung động đi qua nó chậm hơn 4-5 lần so với các con đường trực tiếp. Các quá trình hình thành tế bào thần kinh dạng lưới được gửi đến vỏ não, tiểu não và đến nhân của thân não, nơi chúng hình thành các khớp thần kinh (choline, adrenergic, dopaminergic, v.v.) với các tế bào thần kinh. Đây là cách thực hiện chức năng tích hợp của sự hình thành lưới. Các sợi đi xuống của tế bào thần kinh của hệ lưới tương tác với các tế bào thần kinh vận động của tủy sống. Đồng thời, chúng ức chế hoạt động của chúng. Các chức năng của sự hình thành lưới có liên quan đến việc kích hoạt hành vi, thay đổi các giai đoạn ngủ và thức, tạo điều kiện thuận lợi hoặc ức chế các quá trình thần kinh trong não, v.v.
Chất trắng ở hành não chiếm vị trí chủ yếu ở phía bụng. Các bó chính của sợi thần kinh có bao myelin được thể hiện bằng các bó vỏ tủy (kim tự tháp hành não), nằm ở phần bụng của nó. Ở các vùng bên có các thân dây được hình thành bởi các sợi của bó tủy sống tiểu não. Từ đây những sợi này đi vào tiểu não. Các quá trình của tế bào thần kinh của nhân của các bó hình nêm và các bó mỏng ở dạng sợi vòng cung bên trong đi qua sự hình thành lưới, chạy dọc theo đường giữa, tạo thành một đường khâu và hướng đến đồi thị.
Cầu chia thành phần lưng (phần đuôi) và phần bụng. Phần lưng chứa các sợi của hành tủy, nhân của dây thần kinh sọ V-VIII và sự hình thành lưới của cầu não. Ở phần bụng có các nhân riêng của cầu và các sợi của các đường hình chóp chạy dọc. Nhân cầu não được tạo thành từ các tế bào thần kinh đa cực, kích thước và hình dạng của chúng không giống nhau ở các nhân khác nhau.
Các nhân chuyển mạch của cầu não sau bao gồm nhân hình trám trên, nhân hình thang và nhân lemniscus bên. Các quá trình trung tâm của các tế bào thần kinh của hạch ốc tai kết thúc ở nhân ốc tai trước và sau của hành tủy. Các sợi trục của tế bào thần kinh của nhân ốc tai trước kết thúc ở nhân ôliu trên và nhân của thể hình thang. Các sợi trục từ nhân ôliu trên, nhân ốc tai sau và nhân hình thang tạo thành lemniscus bên. Loại thứ hai cũng bao gồm các tế bào của nhân lemniscus bên và các quá trình của chúng. Vòng bên kết thúc ở các trung tâm thính giác chính - lồi dưới của mái não giữa và cơ thể gối trung gian.
Não giữa bao gồm mái của mesencephalon (tứ giác), tegmentum của mesencephalon, chất đen và các cuống não. Đốt tứ giác bao gồm một tấm mái, hai mỏm (trên) và hai bướu đuôi (dưới). Các bướu trên (một phần của máy phân tích thị giác) được đặc trưng bởi sự sắp xếp từng lớp tế bào thần kinh, trong khi các bướu đuôi (một phần của máy phân tích thính giác) được xây dựng theo nguyên tắc hạt nhân. Lớp vỏ não giữa chứa tới 30 nhân, bao gồm lõi đỏ. Nhân màu đỏ bao gồm các phần tế bào lớn và tế bào nhỏ. Phần tế bào lớn nhận các xung động từ hạch nền của telencephalon và truyền tín hiệu dọc theo đường rubrospinal đến tủy sống và thông qua các bó bên của đường rubrospinal đến hệ lưới. Các tế bào thần kinh nhỏ của nhân đỏ được kích thích bởi các xung từ tiểu não dọc theo đường tiểu não và gửi các xung đến hệ thống lưới. Chất đen được đặt tên như vậy vì các tế bào thần kinh nhỏ hình trục chính của nó có chứa melanin. Các cuống não được hình thành bởi các sợi myelin đến từ vỏ não.
Diencephalon. Một cấu trúc thượng tầng mới về mặt phát sinh loài ở phần mõm của thân cây là não trung gian(não đồi thị và vùng dưới đồi). Thể tích chiếm ưu thế ở gian não đồi thị, bao gồm hầu hết chất xám, được chia thành các lớp chất trắng thành nhân. Các con đường đi lên (hướng tâm) tiếp cận chúng và hình thành các khớp thần kinh với các tế bào thần kinh đồi thị. Các quá trình của các kết nối hình thành sau này (corona radiata) với các tế bào thần kinh của vùng dưới đồi, tế bào thần kinh của vỏ não và tế bào thần kinh của các trung tâm khác nhau của gian não. Các xung thần kinh đến đồi thị di chuyển dọc theo con đường vận động ngoại tháp.
Ở nhóm nhân đuôi (đệm đồi thị), các sợi của đường dẫn truyền thị giác kết thúc. Phần bụng của nó là vùng dưới đồi (dưới đồi), giàu nhân nhỏ.
Vùng dưới đồi Thân não là trung tâm tự trị cao nhất chứa một phức hợp các hạt nhân (hơn 40) được kết nối chặt chẽ với hệ thần kinh trung ương thông qua các con đường hướng tâm và ly tâm. Vùng dưới đồi có liên quan đến việc điều hòa nhiệt độ, huyết áp, chuyển hóa nước, chất béo, v.v. Trong số các hạt nhân của vùng dưới đồi, những hạt nhân tổng hợp hormone thần kinh nổi bật (xem Hình 10.5, c). Không giống như tế bào thần kinh, ví dụ như vỏ não, tế bào thần kinh của nhân vùng dưới đồi có một bộ đôi
độ nhạy cảm: đối với hoạt động của các chất dẫn truyền thần kinh được giải phóng trong khu vực các khớp thần kinh nội tạng; đến tác động của các yếu tố môi trường hóa lý (nhiệt độ, áp suất thẩm thấu, nồng độ glucose, v.v.).
tiểu não
Tiểu não là cơ quan trung tâm của sự cân bằng và phối hợp các chuyển động. Nó được kết nối với thân não bằng các bó dẫn truyền hướng tâm và ly tâm, cùng nhau tạo thành ba cặp cuống tiểu não. Các kết nối hai bên của tiểu não với thân não và vỏ não cho phép tiểu não cũng tham gia vào việc tổ chức sự chú ý, trí nhớ dài hạn, hoạt động lời nói của não, v.v. Trên bề mặt tiểu não có nhiều nếp gấp và rãnh. tăng đáng kể diện tích của nó (ở người lớn 975-1500 cm 2). Các rãnh và nếp gấp tạo nên hoa văn đặc trưng trên mặt cắt
cho hình ảnh tiểu não "cây đời". Phần lớn chất xám trong tiểu não nằm trên bề mặt và tạo thành vỏ não. Một phần nhỏ hơn của chất xám nằm sâu bên trong chất trắng dưới dạng nhân trung tâm. Ở trung tâm mỗi hồi có một lớp chất trắng mỏng, phủ một lớp chất xám - vỏ não (Hình 11.4, I, II).
Cơm. 11.4. Cấu trúc của tiểu não (tẩm bạc nitrat):
Tôi - ảnh vi mô: MỘT- lớp phân tử; b- lớp hạch (lớp tế bào thần kinh piriform); V.- lớp hạt; 1 - cơ thể của tế bào thần kinh piriform;
2 - nhánh của các nhánh của tế bào thần kinh piriform.
Phát triển. Tiểu não được hình thành do sự phát triển của thành sau của ống thần kinh ở vùng não sau. Trong những tuần đầu tiên phát triển của con người, sự di chuyển của các nguyên bào thần kinh vùng ma trận dẫn đến sự hình thành nhân và tế bào Purkinje. Vào lúc 9-11 tuần, các tế bào gốc ma trận tách ra khỏi lớp biểu mô và di chuyển (di chuyển nguyên phát) lên bề mặt của tiểu não nguyên thủy. Ở đó chúng hình thành lớp mầm bên ngoài (đến tuần thứ 21 phát triển, độ dày của nó là 6-9 lớp tế bào). Từ đây, các tế bào biệt hóa thành các nguyên bào thần kinh sẽ di chuyển theo hướng ngược lại. Sự di chuyển của các tế bào qua lớp tế bào Purkinje được điều khiển bởi tế bào thần kinh đệm hướng tâm (Bergmann). Tích tụ sâu trong vỏ não bên dưới lớp tế bào Purkinje, các nguyên bào thần kinh
Cơm. 11.4. Tiếp tục
II - Sơ đồ kết nối synap của các nơ-ron ở vỏ tiểu não (theo Sentagatai): MỘT- hồi tiểu não (đường chấm trên mặt cắt dọc giới hạn các khu vực như trong Hình 2). b và C); b- cầu thận của lớp hạt; V.- xinap ở lớp phân tử. 1 - Tế bào Purkinje (tế bào thần kinh hình piri); 2 - đuôi gai của tế bào thần kinh hình cá; 3 - sợi trục của tế bào thần kinh hình cá; 4 - nơ-ron giỏ; 5 - đuôi gai và 6 - sợi trục của nơron rổ; 7 - nơron hình sao; 8 - tế bào thần kinh hình sao lớn; 9 - đuôi gai của tế bào thần kinh hình sao lớn; 10 - sợi trục của tế bào thần kinh hình sao lớn; 11 - tế bào hạt (tế bào thần kinh dạng hạt); 12 - sợi trục tế bào hạt; 13 - đuôi gai của tế bào hạt; 14 - sợi thần kinh rêu; 15 - túi synap. Tế bào thần kinh ức chế có màu đen
tạo thành lớp hạt bên trong của vỏ cây. Sự di chuyển của các nguyên bào thần kinh như vậy, khi chúng trưởng thành, góp phần hình thành cấu trúc từng lớp của vỏ tiểu não và hình thành các kết nối nội tạng đặc trưng của nó. Quá trình biệt hóa ở vỏ não tiếp tục sau khi sinh. Vì vậy, lớp mầm bề mặt được bảo tồn trong
tiểu não của con người trong năm đầu đời. Cho đến 5 tuổi, sự biến đổi của từng cá nhân trong cấu trúc vỏ tiểu não được biểu hiện yếu. Tuy nhiên, các quá trình mô học đang diễn ra, bao gồm sự phát triển và biến chứng của quá trình phân nhánh của các tế bào thần kinh vỏ não, các quá trình chuyên môn hóa của chúng ở tuổi 20 dẫn đến sự biến đổi rõ ràng của từng cá nhân trong cấu trúc của các yếu tố mô học của vỏ não.
Kết cấu. Vỏ tiểu não có ba lớp: lớp ngoài - phân tử (tầng phân tử), lớp trung lưu Tế bào Purkinje(tế bào thần kinh hình cá, tầng Purkinjense) và nội bộ - dạng hạt (tầng hạt). Lớp tế bào Purkinje chứa các tế bào thần kinh hình piriform. Trong tiểu não của người trưởng thành, số lượng tế bào Purkinje trung bình là 30,5 × 10 6. Các sợi trục của tế bào Purkinje kéo dài từ đáy thân tế bào, xuyên qua lớp hạt vào chất trắng và kết thúc ở các khớp thần kinh trên các tế bào thần kinh của nhân tiểu não và nhân tiền đình bên.
Các tế bào thần kinh hình quả lê được đặt đúng trong một hàng. Từ cơ thể lớn (70X35 µm) của chúng, 2-3 sợi nhánh kéo dài vào lớp phân tử, phân nhánh nhiều, xuyên qua toàn bộ độ dày của lớp phân tử. Các nhánh cây được bao phủ bởi một lượng lớn gai. Tất cả các nhánh đuôi gai chỉ nằm trong một mặt phẳng, vuông góc với hướng của các vòng xoắn, do đó, trong các mặt cắt ngang và dọc của các vòng xoắn, các nhánh của các nơ-ron hình piriform trông khác nhau. Tế bào Purkinje chiếm tới 73% tổng số khớp thần kinh trên tế bào thần kinh của nhân tiểu não. Trong số các tế bào thần kinh hình piriform, có thêm một số loại tế bào thần kinh - tế bào đèn chùm và một loại tế bào Golgi - tế bào thần kinh Penza. Tế bào Candelabra là một loại tế bào thần kinh nội tiết GABAergic ức chế, có tác dụng ảnh hưởng đến đuôi gai của tế bào Purkinje, trong khi tế bào Penza ảnh hưởng đến tế bào hạt. Một số chất hóa học thần kinh cụ thể có mặt trong tế bào Purkinje. Chúng chứa: calbindin, GABA và NO synthase.
Lớp phân tử chứa hai loại tế bào thần kinh chính: hình giỏ Và hình ngôi sao. Nơron rổ (tế bào thần kinh corbiferum) nằm ở nhiều cấp độ: ở độ sâu của lớp có các ô lớn nhất, ở các ô phía trên có các ô nhỏ hơn. Thân tế bào của các nơ-ron giỏ có kích thước từ 8 đến 20 µm. Chúng chiếm tới 20% số tế bào của lớp phân tử. Về mặt mô hóa, GABA, parvalbumin, calbindin, somatostatin và NO synthase được phát hiện trong tế bào thần kinh. Đặc điểm đặc trưng nhất của các tế bào thần kinh này là hệ thống sợi trục của chúng: một sợi trục nằm ngang kéo dài hơn 500 μm song song với bề mặt của hồi tiểu não. Trên đường đi, nó cung cấp nhiều tài sản thế chấp tăng dần và giảm dần. Một tế bào giỏ được kết nối thông qua hệ thống sợi trục của nó với khoảng 250 tế bào Purkinje. Các chất bảo đảm đi xuống cơ thể của các tế bào thần kinh hình lê và cùng với các sợi khác, quấn chặt các tế bào thần kinh này, tạo thành cấu trúc đặc trưng của các giỏ sợi thần kinh trên chúng (corbis sợi thần kinh). Các sợi trục gồm khoảng 20-30 tế bào giỏ hội tụ về tế bào Purkinje, bao phủ toàn bộ thân tế bào thần kinh và đoạn ban đầu của sợi trục, tạo thành các khớp thần kinh ức chế GABAergic. Đến lượt nó,
Các liên kết sợi trục cũng có tác dụng ức chế các tế bào giỏ của lớp phân tử, như đã đề cập ở trên, lần lượt có tác dụng ức chế các tế bào Purkinje, do đó hình thành các “vòng” ức chế cục bộ đặc biệt trong lớp tế bào thần kinh piriform và lớp phân tử. của vỏ tiểu não.
Tế bào thần kinh hình sao (hình sao thần kinh) có kích thước đường kính 15-20 micron, đuôi gai và sợi trục kéo dài ra khỏi cơ thể chúng. Phân biệt ngắn- Và sợi trục dài nơron hình sao. Chất trung gian trong các khớp thần kinh mà chúng hình thành dường như là taurine và GABA. Tế bào thần kinh hình sao nằm phía trên tế bào thần kinh giỏ. Các tế bào thần kinh hình sao nhỏ được trang bị các sợi nhánh ngắn mỏng và các tế bào thần kinh phân nhánh yếu tạo thành các khớp thần kinh trên các sợi nhánh của tế bào thần kinh hình piriform. Các tế bào thần kinh hình sao lớn, trái ngược với các tế bào thần kinh nhỏ, có các sợi nhánh và sợi trục dài và phân nhánh cao. Các nhánh sợi trục của chúng kết nối với các sợi nhánh của tế bào thần kinh hình quả lê, nhưng một số trong số chúng chạm tới thân của các tế bào thần kinh hình quả lê và tạo thành một phần của cái gọi là giỏ. Tế bào thần kinh giỏ và tế bào hình sao của lớp phân tử là một hệ thống tế bào thần kinh trung gian duy nhất truyền các xung thần kinh ức chế đến các sợi nhánh và thân của tế bào Purkinje.
Rất giàu tế bào thần kinh lớp hạt. Loại tế bào đầu tiên trong lớp này có thể được coi là tế bào hạt, hoặc có hạt tế bào thần kinh (tế bào hạt thần kinh). Chúng có đường kính 7-10 micron, lõi tròn lớn. Các sợi nhánh ngắn (3-4) kết thúc trong cùng một lớp với sự phân nhánh thu nhỏ dưới dạng “móng vuốt”. Tham gia vào giao tiếp khớp thần kinh với các đầu của sợi hướng tâm kích thích (rêu) đến tiểu não, các sợi nhánh của tế bào thần kinh dạng hạt tạo thành các cấu trúc đặc trưng được gọi là cầu thận (cầu thận) của tiểu não (cầu tiểu não).
Các sợi trục của tế bào hạt đi vào lớp phân tử và ở đó chúng phân chia theo hình chữ T thành hai nhánh hướng song song với bề mặt vỏ não dọc theo các nếp gấp tiểu não. Vượt qua khoảng cách xa, các sợi song song này băng qua các nhánh nhánh của nhiều tế bào Purkinje và hình thành các khớp thần kinh với chúng cũng như các nhánh của các nơ-ron hình sao và giỏ. Do đó, các sợi trục của tế bào hạt truyền sự kích thích mà chúng nhận được từ các sợi rêu đi một khoảng cách đáng kể đến nhiều tế bào thần kinh hình lê.
Loại tế bào thứ hai ở lớp hạt của tiểu não có tính chất ức chế tế bào thần kinh hình sao lớn (neuron stellatum magnum), hoặc tế bào Golgi. Có hai loại tế bào như vậy: có sợi trục ngắn và dài. Tế bào thần kinh có sợi trục ngắn (neuronum stellatum breviaxonicum) nằm gần lớp tế bào thần kinh hình piriform. Các sợi nhánh phân nhánh của chúng lan rộng trong lớp phân tử và hình thành các khớp thần kinh với các sợi song song - sợi trục của tế bào hạt. Các sợi trục được dẫn vào lớp hạt đến các cầu thận của tiểu não và kết thúc bằng các khớp thần kinh GABAergic ức chế trên các nhánh cuối của đuôi gai của các tế bào hạt. Người ta tin rằng bằng cách này, tế bào Golgi điều chỉnh số lượng tế bào hạt hoạt động trong các vi phức hợp của vỏ tiểu não. Trong tế bào Golgi được phát hiện
acetylcholine và oxit nitric (NO), enkephalin và somatostatin. Do đó, tế bào Golgi phát huy tác dụng ức chế ở cấp độ lớp hạt.
Một số tế bào thần kinh hình sao có sợi trục dài (neuronum stellatum longiaxonicum) có đuôi gai và sợi trục phân nhánh nhiều ở lớp hạt, kéo dài vào chất trắng. Người ta tin rằng những tế bào này cung cấp thông tin liên lạc giữa các vùng khác nhau của vỏ tiểu não.
Loại thứ ba là các tế bào thần kinh đa cực lớn - Tế bào Lugaro Tế bào Lugaro nằm ở phần trên của lớp hạt, ngay dưới lớp tế bào Purkinje và có các sợi nhánh dài nằm ngang chạy trong các lớp tiểu não theo hướng dọc. Sợi trục của tế bào Lugaro có nhiều nhánh xuyên qua lớp phân tử. Ở đó, nó hình thành nhiều khớp thần kinh GABA-glycinergic ức chế trên cơ thể và các sợi nhánh của các tế bào thần kinh giỏ và hình sao. Về mặt mô hóa học, NO được phát hiện trong các tế bào Lugaro. Sự tiếp xúc của các tế bào Lugaro với các đuôi gai ở đỉnh của tế bào Golgi đã được phát hiện. Tế bào Lugaro có nhiều kết nối với các nhánh tái phát của sợi trục tế bào Purkinje, sợi trục của tế bào thần kinh giỏ và tế bào Golgi. Sự độc đáo của tế bào Lugaro nằm ở đặc tính sinh lý của chúng - đây được gọi là tế bào im lặng. Chúng được kích hoạt khi có serotonin, đến thông qua các sợi hướng tâm serotonergic từ nhân raphe. Hoạt động của chúng gắn liền với việc điều hòa hoạt động ức chế của tế bào Purkinje.
Trong lớp hạt, một quần thể tế bào nhỏ được xác định, được gọi là đơn cực có tua tế bào thần kinh. Đây là những tế bào nhỏ (8-12 µm) với một sợi nhánh duy nhất tạo thành một chổi ở cuối. Các nhánh mỏng của tua gắn chặt với đầu ngọn sợi rêu. Một khớp thần kinh glutamate kích thích được hình thành ở đây. Sợi trục tế bào chỉ kéo dài trong lớp hạt và hình thành các tiếp xúc khớp thần kinh glutamatergic bị kích thích với cả đuôi gai của các tế bào thần kinh đơn cực lân cận và với đuôi gai của các tế bào hạt, là một phần của cầu thận tiểu não. Như vậy, nhận được tác động kích thích từ các sợi rêu nên bản thân chúng cũng có thêm tác dụng kích thích lên tế bào hạt.
sợi hướng tâm,đi vào vỏ tiểu não được thể hiện bằng hai loại - sợi rêu và cái gọi là sợi leo. Nguồn gốc của các sợi rêu là các tế bào thần kinh của hạt ô liu kém hơn, nhân cầu não, một số nhân của hệ lưới và ở mức độ thấp hơn là các tế bào thần kinh của nhân tiểu não. Trong lớp hạt, các tận cùng sợi rêu tạo thành một loại tận cùng tiền synap chuyên biệt - ổ cắm.Ở phần sau, các vùng lõm xuất hiện bao phủ phần dày lên giống như ngón tay của các sợi nhánh của tế bào hạt. Một phức hợp khớp thần kinh (cầu thận) có bán kính khoảng 2,5 mm phát sinh, trong đó mỗi đầu sợi rêu là màng tiền synap cho các sợi nhánh của một số tế bào hạt. Mỗi tế bào hạt nhận được 4-5 khớp thần kinh kích thích từ các sợi rêu. Bản thân các sợi rêu được hình thành
Chúng có các khớp thần kinh kích thích với 400-600 tế bào thần kinh dạng hạt trong một số lớp của tiểu não. Cầu thận cũng bao gồm các sợi trục của tua đơn cực (chải) tế bào thần kinh và tế bào Golgi GABAergic. GABA hoạt động như một chất dẫn truyền ức chế điển hình đối với các thụ thể GABA trong các tế bào hạt và tế bào hạt dạng sợi rêu. Cầu thận tiểu não được coi là một đơn vị cấu trúc và chức năng kết hợp cả ảnh hưởng kích thích và ức chế từ các nguồn khác nhau. Điều này đảm bảo sự điều hòa hoạt động của các tế bào hạt và từ đó điều chỉnh ảnh hưởng của chúng lên tế bào Purkinje.
Hệ thống sợi leo(sợi dây leo, hướng lên) là duy nhất trong toàn bộ hệ thần kinh trung ương - mỗi tế bào Purkinje được phân bố bởi một sợi. Đây là hậu quả của việc loại bỏ khả năng phân bố đa sợi của tế bào Purkinje sau khi sinh, do một số tế bào thần kinh của ô liu kém hơn bị chết, đạt mức tối đa vào tuần thứ 1-2 của quá trình phát triển sau sinh. Mỗi sợi từ một tế bào của quả ô liu kém phân bố lên đến bảy tế bào Purkinje, hình thành vô số điểm tiếp xúc aspartatergic sợi trục trên mỗi tế bào. Các lớp sợi xuyên qua lớp phân tử tạo thành các tiếp xúc kích thích với các tế bào giỏ và tế bào hình sao. Ngoài các sợi leo và rêu, vỏ tiểu não còn có các sợi hướng tâm khác. Một số trong số chúng chứa nhiều loại amin, chủ yếu là serotonin, cũng như dopamine, norepinephrine và peptide thần kinh (chất P, Neurotensin, angiotensin, gallanin, orexin, v.v.). Nguồn chính của các sợi này là tế bào thần kinh của nhân raphe và locus coeruleus. Các sợi được phân bố rộng khắp các lớp của tiểu não, tạo thành nhiều dạng khác nhau dọc theo đường đi của chúng. Những sợi này có tác dụng điều chỉnh các tế bào thần kinh tiểu não, được phản ánh trong việc điều chỉnh chu kỳ thức và ngủ cũng như kiểm soát hành vi cảm xúc. Vỏ tiểu não cũng bao gồm các sợi từ vùng dưới đồi. Người ta tin rằng chúng có liên quan về mặt chức năng với sự tham gia của tiểu não trong việc điều chỉnh hành vi cảm xúc của con người (ví dụ, phản ứng trước sự sợ hãi).
Dựa trên ví dụ về tổ chức thần kinh của tiểu não, các mô hình đang được phát triển thành công mô-đun các tổ chức. Ví dụ, khái niệm về vi phức hợp tiểu não cho phép chúng ta giải thích vai trò của tiểu não trong mối liên hệ với các hệ thống của tủy sống, thân não và các bán cầu của telencephalon. Khái niệm này dựa trên dữ liệu về sự phân bố đều đặn của các sợi hướng tâm và ly tâm trong các vùng dọc của tiểu não, cũng như dữ liệu về tính không đồng nhất về hóa học thần kinh của các nhóm tế bào trong vỏ tiểu não. Do đó, việc nhận thông tin cảm giác thông qua các sợi hướng tâm từ các trường tiếp nhận tương ứng, các nhóm tế bào Purkinje và tế bào thần kinh của nhân tiểu não, được kết nối với các tế bào thần kinh tương ứng của nhân đỏ của não giữa, có thể thực hiện kiểm soát các phản ứng vận động chỉ để đáp ứng với sự kích thích của vùng tiếp nhận nhất định. Điều này cung cấp một tổ chức cục bộ rõ ràng về các kết nối hướng tâm và ly tâm của tiểu não ở cấp độ tiếp nhận vi mô và các đơn vị vận động nhất định.
Vỏ tiểu não chứa nhiều loại thần kinh đệm các phần tử. Lớp hạt chứa các tế bào hình sao dạng sợi và nguyên sinh chất. Các quá trình của tế bào hình sao sợi hình thành màng quanh mạch máu. Tất cả các lớp trong tiểu não đều chứa các tế bào ít nhánh. Lớp hạt và chất trắng của tiểu não đặc biệt giàu các tế bào này. Trong lớp tế bào Purkinje nằm giữa chúng là các tế bào thần kinh đệm có nhân màu tối. Các quá trình của các tế bào này hướng đến bề mặt vỏ não và hình thành các sợi thần kinh đệm của lớp phân tử của tiểu não, hỗ trợ sự phân nhánh của các nhánh của tế bào Purkinje (gliofibra sustentans). Tiểu thần kinh đệmđược tìm thấy với số lượng lớn trong lớp phân tử và trong lớp tế bào Purkinje.
Vỏ não
Vỏ não, cùng với trung tâm dưới vỏ não (vân), là một phần của telencephalon, phát triển từ phần lưng của não trước. Vào tháng đầu tiên của quá trình tạo phôi ở người, các cấu trúc chính của telencephalon xuất hiện và sự hình thành các lớp của vỏ não mới, sự hình thành các rãnh, nếp gấp, thùy và trường bắt đầu.
Sự phát triển của vỏ não con người (vỏ não mới) trong quá trình tạo phôi xảy ra từ vùng não thất của telencephalon (xem Chương 10). Các tế bào thần kinh đầu tiên, di chuyển ra khỏi vùng tâm thất, hình thành "chuẩn bị" dưới bề mặt của bàng quang não (di cư xảy ra từ trong ra ngoài). Vào lúc 7-8 tuần, nó xuất hiện từ tấm chuẩn bị. hời hợt tấm vỏ não do sự di chuyển của các tế bào thần kinh kém biệt hóa từ trên xuống dưới. Những tế bào thần kinh này tạo thành lớp 2-6 của vỏ não. Sự di chuyển nơ-ron xảy ra theo hai cách. Trong giai đoạn đầu của quá trình hình thành tế bào thần kinh - do sự di chuyển của hạt nhân - sự di chuyển của hạt nhân thông qua tế bào chất của quá trình tế bào thần kinh. Sau đó, vai trò chủ đạo trong quá trình di chuyển thuộc về các tế bào Cajal-Retzius, tế bào này tạo ra glycoprotein bài tiết hoạt động như một chất hấp dẫn trên các tế bào thần kinh của tấm vỏ não. Điều này thúc đẩy sự chuyển động của các tế bào thần kinh dọc theo tế bào thần kinh đệm xuyên tâm thông qua các lớp tế bào thần kinh được hình thành trước đó. Ngoài ra, sự di chuyển nơ-ron cũng có thể xảy ra theo hướng tiếp tuyến.
Sự biệt hóa và di chuyển của các tế bào thần kinh đệm vỏ não xảy ra do sự di chuyển của các tế bào từ vùng não thất đến các lớp bên trên của vỏ não đang phát triển.
Từ tuần thứ 15-20 trong quá trình phát triển của con người, các cuộn xoắn chính xuất hiện, sau đó (từ tuần thứ 25-30) các cuộn xoắn thứ cấp được hình thành. Việc tạo ra các nguyên bào thần kinh và nguyên bào thần kinh đệm vẫn tiếp tục. Quá trình này được thực hiện do sự hình thành các tế bào ở các khu vực nhỏ của vùng tâm thất trong các giai đoạn phát triển phôi khác nhau (không đồng bộ). Trong mỗi khu vực này, các nhóm tế bào thần kinh được hình thành, sắp xếp tuần tự dọc theo một hoặc một số sợi thần kinh đệm hướng tâm dưới dạng cột (Hình 11.5, I, II). Tương tự, cái gọi là bản thể học, các cột sau đó đóng vai trò là cơ sở cho sự hình thành các đơn vị tích hợp chức năng của vỏ não mới: các cột nhỏ và vĩ mô. Để xác định thời điểm hình thành
Cơm. 11.5. Sự hình thành phôi của vỏ não (tân vỏ não): I - sơ đồ về sự hình thành không gian thời gian của các tế bào thần kinh trong vỏ não mới của động vật có vú (trình bày hai cột liền kề của vỏ não): MỘT- vỏ não (tấm vỏ não); b- chất trắng; V.- vùng mầm tâm thất; G, d- hai cột liền kề của vỏ não mới; Các lớp I-VI nổi lên của vỏ não: 1 - tế bào phân chia kém biệt hóa; 2 - tế bào thần kinh đệm phôi hướng tâm; 3 - tế bào thần kinh trẻ di chuyển vào vỏ não; 4 - các nhóm tế bào thần kinh được hình thành tuần tự ở các thời điểm khác nhau của quá trình tạo phôi (theo K. Yu. Reznikov); II - chụp X quang vỏ não mới của một con chuột sơ sinh đã nhận được 3 H-thymidine vào ngày thứ 16 của quá trình tạo phôi. Phần bán mỏng, nhuộm màu xanh toluidine, độ phóng đại 2000: 1 - nhóm tế bào thần kinh được đánh dấu đồng vị hình thành vào ngày thứ 16 của quá trình tạo phôi; 2 - tế bào thần kinh không có nhãn, được hình thành vào các thời điểm khác của quá trình tạo phôi (chuẩn bị của K. Yu. Reznikov, G. D. Nazarevskaya)
trong quá trình tạo phôi của các nhóm tế bào thần kinh khác nhau, phương pháp đồng vị phóng xạ được sử dụng (xem Hình 11.5, II).
Kết cấu. Vỏ não được biểu hiện bằng một lớp chất xám dày khoảng 3 mm. Nó phát triển mạnh nhất ở hồi trung tâm phía trước, nơi độ dày của nó đạt tới 5 mm. Sự phong phú của các nếp nhăn và nếp gấp làm tăng đáng kể diện tích chất xám trong não. Vỏ não chứa khoảng 10-14 tỷ tế bào thần kinh. Các phần khác nhau của nó, khác nhau ở một số đặc điểm nhất định về vị trí và cấu trúc của tế bào (cytoarchitectonics), sự sắp xếp của các sợi (myeloarchitectonics) và ý nghĩa chức năng, được gọi là các trường. Chúng đại diện cho những nơi phân tích và tổng hợp cao hơn các xung thần kinh. Không có ranh giới được xác định rõ ràng giữa chúng. Vỏ não được đặc trưng bởi sự sắp xếp của các tế bào và sợi Hồ sơ(lớp) (Hình 11.6).
Cấu trúc tế bào của vỏ não. Các tế bào thần kinh đa cực của vỏ não có hình dạng rất đa dạng. Trong số đó chúng ta có thể nêu bật hình chóp, hình sao, hình thoi, hình nhện Và nơron ngang.
Tế bào thần kinh hình chóp (50-90%) tạo thành dạng chính và đặc hiệu nhất cho vỏ não (xem Hình 11.6, a). Kích thước của chúng thay đổi từ 10 đến 140 micron. Chúng có thân hình tam giác thon dài, đỉnh hướng ra bề mặt vỏ cây. Các sợi nhánh kéo dài từ đỉnh và bề mặt bên của cơ thể, kết thúc ở nhiều lớp chất xám khác nhau. Các sợi trục có nguồn gốc từ đáy của các tế bào hình chóp, ở một số tế bào chúng ngắn, tạo thành các nhánh trong một khu vực nhất định của vỏ não, ở những tế bào khác chúng dài, đi vào chất trắng.
Tế bào thần kinh hình chóp của các tấm vỏ não khác nhau có kích thước khác nhau và có ý nghĩa chức năng khác nhau. Các tế bào nhỏ là các tế bào thần kinh trung gian, các tế bào thần kinh kết nối các vùng riêng lẻ của vỏ não của một bán cầu (tế bào thần kinh liên kết) hoặc hai bán cầu (tế bào thần kinh giao cảm). Những tế bào này được tìm thấy với số lượng khác nhau ở tất cả các lớp của vỏ não. Vỏ não của con người đặc biệt giàu chúng. Các sợi trục của các kim tự tháp lớn tham gia vào việc hình thành các đường kim tự tháp truyền xung động đến các trung tâm tương ứng của thân và tủy sống.
Các tế bào thần kinh của vỏ não nằm trong các mảng được phân định rõ ràng. Mỗi tấm được đặc trưng bởi sự chiếm ưu thế của một loại tế bào. Trong vùng vận động của vỏ não có 6 tấm chính: I - phân tử (lamina phân tử), II - dạng hạt bên ngoài (lamina granaris externa), III - hình chóp bên ngoài (lamina kim tự tháp bên ngoài), IV - dạng hạt bên trong (lamina granaris interna), V - hình chóp bên trong (hạch) (lamina kim tự tháp quốc tế), VI - đa dạng (lamina đa dạng)(xem Hình 11.6, a).
phân tử tấm vỏ não chứa một số lượng nhỏ các tế bào liên kết hình trục chính nhỏ (xem Hình 11.6, a). Các sợi trục của chúng chạy song song với bề mặt não như một phần của đám rối tiếp tuyến của các sợi thần kinh của lớp phân tử. Thể tích chính của tấm bị chiếm bởi các nhánh tận cùng của sợi trục của các tế bào của tấm bên dưới:
các sợi nhánh ở đỉnh (xa) của các tế bào thần kinh hình chóp, trên đó các sợi trục GABAergic của các kết nối vỏ não-vỏ não kết thúc; các sợi từ tế bào thần kinh của các hệ thống dưới vỏ não không đặc hiệu của não (các sợi noradrenergic, dopaminergic và serotonergic điều hòa từ thân não).
dạng hạt bên ngoài tấm được hình thành bởi các tế bào thần kinh hình chóp và hình sao nhỏ có đường kính khoảng 10 μm. Các sợi nhánh của các tế bào này tăng lên thành lớp phân tử. Các sợi trục đi vào chất trắng hoặc tạo thành các vòng cung cũng đi vào đám rối tiếp tuyến của các sợi của lớp phân tử. Phần lớn các khớp thần kinh
Cơm. 11.6. Cấu trúc tế bào và tủy của vỏ não người (sơ đồ):
MỘT- sắp xếp các tế bào (cấu trúc tế bào); b - sắp xếp sợi (myeloarchitecture); V.- ảnh vi điện tử của chất trắng của bán cầu não (chuẩn bị của I. G. Pavlova); G- sơ đồ kết nối các tế bào thần kinh ở vỏ não. I, II, III, IV, V, VI - tấm (lớp) vỏ não
Cơm. 11.6. Tiếp tục Các sợi hướng tâm (được biểu thị bằng màu hồng): 1 - vỏ não; 2 - cụ thể; 2a - vùng phân bố của các sợi hướng tâm cụ thể; 3 - tế bào thần kinh hình chóp (được biểu thị bằng màu xanh lam); 3a - tế bào thần kinh hình chóp bị ức chế (được biểu thị bằng màu xanh lam với một đường chấm màu đen); 4 - tế bào thần kinh ức chế và các khớp thần kinh của chúng (được biểu thị bằng màu đen); 4a - các tế bào có bàn chải sợi trục; 4b - ô giỏ nhỏ; 4c - ô giỏ lớn; 4d - tế bào hình thành khớp thần kinh sợi trục; 4d - các tế bào có một bó sợi nhánh kép (tế bào thần kinh ức chế); 5 - các tế bào hình sao có gai (màu vàng), các tế bào thần kinh hình chóp kích thích trực tiếp và bằng cách kích thích các tế bào bằng một bó sợi nhánh kép; 6 - lớp sợi chính bên ngoài; 7 - dải tấm dạng hạt bên trong; 8 - dải tấm kim tự tháp bên trong; 9 - sợi myelin; 10 - sợi không có myelin
cú được đại diện bởi các liên hệ GABAergic ức chế axodendritic và axosomatic.
Tấm dày nhất của vỏ não là kim tự tháp bên ngoài. Nó đặc biệt phát triển tốt ở hồi trước trung tâm. Kích thước của các tế bào hình chóp tăng liên tục trong khoảng 10-40 μm từ vùng bên ngoài của tấm đến vùng bên trong. Dendrite chính kéo dài từ đỉnh của tế bào hình chóp và nằm trong lớp màng phân tử. Các sợi nhánh, có nguồn gốc từ các bề mặt bên của kim tự tháp và đáy của nó, có chiều dài không đáng kể và tạo thành các khớp thần kinh với các tế bào lân cận của tấm này. Sợi trục của tế bào hình chóp luôn kéo dài từ đáy của nó. Trong các tế bào nhỏ nó vẫn ở trong vỏ não; sợi trục thuộc một tế bào hình chóp lớn thường tạo thành sợi liên kết myelin hoặc sợi ủy nhiệm đi vào chất trắng. Ở đây, các tiếp xúc sợi trục, các tiếp xúc sợi trục được hình thành bởi các sợi trục của các tế bào thần kinh hình sao ức chế, chiếm ưu thế.
dạng hạt bên trong tấm ở một số vùng của vỏ não rất phát triển (ví dụ, ở vùng thị giác của vỏ não). Tuy nhiên, nó có thể gần như không có (ở hồi trước trung tâm). Tấm này được hình thành bởi các tế bào thần kinh nội tạng hình sao nhỏ. Nó chứa một số lượng lớn các sợi ngang. Tấm này bị chi phối bởi các tiếp xúc axodendritic.
Kim tự tháp bên trong Lớp phiến (lớp hạch) của vỏ não được hình thành bởi các tế bào hình chóp lớn và một số lượng nhỏ tế bào thần kinh nội tạng hình sao. Khu vực hồi trước trung tâm chứa các tế bào thần kinh hình chóp khổng lồ, được mô tả lần đầu tiên bởi nhà giải phẫu học V. A. Betz ở Kyiv vào năm 1874 (tế bào Betz). Đây là những tế bào rất lớn, đạt chiều cao 120 micron và chiều rộng 80 micron. Không giống như các tế bào hình chóp khác của vỏ não, chúng được đặc trưng bởi sự hiện diện của các khối lớn chất sắc tố. Các sợi trục của các tế bào thuộc lớp này tạo thành phần chính của các bó vỏ tủy và vỏ hạt nhân và kết thúc bằng các khớp thần kinh trên các tế bào của nhân vận động.
Trước khi đường kim tự tháp rời khỏi vỏ não, nhiều vùng đảm bảo phát sinh từ nó. Các sợi trục của tế bào Betz phát ra các bó tín hiệu gửi xung động ức chế đến vỏ não. Các bó sợi của đường kim tự tháp đi đến thể vân, nhân đỏ, hệ lưới, nhân cầu và ô liu kém hơn. Nhân cầu não và nhân ôliu dưới truyền tín hiệu đến tiểu não. Như vậy, khi bó tháp truyền tín hiệu gây ra hoạt động vận động đến tủy sống thì hạch nền, thân não và tiểu não đồng thời nhận tín hiệu. Ngoài các bó của bó tháp, còn có các sợi đi trực tiếp từ vỏ não đến các nhân trung gian: thể đuôi, nhân đỏ, nhân của hệ lưới của thân não, v.v.
đa dạng tấm này được hình thành chủ yếu bởi các nơ-ron hình trục chính, cũng như các nơ-ron đa giác nhỏ. Vùng bên ngoài chứa các tế bào lớn hơn. Các tế bào thần kinh của vùng bên trong nhỏ hơn và nằm ở khoảng cách xa nhau hơn. Các tế bào thần kinh mở rộng vào chất trắng như một phần của đường dẫn ly tâm của não.
Dendrites đạt đến lớp phân tử của vỏ não. Các khớp thần kinh axodendritic chiếm ưu thế trong tấm này.
Các tế bào hình chóp lớn là tế bào thần kinh chính, nơi các xung động từ các bộ phận khác của hệ thần kinh trung ương đến thông qua các sợi ly tâm và được truyền qua các khớp thần kinh đến các sợi nhánh và cơ thể của chúng. Từ những tế bào này, xung động đi dọc theo các sợi trục tạo thành đường dẫn ly tâm. Bên trong vỏ não, các kết nối phức tạp được hình thành giữa các tế bào thần kinh (xem Hình 11.6, b). Chất trung gian trong các đầu sợi trục của tế bào thần kinh hình chóp là aspartate/glutamate, có tác dụng kích thích lên tế bào đích. Ngoài ra, các chất đồng dẫn truyền và peptide thần kinh (enkephalin, acetylcholine, ATP) đã được phát hiện.
Nghiên cứu vỏ não liên kết, chiếm 90% vỏ não mới, Sentagotai và đại diện trường của ông đã xác định rằng đơn vị cấu trúc và chức năng của vỏ não mới là mô-đun- cột thẳng đứng có đường kính khoảng 300 micron. Mô-đun này được tổ chức xung quanh sợi vỏ não (xem Hình 11.6, G), là sợi đến từ các tế bào hình chóp của cùng một bán cầu (sợi liên kết) hoặc từ tế bào đối diện (sợi liên hợp). Mô-đun này bao gồm hai sợi vỏ não (2) - các sợi hướng tâm cụ thể kết thúc ở lớp IV của vỏ não trên các tế bào thần kinh hình sao có gai và các sợi nhánh cơ bản của các tế bào thần kinh hình chóp. Mỗi mô-đun, theo Szentagothai, được chia thành hai mô-đun vi mô có đường kính dưới 100 micron. Tổng cộng, vỏ não mới của con người có khoảng 3 triệu mô-đun.
Các sợi trục của các nơ-ron hình chóp của mô-đun chiếu tới ba mô-đun cùng phía và thông qua thể chai tới hai mô-đun của bán cầu đối diện. Ngược lại với các sợi hướng tâm cụ thể kết thúc ở lớp IV của vỏ não, các sợi vỏ-vỏ hình thành các đầu tận cùng ở tất cả các lớp của vỏ não và khi đến lớp I, tạo ra các nhánh ngang kéo dài ra ngoài mô-đun. Ngoài các sợi hướng tâm cụ thể, các tế bào thần kinh hình chóp (xem Hình 11.6, G) tế bào thần kinh hình sao có gai có tác dụng kích thích. Có hai loại tế bào hình sao có gai: 1) tế bào thần kinh hình sao có gai thuộc loại khu trú, tạo thành nhiều khớp thần kinh trên các sợi nhánh ở đỉnh của tế bào thần kinh hình chóp (phía bên phải của hình) và 2) tế bào thần kinh hình sao có gai thuộc loại khuếch tán, các sợi trục của chúng phân nhánh rộng rãi ở lớp IV và kích thích các sợi nhánh cơ bản của các tế bào thần kinh hình chóp. Các sợi trục của tế bào thần kinh hình chóp (không được thể hiện trong sơ đồ) gây ra sự kích thích lan tỏa của các tế bào hình chóp lân cận.
Hệ thống phanh của mô-đun được thể hiện bằng các loại nơ-ron sau:
1) các tế bào có chổi sợi trục tạo thành nhiều khớp thần kinh ức chế ở lớp I trên các nhánh nằm ngang của sợi vỏ-vỏ não;
2) tế bào thần kinh giỏ - tế bào thần kinh ức chế hình thành các khớp thần kinh ức chế trên cơ thể của hầu hết các tế bào thần kinh hình chóp. Chúng được chia thành các tế bào thần kinh giỏ nhỏ, có tác dụng ức chế các kim tự tháp của lớp II, III và V của mô-đun và các tế bào giỏ lớn, nằm ở ngoại vi của mô-đun và có xu hướng ngăn chặn
tế bào thần kinh hình chóp của các mô-đun lân cận; 3) tế bào thần kinh sợi trục, tế bào thần kinh hình chóp ức chế lớp II và III. Mỗi tế bào như vậy hình thành các khớp thần kinh ức chế trên các phần đầu tiên của sợi trục của hàng trăm tế bào thần kinh ở lớp II và III. Do đó, chúng ức chế các sợi vỏ-vỏ não, nhưng không ức chế các sợi chiếu của tế bào thần kinh lớp V; 4) các tế bào có bó sợi nhánh kép nằm ở lớp II và III và ức chế hầu hết tất cả các tế bào thần kinh ức chế, tạo ra tác dụng kích thích thứ cấp lên các tế bào thần kinh hình chóp. Các nhánh sợi trục của chúng hướng lên xuống và kéo dài thành một cột hẹp (50 μm). Do đó, một tế bào có bó kép đuôi gai sẽ ức chế các tế bào thần kinh hình chóp trong một mô-đun vi mô (trong một cột có đường kính 50-100 μm). Tác dụng kích thích mạnh mẽ của các tế bào hình sao có gai khu trú được giải thích là do chúng đồng thời kích thích các tế bào thần kinh hình chóp và một tế bào có chùm đuôi gai kép. Do đó, ba tế bào thần kinh ức chế đầu tiên sẽ ức chế các tế bào hình chóp và các tế bào có bó kép đuôi gai sẽ kích thích chúng, ức chế các tế bào thần kinh ức chế.
Hệ thống nơron ức chế đóng vai trò là bộ lọc, ức chế một phần nơron hình chóp của vỏ não.
Các lĩnh vực khác nhau của vỏ não được đặc trưng bởi sự phát triển ưu tiên của một hoặc một số tấm của nó. Do đó, ở các trung tâm vận động của vỏ não, chẳng hạn như ở hồi trung tâm trước, các tấm III, V và VI phát triển cao còn các laminae II và IV biểu hiện kém. Đây là cái gọi là dạng hạt loại vỏ cây. Các đường đi xuống của hệ thần kinh trung ương bắt nguồn từ những khu vực này. Ở các trung tâm vỏ não nhạy cảm, nơi các dây dẫn hướng tâm đến từ các cơ quan khứu giác, thính giác và thị giác, các tấm chứa tế bào thần kinh hình chóp lớn và trung bình kém phát triển, trong khi các tấm hạt (II và IV) đạt mức phát triển tối đa. Cái này dạng hạt loại vỏ cây.
Cấu trúc myelo của vỏ não. Trong số các sợi thần kinh của vỏ não, người ta có thể phân biệt các sợi liên kết nối các phần riêng lẻ của vỏ não của một bán cầu, các sợi liên kết nối vỏ não của các bán cầu khác nhau và các sợi chiếu, cả hướng tâm và ly tâm, kết nối vỏ não với vỏ não. nhân của phần dưới của hệ thần kinh trung ương (xem hình 11.6, b). Những sợi này ở vỏ não tạo thành các tia xuyên tâm kết thúc ở lớp hình chóp. Ngoài các đám rối tiếp tuyến đã được mô tả của lớp phân tử, ở cấp độ của lớp hạt và hạch bên trong, còn có hai lớp tiếp tuyến của các sợi thần kinh có myelin - các sọc bên ngoài và bên trong, dường như được hình thành bởi các nhánh cuối của sợi hướng tâm. và các tế bào thần kinh của tế bào vỏ não, chẳng hạn như tế bào thần kinh hình chóp. Bằng cách tham gia vào các kết nối khớp thần kinh với các tế bào thần kinh vỏ não, các sợi ngang đảm bảo sự phân bố rộng rãi các xung thần kinh trong đó. Cấu trúc của vỏ não ở các phần khác nhau của não rất khác nhau, vì vậy nghiên cứu chi tiết về thành phần tế bào và quá trình hoạt động của các sợi là chủ đề của một khóa học đặc biệt. Vỏ não chứa một bộ máy thần kinh đệm mạnh mẽ thực hiện các chức năng dinh dưỡng, bảo vệ, hỗ trợ và phân định.
11.4. HỆ THẦN KINH TỰ ĐỘNG
Bộ phận của hệ thần kinh điều khiển các chức năng nội tạng của cơ thể như vận động và bài tiết của các cơ quan trong hệ tiêu hóa, huyết áp, đổ mồ hôi, nhiệt độ cơ thể, quá trình trao đổi chất, v.v. tự trị(tự trị) hệ thần kinh. Theo đặc điểm sinh lý và đặc điểm hình thái, hệ thống thần kinh tự trị được chia thành thông cảm Và phó giao cảm. Trong hầu hết các trường hợp, cả hai hệ thống đều đồng thời tham gia vào quá trình bảo tồn các cơ quan.
Hệ thống thần kinh tự trị bao gồm các phần trung tâm, được đại diện bởi các nhân của não và tủy sống, và các phần ngoại vi: thân dây thần kinh, hạch và đám rối thần kinh.
Các hạt nhân của phần trung tâm của hệ thống thần kinh tự trị nằm ở não giữa và hành tủy, cũng như ở sừng bên của các đoạn ngực, thắt lưng và xương cùng của tủy sống. Hệ thần kinh giao cảm bao gồm các nhân tự trị của các sừng bên của tủy sống ngực và thắt lưng trên, hệ thần kinh phó giao cảm bao gồm các nhân tự trị của các cặp dây thần kinh sọ não III, VII, IX và X và các nhân tự trị của cột sống cùng. dây. Các tế bào thần kinh đa cực của nhân vùng trung tâm là liên tưởng tế bào thần kinh phản xạ là bạn của hệ thần kinh tự chủ (Hình 11.7). Các tế bào thần kinh của chúng rời khỏi hệ thống thần kinh trung ương thông qua các rễ trước của dây thần kinh cột sống hoặc dây thần kinh sọ và kết thúc bằng các khớp thần kinh trên các tế bào thần kinh của một trong các nút tự trị ngoại biên. Cái này tiền hạch các sợi của hệ thần kinh tự trị, thường có myelin. Các sợi tiền hạch của hệ thần kinh tự chủ giao cảm và phó giao cảm - cholinergic.Đầu cuối của chúng chứa các túi synap nhỏ sáng (40-60 nm) và các túi lớn đơn lớn tối (60-150 nm).
Các nút ngoại vi của hệ thần kinh tự trị nằm cả bên ngoài các cơ quan (các nút giao cảm cạnh cột sống và trước cột sống, các nút đối giao cảm ở đầu) và trong thành của các cơ quan như một phần của các đám rối thần kinh trong thành của đường tiêu hóa, tim, tử cung, bàng quang , vân vân.
cạnh cột sống các hạch nằm ở hai bên cột sống và với các thân kết nối của chúng tạo thành chuỗi giao cảm.
tiền sống các nút hình thành phía trước động mạch chủ bụng và các nhánh chính của nó, đám rối bụng, bao gồm hạch thân tạng, hạch mạc treo tràng trên và hạch mạc treo tràng dưới.
Các nút tự trị được bao phủ bên ngoài bằng một lớp mô liên kết. Các lớp mô liên kết thâm nhập vào nút, tạo thành bộ xương của nó. Các nút bao gồm các tế bào thần kinh đa cực, rất đa dạng về hình dạng và kích thước. Các sợi nhánh của tế bào thần kinh rất nhiều và phân nhánh cao. Các sợi trục là một phần của sợi sau hạch (thường không có myelin) đi vào các cơ quan nội tạng tương ứng. Mỗi tế bào thần kinh và các quá trình của nó được bao quanh bởi một màng thần kinh đệm. Bề mặt bên ngoài
Cơm. 11.7. Các cung phản xạ của hệ thần kinh soma (a) và tự trị (b) (sơ đồ theo V. G. Eliseev, Yu. I. Afanasyev, E. F. Kotovsky):
1 - tủy sống; 2 - hạch cột sống; 3 - rễ trước; 4 - sừng sau; 5 - sừng bên; 6 - còi trước; 7 - tế bào thần kinh nhạy cảm (hướng tâm) của hệ thần kinh soma và giao cảm; 8 - tế bào thần kinh trung ương (hướng tâm) của hệ thần kinh tự trị; 9 - tế bào thần kinh vận động (ly tâm) của sừng trước; 10 - nút của thân giao cảm; 11 - nút của đám rối thân tạng (mặt trời); 12 - nút trong thành (nút đám rối thần kinh của thực quản), 13-15 - tế bào thần kinh ngoại biên (tách) của hệ thần kinh tự trị;
16 - sợi preganglionic của đường đi của hệ thần kinh tự trị;
17 - các sợi sau hạch của đường đi của hệ thần kinh tự trị;
18 - con đường ly tâm của hệ thần kinh soma; 19 - thành thực quản; 20 - mô cơ vân; 21 - cấu trúc vi mô của các nút ngoại vi của hệ thần kinh tự trị; 22 - tế bào thần kinh đa cực; 23 - tế bào thần kinh đệm; 24 - sợi thần kinh
Cơm. 11.8. Tế bào thần kinh và sợi thần kinh của hệ thần kinh tự trị: MỘT- nơron của nút tự trị: 1 - nơron sợi trục dài; 2 - sợi trục; 3 - tế bào thần kinh đều; 4 - nhân tế bào thần kinh đệm; b- tế bào thần kinh adrenergic (chuẩn bị của V. L. Arbuzov); V.- Sợi thần kinh adrenergic (chuẩn bị của T. N. Radostina). Phương pháp Falk
Màng thần kinh đệm được bao phủ bởi một lớp màng đáy, bên ngoài có màng mô liên kết mỏng. Các sợi trước hạch, đi vào hạch tương ứng, kết thúc ở đuôi gai hoặc ngoại nhân của tế bào thần kinh với các khớp thần kinh trục đuôi hoặc trục thân. Các khớp thần kinh được phát hiện bằng kính hiển vi dưới dạng độ dày dọc theo sợi hoặc độ dày ở đầu cuối. Dưới kính hiển vi điện tử, phần trước khớp thần kinh được đặc trưng bởi các khớp thần kinh nhỏ trong suốt (40-60 nm) và các túi tối lớn đơn (80-150 nm) điển hình của các khớp thần kinh cholinergic.
Tế bào chất của tế bào thần kinh hạch giao cảm có chứa catecholamine, bằng chứng là sự hiện diện của các túi hạt nhỏ và mức độ phát huỳnh quang khác nhau trong các chế phẩm được xử lý bằng formaldehyde bằng phương pháp Falk, màng nhân và các quá trình của chúng, bao gồm cả sợi trục,
dưới dạng sợi sau hạch đến các cơ quan tương ứng (Hình 11.8).
Các hạch giao cảm chứa các nhóm nhỏ tế bào phát quang mạnh, nhỏ, chứa hạt (tế bào MYF). Chúng được đặc trưng bởi các quá trình ngắn và sự phong phú của các túi hạt trong tế bào chất, tương ứng với các đặc điểm huỳnh quang và kính hiển vi điện tử với các túi của tế bào tủy thượng thận. Các tế bào MIF được bao quanh bởi một màng thần kinh đệm. Trên cơ thể của các tế bào MIF, ít thường xuyên hơn trong các quá trình của chúng, có thể nhìn thấy các khớp thần kinh cholinergic được hình thành bởi các đầu của sợi preganglionic. Tế bào MIF được coi là một hệ thống ức chế nội hạch. Chúng được kích thích bởi các sợi cholinergic trước hạch và giải phóng catecholamine. Loại thứ hai, lan rộng hoặc qua các mạch của hạch, có tác dụng ức chế sự truyền qua khớp thần kinh từ các sợi trước hạch đến các tế bào thần kinh ngoại biên của hạch.
Các nút của bộ phận phó giao cảm của hệ thống thần kinh tự trị nằm gần cơ quan được phân bố thần kinh hoặc trong các đám rối thần kinh trong thành của nó. Các sợi tiền hạch kết thúc ở thân tế bào của tế bào thần kinh, và thường xuyên hơn ở đuôi gai của chúng, tại các khớp thần kinh cholinergic. Các sợi trục của các tế bào này (các sợi sau hạch) đi theo mô cơ của các cơ quan được phân bố thần kinh ở dạng các đầu giãn tĩnh mạch và hình thành các khớp thần kinh cholinergic thần kinh cơ.
Đám rối nội mô. Một số lượng đáng kể các tế bào thần kinh của hệ thần kinh tự chủ tập trung ở các đám rối thần kinh của chính các cơ quan được bẩm sinh: trong đường tiêu hóa, tim, bàng quang, v.v.
Các nút của đám rối trong thành, giống như các nút tự trị khác, ngoài các tế bào thần kinh ly tâm còn chứa các tế bào thụ thể và tế bào liên kết. cung phản xạ cục bộ. Về mặt hình thái, ba loại tế bào được Dogel mô tả được phân biệt ở các đám rối thần kinh trong thành. Sợi trục dài Tế bào thần kinh ly tâm (tế bào loại I) có nhiều sợi nhánh phân nhánh ngắn và một tế bào thần kinh dài vượt ra ngoài hạch (xem Hình 11.8, a). Được xử lý bằng nhau Tế bào thần kinh (hướng tâm) (tế bào loại II) chứa một số quá trình. Dựa trên các đặc điểm hình thái, không thể xác định sợi trục nào trong số chúng là sợi trục, vì các quá trình không phân nhánh sẽ đi xa khỏi thân tế bào. Người ta đã chứng minh bằng thực nghiệm rằng các tế bào thần kinh của chúng hình thành các khớp thần kinh trên các tế bào loại I. Các tế bào loại III (kết hợp) gửi các quá trình của chúng đến các hạch lân cận, nơi chúng kết thúc ở các sợi nhánh của tế bào thần kinh.
Hệ thống nội bộ của đường tiêu hóa (hệ thống ruột) có những đặc điểm cụ thể. Trong thành ống tiêu hóa có ba đám rối thần kinh: dưới thanh mạc, cơ ruột và dưới niêm mạc, chứa các cụm tế bào thần kinh được nối với nhau bằng các bó sợi thần kinh (Hình 11.9). Đám rối thần kinh lớn nhất - cơ-ruột - nằm giữa các lớp cơ dọc và cơ tròn. Kính hiển vi điện tử và phát hiện mô hóa học ở đám rối gian cơ
Cơm. 11.9. Các đám rối thần kinh nội mô của đường tiêu hóa (sơ đồ theo A. D. Nozdrachev):
Tôi - màng nhầy; II - lớp dưới niêm mạc; III - lớp cơ; IV - màng huyết thanh. 1 - đám rối dưới niêm mạc; 2 - đám rối thần kinh ruột; 3 - hạch giao cảm; 4 - sợi giao cảm sau hạch; 5 - sợi hướng tâm (đuôi gai của tế bào thần kinh hạch cột sống); 6 - sợi trước hạch giao cảm; 7 - sợi hướng tâm của dây thần kinh phế vị; 8 - Các sợi hướng tâm của đường phản xạ cục bộ
Có các tế bào thần kinh cholinergic kích thích hoạt động vận động của ruột và các tế bào thần kinh ức chế được đại diện bởi các tế bào thần kinh adrenergic và không adrenergic (purinergic). Purinergic về mặt hình thái
tế bào thần kinh được đặc trưng bởi hàm lượng các hạt dày đặc electron lớn (kích thước 80-120nm) trong màng tế bào và các quá trình. Các hạch tự chủ trong thành cũng chứa các tế bào thần kinh peptidergic tiết ra một số hormone (peptide mạch máu, chất P, somatostatin, v.v.). Người ta tin rằng những tế bào thần kinh này thực hiện các chức năng thần kinh và nội tiết, đồng thời điều chỉnh hoạt động chức năng của bộ máy nội tiết của các cơ quan khác nhau.
Các sợi sau hạch của các tế bào thần kinh của các đám rối trong thành trong mô cơ của cơ quan tạo thành một đám rối tận cùng, các thân mỏng chứa một số sợi trục giãn tĩnh mạch. Các loại khác nhau (đường kính 0,5-2 µm) chứa các túi tiếp hợp và ty thể. Các vùng xen kẽ (rộng 0,1-0,5 µm) chứa đầy các ống thần kinh và sợi thần kinh. Các túi synap của synap thần kinh cơ hệ cholinergic có kích thước nhỏ, nhẹ (kích thước 30-60 nm), túi synap có kích thước nhỏ (kích thước 30-60 nm).
50-60nm).
11.5. Màng não và tủy sống
Não và tủy sống được bao bọc bởi 3 màng: mềm mại, tiếp giáp trực tiếp với mô não, loài nhện Và cứng, giáp với mô xương của hộp sọ và cột sống.
Pia mater liền kề trực tiếp với mô não và được giới hạn bởi màng thần kinh đệm biên. Mô liên kết lỏng lẻo của màng chứa một số lượng lớn các mạch máu cung cấp cho não, nhiều sợi thần kinh, bộ máy đầu cuối và các tế bào thần kinh đơn lẻ.
màng nhệnđược đại diện bởi một lớp mỏng mô liên kết dạng sợi lỏng lẻo. Giữa nó và vật nuôi có một mạng lưới các thanh ngang bao gồm các bó collagen mỏng và các sợi đàn hồi mỏng. Mạng này kết nối các shell với nhau. Giữa màng mềm, theo sau bề mặt não và màng nhện, chạy dọc theo các khu vực trên cao mà không đi vào các hốc, có một khoang dưới nhện (dưới nhện), được thấm bằng các sợi collagen mỏng và đàn hồi nối liền não. màng với nhau. Khoang dưới nhện thông với não thất và chứa dịch não tủy.
vật liệu durađược hình thành bởi mô liên kết sợi dày đặc chứa nhiều sợi đàn hồi. Trong khoang sọ, nó được kết hợp chặt chẽ với màng xương. Trong ống sống, màng cứng được tách ra khỏi màng xương của đốt sống ngoài màng cứng một không gian chứa đầy một lớp mô liên kết dạng sợi lỏng lẻo, mang lại cho nó khả năng di chuyển. Giữa màng cứng và màng nhện nằm dưới màng cứng không gian. Khoang dưới màng cứng chứa một lượng nhỏ chất lỏng. Các màng ở phía bên của khoang dưới màng cứng và khoang dưới nhện được bao phủ bởi một lớp tế bào phẳng có tính chất thần kinh đệm.
11.6. THAY ĐỔI TUỔI TRONG HỆ THẦN KINH
Những thay đổi trong hệ thống thần kinh trung ương trong quá trình hình thành bản thể sớm sau sinh có liên quan đến sự trưởng thành của nó. Ở trẻ sơ sinh, tế bào thần kinh vỏ não được đặc trưng bởi tỷ lệ hạt nhân-tế bào chất cao. Theo tuổi tác, kích thước của tế bào thần kinh tăng lên do thể tích tế bào chất tăng lên. Trong trường hợp này, kích thước của các tế bào thần kinh hình chóp của lớp II và IV tăng nhanh nhất (trong 3 tháng đầu đời). Sự tăng chậm hơn là đặc điểm của các tế bào hạt và tế bào thần kinh hình chóp nhỏ của lớp IV. Số lượng tiếp xúc synap tăng lên.
Những thay đổi liên quan đến tuổi tác ở vỏ não. Trong quá trình phát triển vỏ não của con người trong quá trình hình thành bản thể, những thay đổi được ghi nhận trong sự phân bố và cấu trúc của các thành phần chính của nó - tế bào thần kinh và tế bào thần kinh đệm, cũng như các mạch máu. Ngay tại thời điểm sinh ra, các nhóm mạch máu thần kinh của vỏ não đã được đại diện. Tuy nhiên, hầu hết các tế bào thần kinh đều có hình dạng không xác định với các quá trình được xác định kém và có kích thước nhỏ. Các nhóm tế bào thần kinh, đặc biệt là “loại cụm”, cũng như mạng lưới sợi cục bộ, được biểu hiện cực kỳ yếu. Tế bào thần kinh đệm có kích thước nhỏ. Mạch máu của vỏ mềm mỏng, mạng lưới mao mạch thưa thớt, mật độ ở tất cả các lớp của vỏ não đều nhau (Hình 11.10).
Trong năm đầu tiên của cuộc đời, người ta quan sát thấy sự điển hình về hình dạng của các tế bào thần kinh hình chóp và hình sao, sự gia tăng của chúng, sự phát triển của các nhánh đuôi gai và sợi trục cũng như các kết nối dọc trong quần thể. Đến 3 tuổi, các nhóm tế bào thần kinh “lồng nhau”, các bó đuôi gai thẳng đứng được hình thành rõ ràng hơn và các bó sợi hướng tâm được bộc lộ trong quần thể. Các tế bào thần kinh hình sao hình thoi tăng kích thước và phân bố các nhánh sợi trục của chúng theo hướng thẳng đứng. Đến 5-6 tuổi, tính đa hình của tế bào thần kinh tăng lên, phản ánh sự chuyên môn hóa chức năng của chúng; Hệ thống các kết nối nội bộ theo chiều ngang trở nên phức tạp hơn do sự phát triển về chiều dài và sự phân nhánh của các sợi nhánh bên và cơ bản của các tế bào thần kinh hình chóp và sự phát triển của các đầu bên của các sợi nhánh ở đỉnh của chúng. Đến 9-10 tuổi, các nhóm tế bào tăng lên, cấu trúc của các tế bào thần kinh sợi trục ngắn trở nên phức tạp hơn đáng kể và mạng lưới các nhánh sợi trục của tất cả các dạng tế bào thần kinh trung gian mở rộng, tạo thành các cột thẳng đứng có cấu trúc rõ ràng trong các tập hợp các vùng vỏ não khác nhau. Đến 12-14 tuổi, các dạng tế bào thần kinh hình chóp chuyên biệt được xác định rõ ràng trong quần thể, tất cả các loại tế bào thần kinh trung gian đều đạt mức độ biệt hóa cao; trong tất cả các quần thể, thể tích riêng của sợi cao hơn đáng kể so với thể tích riêng của các thành phần tế bào; Đường kính và độ dày của thành động mạch nội sọ tăng lên đáng kể. Ở tuổi 18, tổ chức tổng thể của vỏ não, xét về các thông số chính về cấu trúc của nó, đã đạt đến mức độ của người lớn.
Ở người lớn, so với trẻ sơ sinh, số lượng tế bào thần kinh trên một đơn vị thể tích vỏ não giảm đi. Mức giảm phụ thuộc vào cái chết của bộ phận
Cơm. 11.10. Những thay đổi liên quan đến tuổi tác ở vỏ não của con người (quần thể thần kinh mạch máu) (theo L.K. Semenova, V.A. Vasilyeva, T.A. Tsekhmistrenko): III, IV, V - tấm (lớp) của vỏ não. 1 - nhóm tế bào thần kinh; 2 - tế bào thần kinh đệm; 3 - tế bào hình sao; 4 - tế bào thần kinh hình chóp; 5 - các nhánh đuôi gai và sợi trục; 6 - bó đuôi gai thẳng đứng và bó sợi xuyên tâm; 7 - mạch máu
tế bào thần kinh, nhưng chủ yếu là do sự tăng sinh của các sợi thần kinh và tế bào thần kinh đệm, dẫn đến sự gia tăng độ dày của vỏ não và sự “tách rời” cơ học của các tế bào thần kinh. Ở trẻ sơ sinh, không có chất sắc tố trong các tế bào thần kinh của hồi trán giữa; số lượng tế bào thần kinh của nó tăng lên ở trẻ khi trẻ được 3-6 tháng và khi được hai tuổi, nó trở nên giống như ở người lớn. Sự hình thành vỏ myelin xung quanh sợi trục ở một số vùng vỏ não (hồi trán giữa và dưới, hồi thái dương giữa và dưới, v.v.) xảy ra sau khi sinh con.
Những thay đổi trong hệ thống thần kinh trung ương ở tuổi già chủ yếu liên quan đến những thay đổi xơ cứng trong mạch máu não. Ở tuổi già, màng mềm và màng nhện của não dày lên. Có thể xuất hiện cặn vôi trong đó. Có teo vỏ não, chủ yếu là thùy trán và thùy đỉnh. Số lượng tế bào thần kinh trên một đơn vị thể tích của vỏ não giảm đi, điều này chủ yếu phụ thuộc vào sự chết của tế bào. Các tế bào thần kinh giảm kích thước, mất một phần chất bazơ, nhân trở nên đặc hơn và đường viền của chúng trở nên không đồng đều. Các tế bào thần kinh hình chóp của lớp V của vỏ não vận động và các tế bào piriform của vỏ tiểu não thay đổi nhanh hơn các tế bào khác. Các hạt lipofuscin tích tụ trong tế bào thần kinh của các bộ phận khác nhau của hệ thần kinh.
11.7. CUNG CẤP MÁU CỦA TRUNG TÂM
HỆ THẦN KINH
Tủy sống được cung cấp máu thông qua các động mạch rễ trước và sau, đi vào tủy sống cùng với rễ trước và rễ sau và tạo thành mạng lưới động mạch ở màng nuôi. Tại đây các động mạch dọc được hình thành, trong đó động mạch chính là động mạch tủy sống trước, đi qua khe giữa trước.
Mạng lưới mao mạch ở chất xám dày đặc hơn ở chất trắng. Các tĩnh mạch của tủy sống không đi kèm với động mạch. Các tĩnh mạch nhỏ xuất phát từ ngoại vi của tủy sống và từ khe giữa trước tạo thành đám rối ở màng mềm, đặc biệt dày đặc ở mặt sau của tủy sống, từ đó máu chảy vào các tĩnh mạch đi kèm với rễ bụng và rễ lưng.
Việc cung cấp máu động mạch cho não được thực hiện bởi động mạch cảnh trong và động mạch đốt sống, chúng hợp nhất ở đáy não vào động mạch nền. Các nhánh của các động mạch này đi vào màng não và từ đây các nhánh nhỏ đi vào phần chất của não. Mạng lưới mao mạch trong chất xám của não cũng dày đặc hơn chất trắng. Các mao mạch não có lớp nội mô liên tục và màng đáy phát triển tốt. Ở đây, quá trình trao đổi chất có chọn lọc xảy ra giữa mô thần kinh và máu, trong đó cái gọi là nghẽn mạch máu não. Tính chọn lọc của quá trình trao đổi chất giữa mô và máu được đảm bảo, bên cạnh các đặc điểm hình thái
Cơm. 11.11. Cấu trúc hàng rào máu não (sơ đồ):
1 - nội mô của mao mạch máu; 2 - màng đáy; 3 - cơ thể tế bào hình sao; 4 - phần cuối của các quá trình tế bào hình sao; 5 - tế bào thần kinh; 6 - các quá trình của tế bào thần kinh (neuropil); 7 - tế bào thần kinh đệm ít nhánh
đặc điểm cơ bản của các mao mạch (lớp lót nội mô rắn với desmosome phát triển tốt, màng đáy dày đặc), cũng bởi thực tế là các quá trình của tế bào đệm, chủ yếu là tế bào hình sao, tạo thành một lớp trên bề mặt mao mạch ngăn cách các tế bào thần kinh tiếp xúc trực tiếp với các tế bào thần kinh. thành mạch máu (Hình 11.11).
Câu hỏi kiểm soát
1. Dây thần kinh có những loại sợi thần kinh nào?
2. Vỏ não: các giai đoạn phát triển phylo- và ontogenic.
3. Nguyên tắc tổ chức mô đun của vỏ não làm cơ sở cho hoạt động của hệ thần kinh trung ương của con người.
4. Sự phát triển, cấu trúc của vỏ và nhân tiểu não. Đặc điểm của các kết nối thần kinh ở vỏ tiểu não.
5. Cung phản xạ (soma và tự trị). Thành phần tế bào thần kinh, địa hình.
Mô học, phôi học, tế bào học: sách giáo khoa / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky, v.v. - tái bản lần thứ 6, sửa đổi. và bổ sung - 2012. - 800 tr. : ốm.
