Kasvikudostyypit ja niiden tehtävät. Kasvisolun rakenne. Kasvikudokset Ensisijaiset johtavat kudokset

Kasvikudokset: johtavat, mekaaniset ja erittävät

Johtavat kudokset sijaitsevat versojen ja juurien sisällä. Sisältää ksylemiä ja floemia. Ne tarjoavat kasville kaksi ainevirtaa: nouseva ja laskeva. Nousemassa Virran tuottaa ksyleemi - veteen liuenneet mineraalisuolat siirtyvät maanpäällisiin osiin. Laskeva virran tuottaa floemi - lehdissä ja vihreissä varsissa syntetisoidut orgaaniset aineet siirtyvät muihin elimiin (juurille).

Ksyleemi ja floemi ovat monimutkaisia ​​kudoksia, jotka koostuvat kolmesta pääelementistä:

Johtavaa toimintoa suorittavat myös parenkyymisolut, jotka kuljettavat aineita kasvikudosten välillä (esim. puumaisten varsien ydinsäteet varmistavat aineiden liikkumisen vaakasuunnassa primaarisesta kuoresta ytimeen).

Xylem

Xylem (kreikasta ksylonia- kaadettu puu). Se koostuu itse johtavista elementeistä ja pää- ja mekaanisten kudosten mukana olevista soluista. Aikuiset verisuonet ja henkitorvi ovat kuolleet solut, jotka tarjoavat ylöspäin suuntautuvaa virtaa (veden liike ja mineraalit). Ksyleemin elementit voivat myös suorittaa tukitoiminnon. Keväällä ksyleemin kautta versoihin pääsevät keväällä liuokset, joissa ei ole vain mineraalisuoloja, vaan myös liuenneita sokereita, joita muodostuu tärkkelyksen hydrolyysin seurauksena juurien ja varsien varastokudoksissa (esim. koivunmahla). .

Trakeidit - Nämä ovat ksyleemin vanhimmat johtavat elementit. Trakeideja edustavat pitkänomaiset karan muotoiset solut, joissa on terävät päät, jotka sijaitsevat toistensa yläpuolella. Niissä on lignifioituja soluseinämiä, joissa on eri paksuusaste (renkaat, spiraalimaiset, huokoiset jne.), jotka estävät niitä hajoamasta ja venymästä. Soluseinissä on monimutkaisia ​​huokosia, jotka on vuorattu huokoskalvolla, jonka läpi vesi kulkee. Liuosten suodatus tapahtuu huokoskalvon läpi. Nesteen liikkuminen henkitorven läpi on hidasta, koska huokoskalvo estää veden liikkumisen. Korkeammissa itiöissä ja sinisiemenisissa kasveissa trakeidit muodostavat noin 95 % puutilavuudesta.

Alukset tai henkitorvi , koostuvat pitkänomaisista soluista, jotka sijaitsevat päällekkäin. Ne muodostavat putkia, kun yksittäiset solut - verisuonisegmentit - sulautuvat ja kuolevat. Sytoplasma kuolee. Suonten solujen välissä on poikittaiset seinämät, joissa on suuret aukot. Suonten seinissä on erimuotoisia paksunnuksia (renkaat, spiraali jne.). Nouseva virta tapahtuu suhteellisen nuorten suonien kautta, jotka ajan myötä täyttyvät ilmalla, tukkeutuvat viereisten elävien solujen (parenkyymi) kasvaimilla ja suorittavat sitten tukitoiminnon. Neste liikkuu nopeammin verisuonten kuin henkitorven läpi.

Phloem

Phloem (kreikasta floyos– cortex) koostuu johtavista elementeistä ja mukana olevista soluista.

Seulaputket - nämä ovat eläviä soluja, jotka ovat peräkkäin kytkettyinä päistään ja joissa ei ole organelleja tai ydintä. Ne tarjoavat liikkeen lehdistä vartta pitkin juureen (kuljettavat orgaanisia aineita ja fotosynteesituotteita). Niillä on laaja fibrilliverkosto, ja sisäinen sisältö on runsaasti kasteltua. Erotettu toisistaan ​​kalvoseinillä, joissa on suuri määrä pieniä reikiä (rei'itys) - seula (rei'itys) levyt (muistuttaa seulaa). Näiden solujen pitkittäiset kalvot paksuuntuvat, mutta eivät muutu puumaiseksi. Tuhoaa seulaputkien sytoplasmassa tonoplast (vakuolikuori), ja tyhjiömahla liuenneiden sokereiden kanssa sekoittuu sytoplasmaan. Sytoplasman säikeiden avulla viereiset seulaputket yhdistetään yhdeksi kokonaisuudeksi. Liikenopeus seulaputkien läpi on pienempi kuin astioiden läpi. Seulaputket toimivat 3-4 vuotta.

Jokaisen seulaputken segmentin mukana on parenkyymasoluja - satelliittisolut , jotka erittävät toimintaansa välttämättömiä aineita (entsyymejä, ATP:tä jne.). Satelliittisoluissa on suuret ytimet, jotka ovat täynnä solulimaa ja organelleja. Niitä ei ole kaikissa kasveissa. Niitä ei löydy korkeampien itiö- ja siemenkasvien floemista. Satelliittisolut auttavat suorittamaan aktiivisen kuljetuksen seulaputkien läpi.

Phloem ja ksyleemimuoto verisuoni-kuitu (johtavia) nippuja . Ne näkyvät ruohomaisten kasvien lehdissä ja varsissa. Puunrungoissa johtavat niput sulautuvat toisiinsa ja muodostavat renkaita. Floem on osa floemia ja sijaitsee lähempänä pintaa. Ksylem on osa puuta ja löytyy lähempänä ydintä.

Verisuoni-kuitukimput voivat olla suljettuja tai avoimia - tämä on taksonominen ominaisuus. Suljettu nipuissa ei ole kambiumkerrosta ksyleemi- ja floeemikerroksen välissä, joten uusien alkuaineiden muodostumista ei tapahdu niissä. Sulkuterttuja esiintyy pääasiassa yksisirkkaisissa. Avata Floeemin ja ksyleemin välissä olevissa verisuonikuitukimpuissa on kambiumkerros. Kambiumin toiminnan seurauksena nippu kasvaa ja elin paksunee. Avoimia rypäleitä löytyy pääasiassa kaksisirkkaisista ja kekseliäisistä kasveista.

Suorita tukitoimintoja. Ne muodostavat kasvin luurangan, varmistavat sen lujuuden, antavat joustavuutta ja tukevat elimiä tietyssä asennossa. Kasvavien elinten nuorilla alueilla ei ole mekaanisia kudoksia. Kehittynein mekaaniset kankaat varressa. Juuressa mekaaninen kudos on keskittynyt elimen keskelle. Erota kolenkyyma ja sklerenkyyma.

Colenchyma

Colenchyma (kreikasta cola– liimaa ja enchyma- kaadettu) - koostuu elävistä klorofylliä sisältävistä soluista, joiden seinämät ovat epätasaisesti paksuuntuneet. On kulmikkaita ja lamellisia pesäkkeitä. Kulma Colenchyma koostuu soluista, joilla on kuusikulmainen muoto. Paksuminen tapahtuu kylkiluita pitkin (kulmissa). Sitä löytyy kaksisirkkaisten kasvien (useimmiten ruohomaisten) varresta ja lehtipistokkeista. Ei häiritse elimen kasvua pituuden suhteen. Lamellar Colenchymassa on suuntaissärmiön muotoisia soluja, joissa vain pari seinämää on paksuuntunut, yhdensuuntainen varren pinnan kanssa. Löytyy varresta puumaisia ​​kasveja.

Sklerenchyma

Sklerenchyma (kreikasta skleroosit- kiinteä) on mekaaninen kudos, joka koostuu ligniinistä (ligniinillä kyllästetystä), pääasiassa kuolleista soluista, joilla on tasaisesti paksuuntuneet soluseinät. Ydin ja sytoplasma tuhoutuvat. On olemassa kahta tyyppiä: sklerenchyma-kuituja ja sklereidejä.

Sklerenchyma kuidut

Solut ovat muodoltaan pitkänomaisia, ja niissä on terävät päät ja huokoskanavat soluseinissä. Soluseinämät ovat paksuuntuneet ja erittäin vahvoja. Solut tarttuvat tiukasti toisiinsa. Poikkileikkaukseltaan ne ovat monitahoisia.

Puussa sclerenchyma-kuituja kutsutaan nimellä puinen . Ne ovat ksyleemin mekaaninen osa, joka suojaa verisuonia muiden kudosten aiheuttamalta paineelta ja hauraudelta.

Floemin sklerenchymakuituja kutsutaan floeemiksi. Ne ovat yleensä lignifioimattomia, vahvoja ja joustavia (käytetään tekstiiliteollisuudessa - pellavakuidut jne.).

Sklereidit

Ne muodostuvat pääkudoksen soluista soluseinien paksuuntumisen ja ligniinillä kyllästymisen vuoksi. Omistaa erilaisia ​​muotoja ja niitä löytyy erilaisista kasvien elimistä. Sklereidejä, joilla on sama soluhalkaisija, kutsutaan kivisiä soluja . Ne ovat kestävimmät. Löytyy aprikoosien, kirsikoiden ja kuorien kuopista saksanpähkinät ja niin edelleen.

Sklereideillä voi olla myös tähtimuoto, jatkeet solun molemmissa päissä ja sauvamainen muoto.

Erittävät kudokset kasvit

Kasvien aineenvaihduntaprosessin seurauksena muodostuu aineita, jotka monia syitä tuskin koskaan käytetty (paitsi maitomainen mehu). Tyypillisesti nämä tuotteet kerääntyvät tiettyihin soluihin. Erittäviä kudoksia edustavat soluryhmät tai yksittäiset solut. Ne on jaettu ulkoisiin ja sisäisiin.

Ulkoiset erittyneet kudokset

Ulkoinen erityskudoksia edustavat orvaskeden ja erityisten rauhassolujen modifikaatiot pääkudoksessa kasveissa, joissa on solujen välisiä onteloita ja eritteiden järjestelmä, jonka kautta eritteet tuodaan ulos. Erityskanavat tunkeutuvat varsien ja osittain lehtien läpi eri suuntiin, ja niiden kuori koostuu useista kerroksista kuolleita ja eläviä soluja. Epidermiksen modifikaatioita edustavat monisoluiset (harvemmin yksisoluiset) rauhaskarvat tai eri rakenteiden levyt. Ulkoiset erityskudokset tuottavat eteeriset öljyt, balsamit, hartsit jne.

Tunnetaan noin 3 tuhatta eteerisiä öljyjä tuottavia kasvisiementen ja koppisiemenisten lajikkeita. Niistä noin 200 tyyppiä (laventeli-, ruusuöljyt jne.) käytetään lääkkeinä, hajuvedissä, ruoanlaitossa, lakkojen valmistuksessa jne. Eteeriset öljyt - Nämä ovat kevyitä orgaanisia aineita, joilla on erilainen kemiallinen koostumus. Niiden merkitys kasveissa: niiden haju houkuttelee pölyttäjiä, karkottaa vihollisia, jotkut (fytonsidit) tappavat tai estävät mikro-organismien kasvua ja lisääntymistä.

Hartsit muodostuu soluissa, jotka ympäröivät hartsikäytäviä, kasvien (mänty, sypressi jne.) ja koppisiementen (jotkut palkokasvit, sateenvarjot jne.) jätetuotteina. Nämä ovat erilaisia ​​orgaanisia aineita (hartsihapot, alkoholit jne.). Erittyy eteeristen öljyjen kanssa paksujen nesteiden muodossa, ns balsamit . Niillä on antibakteerisia ominaisuuksia. Kasvit käyttävät luonnossa ja ihmiset lääketieteessä haavojen parantamiseen. Balsamikuusesta saatua kanadabalsamia käytetään mikroskooppisessa tekniikassa mikroskooppisten valmisteiden valmistukseen. Havupuiden balsamien perusta on tärpätti (käytetään liuottimena maaleissa, lakoissa jne.) ja kiinteä hartsi - hartsi (käytetään juottamiseen, lakkojen valmistukseen, tiivistysvahaan, jousisoittimien kielten hankaamiseen). Liitu-paleogeenikauden toisen puoliskon havupuiden kivettyneet hartsit ovat ns. keltainen (käytetään korujen raaka-aineena).

Kukassa tai versojen eri osissa sijaitsevia rauhasia, joiden solut erittävät nektaria, ovat ns. nektaarit . Ne muodostuvat pääkudoksesta ja niissä on ulospäin avautuvat kanavat. Kanavaa ympäröivät orvaskeden uloskasvut antavat nektarille erilaisen muodon (kumpun muotoinen, kuopan muotoinen, sarven muotoinen jne.). Nektaria on glukoosin ja fruktoosin vesiliuos (pitoisuus vaihtelee välillä 3-72 %), jossa on aromaattisten aineiden seoksia. Päätehtävänä on houkutella hyönteisiä ja lintuja pölyttämään kukkia.

Kiitokset hydathodam – vesistomata – esiintyy gutaatio – kasveista vapautuva vesipisara (haihdutuksen aikana vesi vapautuu höyryn muodossa) ja suolat. Guttaatio on suojamekanismi, joka tapahtuu, kun haihdutus ei poista ylimääräistä vettä. Ominaista kosteassa ilmastossa kasvaville kasveille.

Hyönteissyöjien kasvien erityiset rauhaset (tunnetaan yli 500 koppisiementen lajia) erittävät entsyymejä, jotka hajottavat hyönteisproteiineja. Siten hyönteissyöjäkasvit korvaavat typpiyhdisteiden puutteen, koska niitä ei ole riittävästi maaperässä. Digestoidut aineet imeytyvät avanneen kautta. Tunnetuimmat ovat virtsarakko ja aurinkokaste.

Rauhaskarvat kerääntyvät ja tuovat esiin esimerkiksi eteerisiä öljyjä (minttu jne.), entsyymejä ja muurahaishappoa, jotka aiheuttavat kipua ja aiheuttavat palovammoja (nokkonen) jne.

Sisäiset erittyvät kudokset

Kotimainen erityskudokset ovat aineiden tai yksittäisten solujen säiliöitä, jotka eivät avaudu ulospäin koko kasvin elinkaaren ajan. Tämä on esim. maitomiehet - joidenkin kasvien pitkänomaisten solujen järjestelmä, jonka läpi mehu liikkuu. Tällaisten kasvien mehu on emulsio sokerien, proteiinien ja kivennäisaineiden vesiliuoksesta, jossa on lipidien ja muiden hydrofobisten yhdisteiden pisaroita, ns. lateksi ja sen väri on maidonvalkoinen (euphorbia, unikko jne.) tai oranssi (verikko). Joidenkin kasvien (esimerkiksi Hevea brasiliensis) maitomainen mehu sisältää huomattavan määrän kumi .

Sisäinen erityskudos sisältää idioblastit – yksittäisiä eristettyjä soluja muiden kudosten joukossa. Niihin kerääntyy kalsiumoksalaattikiteitä, tanniinit jne. Sitrushedelmien (sitruuna, mandariini, appelsiini jne.) solut (idioblastit) keräävät eteerisiä öljyjä.

Johtavien kudosten tehtävänä on siirtää veteen liuenneita ravinteita läpi kasvin. Ne syntyivät kasvien sopeutuessa elämään maalla. Elämän yhteydessä kahdessa ympäristössä - maaperässä ja ilmassa - syntyi kaksi johtavaa kudosta, joiden läpi aineet liikkuvat kahteen suuntaan.

Aineet nousevat ksyleemiä pitkin juurista lehtiin maaperän ravitsemus– vesi ja siihen liuenneet kivennäissuolat (nouseva tai transpiraatiovirta).

Fotosynteesin aikana muodostuneet aineet, pääasiassa sakkaroosi, liikkuvat floemin läpi lehdistä juurille (alaspäin suuntautuva virta). Koska nämä aineet ovat hiilidioksidin assimilaatiotuotteita, aineiden kulkeutumista floemin läpi kutsutaan assimilaattivirraksi.

Johtavat kudokset muodostavat jatkuvan haarautuneen järjestelmän kasvin rungossa, joka yhdistää kaikki elimet - ohuimmista juurista nuorimpiin versoihin. Ksyleemi ja floemi ovat monimutkaisia ​​kudoksia; ne sisältävät heterogeenisiä elementtejä - johtavia, mekaanisia, varastoivia, erittäviä. Tärkeimmät ovat johtavat elementit, ne suorittavat johtavien aineiden tehtävän.

Ksyleemi ja floeemi muodostuvat samasta meristeemistä, ja siksi ne sijaitsevat aina vierekkäin kasvessa.Primaarisesta lateraalisesta meristeemistä - prokambiumista - muodostuvat primaariset johtavat kudokset, toissijaisesta lateraalisesta meristeemistä - kambium. Toissijaisilla johtavilla kudoksilla on monimutkaisempi rakenne kuin primaarisilla kudoksilla.

Ksylem (puu) koostuu johtavista elementeistä - henkitorveista ja suonista (henkitorveista), mekaanisista elementeistä - puukuiduista (libriformiset kuidut) ja pääkudoksen elementeistä - puuparenkyymistä.

Ksyleemin johtavia elementtejä kutsutaan henkitorvielementeiksi. Henkitorven elementtejä on kahta tyyppiä – henkitorvi ja verisuonisegmentit (kuva 3.26).

Henkitorvi on erittäin pitkänomainen solu, jossa on ehjät pääseinämät. Liuosten liikkuminen tapahtuu suodattamalla rajattujen huokosten läpi. Suoni koostuu useista soluista, joita kutsutaan suonen segmenteiksi. Segmentit sijaitsevat päällekkäin ja muodostavat putken. Saman astian vierekkäisten segmenttien välissä on läpimeneviä reikiä - rei'ityksiä. Liuokset kulkevat verisuonten läpi paljon helpommin kuin henkitorven kautta.

Riisi. 3.26. Kaavio henkitorven (1) ja suonen segmenttien (2) rakenteesta ja yhdistelmästä.

Kypsässä, toimivassa tilassa henkitorven elementit ovat kuolleita soluja, joissa ei ole protoplasteja. Protoplastien säilyminen estäisi liuosten liikkumisen.

Suonet ja henkitorvi välittävät liuoksia paitsi pystysuunnassa, myös vaakasuunnassa viereisiin henkitorven elementteihin ja eläviin soluihin. Henkitorvien ja verisuonten sivuseinämät pysyvät ohuina suuremmalla tai pienemmällä alueella. Samalla niissä on toissijaisia ​​paksunnuksia, jotka antavat seinille lujuuden. Sivuseinien paksuuntumisen luonteesta riippuen henkitorven elementtejä kutsutaan rengasmaiksi, spiraaliksi, verkkomaiseksi, skalarimaiseksi ja pistemäisiksi (kuva 3.27).

Riisi. 3.27. Henkitorven elementtien sivuseinien paksuuntumisen ja huokoisuuden tyypit: 1 - rengasmainen, 2-4 - kierre, 5 - verkkopaksennus; 6 – tikkaat, 7 – vastakkainen, 8 – säännöllinen huokoisuus.

Toissijaiset rengas- ja spiraalipaksukkeet kiinnitetään ohueen primääriseinään kapealla ulokkeella. Kun paksunnukset yhdistyvät ja niiden väliin muodostuu siltoja, syntyy verkkopaksua, joka muuttuu rajattuiksi huokosiksi. Tätä sarjaa (kuva 3.27) voidaan pitää morfogeneettisenä, evolutionaarisena sarjana.

Henkitorven elementtien soluseinien toissijaiset paksunnukset muuttuvat ligniiniksi (kyllästyvät ligniinillä), mikä antaa niille lisälujuutta, mutta rajoittaa pituuden kasvun mahdollisuutta. Siksi elimen ontogeneesissä ilmaantuu ensin rengasmaisia ​​ja spiraalimaisia ​​elementtejä, jotka voivat vielä venyä, jotka eivät häiritse elimen pituuden kasvua. Kun elimen kasvu pysähtyy, ilmaantuu elementtejä, jotka eivät pysty venymään pituussuunnassa.

Evoluutioprosessissa trakeidit ilmestyivät ensin. Ne löydettiin ensimmäisestä primitiivistä maan kasveja. Alukset ilmestyivät paljon myöhemmin muuttamalla henkitorveja. Lähes kaikissa koppisiemenissä on suonia. Itiö- ja gymnosperm-kasveilta puuttuu yleensä verisuonia ja niissä on vain henkitorveja. Vain harvinaisena poikkeuksena suonia löydettiin sellaisista itiöistä kuin selaginellasta, joistakin korteista ja saniaisista sekä muutamista siittiöistä (Gnetaceae). Näissä kasveissa suonet syntyivät kuitenkin koppisiementen suonista riippumatta. Suonten ilmaantuminen koppisiemenisiin oli tärkeä evoluution saavutus, koska se helpotti veden johtumista; Angiospermit osoittautuivat paremmin sopeutuneiksi elämään maalla.

Puuparenkyymi ja puukuidut suorittavat vastaavasti varastointi- ja tukitoimintoja.

Phloem (pesä) koostuu johtavista - seula - elementeistä, mukana olevista soluista (seurasoluista), mekaanisista elementeistä - floem (nii) kuiduista ja pääkudoksen elementeistä - floem (nii) parenkyymistä.

Toisin kuin henkitorven elementit, floeemin johtavat elementit pysyvät elossa myös kypsässä tilassa ja niiden soluseinämät pysyvät primäärisinä, lignifioitumattomina. Seinillä seulaelementit On olemassa ryhmiä pieniä läpimeneviä reikiä - seulakenttiä, joiden läpi viereisten solujen protoplastit kommunikoivat ja aineiden kuljetus tapahtuu. Seulaelementtejä on kahta tyyppiä - seulakennot ja seulaputkisegmentit.

Seulasolut ovat primitiivisempiä, ne ovat ominaisia ​​itiö- ja siemenkasveille. Seulakenno on yksisoluinen, pituudeltaan erittäin pitkänomainen, terävät päät. Sen seulakentät ovat hajallaan sivuseiniä pitkin. Lisäksi seulasoluilla on muita primitiivisiä ominaisuuksia: niistä puuttuu erikoistuneita oheissoluja ja ne sisältävät kypsiä ytimiä.

Koppisiemenissä assimilaattien kuljetus tapahtuu seulaputkien avulla (kuva 3.28). Ne koostuvat monista yksittäisistä soluista - segmenteistä, jotka sijaitsevat päällekkäin. Kahden vierekkäisen segmentin seulakentät muodostavat seulalevyn. Seulalevyjen rakenne on täydellisempi kuin seulakentät (reiät ovat suurempia ja niitä on enemmän).

Kypsässä tilassa seulaputkien segmenteistä puuttuu ytimiä, mutta ne pysyvät elossa ja johtavat aktiivisesti aineita. Tärkeä rooli assimilaattien kuljettamisessa seulaputkien läpi kuuluu mukana oleville soluille (seurasoluille). Kukin seulaputkisegmentti ja sitä seuraava solu (tai kaksi tai kolme solua lisäjakautumisen tapauksessa) syntyvät samanaikaisesti yhdestä meristemaattisesta solusta. Seurasoluissa on ytimiä ja sytoplasmaa, jossa on lukuisia mitokondrioita; niissä tapahtuu intensiivistä aineenvaihduntaa. Seulaputkien ja niiden vieressä olevien solujen välillä on lukuisia sytoplasmisia yhteyksiä. Uskotaan, että seurasolut yhdessä seulaputkien segmenttien kanssa muodostavat yhden fysiologisen järjestelmän, joka suorittaa assimilaattien virtauksen.

Riisi. 3.28. Kurpitsan varren floemi pitkittäis- (A) ja poikittaisleikkauksessa (B): 1 – seulaputken segmentti; 2 – seulalevy; 3 – mukana tuleva solu; 4 – floemin parenkyymi; 5 – tukkeutunut seulalevy.

Seulaputkien käyttöikä on lyhyt. Monivuotisten ruohojen yksivuotisille ja maanpäällisille versoille - enintään yksi kasvukausi, pensaille ja puille - enintään kolmesta neljään vuotta. Kun seulaputken elävä sisältö kuolee, myös seurasolu kuolee.

Bast parenchyma koostuu elävistä ohutseinäisistä soluista. Sen solut keräävät usein vara-aineita, samoin kuin hartseja, tanniineja jne. Niinikuiduilla on tukirooli. Niitä ei ole kaikissa kasveissa.

Kasvin rungossa ksyleemi ja floemi sijaitsevat vierekkäin muodostaen joko kerroksia tai erillisiä säikeitä, joita kutsutaan verisuonikimpuiksi. Johtavia nippuja on useita tyyppejä (kuva 3.29).

Suljetut kimput koostuvat vain primaarisista verisuonikudoksista; niissä ei ole kambiumia eivätkä ne paksune enempää. Suljetut kimput ovat ominaisia ​​itiö- ja yksisirkkaisille kasveille. Avoimissa rypäleissä on kambiumia ja ne pystyvät toissijaisesti paksuuntumaan. Ne ovat tyypillisiä kimnosiemenisille ja kaksisirkkaisille kasveille.

Floemin ja ksyleemin suhteellisesta sijainnista nipussa riippuen erotetaan seuraavat tyypit. Yleisimmät ovat sivukimput, joissa floemi on ksyleemin toisella puolella. Sivukimput voivat olla avoimia (kaksisirkkaisten varret ja varret) ja suljettuja (yksisirkkaisten varret). Jos kanssa sisällä Ksyleemistä sijaitsee ylimääräinen floeeminauha; tällaista nippua kutsutaan bicollateraliseksi. Kaksipuoliset kimput voivat olla vain avoimia, ne ovat ominaisia ​​joillekin kaksisirkkaisille kasveille (kurpitsa, yösirkka jne.).

On myös samankeskisiä nippuja, joissa yksi johtava kudos ympäröi toista. Ne voidaan vain sulkea. Jos nipun keskellä on floeemi ja ksyleemi ympäröi sitä, kimppua kutsutaan sentrifloemiksi tai amfivasaaliksi. Tällaisia ​​nippuja löytyy usein yksisirkkaisten varresta ja juurakoista. Jos ksyleemi sijaitsee nipun keskellä ja sitä ympäröi floeemi, nippua kutsutaan centoksileemiksi tai amfikribraaliksi. Centoxylem-kimput ovat yleisiä saniaisissa.

Riisi. 3.29. Johtonippujen tyypit: 1 – avoin vakuus; 2 – avoin bivakuus; 3 – suljettu vakuus; 4 – samankeskinen suljettu sentrifloem; 5 – samankeskinen suljettu keskusoksilem; K - kambium; X – ksyleemi; F – floem.

5. Mekaaninen, varastointi, ilmaa kantava kudos. Rakenne, toiminnot

Mekaaninen kangas- kasviorganismin kudostyyppi, elävistä ja kuolleista soluista peräisin olevat kuidut, joilla on erittäin paksuuntunut soluseinä, mekaaninen vahvuus kehon. Se syntyy apikaalisesta meristeemistä sekä prokambiumin ja kambiumin toiminnan tuloksena.

Mekaanisten kudosten kehitysaste riippuu suurelta osin olosuhteista; niitä ei juuri ole kosteiden metsien kasveissa, monissa rannikon kasvit, mutta ovat hyvin kehittyneitä useimmissa kuivien elinympäristöjen kasveissa.

Mekaanisia kudoksia on kaikissa kasvin elimissä, mutta ne ovat kehittyneimmin varren reuna-alueilla ja juuren keskiosassa.

Seuraavat mekaaniset kankaat erotetaan:

collenchyma on kaksisirkkaisten kasvien nuorten varsien sekä lehtien primaarisen kuoren elastinen tukikudos. Se koostuu elävistä soluista, joissa on epätasaisesti paksuuntuneet, lignifioimattomat primaariset kalvot, jotka ovat pitkänomaisia ​​elimen akselia pitkin. Tarjoaa tukea laitokselle.

sclerenchyma on kestävä kudos, joka koostuu nopeasti kuolevista soluista, joiden kalvot ovat lignified ja tasaisesti paksuuntuneet. Antaa voimaa elimille ja koko kasveille. Sklerenchymasoluja on kahdenlaisia:

kuidut ovat pitkiä ohuita soluja, jotka yleensä kerätään säikeiksi tai nippuiksi (esimerkiksi niini- tai puukuidut).

sklereidit ovat pyöreitä kuolleita soluja, joissa on erittäin paksut lignified kalvot. Ne muodostavat siemenkuoren, pähkinänkuoren, kirsikoiden, luumujen, aprikoosien siemenet; ne antavat päärynöiden lihalle tyypillisen karkean luonteen. Niitä esiintyy ryhmissä havu- ja joidenkin lehtipuiden kuoressa, siementen ja hedelmien kovissa kuorissa. Niiden solut ovat muodoltaan pyöreitä, ja niissä on paksut seinämät ja pieni ydin.

Mekaaniset kudokset antavat voimaa kasvien elimille. Ne muodostavat kehyksen, joka tukee kaikkia kasvin elimiä ja vastustaa niiden murtumista, puristusta ja repeytymistä. Mekaanisten kudosten rakenteen tärkeimmät ominaisuudet, jotka varmistavat niiden lujuuden ja elastisuuden, ovat niiden kalvojen voimakas paksuuntuminen ja lignifikaatio, tiivis solujen sulkeutuminen ja perforaatioiden puuttuminen soluseinissä.

Mekaaniset kudokset ovat kehittyneimmin varressa, jossa niitä edustavat niini ja puukuidut. Juurissa mekaaninen kudos on keskittynyt elimen keskelle.

Solujen muodosta, rakenteesta, fysiologisesta tilasta ja solukalvojen paksuuntumismenetelmästä riippuen erotetaan kaksi mekaanista kudosta: kollenkyyma ja sklerenkyyma (kuva 8.4).

Riisi. 8.4 Mekaaniset kudokset: a - kulmikas kollenkyma; 6- sklerenkyyma; c - kirsikkaluumun hedelmistä peräisin olevat sklereidit: 1 - sytoplasma, 2 - paksuuntunut soluseinä, 3 - huokostiehyet.

Kollenkyymaa edustavat elävät parenkyymisolut, joiden kalvot ovat epätasaisesti paksuuntuneet, joten ne soveltuvat erityisen hyvin nuorten kasvavien elinten vahvistamiseen. Ensisijaisina kollenkyymasolut venyvät helposti eivätkä käytännössä häiritse sen kasvin osan pidentymistä, jossa ne sijaitsevat. Collenchyma sijaitsee yleensä erillisissä säikeissä tai jatkuvassa sylinterissä nuorten varren ja lehtien lehtien orvaskeden alla ja rajaa myös kaksisirkkaisten lehtien suonet. Joskus kollenchyma sisältää kloroplasteja.

Sklerenchyma koostuu pitkänomaisista soluista, joissa on tasaisesti paksuuntuneita, usein lignified kalvoja, joiden sisältö kuolee alkuvaiheessa. Sklerenkyymisolujen kalvot ovat lujia, lähellä teräksen lujuutta. Tämä kudos on laajalti edustettuna maakasvien vegetatiivisissa elimissä ja muodostaa niiden aksiaalisen tuen.

Sklerenchymasoluja on kahta tyyppiä: kuidut ja sklereidit. Kuidut ovat pitkiä, ohuita soluja, jotka yleensä kerätään säikeisiin tai nippuihin (esimerkiksi niini- tai puukuitu). Sklereidit ovat pyöreitä, kuolleita soluja, joilla on erittäin paksut, lignified kalvot. Ne muodostavat siemenkuoren, pähkinänkuoren, kirsikoiden, luumujen ja aprikoosien siemenet; ne antavat päärynöiden lihalle tyypillisen karkean luonteen.

Pohjakudos eli parenkyymi koostuu elävistä, yleensä ohutseinäisistä soluista, jotka muodostavat elinten perustan (tästä nimi kudos). Siinä on mekaanisia, johtavia ja muita pysyviä kudoksia. Pääkudos suorittaa useita tehtäviä, ja siksi ne erottavat assimilaatiosta (klorenkyymistä), varastoinnista, pneumaattisesta (aerenchyma) ja vesipitoisesta parenkyymistä (kuva 8.5).

Kuva 8.5. Parenkyymikudokset: 1-3 - klorofyllipitoiset (pylväsmäiset, sienimäiset ja laskostuneet, vastaavasti); 4-varastointi (tärkkelysjyviä sisältävät solut); 5 - pneumaattinen tai aerenchyma.

Proteiinit, hiilihydraatit ja muut aineet kertyvät varastoparenkyymin soluihin. Se on hyvin kehittynyt puumaisten kasvien varressa, juurissa, mukuloissa, sipuleissa, hedelmissä ja siemenissä. Aavikon elinympäristöjen kasveilla (kaktukset) ja suolamailla on varressa ja lehdissä vesipitoinen parenkyymi, joka kerää vettä (esimerkiksi Carnegia-suvun suuret kaktukset sisältävät jopa 2-3 tuhatta litraa vettä kudoksissaan) . Vesi- ja suokasvit kehittävät erityistä peruskudosta - ilmaa kantavaa parenkyymaa tai aerenkyymaa. Aerenchymasolut muodostavat suuria ilmaa sisältäviä solujen välisiä tiloja, joiden kautta ilma johdetaan niihin kasvin osiin, joiden yhteys ilmakehään on vaikeaa.

Aerenchyma (tai Erenchyma) on ilmaa kantava kudos kasveissa, joka on rakennettu soluista, jotka ovat yhteydessä toisiinsa siten, että niiden väliin jää suuria ilmalla täytettyjä tyhjiä tiloja (suuria solujen välisiä tiloja).

Joissakin käsikirjoissa aerenkyymaa pidetään eräänlaisena pääparenkyyminä.

Aerenchyma muodostuu joko tavallisista parenkyymisoluista tai tähtimäisistä soluista, jotka on liitetty toisiinsa kannuilla. Ominaista solujen välisten tilojen läsnäolo.

Tarkoitus: Tällaista ilmaa sisältävää kudosta löytyy vesi- ja suokasveista, ja sen tarkoitus on kaksijakoinen. Ensinnäkin se on säiliö ilmavaralle kaasunvaihdon tarpeisiin. Kasveissa, jotka ovat täysin upotettuja veteen, kaasunvaihdon olosuhteet ovat paljon vähemmän kätevät kuin maakasveissa. Vaikka jälkimmäisiä ympäröi kaikilta puolilta ilma, vesikasvit löytävät parhaimmillaankin hyvin pieniä sen varantoja ympäristöstä; Pinnalliset solut imevät jo nämä varannot, eivätkä ne enää saavuta paksujen elinten syvyyksiä. Näissä olosuhteissa kasvi voi varmistaa normaalin kaasunvaihdon kahdella tavalla: joko lisäämällä elintensä pintaa niiden massiivisuuden vastaavalla vähenemisellä tai keräämällä ilmavarastoja kudoksissaan. Molemmat menetelmät havaitaan todellisuudessa.

Kaasunvaihto Toisaalta monissa kasveissa vedenalaiset lehdet ovat äärimmäisen voimakkaasti leikattuja, kuten esimerkiksi vesileinikussa (englanniksi) venäjäksi. (Ranunculus aquatilis), Ouvirandrafene s tralis jne.

Toisaalta massiivisten elinten tapauksessa ne ovat löysää, ilmalla täytettyä sienimäistä massaa. Päivän aikana, kun kasvi vapauttaa assimilaatioprosessin ansiosta happea monta kertaa enemmän kuin on tarpeen hengittämiseen, vapautunut happi kerätään varaan aerenchyman suuriin solujen välisiin tiloihin. Aurinkoisella säällä merkittäviä määriä Vapautunut happi ei mahdu solujen välisiin tiloihin ja poistuu kudoksissa olevien satunnaisten aukkojen kautta. Yön tullessa, kun assimilaatioprosessi pysähtyy, varastoitunut happi kuluu vähitellen solun hengitykseen ja vastineeksi solujen toimesta vapautuu hiilidioksidia aerenchyman ilmaa kantaviin onteloihin, jota puolestaan ​​käytetään päivä assimilaation tarpeisiin. Siten päivällä ja yöllä kasvin jätetuotteet eivät aerenkyymin läsnäolon ansiosta mene hukkaan, vaan ne pidetään varassa käytettäväksi seuraavalla toimintajaksolla.

Suokasveilla niiden juuret ovat hengityksen kannalta erityisen epäsuotuisissa olosuhteissa. Vesikerroksen alla, vedellä kyllästetyssä maassa, monenlaisia käymis- ja hajoamisprosessit; happi maaperän ylimmissä kerroksissa on jo täysin imeytynyt, jolloin syntyy olosuhteet anaerobiselle elämälle, joka tapahtuu hapen puuttuessa. Suokasvien juuret eivät voisi olla olemassa tällaisissa olosuhteissa, jos niillä ei olisi ilmaa aerenchymassa.

Ero suokasvien ja ei täysin veden alla olevien kasvien välillä vesikasveja täysin upotetuista on, että kaasujen uusiutuminen aerenchyman sisällä ei tapahdu vain kudosten elintärkeän toiminnan vuoksi, vaan myös diffuusion (ja lämpödiffuusion) avulla; maanelimissä solujen välisten tilojen järjestelmä avautuu ulospäin massalla pieniä aukkoja - stomatteja, joiden kautta diffuusion kautta solujen välisten tilojen ilman koostumus tasaantuu ympäröivän ilman kanssa. Hyvin suurilla kasvikooilla tällainen ilman uusiutumistapa juurien aerenkyymissa ei kuitenkaan olisi riittävän nopea. Vastaavasti esimerkiksi meren rannoilla kasvavissa mutapohjaisissa mangrovepuissa osa juurien oksia kasvaa mudasta ylöspäin ja kantaa latvansa ilmaan, veden pinnan yläpuolelle, jonka pinnan lävistää lukuisia reikiä. Tällaisten "hengittävien juurien" tarkoituksena on uusiutua nopeammin merenpohjan hapettomassa lieteessä haarautuneen ravintojuurten aerenkyyman ilmassa.

Vähennä tietty painovoima

Aerenchyman toinen tehtävä on vähentää kasvin ominaispainoa. Kasvin runko on vettä raskaampaa; aerenchyma toimii kasvin uimarakona; sen läsnäolon ansiosta jopa ohuet, mekaanisesti huonot elimet pysyvät suorana vedessä eivätkä putoa sekaisin pohjaan. Elinten, pääasiassa lehtien, pitäminen kasvin elintoimintoja suotuisassa asennossa, joka saavutetaan maakasveissa mekaanisten elementtien massan muodostamisen korkeilla kustannuksilla, saavutetaan tässä vesikasveissa yksinkertaisesti täyttämällä aerenchyma ilmalla.

Tämä aerenchyman toinen tehtävä ilmenee erityisen selvästi kelluvissa lehdissä, joissa hengityksen vaatimukset voitaisiin tyydyttää ilman aerenchyman apua. Solujen välisten ilmakanavien runsaan ansiosta lehti ei vain kellu veden pinnalla, vaan pystyy myös kestämään jonkin verran painoa. Victoria regian jättiläislehdet ovat erityisen kuuluisia tästä ominaisuudesta. Aerenchyma, joka toimii uimarakkona, muodostaa usein kasviin kuplamaisia ​​turvotuksia. Tällaisia ​​kuplia löytyy sekä kukkivista kasveista (Eichhornia crassipes, Trianea bogotensis) että korkeammista levistä: Sargassum bacciferum. Fucus vesiculosus ja muut lajit on varustettu hyvin kehittyneillä uimarakoilla.

Missä tahansa elävässä tai kasviorganismissa kudoksen muodostavat alkuperältään ja rakenteeltaan samanlaiset solut. Mikä tahansa kudos on sopeutunut suorittamaan yhtä tai useampaa tärkeää toimintoa eläin- tai kasviorganismille.

Kudostyypit korkeammissa kasveissa

Seuraavat kasvikudostyypit erotetaan:

• koulutus (meristeemi);
• sisäinen;
• mekaaninen;
• johtava;
• perus;
• erittäviä.

Kaikilla näillä kudoksilla on omat rakenteelliset piirteensä ja ne eroavat toisistaan ​​suorittamissaan toiminnoissa.

Kuva 1 Kasvikudos mikroskoopin alla

Koulutuskasvien kudos

Koulutuskangas- Tämä on ensisijainen kudos, josta kaikki muut kasvikudokset muodostuvat. Se koostuu erityisistä soluista, jotka pystyvät jakautumaan useita kertoja. Nämä solut muodostavat minkä tahansa kasvin alkion.

Tämä kudos säilyy aikuisessa kasvissa. Se sijaitsee:

TOP 4 artikkeliajotka lukevat tämän mukana

• juurijärjestelmän alaosassa ja varsien yläosissa (varmistaa kasvien kasvun korkeudessa ja juurijärjestelmän kehityksen) - apikaalinen koulutuskudos;
• varren sisällä (varmistaa, että kasvi kasvaa leveästi ja paksuuntuu) - sivuttaiskasvatuskudos;

Kasvien sisäkudos

Peittokudos on suojaava kudos. Se on tarpeen kasvin suojaamiseksi äkillisiltä lämpötilan muutoksilta, veden liialliselta haihtumiselta, mikrobeilta, sieniltä, ​​eläimiltä ja kaikenlaisilta mekaanisilta vaurioilta.

Kasvien sisäkudokset muodostuvat elävistä ja kuolleista soluista, jotka pystyvät päästämään ilman läpi ja tarjoamaan kasvien kasvulle välttämättömän kaasunvaihdon.

Kasvin sisäkudoksen rakenne on seuraava:

• ensin on iho tai orvaskesi, joka peittää kasvin lehdet, varret ja kukan haavoittuvimmat osat; ihosolut ovat eläviä, elastisia, ne suojaavat kasvia liialliselta kosteuden menetykseltä;
• Seuraava on korkki tai peridermi, joka sijaitsee myös kasvin varressa ja juurissa (jossa korkkikerros muodostuu, iho kuolee); Korkki suojaa kasvia haitallisilta ympäristövaikutuksilta.

On myös eräänlainen sisäkudos, joka tunnetaan nimellä kuori. Tämä on kestävin peittää kudosta, korkki muodostuu tässä tapauksessa paitsi pinnalle myös syvyyksiin, ja sen yläkerrokset kuolevat hitaasti. Pohjimmiltaan kuori koostuu korkista ja kuolleesta kudoksesta.

Kuva 2 Kuori - eräänlainen kasvin peittokudos

Kasvin hengittämistä varten kuoreen muodostuu halkeamia, joiden pohjassa on erityisiä versoja, linssejä, joiden kautta tapahtuu kaasunvaihtoa.

Mekaaninen kasvikudos

Mekaaniset kudokset antavat kasville sen tarvitseman voiman. Niiden läsnäolon ansiosta kasvi kestää voimakkaita tuulenpuuskia eikä murtu sadevirtojen tai hedelmien painon alla.

Mekaanisia kankaita on kahta päätyyppiä: niini ja puukuidut.

Johtavat kasvikudokset

Johtava kangas varmistaa veden ja siihen liuenneiden mineraalien kulkeutumisen.

Tämä kudos muodostaa kaksi kuljetusjärjestelmää:

• ylöspäin(juurista lehtiin);
• alaspäin(lehdistä kaikkiin muihin kasvin osiin).

Nouseva kuljetusjärjestelmä koostuu henkitorveista ja suonista (ksyleemi tai puu), ja suonet ovat kehittyneempiä johtimia kuin trakeidit.

Laskevissa järjestelmissä fotosynteesituotteita sisältävä vesivirta kulkee seulaputkien (floem tai floem) läpi.

Ksyleemi ja floemi muodostavat verisuonikuituisia nippuja - kasvin "verenkiertojärjestelmän", joka tunkeutuu sen kokonaan ja yhdistää sen yhdeksi kokonaisuudeksi.

Pääkangas

Pohjakudos tai parenkyymi- on koko kasvin perusta. Kaikki muut kankaat upotetaan siihen. Tämä elävää kudosta ja se suorittaa erilaisia ​​toimintoja. Tästä johtuen sen eri tyypit erottuvat (tiedot erityyppisten peruskudosten rakenteesta ja toiminnoista on esitetty alla olevassa taulukossa).

Riisi. 3 Kasvin pääkudos tai parenkyymi

Erittävät kudokset

Tämän kankaan nimi kertoo tarkalleen, mitä toimintoa se toimii. Nämä kankaat auttavat kyllästämään kasvien hedelmiä öljyillä ja mehuilla ja edistävät myös erityisen aromin vapautumista lehdistä, kukista ja hedelmistä. Tästä kankaasta on siis kahta tyyppiä:

• endokriininen kudos;
• Eksokriininen kudos.

Mitä olemme oppineet?

Biologian tunnilla 6. luokan oppilaiden tulee muistaa, että eläimet ja kasvit koostuvat monista soluista, jotka puolestaan ​​järjestäytyneenä muodostavat yhden tai toisen kudoksen. Saimme selville, minkä tyyppisiä kudoksia kasveissa on - kasvavia, sisäkudoksia, mekaanisia, johtavia, perus- ja erityskudoksia. Jokainen kudos suorittaa omaa tiukasti määriteltyä tehtäväänsä, suojelee kasveja tai tarjoaa kaikille sen osille pääsyn veteen tai ilmaan.

Testi aiheesta

Raportin arviointi

Keskiarvoluokitus: 3.9. Saatujen arvioiden kokonaismäärä: 1552.

Mekaanisilla ja johtavilla kudoksilla on valtava rooli maakasvien elämässä.

Mekaaniset kankaat

Kaikki näkivät kuinka ohut olki, joka tuki raskasta korvaa, heilui tuulessa, mutta ei katkennut.

Mekaaniset kudokset antavat kasville voimaa, ja ne toimivat tukena niille elimille, joissa ne sijaitsevat. Mekaanisissa kudossoluissa on paksuuntuneet kalvot.

Nuorten kasvien lehdissä ja muissa elimissä mekaaniset kudossolut ovat elossa. Tämä kudos sijaitsee erillisissä säikeissä lehtien varren ja lehtien alla, rajaamalla lehtien suonet. Elävän mekaanisen kudoksen solut ovat helposti venyviä eivätkä häiritse sen kasvinosan kasvua, jossa ne sijaitsevat. Tämän ansiosta kasvien elimet toimivat kuin jouset. Ne voivat palata alkuperäiseen tilaan kuorman poistamisen jälkeen. Kaikki ovat nähneet ruohon nousevan uudelleen, kun joku on kävellyt sen yli.

Kasvin osia, jotka ovat kasvaneet loppuun, tukee myös mekaaninen kudos, mutta tämän kudoksen kypsät solut ovat kuolleita. Näitä ovat niini- ja puusolut - pitkät ohuet solut, jotka on kerätty säikeisiin tai nippuihin. Kuidut antavat varrelle voimaa. Lyhyet kuolleet mekaanisen kudoksen solut (niitä kutsutaan kivisoluiksi) muodostavat siemenkuoren, pähkinänkuoret, hedelmän siemenet ja antavat päärynämassalle sen rakeisen luonteen.

Johtavia kankaita

Kaikki kasvin osat sisältävät johtavia kudoksia. Ne varmistavat veden ja siihen liuenneiden aineiden kulkeutumisen.

Johtavia kudoksia muodostui kasveissa maaelämään sopeutumisen seurauksena. Maan kasvien runko sijaitsee kahdessa elämänympäristössä - maa-ilma ja maaperä. Tässä suhteessa syntyi kaksi johtavaa kangasta - puu ja niini. Vesi ja siihen liuenneet kivennäissuolat kohoavat puuta pitkin alhaalta ylös (juurista ylöspäin). Tästä syystä puuta kutsutaan vettä johtavaksi kankaaksi. Lub on sisäosa haukkua. Orgaaniset aineet liikkuvat rintoa pitkin ylhäältä alas (lehdistä juuriin). Puu ja niini muodostavat jatkuvan haarautuneen järjestelmän kasvin rungossa yhdistäen kaikki sen osat.

Puun tärkeimmät johtavat elementit ovat astioita. Ne ovat pitkiä putkia, jotka muodostuvat kuolleiden solujen seinämistä. Aluksi solut olivat elossa ja niillä oli ohuet jatkettavat seinämät. Sitten soluseinät lignittyivät ja elävä sisältö kuoli. Kennojen väliset poikittaiset väliseinät romahtivat ja muodostui pitkiä putkia. Ne koostuvat yksittäisiä elementtejä ja ne ovat samanlaisia ​​kuin bon din -tynnyrit ja -kannet. Vesi, jossa on liuenneita aineita, kulkee vapaasti puuastioiden läpi.

Floemin johtavat elementit ovat eläviä pitkänomaisia ​​soluja. Ne on yhdistetty päistään ja muodostavat pitkiä solurivejä - putkia. Floemisolujen poikittaisseinissä on pieniä reikiä (huokosia). Tällaiset seinämät ovat samanlaisia ​​kuin seula, minkä vuoksi putkia kutsutaan seulan muotoisiksi. Orgaanisten aineiden liuokset kulkevat niiden kautta lehdistä kaikkiin kasvin elimiin.

6.1. Johtavien kudosten merkitys ja monimuotoisuus

Johtavat kudokset ovat useimpien korkeampien kasvien tärkein komponentti. Ne ovat pakollisia rakenteellinen komponentti vegetatiivinen ja lisääntymiselimet itiö- ja siemenkasvit. Johtavat kudokset muodostavat yhdessä soluseinien ja solujen välisten tilojen kanssa jotkin pääparenkyymin solut ja erikoistuneet välittävät solut johtavan järjestelmän, joka varmistaa aineiden pitkän matkan ja säteittäisen kuljetuksen. Solujen erityissuunnittelun ja niiden sijainnin ansiosta kasvin rungossa johtava järjestelmä suorittaa lukuisia, mutta toisiinsa liittyviä toimintoja:

1) juurien imemän veden ja kivennäisaineiden sekä juurissa muodostuneiden orgaanisten aineiden liikkuminen varteen, lehtiin ja lisääntymiselimiin;

2) fotosynteesituotteiden siirtäminen kasvin vihreistä osista niiden käyttö- ja säilytyspaikkoihin: juuret, varret, hedelmät ja siemenet;

3) kasvihormonien liikkuminen koko kasvissa, mikä luo niille tietyn tasapainon, joka määrää kasvien kasvu- ja lisääntymiselinten kasvu- ja kehitysnopeuden;

4) aineiden säteittäinen kuljetus johtavista kudoksista muiden kudosten lähellä oleviin eläviin soluihin, esimerkiksi assimiloituviin lehtien mesofyllisoluihin ja jakautuviin meristeemisoluihin. Siihen voivat osallistua myös puun ja kuoren ydinsäteiden parenkyymisolut. Hyvin tärkeä säteittäisessä kuljetuksessa niillä on välittäviä soluja, joissa on lukuisia solukalvon ulkonemia, jotka sijaitsevat johtavan ja parenkymaalisen kudoksen välissä;

5) johtavat kudokset lisäävät kasvien elinten vastustuskykyä muotoaan muuttaville kuormille;

6) johtavat kudokset muodostavat jatkuvan haarautuneen järjestelmän, joka yhdistää kasvin elimet yhdeksi kokonaisuudeksi;

Johtavien kudosten syntyminen on seurausta evolutionaarisista rakenteellisista muutoksista, jotka liittyvät kasvien ilmaantumiseen maahan ja niiden ilman ja maaperän ravinnon erottamiseen. Vanhimmat johtavat kudokset, trakeidit, löydettiin fossiilisista rinofyyteistä. Ne saavuttivat korkeimman kehityksensä nykyaikaisissa koppisiemenissä.

Yksilökehitysprosessin aikana prokambiumista muodostuu primaarisia johtavia kudoksia siemenalkion ja uusiutumissilmujen kasvupisteissä. Kambium tuottaa kaksisirkkaisille koppisiemenisille ominaisia ​​toissijaisia ​​johtavia kudoksia.

Tehtyjen toimintojen mukaan johtavat kudokset jaetaan nouseviin virtakudoksiin ja kudoksiin alaspäin suuntautuva virta. Nousevan kudoksen päätarkoitus on kuljettaa vettä ja siihen liuenneita mineraaleja juuresta korkeammille maanpäällisille elimille. Lisäksi niiden läpi kulkee juurissa ja varressa muodostuvia orgaanisia aineita, kuten orgaanisia happoja, hiilihydraatteja ja kasvihormoneja. Termiä "ylösvirta" ei kuitenkaan pidä tulkita yksiselitteisesti liikkeeksi alhaalta ylös. Nousevat kudokset varmistavat aineiden virtauksen suunnassa imuvyöhykkeeltä verson kärkeen. Tällöin sekä juuri itse että varsi, oksat, lehdet, lisääntymiselimet käyttävät kuljetettuja aineita riippumatta siitä, sijaitsevatko ne juuritason ylä- vai alapuolella. Esimerkiksi perunoissa vesi ja kivennäisravintoaineet virtaavat nousevien kudosten kautta maaperään muodostuneisiin stoloneihin ja mukuloihin sekä maanpäällisiin elimiin.

Alavirran kudokset varmistavat fotosynteesituotteiden ulosvirtauksen kasvien kasvaviin osiin ja varastoelimiin. Tässä tapauksessa fotosynteettisten elinten avaruudellisella sijainnilla ei ole väliä. Esimerkiksi vehnässä orgaaniset aineet pääsevät kehittyviin jyviin eri tasojen lehdistä. Siksi nimiä "nouseva" ja "laskeva" kankaat tulisi pitää vain vakiintuneena perinteenä.

6.2. Nousevan virran johtavat kudokset

Nouseviin kudoksiin kuuluvat henkitorvet ja suonet (henkitorvet), jotka sijaitsevat kasvielinten puumaisessa (ksyleemi) osassa. Näissä kudoksissa veden ja siihen liuenneiden aineiden liikkuminen tapahtuu passiivisesti juuripaineen ja veden haihtumisen vaikutuksesta kasvin pinnalta.

Trakeideissa on enemmän muinaista alkuperää. Niitä esiintyy korkeammissa itiökasveissa, sinisiemenisissa ja harvemmin koppisiemenisissa. Koppisiemenisille ne ovat tyypillisiä lehtisuonien pienimmälle haarautumiselle. Trakeidisolut ovat kuolleita. Niillä on pitkänomainen, usein karan muotoinen muoto. Niiden pituus on 1-4 mm. Siemenissä, esimerkiksi Araucariassa, se kuitenkin saavuttaa 10 mm. Soluseinämät ovat paksuja, selluloosaa ja usein ligniinillä kyllästettyjä. Solukalvoissa on lukuisia rajattuja huokosia.

Alukset muodostuivat evoluution myöhemmissä vaiheissa. Ne ovat tyypillisiä koppisiemenisille, vaikka niitä löytyy myös joistakin nykyaikaisista sammaleiden (suku Sellaginella), korteista, saniaisista ja saniaisista (suku Gnetum) edustajista.

Verisuonet koostuvat pitkänomaisista kuolleista soluista, jotka sijaitsevat päällekkäin ja joita kutsutaan suonen segmenteiksi. Suonen segmenttien päätyseinissä on suuria läpimeneviä reikiä - rei'ityksiä, joiden läpi tapahtuu aineiden pitkän matkan kuljetus. Perforaatiot syntyivät evoluution aikana henkitorven huokosista. Osana aluksia ne ovat tikkaita ja yksinkertaisia. Verisuonisegmenttien päätyseiniin muodostuu lukuisia skalarimuotoisia reikiä, kun ne asetetaan vinosti. Tällaisten rei'itysten aukot ovat pitkänomaisia, ja niitä erottavat väliseinät sijaitsevat yhdensuuntaisesti toistensa kanssa, muistuttaen portaiden portaita. Suonet, joissa on skalarimuotoinen rei'itys, ovat tyypillisiä Ranunculaceae-, Limonaceae-, Koivu-, Palmu- ja Chastukhova-suvun kasveille.

Yksinkertaiset rei'itykset tunnetaan evolutiivisesti nuoremmissa perheissä, kuten Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae ja Poaceae. Ne edustavat yhtä suurta reikää liitoksen päätyseinässä, joka sijaitsee kohtisuorassa suonen akseliin nähden. Useissa suvuissa, esimerkiksi Magnoliaceae-, Roseaceae-, Irisaceae- ja Asteraceae-heimoissa, verisuonista löytyy sekä yksinkertaisia ​​että skalarimaisia ​​reikiä.

Sivuseinissä on epätasaisia ​​selluloosapaksuuksia, jotka suojaavat suonia ylipaine lähellä olevien muiden kudosten elävien solujen luoma. Sivuseinissä voi olla lukuisia huokosia, jolloin vesi pääsee karkaamaan astian ulkopuolelle.

Sakeutumien luonteesta, huokosten tyypeistä ja sijainnin luonteesta riippuen suonet jaetaan rengasmaisiin, spiraalimaisiin, bispiraalisiin, retikulaarisiin, skalarimuotoisiin ja pistehuokosisiin. Rengas- ja kierreastioissa selluloosapaksutukset on järjestetty renkaiden tai spiraalien muotoon. Sakeutumattomien alueiden kautta kuljetetut liuokset diffundoituvat ympäröiviin kudoksiin. Näiden alusten halkaisija on suhteellisen pieni. Verkkomaisissa, skalarimaisissa ja täplähuokoisissa suonissa koko sivuseinämä yksinkertaisten huokosten paikkoja lukuun ottamatta on paksuuntunut ja usein kyllästetty ligniinillä. Siksi niiden säteittäinen aineiden kuljetus tapahtuu lukuisten pitkänomaisten ja täsmällisten huokosten kautta.

Alusten käyttöikä on rajoitettu. Ne voivat tuhoutua kasvien tukkeutumisen seurauksena - viereisten parenkyymisolujen kasvut sekä kambiumin muodostamien uusien puusolujen keskipainevoimien vaikutuksesta. Evoluution aikana verisuonet muuttuvat. Suonen segmentit lyhenevät ja paksunevat, vinot poikittaiset väliseinät korvataan suorilla ja skalaarimaiset rei'itteet yksinkertaistuvat.

6.3. Laskevan virran johtavat kudokset

Laskeviin kudoksiin kuuluvat seulasolut ja seulaputket seurasoluineen. Seulasolut ovat muinaisempia. Niitä löytyy korkeammista itiöistä ja siittiöistä. Nämä ovat eläviä, pitkänomaisia ​​soluja, joissa on terävät päät. Kypsässä tilassa ne sisältävät ytimiä osana protoplastia. Niiden sivuseinissä, vierekkäisten solujen kosketuskohdissa, on pieniä läpimeneviä reikiä, jotka kerääntyvät ryhmiin ja muodostavat seulakenttiä, joiden läpi aineet liikkuvat.

Seulaputket koostuvat pystysuorasta rivistä pitkänomaisia ​​soluja, jotka on erotettu toisistaan ​​poikittaisseinillä, joita kutsutaan seulalevyiksi ja joissa seulakentät sijaitsevat. Jos seulalevyssä on yksi seulakenttä, sitä pidetään yksinkertaisena, ja jos seulalevyä on useita, sitä pidetään monimutkaisena. Seulakentät muodostuvat lukuisista läpimittaisista rei'istä - halkaisijaltaan pienistä seularei'istä. Plasmodesmata kulkee näiden reikien läpi solusta toiseen. Kalloosia polysakkaridia asetetaan rei'itysten seinille, mikä vähentää reikien onteloa. Seulaputken ikääntyessä callose tukkii reiät kokonaan ja putki lakkaa toimimasta.

Kun muodostuu seulaputki, niitä muodostavissa soluissa syntetisoituu erityinen floemiproteiini (F-proteiini) ja muodostuu suuri tyhjiö. Se työntää sytoplasmaa ja tumaa kohti soluseinää. Vakuolikalvo sitten hajoaa ja sisäinen tila Solut täytetään sytoplasman ja solumehun seoksella. F-proteiinikappaleet menettävät selkeät ääriviivansa ja sulautuvat yhteen muodostaen säikeitä lähelle seulalevyjä. Niiden fibrillit kulkevat reikien läpi seulaputken segmentistä toiseen. Yksi tai kaksi seurasolua, joilla on pitkänomainen muoto, ohuet seinämät ja elävä sytoplasma, jossa on tuma ja lukuisia mitokondrioita, ovat tiiviisti seulaputken segmenttien vieressä. Mitokondriot syntetisoivat ATP:tä, jota tarvitaan aineiden kuljettamiseen seulaputkien läpi. Seurasolujen seinissä on suuri määrä plasmadesmata-huokosia, mikä on lähes 10 kertaa suurempi kuin niiden lukumäärä lehden muissa mesofyllisoluissa. Näiden solujen protoplastin pinta kasvaa merkittävästi plasmalemman muodostamien lukuisten laskosten vuoksi.

Assimilaattien liikkumisnopeus seulaputkien läpi ylittää merkittävästi aineiden vapaan diffuusion nopeuden ja saavuttaa 50–150 cm/h, mikä osoittaa aineiden aktiivista kuljetusta ATP-energiaa käyttämällä.

Monivuotisten kaksisirkkaisten seulaputkien käyttöaika on 1–2 vuotta. Niiden korvaamiseksi kambium muodostaa jatkuvasti uusia johtavia elementtejä. Yksisirkkaisissa, joissa ei ole kambiumia, seulaputket kestävät paljon pidempään.

6.4 Johtavat niput

Johtavat kudokset sijaitsevat kasvien elimissä pitkittäisten johtojen muodossa, jotka muodostavat johtavia nippuja. Verisuonikimppuja on neljää tyyppiä: yksinkertainen, yleinen, monimutkainen ja fibrovaskulaarinen.

Yksinkertaiset niput koostuvat yhden tyyppisestä johtavasta kudoksesta. Esimerkiksi monien kasvien lehtien reunaosissa on halkaisijaltaan pienikokoisia verisuonia ja trakeideja, ja liljojen kukkivissa versoissa - vain seulaputkista.

Yhteisiä nippuja muodostavat trakeidit, suonet ja seulaputket. Joskus termiä käytetään viittaamaan metameerinippuihin, jotka kulkevat solmuvälien läpi ja ovat lehtien jälkiä. Kompleksiset niput sisältävät johtavat ja parenkymaaliset kudokset. Edistyneimmät, rakenteeltaan ja sijainniltaan monipuolisimmat ovat verisuoni-kuitukimput.

Verisuonikuituiset kimput ovat tyypillisiä monille korkeammille itiökasveille ja siemenkasveille. Ne ovat kuitenkin tyypillisimpiä koppisiemenisille. Tällaisissa nipuissa erotetaan toiminnallisesti erilaiset osat - floeemi ja ksyleemi. Phloem varmistaa assimilaattien ulosvirtauksen lehdistä ja niiden siirtymisen käyttö- tai varastointipaikkoihin. Ksyleemi kuljettaa vettä ja siihen liuenneita aineita juurijärjestelmästä lehtiin ja muihin elimiin. Ksyleemiosan tilavuus on useita kertoja suurempi kuin floemiosan tilavuus, koska kasviin tulevan veden tilavuus ylittää muodostuneiden assimilaattien määrän, koska merkittävä osa vedestä haihtuu kasvin toimesta.

Verisuoni-kuitukimppujen monimuotoisuus määräytyy niiden alkuperän, histologisen koostumuksen ja sijainnin mukaan kasveissa. Jos niput muodostuvat prokambiumista ja täydentävät kehitystään, kun soluvarasto on käytetty loppuun koulutus kangas, kuten yksisirkkaisia, niitä kutsutaan suljetuiksi kasvun vuoksi. Sitä vastoin kaksisirkkaisissa tupsut eivät ole rajoittuneet kasvuun, koska ne muodostuvat kambiumista ja niiden halkaisija kasvaa koko kasvin elinkaaren ajan. Johtavien kudosten lisäksi verisuoni-kuitukimput voivat sisältää perus- ja mekaanisia kudoksia. Esimerkiksi kaksisirkkaisissa lehdet muodostuvat seulaputkista (nouseva kudos), nien parenkyymistä (jauhettu kudos) ja niinikuiduista (mekaaninen kudos). Ksyleemi koostuu verisuonista ja trakeideista (laskevan virran johtava kudos), puuparenkyymistä (pohjakudos) ja puukuiduista (mekaaninen kudos). Ksyleemin ja floeemin histologinen koostumus on geneettisesti määritetty ja sitä voidaan käyttää kasvitaksonomiassa eri taksonien diagnosoimiseen. Lisäksi kehitysaste komponentit niput voivat muuttua kasvien kasvuolosuhteiden vaikutuksesta.

Tunnetaan useita verisuoni-kuitukimpputyyppejä.

Yksisirkkaisten koppisiementen lehdille ja varrelle on ominaista suljetut sivusuonikimput. Niistä puuttuu kambium. Phloem ja ksylem sijaitsevat vierekkäin. Niille on ominaista jotkut suunnitteluominaisuuksia. Siten vehnässä, joka eroaa fotosynteesin C 3 -reitiltä, ​​muodostuu nippuja prokambiumista ja niissä on primaarinen floeemi ja primaarinen ksyleemi. Floeemissa on aikaisempi protofloemi ja myöhempi ajallinen muodostus, mutta suurempi solumetafloeemi. Floem-osasta puuttuu nien parenkyymi ja nien kuituja. Ksyleemissä muodostuu aluksi pienempiä protoksyleemisuonia, jotka sijaitsevat yhdessä linjassa kohtisuorassa floeemin sisäreunaan nähden. Metaksylemia edustaa kaksi suurta suonia, jotka sijaitsevat metafloeemin vieressä kohtisuorassa protoksyleemisuonien ketjuun nähden. Tässä tapauksessa astiat on järjestetty T-muotoon. Myös alusten V-, Y- ja È-muotoiset järjestelyt tunnetaan. Metaksyleemisuonien välissä 1–2 rivissä on pienisoluinen sklerenkyymi, jonka seinämät ovat paksuuntuneet, ja jotka kyllästyvät ligniinillä varren kehittyessä. Tämä sklerenchyma erottaa ksyleemivyöhykkeen floeemista. Protoksyleemisuonien molemmilla puolilla on puuparenkyymisoluja, joilla on luultavasti verensiirtotehtävä, koska nipun siirtyessä nipusta varsisolmun lehtityynylle ne osallistuvat siirtosolujen muodostukseen. Vehnävarren verisuonikimpun ympärillä on sclerenchyma-tuppi, joka on paremmin kehittynyt protoksyleemin ja protofloeemin puolella; nipun sivuseinien lähellä tuppisolut on järjestetty yhteen riviin.

Kasveissa, joissa on C 4 -tyyppinen fotosynteesi (maissi, hirssi jne.), suljettujen verisuonikimppujen ympärillä olevissa lehdissä on suuria klorenkyymisoluja.

Avoimet sivukimput ovat tyypillisiä kaksisirkkaisille varreille. Kambiumkerroksen läsnäolo floeemin ja ksyleemin välillä sekä sklerenchyma-vaipan puuttuminen nippujen ympärillä varmistaa niiden paksuuden pitkän aikavälin kasvun. Tällaisten nippujen ksyleemi- ja floemi-osissa on pää- ja mekaanisten kudosten soluja.

Avoimet vakuusniput voidaan muodostaa kahdella tavalla. Ensinnäkin nämä ovat pääasiassa prokambiumin muodostamia nippuja. Sitten pääparenkyymin soluista kehittyy niissä kambium, joka tuottaa floeemin ja ksyleemin toissijaisia ​​elementtejä. Tämän seurauksena niput yhdistävät primaarisen ja sekundaarisen alkuperän histologiset elementit. Tällaiset niput ovat ominaisia ​​monille kaksisirkkaisten luokan ruohomaisille kukkiville kasveille, joilla on nipputyyppinen varsirakenne (palkokasvit, ruusufinnit jne.).

Toiseksi vain kambium voi muodostaa avoimia sivukimppuja, jotka koostuvat toissijaista alkuperää olevasta ksyleemistä ja floeemista. Ne ovat tyypillisiä ruohomaisille kaksisirkkaisille, joiden varren anatominen rakenne on siirtymävaiheen tyyppi (asteraceae jne.), sekä juurikasveille, kuten punajuurille.

Useiden sukujen kasvien varsissa (kurpitsa, solanaceae, campanaceae jne.) on avoimia bicollateral-kimppuja, joissa ksyleemi on molemmin puolin floemin ympäröimä. Tässä tapauksessa varren pintaan päin oleva floeemin ulompi osa on paremmin kehittynyt kuin sisäosa, ja kambiumnauha sijaitsee pääsääntöisesti ksyleemin ja floeemin ulkoosan välissä.

Samankeskisiä palkkeja on kahta tyyppiä. Saniaisten juurakoille tyypillisissä amfibraalikimpuissa floemi ympäröi ksylemiä, amfivasaalikimppuissa ksyleemi sijaitsee renkaassa floemin ympärillä (iiriksen juurakot, kielo jne.). Samankeskiset niput ovat harvinaisempia kaksisirkkaisissa (risiinipavuissa).

Suljetut radiaaliset verisuonikimput muodostuvat juurien alueille, joilla on ensisijainen anatominen rakenne. Säteittäinen nippu on osa keskisylinteriä ja kulkee juuren keskeltä. Sen ksyleemi näyttää monisäteiseltä tähdeltä. Floemisolut sijaitsevat ksylemisäteiden välissä. Ksyleesäteiden määrä riippuu suurelta osin kasvien geneettisestä luonteesta. Esimerkiksi porkkanoissa, punajuurissa, kaalissa ja muissa kaksisirkkaisissa kasveissa säteittäisen nipun ksyleemissä on vain kaksi sädettä. Omena- ja päärynäpuissa niitä voi olla 3–5, kurpitsoissa ja papuissa nelisäteisiä ja yksisirkkaisissa monisäteisiä. Ksylemisäteiden säteittäisellä järjestelyllä on adaptiivinen merkitys. Se lyhentää veden polkua juuren imupinnalta keskisylinterin suoniin.

Monivuotisissa puumaisissa kasveissa ja joissakin ruohomaisissa yksivuotisissa kasveissa, kuten pellavassa, verisuonikudokset sijaitsevat varressa ilman, että muodostuu selkeästi määriteltyjä verisuonikimppuja. Sitten he puhuvat ei-tuftaisesta varren rakenteesta.

6.5 Kudokset, jotka säätelevät aineiden säteittäistä kulkeutumista

Erityisiä kudoksia, jotka säätelevät aineiden säteittäistä kuljetusta, ovat eksodermi ja endodermi.

Eksodermi on primaarisen juurikuoren ulkokerros. Se muodostuu suoraan primaarisen integumentaarisen epiblemakudoksen alle juurikarvojen alueelle ja koostuu yhdestä tai useammasta kerroksesta tiiviisti pakattuja soluja, joissa on paksuuntunutta selluloosakalvoa. Eksodermissa juurikarvojen kautta juureen tuleva vesi kokee vastustuskykyä viskoosista sytoplasmasta ja siirtyy eksodermaalisten solujen selluloosakalvoihin ja jättää ne sitten primaarisen aivokuoren eli mesodermin keskikerroksen solujen välisiin tiloihin. Tämä varmistaa tehokkaan veden virtauksen juuren syvemmille kerroksille.

Yksisirkkaisten juuren johtumisvyöhykkeellä, jossa epiblemasolut kuolevat ja irtoavat, eksodermis ilmestyy juuren pinnalle. Sen soluseinät on kyllästetty suberiinilla ja estävät veden virtauksen maaperästä juureen. Kaksisirkkaisilla primaarisen aivokuoren eksoderma irtoaa juurien sulamisen aikana ja korvataan peridermalla.

Endodermi eli primaarisen juurikuoren sisäkerros sijaitsee keskeisen sylinterin ympärillä. Sen muodostaa yksi kerros tiiviisti suljettuja soluja, joiden rakenne on epätasainen. Joillakin niistä, joita kutsutaan läpäiseviksi, on ohuet kuoret ja ne läpäisevät helposti vettä. Niiden kautta primaarisesta aivokuoresta tuleva vesi tulee juuren säteittäiseen verisuonikimppuun. Muissa soluissa on spesifisiä selluloosapaksuuksia säteittäisissä ja sisäpuolisissa tangentiaalisissa seinämissä. Näitä suberiinilla kyllästyneitä paksunnuksia kutsutaan kasparilaisiksi vyöksi. Ne ovat vettä läpäisemättömiä. Siksi vesi pääsee keskussylinteriin vain läpikulkukennojen kautta. Ja koska juuren imukykyinen pinta ylittää merkittävästi endodermaalisten kulkusolujen kokonaispoikkileikkausalan, syntyy juuripaine, joka on yksi mekanismeista veden virtaamiseksi varteen, lehtiin ja lisääntymiselimiin.

Endodermi on myös osa nuoren varren kuorta. Joissakin ruohomaisissa koppisiemenissä sillä, kuten juurilla, voi olla kasparivyöhykkeitä. Lisäksi nuorissa varsissa endodermista voi edustaa tärkkelystä sisältävä vaippa. Tällä tavalla endodermis voi säädellä veden kulkeutumista kasvissa ja varastoida ravinteita.

6.6. Steleen käsite ja sen kehitys

Johtavan järjestelmän syntymiseen, kehitykseen ontogeneesissä ja evoluution rakennemuutoksissa kiinnitetään paljon huomiota, koska se varmistaa kasvien elinten välisen yhteyden ja siihen liittyy suurten taksonien evoluutio.

Ranskalaisten kasvitieteilijöiden F. Van Tieghemin ja A. Dulion (1886) ehdotuksesta primäärijohtavien kudosten joukkoa yhdessä muiden niiden ja kuoren viereisen perisyklin välissä olevien kudosten kanssa kutsuttiin steleksi. Stele voi sisältää myös ytimen ja sen tilalle muodostetun ontelon, kuten esimerkiksi bluegrassissa. "Stele"-käsite vastaa käsitettä "keskisylinteri". Juuren ja varren teräs on toiminnallisesti yhtenäinen. Steleen tutkiminen korkeampien kasvien eri osastojen edustajissa johti steleteorian muodostumiseen.

Steleitä on kahta päätyyppiä: protostele ja eustele. Vanhin on protostele. Sen johtavat kudokset sijaitsevat aksiaalisten elinten keskellä, keskellä ksyleemi, jota ympäröi jatkuva floemikerros. Varressa ei ole syvennystä tai onteloa.

On olemassa useita evoluutioon liittyviä protosteletyyppejä: haplostele, aktinostele ja plectostele.

Alkuperäinen, primitiivinen tyyppi on haplostele. Sen ksyleemillä on pyöristetty poikkileikkaus ja sitä ympäröi tasainen, jatkuva floemikerros. Perisykli sijaitsee johtavien kudosten ympärillä yhdessä tai kahdessa kerroksessa [K. Esau, 1969]. Haplostele tunnettiin fossiilisista ryniofyyteistä, ja se on säilynyt joissakin psilotofyyteissä (tmesipterus).

Lisää kehittyneet lajit Protostele on aktinostele, jossa ksyleemi on poikkileikkaukseltaan monisäteisen tähden muotoinen. Sitä löytyy fossiilisista Asteroxylonista ja joistakin primitiivisistä lykofyyteistä.

Ksyleemin erottaminen edelleen erilliset alueet, jotka sijaitsevat säteittäisesti tai yhdensuuntaisesti toistensa kanssa, johtivat lycophyte-varsille ominaisen plektosteleen muodostumiseen. Aktinostelessa ja plectostelessa floemi ympäröi edelleen ksylemiä joka puolelta.

Evoluution aikana sifonostele syntyi protostelesta, erottuva piirre joka on putkimainen rakenne. Tällaisen terän keskellä on ydin tai onkalo. Sifonosteleen johtavaan osaan ilmestyy lehtirakoja, joiden ansiosta ytimen ja kuoren välillä syntyy jatkuva yhteys. Ksyleemin ja floeemin keskinäisen järjestelyn menetelmästä riippuen sifonostele on ektofloinen ja amfifloinen. Ensimmäisessä tapauksessa floemi ympäröi ksylemiä toiselta, ulkopuolelta. Toisessa floeemi ympäröi ksylemiä molemmilta puolilta, ulkopuolelta ja sisäpuolelta.

Kun amfifloinen sifonostele on jaettu pitkittäisten säikeiden verkostoksi tai riveiksi, ilmaantuu monille saniaisten kaltaisille kasveille tyypillinen dissektoitu stele eli dictyostele. Sen johtavaa osaa edustavat lukuisat samankeskiset johtavat niput.

Korteissa artrostele syntyi ektofloisesta sifonostelesta, jolla on segmentoitu rakenne. Se erottuu yhdestä suuresta keskusontelosta ja erillisistä verisuonikimpuista, joissa on protoksilemiontelot (karinaaliset kanavat).

Kukkiviin kasveihin muodostui ektofloisen sifonosteleen perusteella kaksisirkkaisille tyypillinen eustele ja yksisirkkaisille tyypillinen ataksostele. Eustelassa johtava osa koostuu erillisistä suojanipuista, jotka ovat pyöreästi järjestetyt. Varressa olevan teräksen keskellä on ydin, joka on yhdistetty kuoreen ydinsäteiden avulla. Ataksostelessa verisuonikimput ovat hajallaan, niiden välissä on keskussylinterin parenkyymisoluja. Tämä nippujen järjestely piilottaa sifonosteleen putkimaisen rakenteen.

Syntyminen erilaisia ​​vaihtoehtoja sifonosteles ovat korkeampien kasvien tärkeä mukautus aksiaalisten elinten - juuren ja varren - halkaisijan lisäämiseksi.

25. 8.1. Eritysjärjestelmä kasvit ja sen merkitys

Kasvielämä on geneettisesti määrätty joukko biokemiallisia reaktioita, joiden nopeutta ja intensiteettiä muuttavat merkittävästi kasvuympäristön olosuhteet. Nämä reaktiot tuottavat monenlaisia ​​sivutuotteita, joita kasvi ei käytä kehon rakentamiseen tai aineiden, energian ja tiedon vaihdon säätelyyn ympäristön kanssa. Tällaiset tuotteet voidaan poistaa tehtaalta eri tavoilla: oksien ja juurakoiden osien kuolema ja erottuminen, lehtien putoaminen ja kuoren ulompien kerrosten kuoriutuminen ulkoisen ja sisäisen erittymisen erikoisrakenteiden toiminnan seurauksena. Yhdessä nämä laitteet muodostavat kasvien eritysjärjestelmän.

Toisin kuin eläimillä, kasvien eritysjärjestelmä ei pyri poistamaan typpiyhdisteitä, jotka voidaan hyödyntää uudelleen elämänprosessissa.

Kasvien eritysjärjestelmä on monitoiminen. Sen rakenteissa tapahtuu: aineenvaihduntatuotteiden synteesi, kerääntyminen, johtuminen ja vapautuminen. Esimerkiksi havupuiden lehtien hartsikanavien erityssoluissa muodostuu hartsia, joka vapautuu hartsikanavien kautta. Lehmuskukkien nektaareissa muodostuu ja erittyy makeaa nektarimehua. Eteeriset öljyt kerääntyvät erityisiin astioihin sitrushedelmien hedelmäkuoressa.

Aineenvaihdunnan sivutuotteiden muodostumisella ja vapautumisella on monenlaista mukautuvaa merkitystä:

Houkuttelee pölyttäviä hyönteisiä. Omenan, kurkun ja muiden entomofiilisten ristipölyttäjien kukat tuottavat nektaria, joka houkuttelee mehiläisiä, ja rafflesia-kukan pahanhajuiset eritteet houkuttelevat kärpäsiä;

Kasvinsyöjien karkottaminen (kumina, nokkonen jne.);

Suojaus puuta tuhoavia bakteereja ja sieniä vastaan ​​(mänty, kuusi jne.);

Haihtuvien yhdisteiden vapautuminen ilmakehään, mikä auttaa puhdistamaan ilmaa patogeenisistä bakteereista;

Saaliin solunulkoinen sulaminen hyönteissyöjäkasveissa proteolyyttisten entsyymien vapautumisen vuoksi (auringonkaste, aldrovanda jne.);

Orgaanisten jäämien mineralisoituminen maaperässä johtuen erityisten maaperän entsyymien vapautumisesta juurista;

Säätö vesijärjestelmä veden läpi stomata - hydatodit, jotka sijaitsevat lehtiterän reunalla (mansikat, kaali, crassula jne.);

Veden haihtumisen säätely haihtuvien eetteriyhdisteiden vapautumisen seurauksena, jotka vähentävät ilman läpinäkyvyyttä ja lämmönjohtavuutta lähellä lehden pintaa (havupuut);

Solujen suolahoidon säätely (possu, kvinoa jne.);

Muutokset maaperän kemiallisissa ja fysikaalisissa ominaisuuksissa sekä maaperän mikroflooran lajikoostumuksen säätely juurieritteiden vaikutuksesta;

Kasvien vuorovaikutuksen säätely fytokenoosissa juuri-, varsi- ja lehtieritteiden kautta, jota kutsutaan allelopatiaksi (sipuli, valkosipuli jne.).

Kasvien vapauttamat aineet ovat hyvin erilaisia. Niiden luonne riippuu kasvien genotyypistä.

Monet lajit tuottavat vettä (mansikka, kaali), suoloja (possu, kvinoa), monosakkarideja ja orgaanisia happoja (voikukka, sikuri), nektaria (lemus, tattari), aminohappoja ja proteiineja (popeli, paju), eteerisiä öljyjä (minttu, ruusu) ), balsamia (kuusi), hartsit (mänty, kuusi), kumia (hevea, kok-sagyz), limaa (juurikannen solut, eri kasvien turvottavat siemenet), ruoansulatusmehut (auringonkaste, voikuusi), myrkyllisiä nesteitä (nokkonen) , Hogweed) ja muut yhteydet.

26. 1.1. Vastakkaisuus

Napaisuus tarkoittaa biokemiallisten, toiminnallisten ja rakenteellisten erojen esiintymistä koko kasviorganismin elinten diametraalisesti vastakkaisissa osissa. Napaisuus vaikuttaa solun biokemiallisten prosessien intensiteettiin ja organellien toiminnalliseen toimintaan sekä määrää anatomisten rakenteiden suunnittelun. Integroidun kasviorganismin tasolla polariteetti liittyy kasvun ja kehityksen suuntaan gravitaatiovoimien vaikutuksesta.

Polaarisuusilmiötä havaitaan kasvien organisaation eri tasoilla. Päällä molekyylitaso se ilmenee orgaanisten aineiden, pääasiassa nukleiinihappojen ja proteiinien, molekyylien rakenteessa. Siten DNA-ketjujen polariteetti määräytyy sen erityisen järjestyksen mukaan, jossa sen nukleotidit on kytketty. Polypeptidien polaarisuus liittyy aminoryhmän –NH2 ja karboksyyliryhmän –COOH läsnäoloon aminohappokoostumuksessa. Klorofyllimolekyylien polaarisuus johtuu tetrapyrroliporfyriiniytimen ja alkoholijäämien - metanolin ja fytosin - läsnäolosta.

Soluilla ja niiden organelleilla voi olla polaarisuutta. Esimerkiksi Golgi-kompleksin regeneraationapaan muodostuu uusia diktyosomeja, ja eritysnapaan muodostuu rakkuloita, jotka liittyvät aineenvaihduntatuotteiden poistoon solusta.

Solujen polariteetti syntyy niiden ontogeneesin aikana. Solupolarisaatio tapahtuu pH-gradienttien, sähkövarausten ja osmoottisen potentiaalin, O 2- ja CO 2 -pitoisuuksien, kalsiumkationien, fysiologisesti aktiivisten aineiden ja mineraaliravintoelementtien ilmaantumisen seurauksena. Se voi tapahtua myös mekaanisen paineen, pintajännitysvoimien ja viereisten solujen vaikutuksen alaisena.

Solun polariteetti voi olla symmetrinen tai epäsymmetrinen. Symmetrinen polariteetti on välttämätön edellytys alkuperäisten solujen jakautumiselle ja vastaavien tytärsolujen muodostumiselle. Erityisesti sytoskeleton mikrotubulukset siirtyvät ekvatoriaaliselle tasolle ja osallistuvat fragmoplastin muodostumiseen; kromosomit jakautuvat ja niiden kromatidit hajoavat akromatiinikaran vetolankojen avulla solun vastakkaisille navoille. Täällä ribosomit ja mitokondriot alkavat keskittyä. Golgi-kompleksit siirtyvät keskelle ja ovat erityisesti avaruudessa suuntautuneita. Niiden eritysnapat on suunnattu jakautuvan solun päiväntasaajaa kohti, mikä varmistaa tämän organellin aktiivisen osallistumisen keskilevyn ja primaarisen solukalvon muodostumiseen.

Epäsymmetrinen napaisuus on ominaista erikoistuneille soluille. Siten kypsässä munasolussa tuma siirtyy napaan, joka on suunnattu munasolun chalazaa kohti, ja suuri tyhjiö sijaitsee mikropilarin navassa.

Epäsymmetrinen napaisuus on vielä selvempi hedelmöitetyssä munasolussa - tsygootissa. Se sisältää tubulusten ympäröimän ytimen endoplasminen verkkokalvo sijaitsee solun chalazal-puolella. Täällä sytoskeleton elementit sijaitsevat tiheämmin, sytoplasman optinen tiheys kasvaa ja entsyymien, kasvihormonien ja muiden fysiologisesti aktiivisten aineiden pitoisuus lisääntyy. Sen toiminnallisesti aktiivisemmasta osasta tulee apikaalinen ja vastakkaisesta osasta basaali.

Apikaalisesta solusta muodostuu siemenalkion kehityksen aikana alkion varsi, jossa on kasvukartio ja alkulehdet. Tyvisolu muodostaa heilurin ja myöhemmin selkäytimen juuren.

Kehittyvän alkion solujen napaisuuden vuoksi myös kypsä siemen polarisoituu. Esimerkiksi vehnän siemenessä on toisella puolella endospermi ja toisella alkio, jossa varren apikaalinen meristeemi ja juurenkärki ovat eri napoissa.

Toisin kuin solut, kasvien elinten polariteetti on universaalimpi. Se ilmenee verson ja juurijärjestelmän rakenteessa sekä niiden komponenteissa. Esimerkiksi verson tyvi- ja apikaaliset osat eroavat toisistaan ​​morfologisesti, anatomisesti, histologisesti, biokemiallisesti ja toiminnallisesti. Monissa kukkivissa kasveissa verson yläosassa on apikaalinen silmu, jossa sijaitsee kasvin tärkein morfogeneettinen keskus - kasvukartio. Aktiivisuutensa ansiosta muodostuu lehtien alkupäät, lateraaliset kainalon silmut, solmut ja solmuvälit. Primaarisen meristeemin solujen erilaistuminen johtaa primaaristen sisäkudosten, primaarisen aivokuoren histologisten elementtien ja keskussylinterin ilmaantumiseen.

Verson kärki on voimakas vetokeskus. Tänne lähetetään päävirtaus vettä ja siihen liuenneita mineraaliravintoelementtejä ja juuressa syntetisoituneita orgaanisia aineita. Ensisijainen sytokiniinin saanti apikaaliseen silmuun johtaa apikaaliseen dominanssiin. Apikaalisen silmun huipun solut jakautuvat aktiivisesti varmistaen varren pituuden kasvun ja uusien lehtien ja kainalosulun muodostumisen pääakselille. Tässä tapauksessa havaitaan kainaloiden silmujen kehityksen korrelatiivista estoa.

Hyvä esimerkki Verson morfologinen polariteetti on vehnän varren rakenne. Kun siirryt alhaalta ylöspäin, verson tyviosasta apikaaliseen osaan, nivelvälit pitenevät, niiden paksuus keskiosassa ensin kasvaa ja sitten vähitellen pienenee. Ylemmän tason lehdissä lehtiterän leveyden suhde sen pituuteen on huomattavasti suurempi kuin alemman tason lehdissä. Myös lehtien sijainti avaruudessa muuttuu. Vehnässä alemman kerroksen lehdet roikkuvat alas, keskitason lehdet sijaitsevat lähes plagiotrooppisesti, ts. yhdensuuntainen maan pinnan kanssa, ja lippu (ylempi) lehdet pyrkivät ortotrooppiseen - melkein pystysuoraan - asentoon.

Verson napaisuus näkyy selvästi anatomisella tasolla. Vehnälajeissa alapiikin sisäsolmulle on tyypillistä pienempi halkaisija, vähemmän verisuonikimppuja ja paremmin kehittynyt assimilaatioparenkyymi.

Kaksisirkkaisissa kasveissa verson anatominen napaisuus paranee toissijaisten lateraalisten koulutuskudosten - kambiumin ja phelogeenin - ilmaantumisen vuoksi. Fellogeeni synnyttää sekundaarisen integumentaarisen kudosfellemin, joka suberiinilla kyllästettynä muuttuu korkiksi. Puulajeissa phellogeenin aktiivisuus johtaa tertiäärisen kokonaisuuden - kuoren - muodostumiseen. Kambium tarjoaa siirtymisen varren toissijaiseen anatomiseen rakenteeseen apikaalisen silmun tason alapuolella.

Juureille, kuten muille kasvien elimille, on myös ominaista rakenteellinen ja toiminnallinen napaisuus. Positiivisen geotropismin ansiosta juuren tyviosa sijaitsee maan pinnalla. Se on suoraan yhteydessä juurikaulukseen - paikkaan, jossa juuri kulkee varteen. Juuren apikaalinen osa on yleensä haudattu maaperään. Se käy läpi toisiinsa liittyviä kasvu- ja kehitysprosesseja. Huippumeristeemin solujakautuminen varmistaa juuren lineaarisen kasvun. Ja solujen erilaistumisen seurauksena muodostuu laadullisesti uusia rakenteita. Epiblemasoluihin ilmestyy juurikarvoja. Primaarisen aivokuoren elementit muodostuvat peribleman soluista ja pericycle ja keskussylinterin johtavat elementit muodostuvat pleroomasta. Tämä nuorten juuriosien muotoilu varmistaa veden ja kivennäisaineiden aktiivisen imeytymisen sekä niiden syöttämisen juuren korkeammille osille. Juuren tyviosan toiminnot ovat hieman erilaisia. Siten monivuotisissa kaksisirkkaisissa juurien tyviosa suorittaa kuljetus-, tuki- ja varastointitoimintoja. Anatominen rakenne vastaa näiden toimintojen suorituskykyä. Täällä johtavat kudokset ovat paremmin kehittyneitä, kuori muodostuu kambiumin aktiivisuuden vuoksi, ja sisäkudosta edustaa korkki. Juuren rakenteen napaisuus varmistaa sen toimintojen monipuolisuuden.

Napaisuus on ominaista myös kasvien lisääntymiselimille. Siten kukka, joka on modifioitu lyhennetty verso, säilyttää verson napaisuuden merkit. Kukan osat sijaitsevat siinä luonnollisessa järjestyksessä: verhiö, teriä, androecium ja gynoecium. Tämä järjestely edistää siitepölyn parempaa vangitsemista emen leimauksella ja suojaa myös kukan generatiivisia osia kasvullisilla osilla. Kukintojen napaisuus on hyvin suuntaa-antava. Epämääräisissä kukinnoissa tyviosan kukat muodostuvat ensin. He saavuttavat suuret koot ja muodostaa hedelmiä hyvin kehittyneillä siemenillä. Erityisesti auringonkukan suurempia siemeniä muodostuu korin reunaosaan ja vehnän monimutkaiseen tähkään parhaat siemenet muodostuvat piikkien ensimmäisissä kukissa. Kukintojen apikaalisen osan kukat muodostuvat myöhemmin. Niistä saadut hedelmät ja siemenet ovat pienempiä ja niiden kylvöominaisuudet heikommat.

Polaarisuus on siis tärkeä kasvien rakenteellinen, toiminnallinen ja biokemiallinen ominaisuus, jolla on adaptiivista merkitystä ja joka tulee ottaa huomioon maatalouskäytännössä.

1.2. Symmetria

Ympärillämme olevalle maailmalle on ominaista eheys ja harmoninen järjestys. Läheisessä ulkoavaruudessa esineiden sijainti, massa, muoto ja liikerata ovat harmonisia aurinkokunta. Maapallolla elävien organismien olemassaolon olosuhteiden tärkeimpien fyysisten parametrien kausittaiset ja päivittäiset muutokset ovat harmonisia, joille on ominaista myös rakenteen ja toimintojen harmoninen koordinaatio. Pythagoraan koulukunnan viisaat uskoivat, että harmonia on "tapa harmonisoida monia osia, joiden avulla ne yhdistetään kokonaisuudeksi". Symmetria heijastaa harmoniaa luonnossa. Määritelmän mukaan Yu.A. Urmantsev-symmetria on luokka, joka ilmaisee esineiden ominaisuuksien säilymistä suhteessa niiden muutoksiin. Utilitaristisesti symmetria edustaa yhden kokonaisuuden samanlaisten komponenttien rakenteen yhtenäisyyttä ja keskinäistä järjestelyä. Symmetria on luontaista sekä mineraaleille että eläville olennoille. Symmetrian muodot ja niiden ilmenemisaste vaihtelevat kuitenkin merkittävästi eri esineissä.

Olennainen piirre eri alkuperää olevien esineiden symmetriassa on sen korrelatiivisuus. Rakenteiden vertailua tehdään useissa tunnusomaisissa kohdissa. Figuurin pisteet, jotka antavat saman kuvan katsottaessa hahmoa eri puolia, kutsutaan yhtäläisiksi. Nämä voivat olla tasakylkisen kolmion ja neliön sivujen leikkauspisteitä, monitahoisen pinnat, ympyrän tai pallon pinnalla olevia pisteitä jne.

Jos kuvassa jollekin pisteelle X ei ole toista yhtäläistä pistettä, niin sitä kutsutaan yksiköksi. Kuvia, joissa on yksi erikoispiste ja useita yhtäläisiä pisteitä, kutsutaan ruusukeiksi. Muodot, jotka eivät sisällä yhtä suuria pisteitä, katsotaan epäsymmetrisiksi.

Akselit ja symmetriatasot kulkevat singulaaripisteiden kautta. Tasakylkisessä kolmiossa voi olla kolme, neliössä - neljä, tasasivuisessa viisikulmiossa - viisi symmetriatasoa. Vastaavasti suoralle viivalle muodostuu kaksi symmetriaa, kolmiolle on ominaista kolmen säteen symmetria, neliölle neljän säteen symmetria ja ympyrälle monisädesymmetria.

Kuvan liikkeitä, joiden seurauksena jokainen piste korvataan yhtä suurella pisteellä ja jokainen singulaaripiste pysyy paikallaan, kutsutaan symmetriamuunnoksiksi ja kuvioita, joille symmetriamuunnos on sallittu, symmetrisiksi.

Yleisimmät symmetriamuunnosmuodot ovat:

1. Heijastus - kunkin pisteen liike, joka sijaitsee tietyllä etäisyydellä kiinteästä tasosta tätä tasoa vastaan ​​kohtisuoraa suoraa linjaa pitkin samalle etäisyydelle sen toisella puolella (esimerkiksi zygomorfisen herneenkukan peilisymmetria);

2. Kierrä – kaikkien pisteiden siirtäminen tietyssä kulmassa kiinteän akselin ympäri (esimerkiksi aktinomorfisen kirsikkakukan monisädesymmetria);

3. Rinnakkaissiirto, esimerkiksi metameerien sijainti ampumassa.

Symmetriamuunnoksen muodot eivät ole identtisiä eikä niitä voida pelkistää toisiinsa. Siten heijastuksen tapauksessa taso pysyy liikkumattomana; käännettäessä – suoraan (akseli); ja rinnakkaissiirrolla yksikään piste ei jää paikalleen.

Symmetrisissä hahmoissa, joissa on useita yhtä suuria pisteitä, voi olla eri määrä yksittäisiä pisteitä. Joten pistorasiassa on yksi erityinen kohta. Sen pääasiallinen symmetriamuunnos on kierto. Kuvioille, joissa ei ole erityisiä pisteitä, on tunnusomaista rinnakkaissiirto eli siirtymä. Tällaisia ​​lukuja kutsutaan perinteisesti äärettömiksi.

2.2.1. Symmetrian ilmentymisen piirteet kasveissa. Kasvien symmetria eroaa kiteiden symmetriasta useissa piirteissä.

1) Kasvien symmetria ei määräydy ainoastaan ​​niiden solujen muodostavien molekyylien symmetrian perusteella, vaan myös niiden ympäristöolosuhteiden symmetrian perusteella, joissa kasvit kehittyvät.

Elinympäristön symmetrian erityistapauksina voidaan pitää maaperän juurikerroksen koostumuksen tasaisuutta, veden ja kivennäisravintoelementtien tasaista jakautumista maaperässä sekä lähellä kasvavien kasvien yhtäläistä etäisyyttä. Nämä olosuhteet on otettava huomioon viljeltyjä kasveja kasvatettaessa.

2) Kasveilla, kuten muillakin elävillä organismeilla, ei ole absoluuttista identiteettiä niiden osien alkuaineista. Tämä määräytyy ensisijaisesti siitä syystä, että näiden osien muodostumisolosuhteet eivät ole täysin identtisiä. Yhtäältä tämä johtuu eri ajoista, jolloin kasvukartio eristää erilaisia ​​metameerejä, mukaan lukien lehtien, silmujen, solmujen ja solmuvälien alkupäät. Sama koskee generatiivisia elimiä. Siten auringonkukkakorin reunaputkimaiset kukat ovat aina suurempia kuin kukinnan keskiosan kukat. Toisaalta kasvukauden aikana havaitaan sekä säännöllisiä että satunnaisia ​​muutoksia kehitysolosuhteissa. Esimerkiksi ilman ja maan lämpötila, valaistus ja valon spektrikoostumus muuttuvat tilastollisesti kasvukauden aikana. Paikalliset muutokset maaperän ravinteiden saannissa sekä tautien ja tuholaisten vaikutukset voivat olla satunnaisia.

Aineosien absoluuttisen identiteetin puuttuminen on erittäin tärkeää kasvien elämässä. Syntyvä heterogeenisyys on yksi ontogenian luotettavuuden mekanismeista.

3) Kasveille on ominaista oleellinen, tilallinen ja ajallinen symmetria.

A. Olennainen symmetria koostuu rakenteiden muodon ja lineaaristen parametrien tarkasta toistosta sekä näiden parametrien tarkasta muutoksesta. Se on ominaista epäorgaanisten aineiden kiteille, orgaanisten yhdisteiden molekyyleille, soluorganelleille, anatomisille rakenteille ja kasvien elimille. Korkeatasoinen DNA-molekyylit eroavat toisistaan ​​​​ainesymmetriassa. Kun valmisteiden kosteus on lähellä fysiologista, DNA-molekyyli on B-muodossa ja sille on ominaista sen parametrien selkeä toisto osatekijät. Jokainen DNA-molekyylin kierros sisältää 10 nukleotidia; käännöksen projektio molekyylin akselille on 34,6 Å (1 Å = 1·10–10 m); projektioetäisyys viereisten nukleotidien välillä on 3,4 Å ja lineaarinen etäisyys on 7 Å; molekyylin halkaisija, kun se on suunnattu pitkin fosforiatomeja, on lähellä 20 Å; Pääuran halkaisija on noin 17 Å ja sivuuran halkaisija on 11 Å.

Kasvien oleelliselle symmetrialle ei ole ominaista vain rakenteellisten parametrien tarkka toistuminen, vaan myös niiden säännöllinen muutos. Esimerkiksi kuusessa rungon halkaisijan pieneneminen 1 m pituutta kohti sen tyviosasta latvaan siirtyessä on suhteellisen vakio. Violettikannalla (Canna violacea) on kukka, jota pidetään perinteisesti epäsymmetrisenä. Sen verholehdet, terälehdet ja staminodit ovat erikokoisia. Näiden kukkaosien lineaaristen mittojen muutos pysyy kuitenkin suhteellisen vakiona, mikä on merkki symmetriasta. Vain täällä peilisymmetrian sijaan kehittyy muita symmetrian muotoja.

B. Spatiaalinen symmetria koostuu kasveissa olevien samanlaisten komponenttien luonnollisesti toistuvasta avaruudellisesta järjestelystä. Tilasymmetria on yleistä kasvimaailmassa. Se on ominaista silmujen asettautumiselle versoon, kukille kukinnoissa, kukkaosille astiassa, siitepölylle ponnessa, suomuille voisiementen käpyissä ja monille muille tapauksille. Tilasymmetrian erikoistapaus on varren pitkittäinen, säteittäinen ja sekasymmetria.

Rinnakkaissiirron aikana esiintyy pitkittäissymmetriaa, ts. metameerien avaruudellinen toisto versorakenteessa. Sen määrää verson rakenneosien - metameerien - rakenteellinen samankaltaisuus sekä solmuvälien pituuden noudattaminen "kultaisen leikkauksen" säännön kanssa.

Monimutkaisempi tapaus spatiaalisesta symmetriasta on lehtien sijoittelu versoon, joka voi olla kierretty, vastakkainen tai vaihtoehtoinen (spiraali).

Säteittäinen symmetria syntyy, kun rakenteen akseli yhdistetään sen läpi kulkeviin symmetriatasoihin. Säteittäinen symmetria on laajalle levinnyt luonnossa. Erityisesti se on tyypillistä monille piilevälajeille, korkeampien itiöiden varren poikkileikkaukselle, varsille ja koppisiemenisille.

Verson säteittäinen symmetria on monielementti. Se luonnehtii komponenttien sijaintia ja voidaan ilmaista erilaisilla mitta-indikaattoreilla: verisuonikimppujen ja muiden anatomisten rakenteiden etäisyys erityisestä pisteestä, jonka läpi yksi tai useampi symmetriataso kulkee, anatomisten rakenteiden rytminen vaihtelu, divergenttikulma , joka osoittaa, että yhden rakenteen akselin siirtymä suhteessa akseliin on erilainen. Esimerkiksi kirsikankukassa viisi terien terälehteä on järjestetty symmetrisesti. Jokaisen niistä kiinnityspaikka astiaan on samalla etäisyydellä kukan keskustasta, ja erotuskulma on 72º (360º: 5 = 72º). Tulppaanikukassa kunkin kuuden terälehden erotuskulma on 60º (360º: 6 = 60º).

C. Kasvien ajallinen symmetria ilmaistaan ​​morfogeneesin ja muiden fysiologisten toimintojen prosessien rytmisessä ajassa. Esimerkiksi lehtiprimordioiden kasvukartio eristetään suunnilleen yhtäläisin aikavälein, jota kutsutaan plastokroniksi. Monivuotisten monivuotisten kasvien elintoimintojen kausivaihtelut toistuvat hyvin rytmisesti. Ajallinen symmetria heijastaa kasvien sopeutumista päivittäisiin ja vuodenaikojen muutoksiin ympäristöolosuhteissa.

4) Kasvien symmetria kehittyy dynaamisesti ontogeneesin aikana ja saavuttaa maksimaalisen ilmentymisensä seksuaalisen lisääntymisen aikana. Kasveissa ohjeellinen esimerkki tässä suhteessa on verson säteittäisen symmetrian muodostuminen. Aluksi kasvukartion solut ovat enemmän tai vähemmän homogeenisia eivätkä erilaistuneita. Siksi on morfologisesti vaikeaa tunnistaa solua tai soluryhmää, jonka läpi symmetriataso voitaisiin piirtää.

Myöhemmin tunikasolut muodostavat protodermiksen, josta orvaskesi muodostuu. Päämeristeemistä kehittyvät assimiloituvat ja varastoivat kudokset sekä primääriset mekaaniset kudokset ja ydin. Perifeerisellä vyöhykkeellä muodostuu kapeita ja pitkiä prokambiumsoluja, joista kehittyy johtavat kudokset. Kun prokambium on kokonaan laskeutunut, siitä muodostuu jatkuvia floemi- ja ksyleemikerroksia. Jos prokambium asetetaan johtojen muodossa, siitä muodostetaan erilliset johtavat niput. Puumaisissa kasveissa kambiumin monivuotinen, vuodenaikojen mukaan vaihtuva toiminnallinen aktiivisuus johtaa sekundaarisen kuoren ja vuosirenkaiden muodostumiseen, mikä lisää varren säteittäistä symmetriaa.

5) Kasvien symmetria muuttuu evoluution aikana. Symmetrian evoluution muutoksilla on suuri merkitys orgaanisen maailman kehityksessä. Siten kahdenvälisen symmetrian ilmaantuminen oli merkittävä morfofysiologinen sopeutuminen (aromofoosi), joka nosti merkittävästi eläinten järjestäytymistasoa. Kasvikunnassa symmetrian perustyyppien ja niiden johdannaisten lukumäärän muutos liittyy monisoluisuuden syntymiseen ja kasvien ilmaantumiseen maalle. Yksisoluisissa levissä, erityisesti piileissä, säteittäinen symmetria on laajalle levinnyt. Monisoluisissa organismeissa esiintyy erilaisia ​​rinnakkaissiirron muotoja sekä sekamuotoja symmetriaa. Esimerkiksi charofyyttilevissä talluksen poikkileikkauksen säteittäinen symmetria yhdistetään metameerin siirtoakselin läsnäoloon.

Johtojärjestelmän evoluutiolla oli suuri merkitys korkeampien kasvien symmetrian muodostumisessa. Primitiivisten muotojen varren säteittäinen symmetrinen protostele korvattiin kahdenvälisesti symmetristen (monosymmetristen) sivukimppujen kompleksilla, jotka muodostavat eusteleen ja tarjoavat varren säteittäisen symmetrian koppisiemenissä.

Yleinen suuntaus elävien organismien, mukaan lukien kasvien, symmetrian kehityksessä on symmetriatason lasku. Tämä johtuu symmetrian perustyyppien ja niiden johdannaisten määrän vähenemisestä. Siten evoluution varhaisemmille kukkiville kasveille (Suku Magnoliaceae, Suku Ranunculaceae jne.) on tunnusomaista polynomiset, vapaat, spiraalimaisesti järjestetyt kukkaosat. Kukka osoittautuu aktinomorfiseksi, ts. polysymmetrinen. Tällaisten kukkien kaavat ovat yleensä: Å Ca ¥ Co ¥ A ¥ G ¥ . Evoluution aikana havaitaan kukkaosien lukumäärän vähenemistä sekä niiden fuusiota, mikä johtaa poikkeuksetta symmetriatasojen lukumäärän vähenemiseen.

Evoluutiossa nuorissa perheissä, esimerkiksi Lamiaceae- tai Poagrass-kasveissa, kukista tulee zygomorfisia (monosymmetrisiä). Kukkien epäsymmetrisyydellä on selkeästi mukautuva merkitys pölytysmenetelmien parantamiseen. Tätä helpotti usein kukkien ja pölyttäjien - hyönteisten ja lintujen - konjugoitu kehitys.

Kukkien symmetrian erikoistuminen kukintoihin on saavuttanut suuren merkityksen. Siten auringonkukkakorissa steriileillä marginaalisilla zygomorfisilla kukilla on suuri väärä kieli keltainen väri, muodostuu kolmesta yhteensulautuneesta terälehdestä. Kukinnan keskiosan hedelmälliset kukat ovat aktinomorfisia, ne muodostuvat viidestä pienestä samankokoisesta terälehdestä, jotka on sulautunut putkeen. Toinen esimerkki on selleriperheen edustajat. Monimutkaisessa sateenvarsissaan reunakukat ovat heikosti zygomorfisia, kun taas muut kukat pysyvät tyypillisesti aktinomorfisina.

Kasvin rakenteen ja symmetrian kehitys ei ole suoraviivaista. Dissymmetrisaation hallitseva rooli korvataan ja täydennetään tietyissä evoluution vaiheissa symmetrisaatiolla.

Siten kasvien ja niiden komponenttien symmetria on hyvin monitahoinen. Se liittyy sen ainesosien symmetriaan molekyyli-, solu-, histologisella, anatomisella ja morfologisella tasolla. Symmetria kehittyy dynaamisesti ontogeneesin ja filogeneesin aikana ja varmistaa kasvien yhteyden ympäristöön.

1.3. Metamerismi

Tärkeä kasvien morfofysiologinen sopeutuminen on metamerismi, joka on toistuvien elementaaristen äärellisten rakenteiden eli metameerien läsnäolo koko organismin järjestelmässä. Metameerinen rakenne varmistaa verson rakenneosien useat toistot ja on siksi yksi ontogeneettisen luotettavuuden mekanismeista. Metameerinen rakenne on ominaista erilaisille systemaattisille kasviryhmille. Se tunnetaan charofyyttilevistä, korteista ja muista korkeammista itiökasveista, kekseliäisistä, maa- ja vesisiemenistä. Toiminnallisesti eri kasvien osat ovat metameerisia - vegetatiivisia ja generatiivisia. Metameerisesti järjestettyjen elinten osallistuessa kasveihin muodostuu metameerinen järjestelmä. Erityinen metameeristen järjestelmien muodostumisen tapaus on haarautuminen.

Koppisiemenisen verson vegetatiivisen vyöhykkeen metameeriin kuuluu lehti, solmu, solmuväli ja lateraalinen kainalosilmu, joka sijaitsee solmuvälin juuressa lehden kiinnittymispaikkaa vastakkaisella puolella. Tätä silmua peittää edellisen metameerin lehti. Generatiivisen vyöhykkeen metameerit ovat hyvin erilaisia. Esimerkiksi vehnässä monimutkaisen piikin metameerit koostuvat piikin varren segmentistä ja siihen kiinnitetystä piikkisangosta. Joskus kasveilla on versonsiirtovyöhyke. Joissakin vehnälajeissa ja -lajikkeissa sitä voivat edustaa alikehittyneiden piikkien suomut.

Kasvien metamerismi on morfologinen ilmaus niiden kasvun ja morfogeneesin spesifisyydestä, jotka etenevät rytmisesti, toistuvien alisteisten syklien muodossa, jotka sijaitsevat meristeemin pesäkkeissä. Metameerien muodostumisrytmi liittyy erottamattomasti kasveille ominaisten kasvuprosessien jaksoittaisuuteen. Metameerien muodostuminen on ensisijainen morfogeneettinen prosessi kasvien kehityksessä. Se muodostaa perustan organisoitumisen monimutkaiselle ontogeneesissä ja heijastaa polymerointiprosessia, joka on yksi korkeampien kasvien evoluution mekanismeista.

Metameerien muodostuminen ja kehittyminen varmistetaan ensisijaisesti apikaalisten ja interkalaaristen meristeemien toiminnalla.

Vegetatiivisessa silmussa, samoin kuin itävän siemenen alkiossa, mitoottisen jakautumisen seurauksena alkion varren kasvukartion tilavuus kasvaa. Myöhempi solujen aktiivinen jakautuminen kasvukartion reunavyöhykkeellä johtaa lehtiprimordiumin - lehtiprimordiumin ja insertiolevyn - muodostumiseen. Tällä hetkellä tunikan ja keskimeristemaattisen vyöhykkeen meristemaattinen aktiivisuus laskee jonkin verran, mutta asennuslevyn solut jakautuvat aktiivisesti. Kiekon yläosa on lehtiprimordiumin kiinnittymiskohta ja sen paksuuden kasvaessa siitä muodostuu solmu. Solmuväli kehittyy asennuslevyn alaosasta. Tässä sivukainaluon alkeellinen tubercle muodostuu alkulehden keskiribaa vastapäätä olevalle puolelle. Lehtiprimordium, insertiolevy ja silmuprimordium muodostavat yhdessä alkeellisen metameerin.

Kun alkion metameerin muodostuminen on saatu päätökseen, solunjakautumisen aktiivisuus tunica- ja keskimeristaattisella vyöhykkeellä lisääntyy jälleen. Kasvukartion sileän osan tilavuus kasvaa jälleen saavuttaen maksiminsa ennen seuraavan lehden alkujuuren alkamista. Siten uutta alkaa muodostua edellisen alkeellisen metameerin apikaaliseen osaan. Tämä prosessi on geneettisesti määrätty ja toistaa itseään rytmisesti monta kertaa. Tällöin ensin muodostunut metameeri sijaitsee verson tyviosassa ja ontogeneettisesti nuorin apikaalisessa osassa. Metameeriprimordioiden määrän kertyminen munuaisen T.I. Serebryakova kutsui sitä kypsymiselle. Osoittaakseen munuaisiin kerääntyneiden metameerien enimmäismäärää hän ehdotti termiä "munuaisten kapasiteetti".

Solmuvälien kasvu ja kehitys metameerin komponentteina määräytyvät suurelta osin interkalaarisen meristeemin aktiivisuuden mukaan. Tämän meristeemin solujen jakautuminen ja niiden johdannaisten pidentyminen johtaa solmuvälien pidentymiseen.

Metamereillä on numero ominaispiirteet, joiden avulla ne voivat varmistaa kasviorganismin rakenteellisen ja toiminnallisen eheyden.

1) Metameerien polariteetti. Jokaisessa metameerissä on perus- ja apikaalinen osa. Termi "apikaalinen osa" viittaa siihen yläosa Metameeri joko sisältää apikaalisen meristeemin tai on suunnattu kärkeen.

Perus- ja apikaaliset osat eroavat morfologisista, histologisista-anatomisista ja fysiologisista-biokemiallisista ominaisuuksista. Esimerkiksi vehnässä, kun siirrytään solmuvälin tyviosasta apikaaliseen osaan, varren paksuus, ydinaukon halkaisija ja perifeerisen sklerenkyymarenkaan paksuus ensin kasvavat ja sitten vähitellen pienenevät; solujen määrä assimilaatioparenkyymin säikeissä kasvaa merkittävästi; Verisuonikimppujen säteittäinen halkaisija pienenee, samoin kuin suonten lukumäärä ksyleemissä.

2) Metameerien symmetria. Kasvien elinten symmetria varmistetaan niitä muodostavien metameerien symmetrialla, joka syntyy kasvukartion tietyn solunjakautumissekvenssin seurauksena.

3) Metameerien muodostumisen heterokroonisuus. Metameerit eristetään eri aikoina, vuorotellen, kasvukartion avulla. Siksi verson tyviosan ensimmäiset metameerit ovat ontogeneettisesti vanhempia ja apikaalisen osan viimeiset metameerit nuorempia. Morfologisesti ne eroavat lehtiparametreista, solmuvälien pituudesta ja paksuudesta. Esimerkiksi viljassa ylemmän kerroksen lehdet ovat leveämpiä kuin alemman tason lehdet, ja piikin sisäsolmut ovat pidempiä ja ohuempia kuin alemmat.

4) Metameerien ominaisuuksien vaihtelevuus. Ontogeneettisesti nuoremmilla metameereillä on pienempi amplitudi ominaisuuden vaihteluista. Siksi niskavälin anatomisia ominaisuuksia voidaan käyttää paremmin lajikkeiden tunnistamiseen viljakasveja ja kasvatusohjelmien laatiminen.

5) Optimaalinen metameerien suunnittelu. Optimaalinen biologinen rakenne on sellainen, jonka rakentaminen ja ylläpitäminen vaatii vähimmäismäärän orgaanista ainetta. Koska kasvien rakenne liittyy erottamattomasti niiden toimintaan, optimaalisuuden kriteerinä voi olla kasvien sopeutumiskyky kasvuolosuhteisiin ja niiden siementen tuottavuuden suhde kasvuelinten massaan. Koko laitoksen optimaalinen suunnittelu varmistetaan sen muodostavien metameerien optimaalisella suunnittelulla.

6) Täydellinen laitos on polymeerijärjestelmä, jonka muodostaa joukko metameerejä. Polymeerisuus ilmenee kasviorganismin kaikilla organisaatiotasoilla. Siten DNA-rakenteessa on monia geenien toistoja; Monien kasvien karyotyyppiä edustaa diploidinen tai polyploidinen kromosomijoukko; plastideja, mitokondrioita, ribosomeja ja muita organelleja löytyy solusta suuria määriä. Aikuinen kasvi on alisteinen joukko versoja, juuria ja lisääntymiselimiä, joilla on metameerinen rakenne. Metameerinen järjestelmä varmistaa kasvien korkean tuottavuuden ja lisää merkittävästi niiden ontogeneesin luotettavuutta.

27. 4.1. Juuren ensisijainen anatominen rakenne

Primäärirakenteen piirteet näkyvät selvästi juurikärjen pitkittäis- ja poikittaisleikkauksissa.

Päällä pitkittäisleikkaus neljä vyöhykettä voidaan erottaa juuren kärjestä

Juurikantovyöhyke peittää juuren apikaaliset meristeemit. Se koostuu elävistä soluista. Niiden pintakerros kuoriutuu jatkuvasti irti ja rajaa käytävän, jota pitkin juuri liikkuu. Sloughing solut tuottavat myös limaa, mikä helpottaa juurien kärjen liikkumista maaperässä. Korkin keskiosan eli kolumellan solut sisältävät tärkkelysjyviä, jotka edistävät juuren geotrooppista kasvua. Korkin solut uusiutuvat jatkuvasti erityisen koulutuskudoksen - kalyptrogeenin - solujen jakautumisen vuoksi, joka on tyypillistä yksisirkkaisille.

I – juurikorkin vyöhyke; II – kasvuvyöhyke; III – juurikarvojen vyöhyke; IV – pitoalue. 1 – epiblema, 2 – pericycle, 3 – endodermi, 4 – primaarinen aivokuori, 5 – exodermis, 6 – keskussylinteri, 7 – juurikarva; 8 – sivujuuren muodostuminen.

Kasvuvyöhyke koostuu kahdesta osavyöhykkeestä. Jakautumisalavyöhykkeellä juurten kasvu tapahtuu aktiivisen mitoottisen solujakautumisen seurauksena. Esimerkiksi vehnässä jakautuvien solujen osuus (mitoottinen indeksi) on 100–200 ppm. Jakoalavyöhyke on arvokas materiaali sytogeneettisiin tutkimuksiin. Täällä on kätevää tutkia kromosomien lukumäärää, makro- ja mikrorakennetta. Pidentämisalavyöhykkeellä solujen meristemaattinen aktiivisuus laskee, mutta tietyn fytohormonien, ensisijaisesti auksiinien ja sytokiniinien tasapainon vuoksi juurten kasvu tapahtuu nuorten solujen aksiaalisen venymisen vuoksi.

Absorptiovyöhykettä voidaan perustellusti kutsua juurikarvavyöhykkeeksi, samoin kuin erilaistumisvyöhykkeeksi, koska täällä muodostuu epiblema, primaarinen aivokuori ja keskussylinteri.

Epiblema on erityinen, jatkuvasti uusiutuva sisäkudos, joka koostuu kahden tyyppisistä soluista. Trikoblasteista kehittyvät ohutseinäiset 1–3 mm pitkät juurikarvat, joiden ansiosta vesi ja siihen liuenneet aineet imeytyvät. Juurikarvat ovat lyhytikäisiä. Ne elävät 2-3 viikkoa ja sitten hilseilevät. Atrichoblastit eivät muodosta juurikarvoja, ja ne suorittavat yhtenäistä toimintaa.

Primaarinen aivokuori säätelee veden virtausta keskussylinterin johtaviin kudoksiin. Kun keskussylinteri muodostuu, muodostuvat ensimmäisenä protofloemikudokset, joiden kautta sen kasvuun tarvittavat orgaaniset aineet pääsevät juuren kärkeen. Ylempänä juurta, ensimmäisten juurikarvojen tasolla, ilmestyy protoksyleemin verisuonielementtejä. Alkuperäiset verisuonikudokset kehittyvät säteittäisen verisuonikimpun primaariseksi floeemiksi ja primaariseksi ksyleemiksi.

Johtamisvyöhyke vie suurimman osan juurista. Se suorittaa lukuisia tehtäviä: veden sekä siihen liuenneiden mineraali- ja orgaanisten aineiden kuljetus, orgaanisten yhdisteiden synteesi, ravinteiden varastointi jne. Johtovyöhyke päättyy juurikaulukseen, ts. siirtymäkohta juuren ja varren välillä. Kaksisirkkaisissa koppisiemenissä tämän vyöhykkeen alussa tapahtuu siirtymä juuren primaarisesta anatomisesta rakenteesta toissijaiseen rakenteeseen.

Poikkileikkaus juurikarvojen alueella paljastaa juuren ensisijaisen anatomisen rakenteen rakenteelliset ja topografiset piirteet (kuva 2). Juuren pinnalla on epiblema, jossa on juurikarvoja, joiden avulla vesi ja siihen liuenneet aineet imeytyvät. Toisin kuin orvaskesi, epiblema ei ole peitetty kynsinauhoilla eikä siinä ole stomataa. Sen alapuolella on primaarinen aivokuori, joka koostuu eksodermista, mesodermista ja endodermista.

1 – juuren kärkivyöhykkeet; 2 – 6 – poikittaisleikkaukset eri tasoilla; Vx - toissijainen ksyleemi; Vf – toissijainen floemi; K - kambium; Mx – metaksylemi; Mf – metafloeemi; Pd – protoderm; Px – protoksilemi; Prd – peridermi; Pf – protofloemi; PC – pericycle; Rd - risodermi; Exodermis; En – endodermi; C - kansi.

Eksodermaaliset solut ovat tiheästi laskostuneet ja niissä on paksuuntuneet kalvot. Eksodermi tarjoaa apoplastisen vedensyötön aivokuoren syvemmille kerroksille ja antaa myös juurelle vahvuutta pinnasta.

Aivokuoren keskikerros, mesodermi, koostuu ohutseinäisistä parenkyymasoluista, ja sen rakenne on löysä, koska siellä on lukuisia solujen välisiä tiloja, joiden kautta vesi liikkuu eksodermiin.

Endodermi eli primaarisen aivokuoren sisäkerros koostuu yhdestä solurivistä. Se koostuu häkeistä, joissa on kasparivyöt ja kulkuhäkit. Soluissa, joissa on kasparihihnat, on paksunnetut lateraaliset (säteittäiset) ja tangentiaaliset (pääty) kalvot keskisylinteriä päin. Nämä selluloosapaksutteet on kyllästetty ligniinillä, eivätkä ne siksi läpäise vettä. Sitä vastoin kulkusolut ovat ohutseinäisiä ja sijaitsevat vastapäätä ksyleemisäteilyä. Veden läpikulkukennojen kautta vesi pääsee keskussylinterin säteittäiseen johtavaan nippuun.

Juuren keskussylinteri eli stele koostuu useista solukerroksista. Välittömästi endodermiksen alapuolella on yksi tai useampi rivi perisyklisoluja. Näistä muuttaessaan toissijainen rakennus Kaksisirkkaisten koppisiemenisten ja varsasiemenisten juuriin muodostuu interfaskulaarinen kambium ja phellogeeni (korkkikambiumi). Lisäksi perisyklisolut osallistuvat sivujuurien muodostumiseen. Perisyklin takana on radiaalisen verisuonikimpun soluja.

Verisuonikimppu muodostuu prokambiumista. Ensin muodostuu protofloemisolut ja sitten ensimmäisten juurikarvojen tasolla - protoksyleemisolut. Johtavien kudosten solut syntyvät eksarkkisesti, ts. palkin pinnalta ja kehittyvät sen jälkeen keskisuunnassa. Tässä tapauksessa varhaisimmat, suuremmat suonet sijaitsevat ksyleemin keskellä ja nuoremmat, halkaisijaltaan pienemmät, ovat ksyleemissäteen reunalla. Floemisolut sijaitsevat ksylemisäteiden välissä.

Ksyleemisäteilyn määrä riippuu kasvien systemaattisesta sijainnista. Esimerkiksi joissakin saniaisissa voi olla vain yksi ksyleeminsäde ja yksi floemiosa. Sitten pullaa kutsutaan monarkkiksi. Monille kaksisirkkaisille koppisiemenisille on ominaista diarkkiset niput, joissa on kaksi ksyleemisäteilyä. Lisäksi heillä on kasveja, joissa on tri-, tetra- ja pentarchy-nippuja. Yksisirkkaisille koppisiemenisille ovat tyypillisiä monisirkkaiset verisuonikimput, joissa on monisäteinen ksyleemi.

Säteittäisen verisuonikimpun rakenne vaikuttaa sivujuurien aloitusmenetelmään. Diarkkisessa juuressa ne muodostuvat floeemin ja ksyleemin väliin, triarkkisessa ja tetrarkisessa juuressa ne muodostavat vastapäätä ksylemiä ja polyarkkisessa juuressa vastapäätä floeemia.

Solurakenne epiblema ja primaarinen aivokuori takaavat juuriveden paineen esiintymisen. Vesi imeytyy juurikarvat, jättää ne eksodermin solukalvoihin, sitten menee mesodermin solujen välisiin tiloihin ja niistä ohutseinäisten kulkusolujen kautta säteittäisen verisuonikimpun suoniin. Koska juurikarvojen kokonaispinta-ala on suurempi kuin kulkusolujen, veden liikkeen nopeus ja siten sen paine kasvaa, kun se lähestyy suonia. Syntyvä paine-ero muodostaa juuripaineen, joka on yksi mekanismeista veden virtaamiseksi varteen ja muihin kasvin elimiin. Toinen tärkeä veden liikuttelumekanismi on haihtuminen.

28. 4.2. Juuren toissijainen anatominen rakenne

Kaksisirkkaisissa koppisiemenisissa ja varsisiemenisissa juuren primaarista anatomista rakennetta johtumisvyöhykkeellä täydentävät toissijaista alkuperää olevat rakenteet, jotka muodostuvat toissijaisten lateraalisten koulutuskudosten - kambiumin ja fellogenin (korkkikambiumin) - ilmaantumisen ja meristemaattisen aktiivisuuden vuoksi (kuva 3). . 3). Toissijaiseen rakenteeseen siirryttäessä seuraavat olennaiset muutokset tapahtuvat.

A. Kambiumjuuren ja sen tuottaman sekundäärisen ksyleemin ja sekundaarisen floemin esiintyminen keskisylinterissä, jotka ovat kapasiteetiltaan paljon parempia kuin alkuperäisen säteittäisen verisuonikimpun elementit.