Плазматична мембрана функції коротко. Плазматична мембрана: характеристики, будова та функції

Клітину давно визначено як структурну одиницю всього живого. І це справді так. Адже мільярди цих структур, наче цеглинки, утворюють рослини та тварин, бактерій та мікроорганізмів, людину. Кожен орган, тканина, система організму – все збудовано з клітин.

Тому дуже важливо знати всі її тонкощі внутрішньої будови, хімічного складу та біохімічних реакцій. У цій статті розглянемо, що є плазматична мембрана, функції, які вона виконує, та будову.

Органели клітини

Органелами називаються дрібні структурні частини, які усередині клітини і забезпечують її будову і життєдіяльність. До них відноситься безліч різних представників:

Плазматична мембрана.
Ядро та ядерця з хромосомним матеріалом.
Цитоплазма із включеннями.
Лізосоми.
Мітохондрії.
Рибосоми.
Вакуолі та хлоропласти, якщо клітина рослинна.

Кожна з перерахованих структур має свою складну будову, сформовану ВМС (високомолекулярними речовинами), виконує певні функції і бере участь у комплексі біохімічних реакцій, що забезпечують життєдіяльність всього організму в цілому.

Загальна будова мембрани

Будова плазматичної мембрани вивчалася ще з XVIII ст. Саме тоді вперше було виявлено її здатність вибірково пропускати чи затримувати речовини. З розвитком мікроскопії дослідження тонкої структури та будови мембрани стало більш можливим, і тому на сьогоднішній день про неї відомо практично все.

Синонімом її основної назви є плазмалема. Склад плазматичної мембрани представлений трьома основними видами ВМС:

білки;
ліпіди;
вуглеводи.

Співвідношення цих сполук і розташування може змінюватись у клітин різних організмів (рослинної, тваринної чи бактеріальної).

Рідинно-мозаїчна модель будівлі

Багато вчених намагалися висловлювати припущення про те, як розташовуються ліпіди і білки в мембрані. Однак тільки в 1972 р. вченими Сінгером і Ніколсоном було запропоновано актуальну і сьогодні модель, що відображає будову плазматичної мембрани. Вона названа рідинно-мозаїчною, і суть її полягає в наступному: різні типиліпідів розташовуються у два шари, орієнтуючись гідрофобними кінцями молекул усередину, а гідрофільними назовні. При цьому вся структура, подібно до мозаїки, пронизана неоднаковими типами білкових молекул, а також невеликою кількістю гексоз (вуглеводів).

Вся передбачувана система перебуває у постійній динаміці. Білки здатні не просто пронизувати біліпідний шар наскрізь, а й орієнтуватися в однієї з його сторін, вбудовуючись усередину. Або взагалі вільно "гуляти" по мембрані, змінюючи місцезнаходження.

Доказами на захист і виправданість цієї теорії є дані мікроскопічного аналізу. На чорно-білих фотографіях явно видно шари мембрани, верхній та нижній однаково темні, а середній світліший. Також проводився ряд дослідів, що доводять, що шари засновані саме ліпідами та білками.

Білки плазматичної мембрани

Якщо розглядати відсоткове співвідношення ліпідів і білків у мембрані рослинної клітини, воно буде приблизно однакове - 40/40%. У тваринній плазмалемі до 60% припадає на білки, у бактеріальній – до 50%.

Плазматична мембрана складається з різних видівбілків, і функції кожного їх також специфічні.

1. Периферичні молекули. Це такі білки, які орієнтовані на поверхні внутрішньої або зовнішньої частинбислоя ліпідів. Основні типи взаємодій між структурою молекули та шаром такі:

водневі зв'язки;
іонні взаємодії або сольові містки;
електростатичне тяжіння.

Самі периферичні білки – розчинні у воді сполуки, тому їх відокремити від плазмалеми без ушкоджень нескладно. Які речовини належать до цих структур? Найпоширеніше та чисельне – фібрилярний білок спектрин. Його в масі всіх мембранних білків може бути до 75% в окремих клітинних плазмалем.

Навіщо вони потрібні та як залежить від них плазматична мембрана? Функції такі:

формування цитоскелету клітини;
підтримка постійної форми;
обмеження надмірної рухливості інтегральних білків;
координація та здійснення транспорту іонів через плазмолемму;
можуть з'єднуватися з олігосахаридними ланцюгами та брати участь у рецепторній передачі сигналів від мембрани та до неї.

2. Напівінтегральні білки. Такими молекулами називаються ті, що занурені в ліпідний бислой повністю або наполовину, на різну глибину. Прикладами можуть бути бактеріородопсин, цитохромоксидаза та інші. Їх називають також "заякореними" білками, тобто начебто прикріпленими всередині шару. З чим вони можуть контактувати і за рахунок чого укорінюються та утримуються? Найчастіше завдяки спеціальним молекулам, якими можуть бути міристинові чи пальмітинові кислоти, ізопрени чи стерини. Так, наприклад, у плазмалемі тварин зустрічаються напівінтегральні білки, пов'язані з холестерином. У рослин та бактерій таких поки що не виявлено.

3. Інтегральні білки. Одні з найважливіших у плазмолемі. Є структури, що формують щось на зразок каналів, що пронизують обидва ліпідні шари наскрізь. Саме цими шляхами здійснюються надходження багатьох молекул всередину клітини, таких, які ліпіди не пропускають. Тому основна роль інтегральних структур – формування іонних каналів для транспорту.

Існує два типи пронизування ліпідного шару:

монотопне – один раз;
політопне – у кількох місцях.

До різновидів інтегральних білків можна віднести такі, як глікофорин, протеоліпіди, протеоглікани та інші. Всі вони нерозчинні у воді і тісно вбудовані в ліпідний шар, тому витягти їх без ушкодження структури плазмалеми неможливо. За своєю будовою ці білки глобулярні, гідрофобний кінець їх розташований усередині ліпідного шару, а гідрофільний - над ним, причому може височіти над усією структурою. За рахунок яких взаємодій інтегральні білки утримуються усередині? У цьому їм допомагають гідрофобні тяжіння до радикалів жирних кислот.

Таким чином, існує цілий ряд різних білкових молекул, які включає плазматична мембрана. Будова та функції цих молекул можна об'єднати у кілька загальних пунктів.

Структурні периферичні білки.
Каталітичні білки-ферменти (напівінтегральні та інтегральні).
Рецепторні (периферичні, інтегральні).
Транспортні (інтегральні).

Ліпіди плазмалеми

Рідкий бислой ліпідів, якими представлена плазматична мембрана, може бути рухливим. Справа в тому, що різні молекули можуть з верхнього шару переходити в нижній і навпаки, тобто динамічна структура. Такі переходи мають свою назву в науці – "фліп-флоп". Утворилося воно від назви ферменту, що каталізує процеси перебудови молекул всередині одного моношару або з верхнього в нижній і назад фліпази.

Кількість ліпідів, що містить клітинна плазматична мембрана, приблизно така сама, як кількість білків. Видова різноманітністьшироко. Можна виділити такі основні групи:

фосфоліпіди;
сфінгофосполіпіди;
гліколіпіди;
холестерол.

До першої групи фосфоліпідів належать такі молекули, як гліцерофосфоліпіди та сфінгомієліни. Ці молекули становлять основу бислоя мембрани. Гідрофобні кінці з'єднань спрямовані всередину шару, гідрофільні – назовні. Приклади з'єднань:

фосфатидилхолін;
фосфатидилсерин;
кардіоліпін;
фосфатидилінозитол;
сфінгомієлін;
фосфатидилгліцерин;
фосфатидилетаноламін.

Для вивчення даних молекул застосовується спосіб руйнування шару мембрани у деяких частинах фосфоліпазою – спеціальним ферментом, що каталізує процес розпаду фосфоліпідів.

Функції перелічених з'єднань такі:

Забезпечують загальну структуру та будову бислоя плазмалеми.
Стикаються з білками на поверхні та всередині шару.
Визначають агрегатний стан, який матиме плазматична мембрана клітини за різних температурних умов.
Беруть участь в обмеженій проникності плазмолеми для різних молекул.
Формують різні типивзаємодій клітинних мембран один з одним (десмосома, щілинний простір, щільний контакт).

Сфінгофосфоліпіди та гліколіпіди мембрани

Сфінгомієліни або сфінгофосфоліпіди за своєю хімічною природою – похідні аміноспирту сфінгозину. Поряд із фосфоліпідами беруть участь в утворенні біліпідного шару мембрани.

До гліколіпідів відноситься глікоколікс - речовина, що багато в чому визначає властивості плазматичної мембрани. Це желеподібна сполука, що складається в основному з олігосахаридів. Глікокалікс займає 10% від загальної масиплазмалеми. З цією речовиною безпосередньо пов'язана плазматична мембрана, будова та функції, які вона виконує. Так, наприклад, глікоколікс здійснює:

маркерну функцію мембрани;
рецепторну;
процеси пристінкового перетравлення частинок усередині клітини

Слід зазначити, що наявність ліпіду глікоколіксу характерна лише для тварин клітин, але не для рослинних, бактеріальних та грибів.

Холестерол (стерин мембрани)

Є важливою складовоюбислоя клітини у ссавців. У рослинних не зустрічається, у бактеріальних та грибах теж. З хімічної точки зору є спирт, циклічний, одноатомний.

Так само як і інші ліпіди, має властивості амфіфільності (наявність гідрофільного та гідрофобного кінця молекули). У мембрані відіграє важливу роль обмежувача та контролера плинності бислоя. Також бере участь у виробленні вітаміну D, є учасником формування статевих гормонів.

У рослинних клітинах присутні фітостероли, які не беруть участь в утворенні тварин мембран. За деякими даними, відомо, що ці речовини забезпечують стійкість рослин до деяких видів захворювань.

Плазматична мембрана утворена холестеролом та іншими ліпідами у спільній взаємодії, комплексі.

Вуглеводи мембрани

Дана група речовин становить приблизно 10% від загального складуз'єднань плазмалеми. У простому виглядімоно-, ді-, полісахариди не зустрічаються, а лише у формі глікопротеїдів та гліколіпідів.

Функції їх полягають у здійсненні контролю над внутрішньо- та міжклітинними взаємодіями, підтримці певної структури та положення молекул білків у мембрані, а також здійсненні рецепції.

Основні функції плазмалеми

Дуже велика роль, яку грає у клітині плазматична мембрана. Функції її багатогранні та важливі. Розглянемо їх докладніше.

Відмежовує вміст клітини від навколишнього середовища та захищає його від зовнішніх впливів. Завдяки наявності мембрани підтримується на постійному рівні хімічний складцитоплазми, її вміст.
Плазмалемма містить ряд білків, вуглеводів та ліпідів, які надають та підтримують певну форму клітини.
Мембрану має кожна клітинна органела, яка називається мембранною везикулою (бульбашкою).
Компонентний склад плазмалеми дозволяє їй виконувати роль "стражника" клітини, здійснюючи вибірковий транспорт у ній.
Рецептори, ферменти, біологічно активні речовини функціонують у клітині та проникають у неї, співпрацюють з її поверхневою оболонкою лише завдяки білкам та ліпідам мембрани.
Через плазмалемму здійснюється транспортування як сполук різної природи, а й іонів, важливих життєдіяльності (натрій, калій, кальцій та інші).
Мембрана підтримує осмотичну рівновагу поза та всередині клітини.
За допомогою плазмалеми здійснюється перенесення іонів та сполук різної природи, електронів, гормонів із цитоплазми в органели.
Через неї ж відбувається поглинання сонячного світлау вигляді квантів та пробудження сигналів усередині клітини.
Саме цією структурою здійснюється генерація імпульсів дії та спокою.
Механічний захист клітини та її структур від невеликих деформацій та фізичних впливів.
Адгезія клітин, тобто зчеплення, і утримання їх поруч один з одним здійснюється завдяки мембрані.

Дуже тісно взаємопов'язана клітинна плазмалема та цитоплазма. Плазматична мембрана знаходиться в тісному контакті з усіма речовинами та молекулами, іонами, які проникають всередину клітини і вільно розташовуються у в'язкому внутрішньому середовищі. Дані з'єднання намагаються проникнути всередину всіх клітинних структур, але бар'єром служить саме мембрана, яка здатна здійснювати різні типи транспорту через себе. Або взагалі пропускати деякі типи сполук.

Типи транспорту через клітинний бар'єр

Транспорт через плазматичну мембрану здійснюється декількома способами, які поєднує одна загальна фізична особливість – закон дифузії речовин.

Пасивний транспорт або дифузія та осмос. Має на увазі вільне переміщення іонів і розчинника через мембрану градієнтом з області з високою концентрацією в область з низькою. Не потребує витрати енергії, оскільки протікає сам собою. Так відбувається дія натрій-калієвого насоса, зміна кисню та вуглекислого газу при диханні, вихід глюкози в кров і таке інше. Дуже поширене таке явище, як полегшена дифузія. Цей процес має на увазі наявність будь-якої речовини-помічника, яка чіпляє потрібну сполуку і протягує за собою білковим каналом або через ліпідний шар всередину клітини.
Активний транспорт передбачає витрати енергії на процеси поглинання та виведення через мембрану. Є два основні способи: екзоцитоз – виведення молекул та іонів назовні. Ендоцитоз - захоплення та проведення всередину клітини твердих та рідких частинок. У свою чергу, другий спосіб активного транспорту включає два різновиди процесу. Фагоцитоз, який полягає в заковтуванні везикулої мембрани твердих молекул, речовин, сполук та іонів та проведення їх усередину клітини. При протіканні цього процесу утворюються великі везикули. Піноцитоз, навпаки, полягає в поглинанні крапельок рідин, розчинників та інших речовин та проведенні їх усередину клітини. Він має на увазі формування бульбашок малих розмірів.

Обидва процеси - піноцитоз і фагоцитоз - відіграють велику роль у здійсненні транспорту сполук і рідин, а й у захисті клітини від уламків відмерлих клітин, мікроорганізмів і шкідливих сполук. Можна сказати, що ці способи активного транспорту також є варіантами імунологічного захисту клітини та її структур від різних небезпек.

Клітинна мембрана є подвійним шаром молекул (бішар) фосфоліпідів зі вставками вільно розташованих білкових молекул. Товщина зовнішньої клітинної мембрани найчастіше становить 6-12 нм.
Властивості мембрани: утворення компартменту (замкнутого простору), вибіркова проникність, асиметричність будови, плинність.
Функції мембрани:
. транспорт речовин у клітину та з клітини, газообмін;
. рецепторна; контакти між клітинами в багатоклітинному організмі (одномембранні структури, зовнішня
мембрана в мітохондріях, зовнішня та внутрішня мембрана ядра);
. межа між зовнішнім та внутрішнім середовищем клітини;
. модифіковані складки мембрани утворюють багато органелів клітини (мезосома).
Основа мембран – ліпідний бислой (див. рис. 1). Ліпідні молекули мають подвійну природу, що виявляється в тому, як вони поводяться по відношенню до води. Ліпіди складаються з полярної (тобто гідрофільної, має спорідненість до води) голови та двох неполярних (гідрофобних) хвостів. Усі молекули орієнтовані однаково: голови молекул — у воді, а вуглеводневі хвости над її поверхнею.

Рис. 1. Будова плазматичної мембрани
Білкові молекули хіба що «розчинені» в ліпідному бислое мембрани. Вони можуть бути тільки на зовнішній або тільки на внутрішньої поверхнімембрани або лише частково занурені у ліпідний бислой.
Функції білків у мембранах:
. диференціювання клітин у тканині (глікопротеїни);
. транспорт великих молекул (пори та канали, насоси);
. сприяння відновленню пошкоджень мембрани, доставляючи фосфоліпіди;
. каталіз реакцій, що відбуваються на мембранах;
. взаємний зв'язок внутрішніх частинклітини з навколишнім простором;
. підтримка структури мембран;
. одержання та перетворення хімічних сигналів з навколишнього середовища (рецептори).

Транспорт речовин через мембрану

Залежно від необхідності використання енергії для транспортування речовин розрізняють пасивний транспорт, що йде без витрати АТФ, і активний транспорт, в ході якого витрачається АТФ.
В основі пасивного транспорту лежить різниця концентрацій та зарядів. При цьому речовини переміщуються з області з більш високою концентрацією область з нижчою, тобто. за градієнтом концентрації. Якщо молекула заряджена, то її транспорт впливає і електричний градієнт. Швидкість транспорту залежить від величини градієнта. Способи пасивного транспорту через мембрану:
. проста дифузія - безпосередньо через ліпідний шар (гази, неполярні чи малі незаряджені полярні молекули). Дифузія води через мембрани – осмос;
. дифузія через мембранні канали - транспорт заряджених молекул та іонів;
. полегшена дифузія - транспорт речовин за допомогою спеціальних транспортних білків (цукри, амінокислоти, нуклеотиди).
Активний транспорт відбувається проти електрохімічного градієнта за допомогою білків переносників. Одна з таких систем називається натрій-калієвий насос або натрійкалієва АТФаза (рис. 8). Цей білок чудовий тим, що на нього витрачається колосальна кількість АТФ – приблизно третина АТФ, що синтезується у клітині. Це білок, який переносить через мембрану всередину іони калію, а назовні іони натрію. В результаті виходить, що натрій накопичується зовні клітин.

Рис. 8. Калійнатрієвий насос
Фази роботи насосу:
. з внутрішньої сторонимембрани до білка-насоса надходять іони натрію та молекула АТФ, а із зовнішньої - іони калію;
. іони натрію поєднуються з молекулою білка і білок набуває АТФ-азної активності, тобто. здатність викликати гідроліз АТФ, що супроводжується звільненням енергії, що приводить у рух насос;
. фосфат, що звільнився при гідролізі АТФ, приєднується до білка;
. конформаційні зміни білка, він виявляється нездатним утримувати іони натрію, і вони вивільняються та виходять за межі клітини;
. білок приєднує іони калію;
. фосфат від білка відщеплюється та конформація білка знову змінюється;
. вивільнення іонів калію всередину клітини;
. білок відновлює здатність приєднувати іони натрію.
За один цикл роботи насос викачує з клітини 3 іони натрію та закачується 2 іони калію. Зовні накопичується позитивний заряд. При цьому всередині клітини негативний заряд. В результаті будь-який позитивний іон може бути перенесений через мембрану порівняно легко за рахунок того, що є різниця зарядів. Так, через натрій-залежний білок для транспорту глюкози приєднує іон натрію та молекулу глюкози зовні, а далі за рахунок того, що іон натрію притягується всередину, білок легко переносить і натрій і глюкозу всередину. На цьому ж принципі ґрунтується те, що нервові клітинимають такий же розподіл зарядів, і це дозволять пропустити натрій всередину і дуже швидко створити зміну заряду, зване нервовим імпульсом.
Великі молекули надходять через мембрану під час ендоцитозу. При цьому мембрана утворює вп'ячування, краї її зливаються і відбувається відшнурівування в цитоплазму везикул - одномембранних мішечків. Розрізняють два типи ендоцитозу: фагоцитоз (поглинання великих твердих частинок) та пиноцитоз (поглинання розчинів).
Екзоцитоз - процес виведення різних речовиніз клітини. При цьому везикули зливаються з плазматичною мембраною, і їхній вміст виводиться за межі клітини.

Реферат: Лекція, реферат. Будова та функції плазматичної мембрани. Транспорт речовин через мембрану - поняття та види. Класифікація, сутність та особливості.

міжклітинна адгезія, рухливість клітин, утворення цитоплазматичних виростів (мікроворсинки, стереоцилії, вії, кіноцилії).

Міофібрилла - немембранна скорочувальна органела, складається з упорядковано упакованих тонких (актинових), товстих (міозинових) ниток і асоційованих з ними допоміжних білків, що утворюють актоміозиновий хемомеханічний перетворювач і забезпечують скорочення міофібрил у скелетних м'язах.

Аксонема – немембранна скорочувальна органела – основний структурний елемент вії та джгутика. Аксонема складається з 9 периферичних пар мікротрубочок і двох розташованих центрально одиночних мікротрубочок. Білок дінеїну, що володіє АТФазною активністю, - компонент тубуліндінеїнового хемомеханічного перетворювача - входить до складу ручок, пов'язаних з периферичними мікротрубочками. Матрицею для організації аксонеми служить базальне тільце – аналог центріолі.

Протеосома – функціональний макрокомплекс нелізосомних мультикаталітичних протеїназ, широко поширених у цитоплазмі клітин еукаріотів. Протеосоми регулюють деградацію внутрішньоклітинних білків, залучених у різні клітинні процеси (розмноження, зростання, диференціювання, функціонування), а також видалення пошкоджених, окислених і аберантних білків.

Апоптосома - гептамерна колесоподібна структура-функціональний макрокомплекс, що активує каспази при апоптозі (регульованої загибелі клітин).

Включення утворюються внаслідок життєдіяльності клітини. Це можуть бути пігментні включення (меланін), запаси поживних речовинта енергії (ліпіди, глікоген, жовток); продукти розпаду (гемосидерин, ліпофусцин).

Плазматична мембрана

Молекулярний склад

Усі біологічні мембрани мають загальні структурні особливості та властивості. Відповідно до рідинно-мозаїчної моделі, запропонованої в 1972 р. Ніколсоном і Сінгером, плазматична мембрана - рідка динамічна системаз мозаїчним розташуванням білків та ліпідів. Відповідно до цієї моделі,

білкові молекули плавають у рідкому фосфоліпідному бішарі, утворюючи в ньому своєрідну мозаїку, але оскільки бішар має певну плинність, то і сам мозаїчний візерунок не жорстко фіксований; білки можуть змінювати у ньому своє становище. Товщина плазматичної мембрани – приблизно 7,5 нм (рис. 2-2).

Основу мембрани становить біліпідний шар; обидва ліпідні шари утворені фосфоліпідами. Фосфоліпіди – тригліцериди, у яких один залишок жирної кислоти заміщений на залишок фосфорної кислоти. Ділянку молекули, в якій знаходиться залишок фосфорної кислоти, називають гідрофільною головкою; ділянку, в якій знаходяться залишки жирних кислот – гідрофобним хвостом. Жирні кислоти у складі гідрофобних хвостів бувають насиченими та ненасиченими. У молекулах ненасичених кислот є «злами», що робить упаковку бислоя рихлішою, а мембрану - текучою. У мембрані молекули фосфоліпідів розташовані строго орієнтовано у просторі: гідрофобні кінці молекул звернені один до одного (від води), а гідрофілні головки назовні (до води). Ліпіди становлять до 45% маси мембран.

Холестерин має надзвичайно важливе значенняне лише як компонент біологічних мембран; на основі холестерину відбувається синтез стероїдних гормонів – статевих, глюкокортикоїдів, мінералкортикоїдів. Холестерин бере участь у формуванні рафтів (плотиків) – дискретних мембранних доменів, багатих на сфінголіпіди та холестерином. Рафти єрідинно-упорядковану фазу (ділянка щільноупакованих ліпідів) і мають відмінну від плазмолеми щільність і точку плавлення, так що вони можуть «плавати» - переміщатися в площині рідинно-невпорядкованої плазмолеми для виконання певних функцій.

Крім ліпідів, у складі мембрани входять білки (в середньому до 60%). Вони

визначають більшість специфічних функцій мембрани;

- периферичні білки розташовані на зовнішній або внутрішній поверхні біліпідного шару;

- напівінтегральні білки частково занурені в ліпідний шар біліпіду на різну глибину;

- трансмембранні або інтегральні білки пронизують мембрану наскрізь.

Вуглеводний компонент мембран (до 10%) представлений олігосахаридними або полісахаридними ланцюгами, ковалентно пов'язаними з молекулами білків

(глікопротеїни) або ліпідів (гліколіпіди). Ланцюги олігосахаридів виступають на зовнішній поверхні біліпідного шару і формують поверхневу оболонку товщиною 50 нм - глікоколікс.

Функції плазматичної мембрани

Основні функції плазмалеми: трансмембранний транспорт речовин, ендоцитоз, екзоцитоз, міжклітинні інформаційні взаємодії.

Трансмембранний транспорт речовин. Транспорт речовин через плазматичну мембрану - це двосторонній рух речовин із цитоплазми у позаклітинний простір та назад. Трансмембранний транспорт забезпечує доставку до клітини поживних речовин, газообміну, виведення продуктів метаболізму. Перенесення речовин через біліпідний шар відбувається шляхом дифузії (пасивна та полегшена) та активного транспорту.

Ендоцитоз – поглинання (інтерналізація) клітиною води, речовин, частинок та мікроорганізмів. Ендоцитоз також відбувається при перебудові чи руйнуванні ділянок клітинної мембрани. До варіантів ендоцитозу, що морфологічно розрізняються, відносять піноцитоз, фагоцитоз, опосередкований рецепторами ендоцитоз з утворенням облямованих клатрином бульбашок і клатрин-незалежний ендоцитоз за участю кавеол.

Екзоцитоз (секреція)- процес, коли внутрішньоклітинні секреторні везикули (одномембранні бульбашки) зливаються з плазмолемою, які вміст звільняється з клітини. При конститутивній (спонтанній) секреції злиття секреторних бульбашок відбувається в міру їх утворення та накопичення під плазмолемою. Регульований екзоцитоз запускається за допомогою певного сигналу, найчастіше внаслідок збільшення концентрації іонів кальцію у цитозолі.

Міжклітинні інформаційні взаємодії. Клітина, сприймаючи різні сигнали, реагує зміни навколишнього середовища зміною режиму функціонування. Плазматична мембрана - місце застосування фізичних (наприклад, кванти світла у фоторецепторах), хімічних (наприклад, смакові та нюхові молекули, рН), механічних (наприклад, тиск або розтяг у механорецепторах) подразників зовнішнього середовищата сигнальних молекул інформаційного характеру із внутрішнього середовища організму. Сигнальні молекули (ліганди) (гормони, цитокіни, хемокіни) специфічно зв'язуються з рецептором

Високомолекулярна речовина, вбудована в плазмолемму. Клітина-мішень за допомогою рецептора здатна впізнавати ліганд і відповідати зміною режиму функціонування при зв'язуванні цього ліганду з його рецептором. Рецептори гормонів стероїдної природи (наприклад, глюкокортикоїдів, тестостерону, естрогенів), похідних тирозину та ретиноєвої кислоти локалізуються у цитозолі.

ПЛАЗМАТИЧНА МЕМБРАНА, БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ. СТРУКТУРИ, ЩО ФОРМУЮТЬСЯ ПЛАЗМАТИЧНОЇ МЕМБРАНОЮ

Ми розпочнемо гістологію з вивчення еукаріотичної клітини, яка є найпростішою системою, наділеною життям. При дослідженні клітини у світловому мікроскопі ми отримуємо інформацію про її розмір, форму, і ця інформація пов'язана з наявністю у клітин обмежених мембраною кордонів. З розвитком електронної мікроскопії (ЕМ) наші уявлення про мембрану, як про чітко обмежену лінію поділу між клітиною і довкіллямзмінилися, бо виявилося, що на поверхні клітини є складна структура, яка складається з наступних 3-х компонентів:

1. Надмембранний компонент(Глікокалікс) (5 - 100 нм);

2. Плазматична мембрана(8 – 10 нм);

3. Підмембранний компонент(20 – 40 нм).

При цьому 1 і 3 компоненти варіабельні і залежать від типу клітин, найбільш статичним є будова плазматичної мембрани, яку ми і розглянемо.

Плазматична мембрана.Вивчення плазмолеми в умовах ЕМ призвело до висновку про однотипність її структурної організації, при якій вона має вигляд триламінарної лінії, де внутрішній і зовнішній шари електроннощільні, а розташований між ними - ширший шар представляється електроннопрозорим. Такий тип структурної організації мембрани свідчить про її хімічну гетерогенність. Не торкаючись дискусії з цього питання, зауважимо, що плазмолема складається з трьох типів речовин: ліпідів, білків та вуглеводів.

Ліпіди, що входять до складу мембран, мають амфіфільними властивостями за рахунок присутності в їхньому складі як гідрофільних, так і гідрофобних груп. Амфіпатичний характер ліпідів мембрани сприяє утворенню ліпідного бислоя. При цьому у фосфоліпідах мембрани виділяють два домени:

а) фосфатна - Голова молекули, Хімічні властивостіцього домену визначають його розчинність у воді та його називають гідрофільним;

б) ацильні ланцюги, етерифіковані жирні кислоти - це гідрофобний домен.

Типи мембранних ліпідів: Основним класом ліпідів біологічних мембран є фосфоліпіди, вони формують каркас біологічної мембрани. Див рис.1

Рис. 1: Типи мембранних ліпідів

Біомембрани- це подвійний шар амфіфільних ліпідів (ліпідний бішар). У водному середовищі такі амфіфільні молекули спонтанно утворюють бислой, в якому гідрофобні частини молекул орієнтовані одна до одної, а гідрофільні до води. рис. 2

Рис. 2: Схема будови біомембрани

До складу мембран входять ліпіди наступних типів:

1. Фосфоліпіди;

2. Сфінголіпіди- "головки" + 2 гідрофобних "хвоста";

3. Гліколіпіди.

Холестерин (ХЛ)- знаходиться в мембрані в основному в серединній зоні бислоя, він амфіфілен і гідрофобний (за винятком однієї гідроксигрупи). Ліпідний склад впливає на властивості мембран: відношення білок/ліпіди близько 1:1, проте мієлінові оболонки збагачені ліпідами, а внутрішні мембрани – білками.

Способи пакування амфіфільних ліпідів.:

1. Бислои(ліпідна мембрана);

2. Ліпосоми- це пляшечка з двома шарами ліпідів, при цьому як внутрішня, так і зовнішня поверхні є полярними;

3. Міцели- третій варіант організації амфіфільних ліпідів - бульбашка, стінка якого утворена одним шаром ліпідів, при цьому їх гідрофобні кінці звернені до центру міцели та їх внутрішнє середовище є не водним, а гідрофобний.

Найбільш поширеною формою упаковки молекул ліпідів є утворення ними плоского бислоя мембран. Ліпосоми та міцели - це швидкі транспортні форми, що забезпечують перенесення речовин у клітину та з неї. У медицині ліпосоми використовують для перенесення водорозчинних, а міцели – для перенесення жиророзчинних речовин.

Білки мембрани

1. Інтегральні (включені до ліпідних шарів);

2. периферичні. рис. 3

Інтегральні (трансмембранні білки):

1. Монотопні- (наприклад, глікофорин. Вони перетинають мембрану 1 раз), і є рецепторами, при цьому їх зовнішній - позаклітинний домен - відноситься до частини молекули, що розпізнає;

2.Політопні- багаторазово пронизують мембрану - це також рецепторні білки, але вони активізують шлях передачі сигналу всередину клітини;

3.Мембранні білки, пов'язані з ліпідами;

4. Мембранні білки, пов'язані з вуглеводами.

Рис. 3: Білки мембрани

Периферичні білки:

Чи не занурені в ліпідний бішар і не з'єднані з ним ковалентно. Вони утримуються з допомогою іонних взаємодій. Периферичні білки асоційовані з інтегральними білками в мембрані за рахунок взаємодії. білок-білкові взаємодії.

1. Спектрінякий розташований на внутрішній поверхні клітини;

2.Фібронектин, локалізовано на зовнішній поверхні мембрани.

Білки -зазвичай становлять до 50% маси мембрани. При цьому інтегральні білки виконують такі функції:

а) білки іонних каналів;

б) рецепторні білки.

А периферичні мембранні білки (фібрилярні, глобулярні) виконують такі функції:

а) зовнішні (рецепторні та адгезійні білки);

б) внутрішні – білки цитоскелета (спектрин, анкірін), білки системи других посередників.

Іонні канали- це сформовані інтегральними білками канали, вони формують невелику пору, через яку електрохімічним градієнтом проходять іони. Найбільш відомі канали – це канали для Nа, К, Са, Сl.

Існують і водні канали – це аквопорини (Еритроцити, нирка, око).

Надмембранний компонент - глікоколікс, товщина 50 нм. Це вуглеводні ділянки глікопротеїнів та гліколіпідів, що забезпечують негативний заряд. Під ЕМ - це пухкий шар помірної щільності, що покриває зовнішню поверхню плазмолеми. До складу глікоколіксу крім вуглеводних компонентів входять периферичні мембранні білки (напівінтегральні). Функціональні ділянкиїх знаходяться у надмембранній зоні – це імуноглобуліни. рис. 4

Функція глікоколіксу:

1. Відіграють роль рецепторів;

2. Міжклітинне впізнання;

3. Міжклітинні взаємодії(Адгезивні взаємодії);

4. Рецептори гістосумісності;

5. Зона адсорбції ферментів(Пістіночне травлення);

6. Рецептори гормонів.

Рис. 4: Глікокалікс та підмембранні білки

Підмембранний компонент - Найзовніша зона цитоплазми, зазвичай має відносну жорсткість і ця зона особливо багата філаментами (d = 5-10 нм). Припускають, що інтегральні білки, що входять до складу клітинної мембрани, безпосередньо або опосередковано пов'язані з актиновими філаментами, що лежать у підмембранній зоні. При цьому експериментально доведено, що при агрегації інтегральних білків, що знаходиться в цій зоні, актин і міозин також агрегують, що вказує на участь актинових філаментів у регуляції форми клітини.

ПЛАЗМАТИЧНА МЕМБРАНА - (клітинна мембрана плазмалема), біологічна мембрана, що оточує протоплазму рослинних та тваринних клітин. Бере участь у регуляції обміну речовин між клітиною та навколишнім середовищем.

Клітинна мембрана (також цитолема, плазмалема, або плазматична мембрана) - еластична молекулярна структура, що складається з білків та ліпідів. Клітинна стінка, якщо така у клітини є (зазвичай є у рослинних клітин), покриває клітинну мембрану. Клітинна мембрана є подвійний шар (бішар) молекул класу ліпідів, більшість з яких є так звані складні ліпіди - фосфоліпіди. Молекули ліпідів мають гідрофільну («головка») та гідрофобну («хвіст») частини. При утворенні мембран гідрофобні ділянки молекул виявляються зверненими всередину, а гідрофільні - назовні.

Структура мембрани клітини

Деякий виняток становлять, мабуть, археї, у яких мембрани утворені гліцерином та терпеноїдними спиртами. Деякі білки є точками контакту клітинної мембрани з цитоскелетом усередині клітини і клітинною стінкою (якщо вона є) зовні.

Дивитися що таке "плазматична мембрана" в інших словниках:

Експерименти зі штучними біліпідними плівками показали, що вони мають високий поверхневий натяг, набагато більший, ніж у клітинних мембранах. Дж. Робертсон сформулював у 1960 році теорію унітарної біологічної мембрани, в якій постулювалася тришарова будова всіх клітинних мембран.

Згідно з цією моделлю білки в мембрані не утворюють суцільний шар на поверхні, а діляться на інтегральні, напівінтегральні та периферичні. Наприклад, мембрана пероксисом захищає цитоплазму від небезпечних для клітин пероксидів. Виборча проникність означає, що проникність мембрани для різних атомів або молекул залежить від їх розмірів, електричного заряду та хімічних властивостей.

Варіантом цього механізму є полегшена дифузія, за якої речовині допомагає пройти через мембрану будь-яка специфічна молекула. Наприклад, гормони, що циркулюють у крові, діють тільки на такі клітини-мішені, які мають відповідні цим гормонам рецептори. Нейромедіатори (хімічні речовини, що забезпечують проведення нервових імпульсів) також зв'язуються з особливими білками рецепторів клітин-мішеней.

За допомогою маркерів клітини можуть розпізнавати інші клітини і діяти відповідно до них, наприклад, при формуванні органів і тканин. Мембрани складаються з ліпідів трьох класів: фосфоліпіди, гліколіпіди та холестерол.

Холестерол надає мембрані жорсткості, займаючи вільний простір між гідрофобними хвостами ліпідів і не дозволяючи їм згинатися. Тому мембрани з малим вмістом холестеролу гнучкіші, а з більшим - жорсткіші і тендітніші. Також холестерол служить «стопором», що перешкоджає переміщенню полярних молекул з клітини та клітину. Важливу частину мембрани становлять білки, що пронизують її та відповідають за різноманітні властивості мембран.

Особливості обміну речовин у мембрані

Поруч із білками знаходяться анулярні ліпіди - вони більш упорядковані, менш рухливі, мають у складі більш насичені жирні кислоти та виділяються з мембрани разом із білком. Без аннулярних ліпідів мембрани білки не працюють. Виборча проникність мембрани під час пасивного транспорту обумовлена спеціальними каналами - інтегральними білками. Вони пронизують мембрану наскрізь, утворюючи своєрідний прохід.

Щодо градієнта концентрації молекули цих елементів рухаються в клітину та з неї. При подразненні канали натрієвих іонів розкриваються і відбувається різке надходження в клітину іонів натрію. Служить не лише механічним бар'єром, але, головне, обмежує вільний двосторонній потік у клітину та з неї низько- та високомолекулярних речовин. Більше того, плазмалема виступає як структура, яка «пізнає» різні хімічні речовини та регулює виборчий транспорт цих речовин у клітину.

Механічна стійкість плазматичної мембрани визначається як властивостями самої мембрани, а й властивостями прилеглих до неї глікокаліксу і кортикального шару цитоплазми. Зовнішня поверхня плазматичної мембрани покрита пухким волокнистим шаром речовини завтовшки 3-4 нм – глікокаліксом.

І тут деякі мембранні транспортні білки утворюють молекулярні комплекси, канали, якими іони проходять крізь мембрану з допомогою простої дифузії. В інших випадках спеціальні мембранні білки-переносники вибірково зв'язуються з тим чи іншим іоном та переносять його через мембрану.

ПЛАЗМАТИЧНА МЕМБРАНА – зовнішній шар цитоплазми клітини більш щільної консистенції. Заякорювальні сполуки, або контакти, не тільки з'єднують плазматичні мембрани сусідніх клітин, а й зв'язуються з фібрилярними елементами цитоскелету. Наприклад, плазматичні мембрани епітеліальних клітин кишківника містять травні ферменти.