С4 con đường quang hợp (chu trình nở và chùng). Đặc điểm so sánh của thực vật -C3 và -C4 Chất nhận Co2 ở thực vật C4 là

Pha tối của quang hợp

Nhà khoa học Mỹ Melvin Calvin đã sử dụng rộng rãi phương pháp đánh dấu các nguyên tử để nghiên cứu các phản ứng tối của quá trình quang hợp liên quan đến việc cố định và chuyển đổi carbon dioxide.

Các chất có nhãn phóng xạ thực tế giống nhau về tính chất hóa học so với các chất thông thường. Tuy nhiên, sự hiện diện của một nguyên tử phóng xạ giúp chúng ta có thể theo dõi số phận của phân tử, sự biến đổi của nó thành các hợp chất khác, vì bức xạ phát ra từ thẻ trong quá trình phân rã có thể dễ dàng đo bằng các dụng cụ.

Giả thiết của M. Kalvin đã được xác nhận - carbon dioxide thực sự tham gia vào một loại đường năm carbon được gọi là ribulezodiphosphat (RDF). Đây là một phản ứng cacboxyl hóa được xúc tác bởi một enzym sườn diphosphat cacboxylase... Enzyme này tạo nên một nửa tổng số protein hòa tan trong lục lạp và có lẽ là protein lớn nhất trên thế giới. Nồng độ của nó trong lục lạp, bằng khoảng 0,5 mM, có thể so sánh với nồng độ của chất nền của phản ứng mà nó xúc tác.

Sau đó, axit photphoglyceric (FHA) được chuyển đổi thành anđehit photphoglycerol(FGA) (hình 10). Ở giai đoạn này, cần có các sản phẩm của phản ứng ánh sáng - ATF và NADP∙ N. Trong bóng tối, các hợp chất giàu năng lượng này không được hình thành trong lục lạp, và do đó axit photphoglyceric không chuyển hóa thành hợp chất ba cacbon - aldehyde photphoglyceric, dẫn đến quá trình tổng hợp các chất hữu cơ bị ngừng lại. Giai đoạn này của chu trình Calvin được gọi là phục hồi.

Số phận tiếp theo của aldehyde phosphoglycerol là gì? Trong số sáu phân tử của hợp chất này, do kết quả của quá trình biến đổi tuần hoàn, ba phân tử ribulezodiphosphat hình thành, cần thiết cho việc bổ sung các phân tử carbon dioxide mới. Chu kỳ của các phản ứng này được gọi là giai đoạn sự tái tạo người chấp nhận. Phân tử PHA thứ sáu rời khỏi chu trình Calvin và khi các phân tử aldehyde phosphoglycerol tích tụ, các sản phẩm khác nhau phát sinh từ chúng: glucose trong nho, sucrose trong rễ củ cải đường, tinh bột trong củ khoai tây, inulin trong thân rễ rau diếp xoăn, và nhiều loại khác.

Công trình của M. Calvin về việc làm sáng tỏ bản chất của các phản ứng tối của quá trình quang hợp là thành tựu vĩ đại nhất của sinh lý học thực vật hiện đại. Năm 1961, ông được trao giải Nobel.

Vì vậy, M. Calvin nhận thấy rằng carbon dioxide tham gia vào một chuỗi phản ứng tuần hoàn: nó tham gia vào ribulezodiphosphate, và khi kết thúc quá trình biến đổi, cùng một chất lại được hình thành, sẵn sàng cho việc bổ sung các phân tử carbon dioxide mới. Tổng hợp tối tăm phản ứng quang hợp được gọi là chu trình Calvin.

Nghiên cứu cây xanh, các nhà khoa học tin rằng trong mọi trường hợp, con đường biến đổi quang hợp là như nhau. Chỉ vào năm 1966, các nhà khoa học Úc Hatch và Slack đã xác định rằng ở một số cây trồng, đặc biệt là ngô, những biến đổi này diễn ra khác nhau, với sự sai lệch so với sơ đồ của Calvin. Trong ngô, carbon dioxide không gắn vào ribulezodiphosphate, mà là một hợp chất ba carbon - axit photphoenolpyruvic , dẫn đến sự hình thành hợp chất bốn cacbon (C 4) - axit oxaloacetic ... Sau khi giữ cây trong bầu không khí với carbon dioxide được dán nhãn, chất này là chất đầu tiên được phát hiện trên sắc ký đồ. Vì lý do này, con đường biến đổi quang hợp ở ngô được gọi là 4 chiều... Nhưng chu trình biến đổi theo Calvin được chỉ định là C 3 -path, vì hợp chất ba cacbon của FHA - axit photphoglyceric - là hợp chất đầu tiên được phát hiện trên sắc ký đồ.

Vì vậy, CO 2, khuếch tán vào lá qua khí khổng, đi vào tế bào chất của các tế bào trung mô của lá, tại đây, với sự tham gia của enzim phosphoenolpyruvate carboxylase phản ứng với phosphoenolpyruvate(FEP), đang hình thành oxaloacetic axit. Chất sau đi vào lục lạp, nơi nó bị khử thành axit malic ( malate ) bởi vì NADP ∙ H,được hình thành trong pha sáng của quá trình quang hợp (Hình 11).

Sau khi hình thành trong các tế bào của trung bì lá, malate sau đó di chuyển đến các tế bào đặc biệt xung quanh mạch. Đây là những tế bào được gọi là vỏ bọc của bó mạch (Hình 12). Chúng cũng có lục lạp, chỉ là chúng lớn hơn nhiều so với tế bào trung mô và thường không có hạt. Ở đây trong các tế bào của lớp lót malate tách carbon dioxide ( khử cacboxyl hóa ), tham gia vào chu trình biến đổi quang hợp theo sơ đồ Calvin quen thuộc. Cùng với carbon dioxide từ malate hình thành phosphoenolpyruvate , sau khi quay trở lại các tế bào của lá trung bì, lại có thể gắn các phân tử carbon dioxide.

Ngoài ngô, con đường quang hợp C 4 còn được tìm thấy ở một số loại ngũ cốc khác, chủ yếu là cây nhiệt đới và cận nhiệt đới (mía, cao lương, kê). Hiện nay, người ta đã biết 19 họ thực vật có hoa, trong đó có loài C 4.

Tại sao thực vật cần phải phức tạp hóa quá trình quang hợp đến vậy? Suy cho cùng, vì mỗi phân tử CO 2 phải liên kết hai lần nên năng lượng tiêu thụ cho quá trình quang hợp C 4 xấp xỉ gấp đôi so với quá trình quang hợp C 3. Nó chỉ ra rằng con đường C 4 có một số lợi thế hơn con đường C 3. Đầu tiên, FEP carboxylase cố định CO 2 hiệu quả hơn RDF carboxylase, và một lượng lớn CO 2 tích tụ trong các tế bào vỏ bọc của bó mạch. Một mặt, điều này tạo điều kiện tốt hơn cho hoạt động của RDF carboxylase, và mặt khác, nó ngăn chặn photorespiration.

Photorespiration Là sự hấp thu oxy phụ thuộc vào ánh sáng và sự tiến hóa CO 2. Nó không liên quan gì đến quá trình hô hấp bình thường và xảy ra do thực tế là RDF carboxylase không chỉ tương tác với CO 2, mà còn với oxy phân tử. Trong trường hợp này, glycolat không cần thiết được hình thành để biến đổi thêm trong đó năng lượng được tiêu thụ và CO2 được giải phóng, đã được sử dụng một lần trong quá trình quang hợp. Sự phân ly quang làm giảm năng suất tiềm năng của cây C 3 từ 30 - 40%. Do đó, ưu điểm chính của quá trình quang hợp C 4 là hiệu suất cố định CO 2 tăng lên đáng kể, và cacbon không bị mất đi một cách vô ích do quá trình quang phân tử. Mặc dù cây C 4 tiêu tốn nhiều năng lượng hơn, nhưng những cây như vậy thường phát triển trong điều kiện ánh sáng rất cao. Do đó, chúng sử dụng hiệu quả hơn cường độ ánh sáng cao và nhiệt độ cao của các vùng nhiệt đới. Thứ hai, cây C 4 chịu hạn tốt hơn. Để giảm sự mất nước do thoát hơi nước, thực vật che các khí khổng, và điều này dẫn đến giảm lượng CO 2 hấp thụ. Tuy nhiên, carbon dioxide của chúng được cố định rất nhanh để đáp ứng nhu cầu của quá trình quang hợp. Và với mỗi phân tử CO 2 cố định, chúng tiêu thụ lượng nước ít hơn gấp đôi so với cây C 3. Do đó, không có gì đáng ngạc nhiên khi nhiều loài ở vùng nhiệt đới khô hạn thuộc thực vật C 4. Ngay khi mặt trời mọc, thực vật ngay lập tức bắt đầu sử dụng carbon dioxide được lưu trữ trong các axit hữu cơ để tổng hợp các chất khác nhau. Đó là lý do tại sao chúng phát triển nhanh hơn.

Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng ở thực vật mà quá trình quang hợp diễn ra theo con đường C 4, có hai loại tế bào và lục lạp:

1) plastids hạt nhỏ trong tế bào của trung bì lá;

2) các plastids lớn, thường không có hạt, nằm trong các tế bào có vỏ bao quanh bó mạch.

Thực vật C4 bao gồm một số cây trồng có nguồn gốc chủ yếu là nhiệt đới và cận nhiệt đới - ngô, kê, cao lương, mía và nhiều loại cỏ dại độc hại - lợn, kê, kê gà, humai, cỏ lông, v.v ... Theo quy luật, chúng cho năng suất cao thực vật thực hiện quang hợp đều đặn ở nhiệt độ tăng đáng kể và trong điều kiện khô cằn.

Đặc điểm của quang hợp:

Chất nhận CO 2 là axit photphoenolpyruvic PEP;

Quá trình quang hợp được phân chia trong không gian

Các sản phẩm cuối cùng là: axit hữu cơ, enzyme FEP-carboxylase;

Không có quá trình photorespiration;

Quá trình cacboxyl hóa được thực hiện hai lần và điều này cho phép CO 2 đi vào khi khí khổng đóng lại.

Đặc điểm đặc trưng của thực vật theo con đường C4 là sự hình thành các sản phẩm của chu trình Calvin xảy ra trong lục lạp nằm ngay gần bó mạch. Điều này tạo điều kiện thuận lợi cho dòng chảy của các chất đồng hóa và do đó, làm tăng cường độ quang hợp.

Các giai đoạn của chu trình C4:

1. carboxyl hóa (xảy ra trong tế bào trung bì);

Axit photphosphoenolpyruvic (PEP) trải qua quá trình cacboxyl hóa với sự tham gia của PEP cacboxylase và axit oxaloacetic (OAA) được hình thành, được khử thành axit malic (malate) hoặc được nối tiếp để tạo thành axit aspartic.

PIK, malat và axit aspartic là các hợp chất bốn cacbon.

Trong các tế bào có vỏ bọc, axit malic được khử cacbon bởi enzym malate dehydrogenase thành axit pyruvic (pyruvate, PVA) và CO2. Phản ứng khử carboxyl có thể khác nhau ở các nhóm thực vật khác nhau bằng cách sử dụng các enzym khác nhau. C0 2 đi vào lục lạp của tế bào có vỏ bọc và được đưa vào chu trình Calvin và tham gia RDF. Pyruvate quay trở lại các tế bào trung mô và biến thành chất nhận chính của C0 2 - PEP. Như vậy, trong con đường C4, phản ứng cacboxyl hóa xảy ra hai lần. Điều này cho phép nhà máy tạo ra các kho dự trữ carbon trong các tế bào của nó. Các chất nhận C0 2 (FEP và RDF) tái tạo, tạo ra khả năng hoạt động liên tục của các chu kỳ. Sự cố định C0 2 với sự tham gia của PEP và sự hình thành malate hoặc aspartate đóng vai trò như một loại máy bơm để cung cấp C0 2 cho lục lạp của vỏ bọc, hoạt động dọc theo con đường C3.

Đường dẫn C4 có tên vì trong pha tối, sản phẩm chính của quá trình cố định CO2 trong trường hợp này là một hợp chất hữu cơ không phải với ba mà với bốn nguyên tử cacbon (axit oxaloacetic). Loại quang hợp này được sở hữu bởi thực vật nhiệt đới của các nước nóng, ví dụ, cây bromeliads. Từ lâu, người ta đã nhận thấy rằng những cây này hấp thụ CO2 tốt hơn nhiều so với những cây C3. Về cấu tạo giải phẫu lá cây C4, cùng với lục lạp thông thường bình thường, xung quanh bó mạch, chúng có một loại lục lạp rất đặc, hầu như không có thylakoid mà chứa đầy tinh bột. Những lục lạp này được gọi là lớp lót.

Trong lục lạp bình thường ở thực vật C4, như mong đợi, pha sáng của quá trình quang hợp diễn ra, và CO2 được cố định, nhưng axit oxaloacetic được hình thành. Axit oxaloacetic như vậy biến thành axit malic, đi vào lớp lục lạp, nơi nó ngay lập tức bị phân hủy cùng với việc giải phóng CO2. Và sau đó mọi thứ diễn ra như những cây C3 bình thường. Đồng thời, nồng độ CO2 trong lục lạp lót, do đó, trở nên cao hơn nhiều so với thực vật C3, và sự sắp xếp rất dày đặc của các lục lạp này đảm bảo rằng hầu như không cung cấp ôxy cho chúng, không có khoảng gian bào. Do đó, vì không có oxy và bao nhiêu carbon dioxide tùy thích, quá trình phân tích quang học không xảy ra.

Do đó, ở thực vật C4, quá trình cố định CO2 xảy ra hiệu quả hơn ở dạng các hợp chất khác, và sự hình thành đường được thực hiện trong các lục lạp đặc biệt, do đó cường độ photorespiration và các tổn thất liên quan được giảm bớt.

Thực vật C4 có thể đóng khí khổng dưới nhiệt mà không làm mất đi độ ẩm quý giá như vậy. Chúng thường có đủ CO2 ở dạng axit malic.

27. Photorespiration: phản ứng sinh hóa, bản địa hóa của chúng. Vai trò sinh lý của photorespiration.

Photorespiration Là một quá trình hoạt hóa bằng ánh sáng của quá trình giải phóng CO2 và hấp thụ O2. Sản phẩm chính của quá trình photorespiration là axit glycolic. Quá trình photorespiration được tăng cường nhờ hàm lượng CO2 thấp và nồng độ O2 cao trong không khí. Trong những điều kiện này, ribuloza phân hủy cacboxylase của lục lạp không phải xúc tác quá trình cacboxyl hóa của ribuloza-1,5-diphotphat, mà là sự phân cắt của nó thành các axit 3-photphoglyceric và 2-photphoglycolic. Sau đó được dephosphoryl hóa để tạo thành axit glycolic.

Axit glycolic từ lục lạp đi vào peroxisome, nơi nó bị oxy hóa thành axit glyoxylic. Axit glyoxylic được phân tử để tạo thành glyxin. Glycine được vận chuyển đến ty thể, nơi serine được tổng hợp từ hai phân tử glycine và CO2 được giải phóng.

Serine có thể đi vào peroxisome và chuyển nhóm amin thành axit pyruvic với sự hình thành của alanin, và bản thân nó được chuyển thành axit hydroxypyruvic. Sau đó, với sự tham gia của NADPH, bị khử thành axit glyxeric. Nó đi vào lục lạp, nơi nó được bao gồm trong chu trình Calvin.

Ở thực vật C4- loại carbon dioxide được giải phóng trong quá trình photorespiration phản ứng trong tế bào trung mô với axit photphoenolpyruvic để tạo thành axit oxaloacetic và malic. Axit malic đi vào các tế bào vỏ bọc, nơi nó hoạt động như một nhà tài trợ CO2. Thực vật của con đường C3được đặc trưng bởi cường độ photorespiration cao. Axit photphoglycolic bị phân hủy thông qua một loạt các biến đổi với việc giải phóng CO2. Do đó, trong quá trình quang phân tử, một phần sản phẩm trung gian của quá trình quang hợp bị mất đi do giải phóng CO2. Phản ứng oxy hóa và phản ứng carboxyl hóa cạnh tranh với nhau, và việc thực hiện chức năng carboxylase hoặc oxygenase phụ thuộc vào hàm lượng của 02 và CO2

Quá trình photorespiration làm giảm hiệu quả của quá trình quang hợp, dẫn đến mất carbon đồng hóa, nhưng có một số ý nghĩa tổng hợp. Trong giai đoạn đầu của cuộc sống, khi khí quyển còn ít oxy, rubisco đã chiếm vị trí quan trọng trong quá trình quang hợp, và chức năng oxygenase của nó không gây ra vấn đề gì. Khi hàm lượng ôxy tăng lên, sự thất thoát photorespiration tăng lên và một số loài thực vật đã phát triển các cơ chế để phân phối tích cực Rubisco carbon dioxide đến nơi làm việc (xem phần quang hợp C4 và CAM), làm tăng tỷ lệ hoạt động carboxylase của nó lên 100%.

Chu trình Calvin là chính, nhưng không phải là cách duy nhất để khử CO 2. Vì vậy, các nhà khoa học Úc M. Hatch và K. Slack (1966) và nhà khoa học Liên Xô Yu. cacbon (14 СО 2), sau một vài giây quang hợp, không được tìm thấy trong axit photphoglyceric, mà trong axit oxalic-axetic (ABA), malic (YA) và aspartic (AA). Trong các axit này, có thể phát hiện tới 90% 14 CO 2 được hấp thụ trong những giây đầu tiên. Sau 5-10 phút, nhãn xuất hiện trong axit photphoglyceric, và sau đó là đường photphoglyceric. Vì các axit hữu cơ này chứa 4 nguyên tử cacbon, nên những cây như vậy bắt đầu được gọi là cây C 4, ngược lại với cây C 3, trong đó nhãn cacbon phóng xạ xuất hiện, trước hết, trong FHA.

Khám phá này đánh dấu sự khởi đầu của một loạt các nghiên cứu, kết quả của việc nghiên cứu chi tiết hóa học của quá trình chuyển đổi cacbon trong quá trình quang hợp ở thực vật C 4. Chất thu hồi carbon dioxide trong những cây này là axit photphoenolpyruvic (PEP) (Hình 2.19).

Lúa gạo. 2,19 С 4 - con đường quang hợp

PEP được hình thành từ axit pyruvic hoặc 3-phosphoglyceric. Kết quả của quá trình β-cacboxyl hóa, PEP được chuyển thành axit oxaloacetic bốn cacbon:

FEP + CO 2 + H 2 O → SHUK + F n

Một loại enzyme xúc tác việc bổ sung CO 2 vào PEP - phosphoenolpyruvate carboxylase - hiện được tìm thấy trong nhiều loài thực vật một lá mầm và một lá mầm. PIK được tạo thành với sự tham gia của NADPH (sản phẩm của phản ứng ánh sáng của quá trình quang hợp) được khử thành axit malic (malate):

PIKE + NADPH + H + → malate + NADP +

Phản ứng được xúc tác bởi NADP +-phụ thuộc malate dehydrogenase khu trú trong lục lạp của tế bào trung mô.

Ở một số thực vật, ANA được tạo thành được chuyển đổi thành axit aspartic trong quá trình aminaxit khử với sự tham gia của aspartate aminotransferase. Sau đó, axit malic (hoặc axit aspartic) được khử cacboxyl, và CO 2 và một hợp chất ba cacbon được hình thành. CO 2 được bao gồm trong chu trình Calvin, gắn vào ribulose-5-phosphate, và hợp chất ba carbon được sử dụng để tái tạo phosphoenolpyruvate.

Hiện nay, tùy thuộc vào loại axit hữu cơ nào (malate hoặc aspartate) được khử cacboxyl, thực vật C 4 được chia thành hai loại: loại malate (ngô, mía) và loại aspartate (lúa miến, v.v.).

Đến lượt mình, thực vật thuộc loại sau được chia thành hai nhóm: thực vật sử dụng malate dehydrogenase phụ thuộc NAD trong phản ứng và thực vật sử dụng phosphoenolpyruvate carboxykinase.

Theo ghi nhận, cây C 4 khác cây C 3 về cấu tạo của phiến lá. Quá trình quang hợp diễn ra ở tế bào có vỏ bọc và tế bào trung bì. Cả hai loại mô quang hợp đều khác nhau về cấu trúc của lục lạp. Lục lạp của tế bào trung mô có cấu trúc vốn có ở hầu hết các loài thực vật: chúng chứa hai loại thylakoid - thylakoid dạng hạt và thylakoid dạng mô (lục lạp hạt). Tế bào vỏ bọc chứa các lục lạp lớn hơn, thường chứa đầy các hạt tinh bột và không có hạt, tức là các lục lạp này chỉ chứa các thylakoid của mô đệm (agranal).

Người ta tin rằng lục lạp nông được hình thành trong quá trình hình thành lá từ lục lạp hạt bình thường, vì những lục lạp này cũng có hạt trong giai đoạn phát triển ban đầu.

Như vậy, các đặc điểm cấu tạo sau đây là đặc điểm của thực vật C 4:

- nhiều khoang không khí, qua đó không khí từ khí quyển đến trực tiếp với một số lượng lớn các tế bào quang hợp, đảm bảo sự hấp thụ hiệu quả của carbon dioxide;

- một lớp tế bào của bao bó mạch, dày đặc xung quanh bó mạch;

- các tế bào trung mô, nằm trong các lớp ít dày đặc hơn gần các tế bào của vỏ bọc của bó mạch;

- một số lượng lớn các plasmodesmata giữa các tế bào của vỏ bọc của bó mạch và các tế bào của trung bì;

Con đường quang hợp sau đây là đặc trưng của loại thực vật. Lục lạp Granal và agranal cũng khác nhau về bản chất của các phản ứng quang hợp diễn ra trong chúng. Trong các tế bào trung mô có lục lạp hạt nhỏ, PEP được carboxyl hóa với sự hình thành PAA (carboxyl hóa sơ cấp), và sau đó malate được hình thành. Malat di chuyển vào các tế bào vỏ bọc. Tại đây malate bị oxy hóa và khử carboxyl với sự tham gia của malate dehydrogenase. CO 2 và pyruvate được tạo thành. CO 2 được sử dụng cho quá trình carboxyl hóa ribulose-1,5-diphosphat (carboxyl hóa thứ cấp) và do đó chu trình C 3 được bao gồm, xảy ra trong lục lạp nông của tế bào có vỏ bọc. Pyruvate quay trở lại các tế bào trung mô, nơi nó được phosphoryl hóa bởi ATP, dẫn đến tái tạo PEP, và chu trình được đóng lại (Hình 2.20).

Lúa gạo. 2,20. Sự quang hợp của C 4-cấy ghép, được sử dụng trong phản ứng khử cacboxyl hóa "enzyme táo" phụ thuộc NADPH (malate dehydrogenase *)

Như vậy, ở thực vật C 4, quá trình cacboxyl hóa xảy ra hai lần: ở tế bào trung bì và ở tế bào có bẹ.

Điều gì xảy ra ở thực vật trong đó aspartate (axit aspartic) được hình thành từ PAK? Ở những thực vật sử dụng malate dehydrogenase phụ thuộc NAD cho phản ứng khử carboxyl, ANA được chuyển hóa dưới ảnh hưởng của aspartaminotransferase tế bào chất, sử dụng nhóm amino axit glutamic (HA-glutamic, axit OGK-2-oxoglutamic) như một chất cho (Hình 2.21) (Hình 2.21).

Lúa gạo. 2,21. Quá trình quang hợp của C 4-cấy ghép, được sử dụng trong phản ứng khử cacboxyl hóa "enzyme táo" phụ thuộc NAD (malate dehydrogenase):

AA được hình thành sẽ đi từ tế bào chất của tế bào trung mô vào ti thể của tế bào của vỏ bọc bó mạch, có thể là qua plasmodesmata. Ở đó, phản ứng chuyển hóa ngược lại xảy ra, dẫn đến sự hình thành các PAC. Sau đó, malate dehydrogenase ty thể khôi phục PAC thành UC. YaK được khử cacboxyl bởi malate dehydrogenase phụ thuộc NAD để tạo thành PVC và CO 2.

CO 2 khuếch tán từ ti thể vào lục lạp, nơi nó được đưa vào chu trình Calvin. PVC đi vào tế bào chất, nơi nó được chuyển hóa bởi aminotransferase và chuyển đổi thành alanin (AL); người cho nhóm amin là HA.

Alanin được chuyển từ tế bào chất của tế bào có vỏ bọc sang tế bào chất của tế bào trung mô (có thể là qua plasmodesmata). Sau đó, nó được chuyển đổi thành PVA (alanin aminotransferase); chất nhận của nhóm amin là OGA (axit oxaglutaric). Sau đó, PVA đi vào lục lạp trung mô và biến đổi thành PEP.

Ở các nhà máy C 4 sử dụng phosphoenolpyruvate carboxykinase trong phản ứng khử carboxyl, trình tự của các phản ứng tương tự như các phản ứng trước. Chỉ trong trường hợp này, AAC được khử carboxyl bởi phosphoenolpyruvate carboxykinase với sự hình thành CO 2 và PEP (Hình 2.22).

Lúa gạo. 2,22. Quá trình quang hợp C 4 - cấy ghép bằng cách sử dụng enzyme phosphoenolpyruvate-carbxykinase trong phản ứng khử carboxyl *

Sự định vị nội bào của PEP carboxykinase và aspartate aminotransferase trong trường hợp này vẫn chưa được biết. Số phận của FEP cũng không rõ; tuy nhiên, nó được cho là chuyển thành PVC (những phản ứng này được biểu thị bằng dấu hỏi).

CO 2 được tạo thành trong quá trình phản ứng được sử dụng làm cơ chất trong các phản ứng của chu trình Calvin trong lục lạp của tế bào của vỏ bọc bó mạch. Alanin từ tế bào bẹ bó được chuyển thành PEP trong tế bào của trung bì lá; điều này xảy ra theo trình tự phản ứng giống như trong các chu kỳ trước.

Hiện nay, người ta đã kết luận rằng chức năng chính của C 4 vòng xảy ra trong tế bào của trung bì lá là nồng độ CO 2 cho C 3 -cycle. C 4 -cycle là một loại máy bơm - "máy bơm carbon dioxide". PEP-carboxylase được tìm thấy trong các tế bào ưa nhiệt rất hoạt động. Nó có thể cố định CO 2, bao gồm nó trong các axit hữu cơ ở nồng độ CO 2 thấp hơn so với RDF carboxylase, và hoạt tính của chất này trong thực vật C 4 thấp. Do hoạt động của máy bơm carbon dioxide này trong thực vật C 4, nồng độ CO 2 trong tế bào vỏ bọc, nơi diễn ra chu trình Calvin, cao hơn nhiều lần so với trong môi trường. Điều này rất quan trọng, vì thực vật C 4 sống ở nhiệt độ cao, khi độ hòa tan của CO 2 thấp hơn nhiều.

Sự hợp tác giữa hai chu trình không chỉ liên quan đến việc bơm CO 2. Để khôi phục FGK trong chu trình Calvin, cần có ATP và NADPH. Lục lạp của tế bào có vỏ bọc chứa PS I, do đó chỉ xảy ra quá trình photophosphoryl hóa theo chu kỳ ở chúng; điều này có nghĩa là NADP + không bị giảm trong các ô này. Lục lạp hạt của tế bào ưa nhiệt chứa cả hai hệ thống quang, chúng trải qua quá trình photophosphoryl hóa có chu kỳ và không chu kỳ với sự hình thành ATP và NADPH.

Khi malate hình thành trong các tế bào trung bì xâm nhập vào các tế bào vỏ bọc, sau đó trong quá trình khử cacbon của nó, quá trình oxy hóa xảy ra và NADP + bị khử, điều này cần thiết cho việc giảm FHA.

Do đó, chu trình C 4 cung cấp chu trình Calvin với hydro để khử CO 2.

Về mặt lý thuyết, C 3 -cycle xuất hiện sớm hơn C 4; nó có trong tảo. Các cây thân gỗ thuộc chu kỳ Hatch - Slek vắng bóng. Điều này cũng khẳng định rằng chu kỳ này phát sinh muộn hơn.

Kết luận, chúng tôi lưu ý rằng các chu trình Calvin và Hetch - Sleck không hoạt động một cách riêng lẻ mà theo một cách thức phối hợp chặt chẽ. Mối quan hệ giữa hai chu kỳ này được gọi là quang hợp “hợp tác”.

Hầu hết thực vật hấp thụ cacbon vô cơ thông qua chu trình Calvin. Tuy nhiên, một nhóm thực vật khá lớn (khoảng 500 loài) có nguồn gốc nhiệt đới đã phát triển trong quá trình tiến hóa một số biến đổi của quá trình, đồng hóa cacbon vô cơ bởi sự hình thành do nó chấp nhận bốn carbon kết nối. Đây là những thực vật đã thích nghi với quang hợp trong điều kiện nhiệt độ không khí cao và chiếu sáng quá mức, cũng như độ ẩm của đất thấp (khô hạn). Trong số các loại cây trồng, ngô, kê, cao lương và mía có quá trình trao đổi chất như vậy. Ở một số loài cỏ dại, đặc điểm trao đổi chất đặc biệt này cũng được quan sát thấy (lợn, kê gà, mực), v.v.

Một đặc điểm về cấu tạo giải phẫu của những loài thực vật đó là sự hiện diện của hai loại tế bào quang hợp, chúng được sắp xếp theo dạng vòng tròn đồng tâm - tế bào của nhu mô và trung bì, nằm xuyên tâm quanh bó mạch. Loại cấu trúc giải phẫu này được gọi là kiểu kranz (từ vòng hoa Kranz của Đức).

Kiểu chuyển hóa này được nghiên cứu từ những năm 60 của thế kỷ trước, với các nghiên cứu của các nhà khoa học Liên Xô Karpilov, Nezgovorova, Tarchevsky, cũng như các nhà khoa học Úc Hatch và Slack, đóng vai trò lớn. Chính họ là người đã đề xuất sơ đồ chu trình hoàn chỉnh, do đó thường gọi quá trình này là chu trình Hatch-Slack-Karpilov.

Quá trình này diễn ra trong hai giai đoạn: CO 2 đi vào trung mô đi vào hợp chất với hợp chất ba cacbon (PEP) - axit photphoenolpyruvic - biến thành hợp chất bốn cacbon. Đây là thời điểm quan trọng của quá trình, từ đó nó có tên, vì carbon vô cơ, được chấp nhận bởi hợp chất ba carbon, chuyển thành hợp chất bốn carbon. Tùy thuộc vào loại hợp chất bốn cacbon mà cacbon vô cơ chuyển thành dạng nào, người ta phân biệt ba nhóm thực vật:

NADP-MDH tạo thành axit malic với sự tham gia của enzyme malate dehydrogenase, và sau đó là axit pyruvic,

NAD-MDH tạo thành axit aspartic và alanin,

PEP-KK tạo thành axit aspartic và axit photphoenolpyruvic.

Các cây trồng quan trọng nhất đối với nông nghiệp thuộc loại NADP-MDH.

Sau khi hình thành hợp chất bốn cacbon, nó di chuyển vào các tế bào bên trong của nhu mô thành và phân cắt hoặc khử cacbon của phân tử này. Nhóm cacboxyl được tách ra dưới dạng COO đi vào chu trình Calvin, và phân tử ba cacbon còn lại, PEP, quay trở lại các tế bào trung mô.

Cách cố định carbon dioxide này cho phép thực vật tích lũy một lượng carbon dưới dạng axit hữu cơ, để thực hiện quá trình quang hợp vào thời điểm nóng nhất trong ngày đồng thời giảm thất thoát nước cho quá trình thoát hơi nước bằng cách đóng khí khổng. Hiệu quả sử dụng nước của những cây như vậy cao gấp đôi so với những cây có nguồn gốc từ vĩ độ ôn đới.

Đối với C 4 -cây cấy được đặc trưng bởi sự không có dòng chảy ngược của carbon dioxide trong quá trình quang phân tử và tăng mức độ tổng hợp và tích lũy các chất hữu cơ.