Lasten hermoston ominaisuudet. Näköpolun hermosäikeiden myelinisaatio
Hermokuitu kutsutaan hermosolujen prosessiksi, joka on peitetty kalvoilla. Minkä tahansa hermosoluprosessin (aksoni tai dendriitti) keskusosaa kutsutaan aksiaalisylinteriksi. Aksiaalinen sylinteri sijaitsee aksoplasmassa ja koostuu hienoimmista kuiduista - neurofibrillistä ja on peitetty kalvolla - aksolemmalla. Elektronimikroskoopilla tutkittaessa havaittiin, että jokainen neurofibrilli koostuu vielä ohuemmista, läpimitaltaan erikokoisista kuiduista, joilla on putkimainen rakenne. Tubuluksia, joiden halkaisija on enintään 0,03 µm, kutsutaan neurotubuleiksi ja enintään 0,01 µm:n halkaisijaltaan hermofilamenteiksi. Neurotubulusten ja neurofilamenttien kautta aineet kulkeutuvat solurungossa muodostuviin hermopäätteisiin, jotka välittävät hermoimpulssia.
Aksoplasmassa on mitokondrioita, joiden määrä on erityisen suuri kuitujen päissä, mikä liittyy virityksen siirtymiseen aksonista muihin solurakenteisiin. Aksoplasmassa on vähän ribosomeja ja RNA:ta, mikä selittää hermosäikeen vähäisen aineenvaihdunnan.
Aksoni on peitetty myeliinivaipalla sen haarautumiskohtaan asti hermottuneessa elimessä, joka sijaitsee aksiaalisylinteriä pitkin ei yhtenäisenä linjana, vaan 0,5-2 mm pituisina segmenteinä. Segmenttien välistä tilaa (1-2 µm) kutsutaan Ranvierin leikkauspisteeksi. Myeliinivaipan muodostavat Schwann-solut kiertämällä niitä toistuvasti aksiaalisen sylinterin ympärille. Jokainen sen segmentti muodostuu yhdestä Schwann-solusta, joka on kierretty jatkuvaksi spiraaliksi.
Ranvierin sieppausten alueella myeliinivaippa puuttuu, ja Schwann-solujen päät ovat tiukasti kiinnittyneet aksolemaan. Schwann-solujen ulompi kalvo, joka peittää myeliinin, muodostaa hermosäikeen uloimman vaipan, jota kutsutaan Schwann-suojaksi tai neurilemmaksi. Schwann-soluja annetaan erityinen merkitys, niitä pidetään seuralaissoluina, jotka lisäksi tarjoavat aineenvaihduntaa hermosäikeissä. He osallistuvat regeneraatioprosessiin hermosäikeitä.
Erottele sellun eli myeliinin ja ei-sellun eli myeliinin sisältämät hermosäikeet. Myelinoituneet kuidut sisältävät somaattisia kuituja hermosto ja jotkut autonomisen hermoston kuidut. Ei-lihaiset kuidut erottuvat siitä, että myeliinivaippa ei kehity niihin ja niiden aksiaaliset sylinterit peittyvät vain Schwann-soluilla (Schwannin vaippa). Näihin kuuluu suurin osa autonomisen hermoston kuiduista.
^ Hermosäikeiden ominaisuudet ... Kehossa jännitys tapahtuu hermoja pitkin, joihin kuuluu suuri määrä hermosäikeiden rakenteeltaan ja toiminnaltaan erilainen.
Hermosäikeiden pääominaisuudet ovat seuraavat: yhteys solurunkoon, korkea kiihtyvyys ja labilisuus, alhainen aineenvaihduntanopeus, suhteellinen väsymys, suuri viritysnopeus (jopa 120 m / s). Hermosäikeiden myelinisaatio tapahtuu keskipakoisuunnassa vetäytyen useita mikroneja solurungosta hermosäidun kehälle. Myeliinivaipan puuttuminen rajoittaa hermosäidun toimivuutta. Reaktiot ovat mahdollisia, mutta ne ovat hajanaisia ja huonosti koordinoituja. Myeliinivaipan kehittyessä hermosäikeiden kiihtyvyys lisääntyy vähitellen. Aikaisemmin kuin muut, ääreishermot alkavat myelinoitua, sitten selkäytimen kuidut, aivorunko, pikkuaivot ja myöhemmin aivopuoliskot. Selkäydin- ja aivohermojen myelinisaatio alkaa kohdunsisäisen kehityksen neljännessä kuukaudessa. Motoriset kuidut ovat myeliinin peitossa syntymähetkellä. Useimmat seka- ja keskihermot myelinoituvat kolmessa kuukaudessa syntymän jälkeen, jotkut kolmessa kuukaudessa. Selkäytimen reitit ovat hyvin kehittyneet syntymähetkellä ja melkein kaikki ovat myelinoituneita. Vain pyramidin myelinaatio ei lopu. Aivohermojen myelinisoitumisnopeus on erilainen; useimmat niistä myelinisoituvat 1,5-2 vuoden iässä. Aivojen hermosäikeiden myelinisaatio alkaa synnytystä edeltävässä kehitysvaiheessa ja päättyy syntymän jälkeen. Huolimatta siitä, että kolmen vuoden iässä hermosäikeiden myelinisaatio yleensä päättyy, myeliinivaipan ja aksiaalisen sylinterin pituuden kasvu jatkuu kolmen vuoden iän jälkeen.
^
2.5. Synapsin rakenne. Herätyksen siirtomekanismi
synapseissa
Synapsi koostuu presynaptisesta ja postsynaptisesta jaosta, joiden välillä on pieni tila, jota kutsutaan synoptiseksi aukoksi (kuva 4).
^ Riisi. 4. Interneuronaalinen synapsi:
1 - aksoni; 2 - synaptiset vesikkelit; 3 - synaptinen rako;
4 - postsynaptisen kalvon kemoreseptorit; 5 - posynaptinen kalvo; 6 - synaptinen plakki; 7 - mitokondriot
Elektronimikroskooppisen tutkimustekniikan ansiosta löydettiin synaptisia kontakteja erilaisten neuronimuodostelmien välillä. Solun aksonin ja rungon (soman) muodostamia synapseja kutsutaan aksosomaattisiksi, aksoni- ja dendriittiaksodendriittisiksi. Äskettäin on tutkittu kahden hermosolun aksonien välisiä kontakteja - niitä kutsutaan aksoaksonaalisiksi synapseiksi. Vastaavasti kahden neuronin dendriitin välisiä kontakteja kutsutaan dendrodendriittisiksi synapseiksi.
Aksonin pään ja hermotun elimen (lihaksen) välisiä synapseja kutsutaan hermo-lihassynapseiksi tai päätylevyiksi. Synapsin presynaptista osaa edustaa aksonin terminaalinen haara, joka menettää myeliinivaipan 200-300 mikronin etäisyydellä kosketuksesta. Synapsin presynaptinen osa sisältää suuren määrän mitokondrioita ja rakkuloita (vesikkelejä), pyöristettyjä tai soikea kooltaan 0,02 - 0,05 mikronia. Vesikkelit sisältävät ainetta, joka helpottaa virityksen siirtymistä neuronista toiseen, jota kutsutaan lähettimeksi. Vesikkelit keskittyvät presynaptisen kuidun pintaan vastapäätä synaptista rakoa, jonka leveys on 0,0012-0,03 mikronia. Synapsin postsynaptisen osan muodostaa solusoman kalvo tai sen prosesseja ja päätylevyssä - lihaskuidun kalvo. Presynaptisilla ja postsynaptisilla kalvoilla on erityisiä ominaisuuksia virityksen siirtoon liittyvät rakenteet: ne ovat jonkin verran paksuuntuneet (niiden halkaisija on noin 0,005 mikronia). Näiden osien pituus on 150-450 mikronia. Paksutukset voivat olla jatkuvia ja ajoittaisia. Joidenkin synapsien postsynaptinen kalvo on taittunut, mikä lisää sen kosketuksen pintaa lähettimen kanssa. Aksoaksonaaliset synapsit ovat rakenteeltaan samanlaisia kuin aksodendriittiset, niissä rakkulat sijaitsevat pääasiassa toisella (presynaptisella) puolella.
^ Virityksen välitysmekanismi päätylevyssä. Tällä hetkellä impulssinvälityksen kemiallisesta luonteesta on esitetty paljon todisteita ja tutkittu useita välittäjiä eli aineita, jotka edistävät virityksen siirtymistä hermosta työelimeen tai yhdestä hermosolusta toinen.
Neuromuskulaarisissa synapseissa, parasympaattisen hermoston synapseissa, sympaattisen hermoston ganglioissa, useissa keskushermoston synapseissa asetyylikoliini on välittäjänä. Näitä synapseja kutsutaan kolinergisiksi.
Löytyi synapsseja, joissa jännityksen välittäjänä on adrenaliinin kaltainen aine; niitä kutsutaan adrenalegisiksi. Muita välittäjiä on myös tunnistettu: gammaaminovoihappo (GABA), glutamiinihappo jne.
Ensinnäkin tutkittiin virityksen johtuvuutta päätylevyssä, koska se on paremmin tutkittavissa. Myöhemmät kokeet ovat osoittaneet, että samanlaisia prosesseja suoritetaan keskushermoston synapseissa. Kiihtymisen alkaessa synapsin presynaptisessa osassa vesikkelien määrä ja niiden liikenopeus kasvavat. Vastaavasti asetyylikoliinin ja sen muodostumista edistävän koliiniasetylaasientsyymin määrä lisääntyy. Kun hermo ärsyyntyy synapsin presynaptisessa osassa, 250-500 rakkulaa tuhoutuu samanaikaisesti, vastaavasti, sama määrä asetyylikoliinikvanttia vapautuu synaptiseen rakoon. Tämä johtuu kalsiumionien vaikutuksesta. Sen määrä ulkoisessa ympäristössä (halkeaman puolelta) on 1000 kertaa suurempi kuin synapsin presynaptisen osan sisällä. Depolarisaation aikana presynaptisen kalvon läpäisevyys kalsiumioneille kasvaa. Ne menevät presynaptiseen päähän ja helpottavat rakkuloiden avautumista, jolloin asetyylikoliini vapautuu synaptiseen rakoon.
Vapautunut asetyylikoliini diffundoituu postsynaptiselle kalvolle ja vaikuttaa sille erityisen herkkiin alueisiin - kolinergisiin reseptoreihin, mikä aiheuttaa viritystä postsynaptisessa kalvossa. Se kestää noin 0,5 m/s virityksen suorittamiseen synaptisen raon läpi. Tätä aikaa kutsutaan synaptiseksi viiveeksi. Se koostuu ajasta, jonka aikana asetyylikoliini vapautuu, sen diffuusio presynaptisesta kalvosta
postsynaptisiin ja kolinergisiin reseptoreihin kohdistuviin vaikutuksiin. Asetyylikoliinin vaikutuksen seurauksena kolinergisiin reseptoreihin postsynaptisen kalvon huokoset avautuvat (kalvo löystyy ja muuttuu lyhyt aika läpäisee kaikkia ioneja). Tässä tapauksessa depolarisaatio tapahtuu postsynaptisessa kalvossa. Yksi välittäjän kvantti riittää depolarisoimaan kalvon heikosti ja aiheuttamaan potentiaalin, jonka amplitudi on 0,5 mV. Tätä potentiaalia kutsutaan miniatyyripäätypotentiaaliksi (MEPP). Kun samanaikaisesti vapautuu 250-500 kvanttia asetyylikoliinia, eli 2,5-5 miljoonaa molekyyliä, miniatyyripotentiaalien lukumäärän suurin kasvu tapahtuu.
MYELINISAATIO(kreikkalainen myelos luuydin) - myeliinituppien muodostumisprosessi prosessien ympärillä hermosolut niiden kypsymisen aikana sekä ontogeneesissä että regeneraation aikana.
Myeliinivaipat toimivat aksiaalisen sylinterin eristimenä. Johtonopeus myelinoituneiden kuitujen läpi on suurempi kuin saman halkaisijan omaavissa myelinoimattomissa kuiduissa.
Ensimmäiset merkit hermosäikeiden M.:sta ihmisillä ilmaantuvat selkäytimeen synnytystä edeltävässä ontogeneesissä 5-6 kuukauden kohdalla. Sitten myelinoituneiden kuitujen määrä kasvaa hitaasti, kun taas M. eri toiminnalliset järjestelmät ei tapahdu samanaikaisesti, vaan tietyssä järjestyksessä näiden järjestelmien toiminnan alkamisajankohdan mukaisesti. Selkäytimestä ja aivorungosta löytyy syntymähetkellä huomattava määrä myelinisoituneita kuituja, mutta tärkeimmät reitit myelinisoituvat postnataalisessa ontogeneesissä, 1–2-vuotiailla lapsilla. Erityisesti pyramidaalinen reitti myelinisoituu pääasiassa syntymän jälkeen. Johtamispolun M. päättyy 7-10 vuoden iässä. Etuaivojen assosiaatioreittien kuidut myelinisoituivat viimeksi; vastasyntyneen aivokuoressa on vain yksittäisiä myelinoituneita kuituja. M.:n valmistuminen osoittaa tietyn aivojärjestelmän toiminnallisen kypsyyden.
Yleensä aksoneja ympäröivät myeliinivaipat, harvemmin - dendriitit (poikkeuksena löytyy myeliinituppeja hermosolujen ympäriltä). Valooptisessa tutkimuksessa myeliinivaipat paljastuvat homogeenisina putkina aksonin ympärillä, elektronimikroskooppisessa tutkimuksessa - ajoittain vaihtuvina 2,5-3 nm paksuisina elektronitiheinä viivoina, jotka sijaitsevat toisistaan n. etäisyydellä. 9,0 nm (kuvio 1).
Myeliinivaipat ovat järjestetty järjestelmä lipoproteiinikerroksia, joista jokainen vastaa solukalvon rakennetta.
Ääreishermoissa myeliinivaipan muodostavat lemmosyyttien kalvot, ja c. n. S. - oligodendrogliosyyttien kalvot. Myeliinivaippa koostuu erillisistä segmenteistä, jotka on erotettu toisistaan silloin, ns. solmujen sieppaukset (Ranvierin sieppaukset). Myeliinivaipan muodostumismekanismit ovat seuraavat. Myelinisoituva aksoni syöksyy ensin pitkittäiseen syvennykseen lemmosyytin (tai oligodendrogliosyytin) pinnalla. Kun aksoni syöksyy lemmosyytin aksoplasmaan, uran reunat, jossa se sijaitsee, lähestyvät ja sulkeutuvat muodostaen mesaksonin (kuva 2). Uskotaan, että myeliinivaipan kerrosten muodostuminen johtuu aksonin spiraalista pyörimisestä akselinsa ympäri tai lemmosyytin pyörimisestä aksonin ympäri.
Vuonna c. n. Kanssa. myeliinivaipan muodostumisen päämekanismi on kalvojen pituuden lisääntyminen, kun ne "liukuvat" suhteessa toisiinsa. Ensimmäiset kerrokset ovat suhteellisen löysät ja sisältävät merkittävän määrän lemmosyyttien (tai oligodendrogliosyyttien) sytoplasmaa. Myeliinivaipan muodostuessa lemmosyyttien aksoplasman määrä myeliinivaipan kerroksissa pienenee ja lopulta katoaa kokonaan, minkä seurauksena vierekkäisten kerrosten kalvojen aksoplasmiset pinnat sulkeutuvat ja myeliinivaipan pääelektronitiheä viiva muodostuu. Ulkoiset osat sulautuivat mezaksonin muodostumisen aikana solukalvot lemmosyytit muodostavat ohuemman ja vähemmän näkyvän myeliinivaipan välilinjan. Myeliinivaipan muodostumisen jälkeen siitä voidaan erottaa ulompi mezaksoni eli lemmosyytin yhteensulautuneet kalvot, jotka siirtyvät viimeinen kerros myeliinivaippa ja sisäinen mesaksoni, eli lemmosyytin fuusioidut kalvot, jotka ympäröivät suoraan aksonia ja kulkevat myeliinivaipan ensimmäiseen kerrokseen. Edelleen kehittäminen tai muodostuneen myeliinivaipan kypsyminen koostuu sen paksuuden ja myeliinikerrosten lukumäärän lisäämisestä.
Bibliografia: Borovyagin V. L. Sammakkoeläinten ääreishermoston myelinisaatiosta, Dokl. Neuvostoliiton tiedeakatemia, osa 133, nro 1, s. 214, 1960; Markov DA ja Pashkovskaya MI Elektronimikroskooppiset tutkimukset hermoston demyelinisoivista sairauksista, Minsk, 1979; Bunge M. V., Bunge R. R. a. Ris H. Ultrastrukturaalinen tutkimus remyelinaation kokeellisessa vauriossa aikuisen kissan selkäytimessä, J. biophys, biochem. Cytol., V. 10, s. 67, 1961; G e r e n B. B. Myeliinin muodostuminen Schwann-solupinnasta kananpoikasalkioiden ääreishermoissa, Exp. Cell. Res., V. 7, s. 558, 1954.
H. H. Bogolepov.
Yksittäiset neuronit yhdistetään yleensä nipuiksi - hermot, ja itse aksoneja näissä nipuissa kutsutaan hermosäikeitä. Luonto on huolehtinut siitä, että kuidut hoitavat parhaan mahdollisen virityksen toimintapotentiaalin muodossa. Tätä tarkoitusta varten yksilöillä (yksittäisten hermosolujen aksoneilla) on erityiset hyvästä sähköeristeestä tehdyt suojukset (ks. kuva 2.3). Kansi katkeaa noin 0,5-1,5 mm välein; tämä johtuu siitä, että kuoren yksittäiset osat muodostuvat sen seurauksena, että erityiset solut kehon hyvin varhaisessa kehitysvaiheessa (pääasiassa ennen syntymää) ympäröivät pieniä alueita aksoni. Kuvassa 2.9 näyttää kuinka tämä tapahtuu. Ääreishermoissa myeliiniä tuottavat solut, joita kutsutaan Schwannovsky, ja päässä se johtuu oligodendrogliasoluista.
Tätä prosessia kutsutaan myelinaatio, tuloksena on myeliini-ainevaippa, joka on noin 2/3 rasvasta ja on hyvä sähköeriste. Tutkijat antavat erittäin hyvin tärkeä myelinaatioprosessi aivojen kehityksessä.
Tiedetään, että vastasyntyneen vauvan aivokuiduista noin 2/3 on myelinisoitunut. Noin 12 vuoden iässä myelinaation seuraava vaihe on valmis. Tämä vastaa sitä tosiasiaa, että lapsella on jo toiminto kehittymässä, hän hallitsee itseään melko hyvin. Samaan aikaan myelinaatioprosessi päättyy kokonaan vasta murrosiän lopussa. Siten myelinaatioprosessi on indikaattori useiden henkisten toimintojen kypsymisestä. Samaan aikaan tunnetaan ihmisten sairauksia, jotka liittyvät hermosäikeiden demyelinisaatioon, johon liittyy vakavaa kärsimystä. Tunnetuin on. Tämä sairaus kehittyy huomaamattomasti ja hyvin hitaasti, seurauksena on liikehalvaus.
Miksi hermosäikeiden myelinisaatio on niin tärkeää? Osoittautuu, että myelinisoidut kuidut suorittavat viritystä satoja kertoja nopeammin kuin myelinisoitumattomat, eli aivomme hermoverkostot voivat toimia suuremmalla nopeudella, mikä tarkoittaa tehokkaampaa. Siksi vain ohuimmat kuidut (halkaisijaltaan alle 1 mikronin) eivät myelinoidu elimistössämme, mikä johtaa virityksen hitaasti toimiviin suoliston elimiin, virtsarakon ja muut Lämpötilatietoa johtavat kuidut eivät yleensä myelinoidu.
Miten jännitys etenee hermosäikettä pitkin? Tarkastellaanpa ensin myelinisoitumattoman hermosäidun tapausta. Kuvassa 2.10 näyttää kaavion hermosäikeestä. Aksonin virittyneelle osalle on tunnusomaista se, että aksoplasmaa päin oleva kalvo on positiivisesti varautunut suhteessa solunulkoiseen ympäristöön. Kuitukalvon virittymättömät (lepäävät) osat ovat sisäisesti negatiivisia. Potentiaaliero syntyy kalvon virittyneen ja virittymättömän osan välillä ja virta alkaa virrata. Kuvassa tämä heijastuu virtaviivaisuuksina, jotka ylittävät kalvon aksoplasman puolelta, lähtevästä virrasta, joka depolarisoi kuidun viereisen virittymättömän osan. Herätys liikkuu kuitua pitkin vain yhteen suuntaan (näkyy nuolella) eikä voi mennä toiseen suuntaan, koska kuidun osan virityksen jälkeen tulenkestävyys - ei-herätysvyöhyke. Tiedämme jo johon depolarisaatio johtaa jänniteohjattujen natriumkanavien avautuminen ja kalvon viereisessä osassa kehittyy. Sitten natriumkanava inaktivoituu ja suljetaan, mikä johtaa kuidun ei-viritysalueelle. Tämä tapahtumasarja toistetaan jokaiselle viereiselle kuituosalle. Jokainen tällainen jännitys menee hukkaan tietty aika... Erikoistutkimukset ovat osoittaneet sen viritysnopeus myelinisoitumattomat kuidut on verrannollinen niiden halkaisijaan: kuin suurempi halkaisija, mitä suurempi impulssien nopeus. Esimerkiksi, myelinisoimattomat kuidut, johtaa viritys nopeudella 100 - 120 m / s, halkaisijan tulisi olla noin 1000 mikronia (1 mm).
Nisäkkäillä luonto on pitänyt myelinisoitumattomina vain kivusta, lämpötilasta ja hallinnasta innostuneet hitaasti toimimassa sisäelimet virtsan kuidut, joita elimet kuljettavat - virtsarakko, suolet jne. Lähes kaikilla ihmisen hermokuiduilla on myeliinivaippa. Kuvassa 2.11 osoittaa, että jos virityksen kulku tallennetaan myeliinin peittämää kuitua pitkin, niin toimintapotentiaali syntyy vain Ranvierin sieppauksissa. Osoittautuu, että myeliini, koska se on hyvä sähköeriste, ei salli virtaviivojen ulostuloa edelliseltä kiihtyneeltä alueelta. Virtalähde on tässä tapauksessa mahdollista vain niiden kalvon osien kautta, jotka ovat kahden myeliinin osan risteyksessä. Muista, että kunkin kohdan muodostaa vain yksi solu, joten nämä ovat kahden solun välisiä liitoksia, jotka muodostavat myeliinivaipan vierekkäisiä alueita. Kahden vierekkäisen myeliinivaipan välistä aksonikalvoa ei peitä myeliini (ns. Ranvierin sieppaus). Tämän järjestelyn ansiosta kuitukalvo jännittyy vain Ranvierin sieppauskohdissa. Tämän seurauksena toimintapotentiaali (viritys) hyppää eristetyn kalvon osien yli. Toisin sanoen, jännitystä liikkuu hyppyissä siepauksesta sieppaamiseen. Se on samanlainen kuin taikasaappaat-juoksijat, jotka kissa puki kuuluisaan saduun ja kuljetettiin välittömästi paikasta toiseen.
Tämä prosessi etenee patogeneesissä peräkkäin ja järjestyksessä tiukasti alkion, anatomisten ja toiminnallisia ominaisuuksia hermosäikeiden järjestelmät.
Myeliini on kokoelma lipoideja ja proteiiniaineita, jotka muodostavat hermokuituvaipan sisäkerroksen. Siten myeliinivaippa on sisätilat myeliiniä sisältävän hermosäidun gliatuppi. Myeliinivaippa on proteiini-lipidikalvo, joka koostuu bimolekulaarisesta lipidikerroksesta, joka sijaitsee kahden monomolekyylisen proteiiniainekerroksen välissä.
Myeliinivaippa kiertyy toistuvasti useissa kerroksissa hermosäidun ympärille. Hermokuidun halkaisijan kasvaessa myeliinivaipan kierrosten lukumäärä kasvaa. Myeliinivaippa on ikään kuin eristävä pinnoite biosähköisille impulsseille, jotka syntyvät hermosoluissa virittyessä. Se tarjoaa nopeamman biosähköisten impulssien johtumisen hermosäikeitä pitkin. Tätä helpottavat niin sanotut Ranvierin sieppaukset. Ranvierin sieppaukset ovat pieniä hermosäidun luumeneja, joita myeliinivaippa ei peitä. Keskushermostossa nämä sieppaukset sijaitsevat noin 1 mm:n etäisyydellä toisistaan.
Keskushermoston myeliiniä syntetisoivat oligodendrosyytit. Yksi oligodendrosyytti syntetisoi myeliiniä noin 50 hermosäikeelle. Tässä tapauksessa vain kapea oligodendrosyyttien prosessi on kunkin aksonin vieressä.
Kuoren spiraalikiertymisprosessissa muodostuu myeliinin lamellaarinen rakenne, kun taas myeliinin pintaproteiinien kaksi hydrofiilistä kerrosta yhdistyvät, ja niiden väliin muodostuu hydrofobinen lipidikerros. Myeliinilevyjen välinen etäisyys on keskimäärin 12 nm. Tällä hetkellä on kuvattu yli 20 tyyppiä myeliiniproteiineja. Myeliinin rakennetta ja biokemiallista koostumusta keskushermostossa on tutkittu yksityiskohtaisesti. Myeliini osallistuu suojaavien, rakenteellisten ja eristystoimintojen lisäksi myös hermokuidun ravintoon. Hermosäikeiden myeliinivaipan vaurioituminen - demyelinaatio - esiintyy erilaisissa vakavissa sairauksissa, kuten eri alkuperää oleva enkefalomyeliitti, AIDS, multippeliskleroosi, Behcetin tauti, Sjogrenin oireyhtymä jne.
(moduuli diret4)
Näköhermon distaalisen osan (silmän takanavan) myelinisaatio alkaa vasta lapsen syntymän jälkeen. Se tapahtuu 3 viikosta useisiin kuukausiin, jo kohdunsisäisen elämän aikana. Tämä on niin kutsuttu ehdollinen "kaapelijakso", jolloin koko verkkokalvon gangliosolujen aksiaalisten sylinterien - aksonien kompleksista puuttuu myeliinivaippa ja se on suljettu yhteen yhteiseen kalvoon. Samanaikaisesti visuaalisten impulssien johtamistoiminto säilyy, mutta se on erittäin epätäydellinen ja sillä on hajanainen luonne. Myös "kaapelihermot" johtavat visuaalisia impulsseja yleistämällä tai poikittaisinduktiolla. Niissä virityksen siirtyminen yhdestä kuidusta ilman myeliinivaippaa tapahtuu toiseen, samaan kuituun kosketukseen. Tällainen impulssien johtuminen tekee mahdottomaksi niiden siirtyä tietyistä verkkokalvon kohdista aivokuoren analysaattoreiden tietyille alueille. Siten tämän lapsen elämänjakson aikana visuaalisissa keskuksissa ei vielä ole selkeää retinotooppista esitystä. Näköhermon kallonsisäisen osan hermosäikeet peittyvät myeliinivaippalla aikaisemmin - silmänsisäisen kehityksen 8. kuukauteen mennessä.
Vastasyntyneillä kiasman hermosäikeiden ja optisten teiden myelinisaatio on jo selvästi havaittavissa. Tässä tapauksessa myelinaatio leviää näköhermoon keskustasta reuna-alueelle, eli se tapahtuu sen hermosäikeiden kasvun vastakkaiseen suuntaan. Aivojen hermosäikeiden myelinisaatio alkaa alkiokauden 36. viikosta alkaen.
Syntymähetkeen mennessä visuaalisten reittien myelinoituminen primaaristen projektiokortikaalisten näkökeskusten alueella (kenttä 17 Brodmanin mukaan) päättyy. Kentät 18 ja 19 Brodmanin mukaan - jatka myelinaatiota vielä 1-1,5 kuukautta syntymän jälkeen. Viime aikoina korkeampien assosiatiivisten keskusten (Fleksigin terminaalivyöhykkeiden) alueen kentät ovat myelinoituneet. Näillä vyöhykkeillä eri tasojen näkökeskukset toisiinsa ja muiden analysaattoreiden aivokuoren keskuksiin yhdistävien intracerebraalisten johtimien myelinaatio saadaan päätökseen vasta lapsen 4. elinkuukautena. Joidenkin suurten pyramidisolujen aksonit Brodmann-kentän 17 5. kerroksessa alkavat peittyä myeliinivaippalla 3 kuukauden iästä alkaen. Kolmannen kerroksen solujen aksoneissa tässä iässä ei ole vielä jälkiä myeliinistä.
Näköpolun hermosäikeiden myelinoituminen alkaa siis alkiojakson 36. viikolla ja päättyy pääsääntöisesti aivojen kortikaalirakenteisiin 4 vuoden iässä.
Näköpolun hermosäikeiden myelinisaatiota stimuloivat merkittävästi valonsäteet. Tämä ilmiö, jonka Fleksig löysi yli 100 vuotta sitten, vahvistettiin myöhemmin useissa tieteellisissä julkaisuissa.
