4-प्रकाश संश्लेषण का मार्ग (हैच और स्लैक चक्र)। C4 पौधों में -C3 और -C4 पौधों Co2 स्वीकर्ता की तुलनात्मक विशेषताएं है

प्रकाश संश्लेषण का काला चरण

अमेरिकी वैज्ञानिक मेल्विन केल्विन ने कार्बन डाइऑक्साइड के निर्धारण और रूपांतरण से जुड़ी प्रकाश संश्लेषण की डार्क प्रतिक्रियाओं का अध्ययन करने के लिए लेबल वाले परमाणुओं की विधि का व्यापक रूप से उपयोग किया।

जिन पदार्थों में रेडियोधर्मी लेबल होता है, वे सामान्य से रासायनिक गुणों में व्यावहारिक रूप से समान होते हैं। हालांकि, एक रेडियोधर्मी परमाणु की उपस्थिति अणु के भाग्य, अन्य यौगिकों में इसके परिवर्तनों का पता लगाना संभव बनाती है, क्योंकि क्षय के दौरान टैग द्वारा उत्सर्जित विकिरण को उपकरणों का उपयोग करके आसानी से मापा जा सकता है।

एम. केल्विन की धारणा की पुष्टि की गई - कार्बन डाइऑक्साइड वास्तव में एक पांच-कार्बन चीनी में शामिल हो जाती है जिसे कहा जाता है रिबुलेज़ोडिफॉस्फेट (आरडीएफ) यह एक प्रतिक्रिया है कार्बोक्सिलेशन जो एक एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित होता है रिब्यूले डाइफॉस्फेट कार्बोक्सिलेज... यह एंजाइम क्लोरोप्लास्ट में सभी घुलनशील प्रोटीन का आधा हिस्सा बनाता है और संभवत: दुनिया का सबसे बड़ा प्रोटीन है। लगभग 0.5 मिमी के बराबर क्लोरोप्लास्ट में इसकी एकाग्रता, प्रतिक्रिया के सब्सट्रेट्स की सांद्रता के बराबर होती है जो इसे उत्प्रेरित करती है।

फॉस्फोग्लिसरिक एसिड (FHA) को तब परिवर्तित किया जाता है फॉस्फोग्लिसरिक एल्डिहाइड(एफजीए) (अंजीर। 10)। इस अवस्था में प्रकाश अभिक्रिया के उत्पादों की आवश्यकता होती है - एटीएफतथा एनएडीपी∙ एन।अंधेरे में, ये ऊर्जा-समृद्ध यौगिक क्लोरोप्लास्ट में नहीं बनते हैं, और इसलिए फॉस्फोग्लिसरिक एसिड तीन-कार्बन यौगिक - फॉस्फोग्लिसरिक एल्डिहाइड में परिवर्तित नहीं होता है, जो कार्बनिक पदार्थों के संश्लेषण को रोकता है। केल्विन चक्र के इस चरण को कहा जाता है मज़बूत कर देनेवाला.

खैर, फॉस्फोग्लिसरॉल एल्डिहाइड का आगे क्या भाग्य है? इस यौगिक के छह अणुओं में से, चक्रीय परिवर्तनों के परिणामस्वरूप, राइबुलेज़ोडिफॉस्फेट के तीन अणु उत्पन्न होते हैं, जो कार्बन डाइऑक्साइड के नए अणुओं को जोड़ने के लिए आवश्यक है। इन प्रतिक्रियाओं के चक्र को चरण कहा जाता है पुनर्जनन स्वीकर्ता। छठा PHA अणु केल्विन चक्र को छोड़ देता है और, जैसे ही फॉस्फोग्लिसरॉल एल्डिहाइड अणु जमा होते हैं, उनसे विभिन्न उत्पाद उत्पन्न होते हैं: अंगूर में ग्लूकोज, चुकंदर की जड़ों में सुक्रोज, आलू के कंदों में स्टार्च, कासनी राइज़ोम में इनुलिन, और कई अन्य।

प्रकाश संश्लेषण की डार्क प्रतिक्रियाओं के सार को स्पष्ट करने पर एम। केल्विन का कार्य आधुनिक पादप शरीर क्रिया विज्ञान की सबसे बड़ी उपलब्धि है। 1961 में उन्हें नोबेल पुरस्कार से सम्मानित किया गया।

तो, एम। केल्विन ने स्थापित किया कि कार्बन डाइऑक्साइड प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला में शामिल है जो प्रकृति में चक्रीय हैं: यह रिबुलेज़ोडिफॉस्फेट में शामिल हो जाता है, और परिवर्तनों के अंत में, वही पदार्थ फिर से बनता है, जो नए कार्बन डाइऑक्साइड अणुओं को जोड़ने के लिए तैयार होता है। . समुच्चय अंधेराप्रकाश संश्लेषक अभिक्रियाएँ कहलाती हैं केल्विन चक्र।

हरे पौधों का अध्ययन करके वैज्ञानिकों को यह विश्वास हो गया था कि सभी मामलों में प्रकाश संश्लेषक परिवर्तनों का मार्ग एक ही होता है। 1966 में ही ऑस्ट्रेलियाई वैज्ञानिकों हैच और स्लैक ने स्थापित किया कि कुछ पौधों में, विशेष रूप से मकई में, ये परिवर्तन अलग तरह से आगे बढ़ते हैं, केल्विन की योजना से विचलन के साथ। मकई में, कार्बन डाइऑक्साइड रिबुलेज़ोडिफॉस्फेट से नहीं, बल्कि तीन-कार्बन यौगिक से जुड़ता है - फ़ॉस्फ़ोइनोलपाइरुविक एसिड , जो एक चार-कार्बन (C 4) यौगिक के निर्माण की ओर ले जाता है - ऑक्सैलोएसेटिक अम्ल ... कार्बन डाइऑक्साइड लेबल वाले वातावरण में पौधों को रखने के बाद, क्रोमैटोग्राम में सबसे पहले इस पदार्थ का पता लगाया जाता है। इस कारण से, मकई में प्रकाश संश्लेषक परिवर्तन के मार्ग को कहा जाता है 4 तरफा... लेकिन केल्विन के अनुसार परिवर्तन के चक्र को इस रूप में नामित किया गया था सी 3-पथ, चूंकि एफएचए के तीन-कार्बन यौगिक - फॉस्फोग्लिसरिक एसिड - क्रोमैटोग्राम पर सबसे पहले पाया जाता है।

तो, सीओ 2, रंध्र के माध्यम से पत्ती में फैलता है, पत्ती मेसोफिल कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य में प्रवेश करता है, जहां, एंजाइम की भागीदारी के साथ फॉस्फोनोलपाइरूवेट कार्बोक्सिलेजके साथ प्रतिक्रिया करता है फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट(एफईपी), गठन ओक्सैलोएसिटिकअम्ल उत्तरार्द्ध क्लोरोप्लास्ट में प्रवेश करता है, जहां यह मैलिक एसिड में कम हो जाता है ( मालते ) इस कारण एनएडीपी एच,प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चरण में बनता है (चित्र 11)।

पत्ती मेसोफिल की कोशिकाओं में बनने के बाद, मैलेट वाहिकाओं के आसपास की विशेष कोशिकाओं में चला जाता है। ये संवहनी बंडलों के म्यान की तथाकथित कोशिकाएं हैं (चित्र 12)। उनके पास क्लोरोप्लास्ट भी होते हैं, केवल वे मेसोफिल कोशिकाओं की तुलना में बहुत बड़े होते हैं और अक्सर दाने नहीं होते हैं। यहाँ अस्तर की कोशिकाओं में मालते कार्बन डाइऑक्साइड को अलग करता है ( डीकार्बोक्सिलेटेड ), जो पहले से ही परिचित केल्विन योजना के अनुसार प्रकाश संश्लेषक परिवर्तनों के चक्र में शामिल है। कार्बन डाइऑक्साइड के साथ-साथ मालते बनाया फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट , जो पत्ती मेसोफिल की कोशिकाओं में वापस आकर कार्बन डाइऑक्साइड के अणुओं को फिर से जोड़ सकता है।

मकई के अलावा, कुछ अन्य अनाज, मुख्य रूप से उष्णकटिबंधीय और उपोष्णकटिबंधीय पौधों (गन्ना, ज्वार, बाजरा) में प्रकाश संश्लेषण का सी 4 मार्ग पाया गया है। वर्तमान में फूलों के पौधों के 19 परिवार ज्ञात हैं जिनमें सी 4 प्रजातियाँ हैं।

पौधों को प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया को इतना जटिल करने की आवश्यकता क्यों होगी? आखिरकार, चूंकि प्रत्येक सीओ 2 अणु को दो बार बांधना चाहिए, सी 4 प्रकाश संश्लेषण के लिए ऊर्जा खपत सी 3 प्रकाश संश्लेषण के लिए लगभग दोगुनी है। यह पता चला कि सी ४ पथ के सी ३ पथ पर कई फायदे हैं। सबसे पहले, एफईपी कार्बोक्सिलेज सीओ 2 को आरडीएफ कार्बोक्सिलेज की तुलना में अधिक कुशलता से ठीक करता है, और सीओ 2 की एक बड़ी मात्रा संवहनी बंडलों के म्यान की कोशिकाओं में जमा हो जाती है। एक ओर, यह आरडीएफ कार्बोक्सिलेज के संचालन के लिए बेहतर स्थिति बनाता है, और दूसरी ओर, यह दबा देता है प्रकाश श्वसन.

प्रकाश श्वसनएक प्रकाश-निर्भर ऑक्सीजन तेज और सीओ 2 विकास है। इसका सामान्य श्वसन से कोई लेना-देना नहीं है और इस तथ्य के परिणामस्वरूप होता है कि आरडीएफ कार्बोक्सिलेज न केवल सीओ 2 के साथ, बल्कि आणविक ऑक्सीजन के साथ भी संपर्क करता है। इस मामले में, अनावश्यक ग्लाइकोलेट का निर्माण आगे के परिवर्तनों के लिए किया जाता है, जिसमें ऊर्जा की खपत होती है और CO2 निकलती है, जिसका उपयोग प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया में एक बार पहले ही किया जा चुका है। प्रकाश-श्वसन C3 पौधों की संभावित उपज को 30-40% तक कम कर देता है। इसलिए, सी 4 प्रकाश संश्लेषण का मुख्य लाभ यह है कि सीओ 2 निर्धारण की दक्षता काफी बढ़ जाती है, और फोटोरेस्पिरेशन के परिणामस्वरूप कार्बन बेकार नहीं जाता है। हालांकि सी 4 पौधे अधिक ऊर्जा की खपत करते हैं, ऐसे पौधे आमतौर पर उन परिस्थितियों में विकसित होते हैं जहां प्रकाश बहुत अधिक होता है। इसलिए, वे उष्णकटिबंधीय क्षेत्रों के उच्च प्रकाश तीव्रता और उच्च तापमान का अधिक कुशल उपयोग करते हैं। दूसरे, सी 4 पौधे सूखे को बेहतर ढंग से सहन करते हैं। वाष्पोत्सर्जन द्वारा पानी की हानि को कम करने के लिए, पौधे रंध्रों को ढक देते हैं, और इससे CO2 के सेवन में कमी आती है। हालांकि, उनका कार्बन डाइऑक्साइड इतनी जल्दी स्थिर हो जाता है कि यह प्रकाश संश्लेषण की जरूरतों को पूरा करता है। और प्रत्येक निश्चित CO2 अणु के लिए, वे C3 पौधों की तुलना में दोगुने कम पानी की खपत करते हैं। इसलिए, यह आश्चर्य की बात नहीं है कि शुष्क उष्णकटिबंधीय क्षेत्र की कई प्रजातियां सी 4 पौधों से संबंधित हैं। जैसे ही सूरज उगता है, पौधे तुरंत विभिन्न पदार्थों के संश्लेषण के लिए कार्बनिक अम्लों में संग्रहीत कार्बन डाइऑक्साइड का उपयोग करना शुरू कर देते हैं। इसलिए वे तेजी से बढ़ते हैं।

अध्ययनों से पता चला है कि जिन पौधों में प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया सी 4 मार्ग के साथ आगे बढ़ती है, वहां दो प्रकार की कोशिकाएं और क्लोरोप्लास्ट होते हैं:

1) पत्ती मेसोफिल की कोशिकाओं में छोटे दानेदार प्लास्टिड;

2) संवहनी बंडलों के आसपास की म्यान कोशिकाओं में बड़े प्लास्टिड, अक्सर दानों से रहित होते हैं।

C4 पौधों में मुख्य रूप से उष्णकटिबंधीय और उपोष्णकटिबंधीय मूल के कई खेती वाले पौधे शामिल हैं - मक्का, बाजरा, ज्वार, गन्ना और कई दुर्भावनापूर्ण खरपतवार - सूअर, बाजरा, चिकन बाजरा, हुमाई, ब्रिस्टल घास, आदि। एक नियम के रूप में, ये अत्यधिक उत्पादक पौधे हैं जो महत्वपूर्ण तापमान वृद्धि और शुष्क परिस्थितियों में लगातार प्रकाश संश्लेषण करते हैं।

प्रकाश संश्लेषण की विशेषताएं:

सीओ 2 स्वीकर्ता फॉस्फोइनोलपीरुविक एसिड पीईपी है;

प्रकाश संश्लेषण अंतरिक्ष में विभाजित है

अंतिम उत्पाद हैं: कार्बनिक अम्ल, FEP-carboxylase एंजाइम;

कोई प्रकाश श्वसन प्रक्रिया नहीं है;

कार्बोक्सिलेशन प्रक्रिया दो बार की जाती है और यह CO2 को रंध्र के बंद होने के साथ प्रवेश करने की अनुमति देता है।

C4-पाथवे पौधों की एक विशेषता यह है कि केल्विन चक्र के उत्पादों का निर्माण सीधे संवहनी बंडलों के पास स्थित क्लोरोप्लास्ट में होता है। यह आत्मसात के बहिर्वाह का पक्षधर है और, परिणामस्वरूप, प्रकाश संश्लेषण की तीव्रता को बढ़ाता है।

C4 चक्र के चरण:

1.कार्बोक्सिलेशन (मेसोफिल कोशिकाओं में होता है);

Phosphoenolpyruvic एसिड (PEP) PEP कार्बोक्सिलेज की भागीदारी के साथ कार्बोक्सिलेशन से गुजरता है और ऑक्सालोएसेटिक एसिड (OAA) बनता है, जो मैलिक एसिड (मैलेट) में कम हो जाता है या एस्पार्टिक एसिड बनाने के लिए संशोधित होता है।

पीआईके, मैलेट और एसपारटिक एसिड चार कार्बन यौगिक हैं।

म्यान कोशिकाओं में, मैलिक एसिड एंजाइम मैलेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा पाइरुविक एसिड (पाइरूवेट, पीवीए) और सीओ 2 में डीकार्बोक्सिलेट किया जाता है। विभिन्न एंजाइमों का उपयोग करके विभिन्न पौधों के समूहों में डीकार्बाक्सिलेशन प्रतिक्रिया भिन्न हो सकती है। C0 2 म्यान कोशिकाओं के क्लोरोप्लास्ट में प्रवेश करता है और केल्विन चक्र में शामिल होता है और RDF में शामिल हो जाता है। पाइरूवेट मेसोफिल कोशिकाओं में लौटता है और C0 2 - PEP के प्राथमिक स्वीकर्ता में बदल जाता है। इस प्रकार, C4 मार्ग में, कार्बोक्सिलेशन प्रतिक्रिया दो बार होती है। यह संयंत्र को अपनी कोशिकाओं में कार्बन भंडार बनाने की अनुमति देता है। C0 2 स्वीकर्ता (FEP और RDF) पुन: उत्पन्न होते हैं, जिससे चक्रों के निरंतर कार्य करने की संभावना पैदा होती है। PEP की भागीदारी के साथ C0 2 का निर्धारण और malate या aspartate का निर्माण, C3 मार्ग के साथ कार्य करने वाले म्यान के क्लोरोप्लास्ट को C0 2 की आपूर्ति के लिए एक प्रकार के पंप के रूप में कार्य करता है।

पथ C4 का नाम इसलिए पड़ा क्योंकि अंधेरे चरण में, इस मामले में सीओ 2 निर्धारण का प्राथमिक उत्पाद एक कार्बनिक यौगिक है जिसमें तीन नहीं, बल्कि चार कार्बन परमाणु (ऑक्सालोएसेटिक एसिड) होते हैं। इस प्रकार का प्रकाश संश्लेषण गर्म देशों के उष्णकटिबंधीय पौधों में होता है, उदाहरण के लिए, ब्रोमेलियाड। यह बहुत पहले देखा गया था कि ये पौधे C3 पौधों की तुलना में CO2 को बहुत बेहतर अवशोषित करते हैं। C4 पौधों की पत्तियों की संरचनात्मक संरचना में, सामान्य सामान्य क्लोरोप्लास्ट के साथ, संवहनी बंडलों के आसपास, उनके पास एक विशेष प्रकार के बहुत घने क्लोरोप्लास्ट होते हैं, लगभग थायलाकोइड्स के बिना, लेकिन स्टार्च से भरे होते हैं। इन क्लोरोप्लास्ट को अस्तर कहा जाता था।

C4 पौधों में सामान्य क्लोरोप्लास्ट में, जैसा कि अपेक्षित था, प्रकाश संश्लेषण का प्रकाश चरण आगे बढ़ता है, और CO2 स्थिर होता है, लेकिन ऑक्सालोएसेटिक एसिड बनता है। ऐसा ऑक्सैलोएसेटिक एसिड मैलिक एसिड में बदल जाता है, जो अस्तर के क्लोरोप्लास्ट में प्रवेश करता है, जहां यह CO2 की रिहाई के साथ तुरंत विघटित हो जाता है। और फिर सब कुछ सामान्य C3 पौधों की तरह हो जाता है। उसी समय, अस्तर क्लोरोप्लास्ट में CO2 की सांद्रता, परिणामस्वरूप, C3 पौधों की तुलना में बहुत अधिक हो जाती है, और इन क्लोरोप्लास्ट की बहुत घनी व्यवस्था सुनिश्चित करती है कि उन्हें लगभग कोई ऑक्सीजन की आपूर्ति नहीं की जाती है, कोई अंतरकोशिकीय स्थान नहीं हैं। इसलिए, चूंकि कोई ऑक्सीजन नहीं है, और जितना कार्बन डाइऑक्साइड आप चाहते हैं, प्रकाश श्वसन नहीं होता है।

इस प्रकार, C4 पौधों में, CO2 निर्धारण अन्य यौगिकों के रूप में अधिक कुशलता से होता है, और शर्करा का निर्माण विशेष क्लोरोप्लास्ट में किया जाता है, जिसके परिणामस्वरूप प्रकाश श्वसन की तीव्रता और संबंधित नुकसान कम हो जाते हैं।

C4 के पौधे इतनी कीमती नमी खोए बिना अपने रंध्रों को गर्मी में बंद कर सकते हैं। उनके पास आमतौर पर मैलिक एसिड के रूप में पर्याप्त CO2 होता है।

27. प्रकाश श्वसन: जैव रासायनिक प्रतिक्रियाएं, उनका स्थानीयकरण। प्रकाश श्वसन की शारीरिक भूमिका।

प्रकाश श्वसन CO2 रिलीज और O2 अवशोषण की एक प्रकाश-सक्रिय प्रक्रिया है। प्रकाश श्वसन का प्राथमिक उत्पाद ग्लाइकोलिक अम्ल है। कम CO2 सामग्री और हवा में उच्च O2 सांद्रता द्वारा प्रकाश श्वसन को बढ़ाया जाता है। इन शर्तों के तहत, क्लोरोप्लास्ट राइबुलोज डिस्पेट कार्बोक्सिलेज रिबुलोज-1,5-डाइफॉस्फेट के कार्बोक्सिलेशन को उत्प्रेरित नहीं करता है, बल्कि 3-फॉस्फोग्लिसरिक और 2-फॉस्फोग्लाइकोलिक एसिड में इसकी दरार को उत्प्रेरित करता है। बाद वाले को ग्लाइकोलिक एसिड बनाने के लिए डीफॉस्फोराइलेट किया जाता है।

क्लोरोप्लास्ट से ग्लाइकोलिक एसिड पेरोक्सिसोम में जाता है, जहां इसे ग्लाइऑक्साइलिक एसिड में ऑक्सीकृत किया जाता है। ग्लाइऑक्साइलिक एसिड को ग्लाइसीन बनाने के लिए मिलाया जाता है। ग्लाइसीन को माइटोकॉन्ड्रिया में ले जाया जाता है, जहां सेरीन को दो ग्लाइसीन अणुओं से संश्लेषित किया जाता है और सीओ 2 जारी किया जाता है।

सेरीन पेरोक्सीसोम में प्रवेश कर सकता है और ऐलेनिन के निर्माण के साथ अमीनो समूह को पाइरुविक एसिड में स्थानांतरित कर सकता है, और स्वयं हाइड्रोक्सीपाइरुविक एसिड में परिवर्तित हो जाता है। उत्तरार्द्ध, एनएडीपीएच की भागीदारी के साथ, ग्लिसरिक एसिड में कम हो जाता है। यह क्लोरोप्लास्ट में चला जाता है, जहां इसे केल्विन चक्र में शामिल किया जाता है।

C4 पौधों में- प्रकार का कार्बन डाइऑक्साइड जो प्रकाश श्वसन के दौरान निकलता है, मेसोफिल कोशिकाओं में फॉस्फोइनोलपाइरुविक एसिड के साथ प्रतिक्रिया करके ऑक्सालोएसेटिक और मैलिक एसिड बनाता है। मैलिक एसिड म्यान कोशिकाओं में जाता है, जहां यह CO2 दाता के रूप में कार्य करता है। C3-पथ के पौधेप्रकाश श्वसन की उच्च तीव्रता की विशेषता है। फॉस्फोग्लाइकोलिक एसिड CO2 की रिहाई के साथ परिवर्तनों की एक श्रृंखला के माध्यम से विघटित होता है। इस प्रकार, प्रकाश-श्वसन के दौरान, CO2 की रिहाई के कारण प्रकाश संश्लेषण के मध्यवर्ती उत्पादों का हिस्सा नष्ट हो जाता है। ऑक्सीकरण और कार्बोक्सिलेशन प्रतिक्रियाएं एक दूसरे के साथ प्रतिस्पर्धा करती हैं, और कार्बोक्सिलेज या ऑक्सीजनेज फ़ंक्शन का कार्यान्वयन 02 और CO2 की सामग्री पर निर्भर करता है।

प्रकाश श्वसन प्रकाश संश्लेषण की दक्षता को कम करता है, आत्मसात कार्बन की हानि की ओर जाता है, लेकिन इसका कुछ सिंथेटिक महत्व है। जीवन के शुरुआती चरणों में, जब वातावरण में ऑक्सीजन की मात्रा कम थी, रूबिस्को ने प्रकाश संश्लेषण में एक महत्वपूर्ण स्थान लिया, और इसके ऑक्सीजनेज कार्य में कोई समस्या नहीं हुई। जैसे-जैसे ऑक्सीजन की मात्रा बढ़ती गई, फोटोरेस्पिरेशन की हानि बढ़ती गई, और कई पौधों ने कार्यस्थल पर रूबिस्को कार्बन डाइऑक्साइड के सक्रिय वितरण के तंत्र विकसित किए (सी 4 और सीएएम प्रकाश संश्लेषण देखें), जिससे इसकी कार्बोक्सिलेज गतिविधि का अनुपात 100% तक बढ़ गया।

केल्विन चक्र मुख्य है, लेकिन CO2 को कम करने का एकमात्र तरीका नहीं है। तो ऑस्ट्रेलियाई वैज्ञानिक एम। हैच और के। स्लैक (1966) और सोवियत वैज्ञानिक यू। कारपिलोव (1960) ने पाया कि कुछ पौधों में, मुख्य रूप से उष्णकटिबंधीय और उपोष्णकटिबंधीय, जैसे कि मक्का, गन्ना, शर्बत और अन्य, लेबल के थोक कार्बन (14 सीओ 2), प्रकाश संश्लेषण के कुछ सेकंड के बाद, फॉस्फोग्लिसरिक एसिड में नहीं, बल्कि ऑक्सालिक-एसिटिक (एबीए), मैलिक (वाईए) और एसपारटिक (एए) एसिड में पाया जाता है। इन एसिड में, पहले सेकंड में अवशोषित 14 सीओ 2 के 90% तक का पता लगाया जा सकता है। 5-10 मिनट के बाद, लेबल फॉस्फोग्लिसरिक एसिड में और फिर फॉस्फोग्लिसरिक शर्करा में दिखाई दिया। चूँकि इन कार्बनिक अम्लों में प्रत्येक में 4 कार्बन परमाणु होते हैं, ऐसे पौधों को C 3 पौधों के विपरीत C 4 पौधे कहा जाने लगा, जिसमें रेडियोकार्बन लेबल सबसे पहले FHA में दिखाई देता है।

इस खोज ने अध्ययनों की एक श्रृंखला की शुरुआत को चिह्नित किया, जिसके परिणामस्वरूप सी 4 पौधों में प्रकाश संश्लेषण में कार्बन रूपांतरण के रसायन का विस्तार से अध्ययन किया गया। इन पौधों में कार्बन डाइऑक्साइड मेहतर फॉस्फोइनोलपाइरुविक एसिड (पीईपी) (चित्र 2.19) है।

चावल। 2.19 4 - प्रकाश संश्लेषण का मार्ग

पीईपी पाइरुविक या 3-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड से बनता है। β-कार्बोक्सिलेशन के परिणामस्वरूप, पीईपी चार-कार्बन ऑक्सालोएसेटिक एसिड में परिवर्तित हो जाता है:

एफईपी + सीओ 2 + एच 2 ओ → शुक + एफ एन

एक एंजाइम जो सीओ 2 को पीईपी में जोड़ने के लिए उत्प्रेरित करता है - फॉस्फोएनोलपाइरूवेट कार्बोक्सिलेज - अब कई मोनो- और डाइकोटाइलडोनस पौधों में पाया जाता है। NADPH (प्रकाश संश्लेषण की प्रकाश प्रतिक्रिया का उत्पाद) की भागीदारी के साथ गठित PIK मैलिक एसिड (मैलेट) में कम हो जाता है:

पाइक + एनएडीपीएच + एच + → मैलेट + एनएडीपी +

प्रतिक्रिया मेसोफिल कोशिकाओं के क्लोरोप्लास्ट में स्थानीयकृत NADP + -निर्भर मैलेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा उत्प्रेरित होती है।

कुछ पौधों में, गठित एएनए को एस्पार्टेट एमिनोट्रांस्फरेज की भागीदारी के साथ रिडक्टिव एमिनेशन के दौरान एसपारटिक एसिड में बदल दिया जाता है। इसके बाद, मैलिक (या एसपारटिक) एसिड डीकार्बोक्सिलेटेड होते हैं, और सीओ 2 और तीन कार्बन यौगिक बनते हैं। सीओ 2 केल्विन चक्र में शामिल है, राइबुलोज-5-फॉस्फेट में शामिल हो रहा है, और तीन-कार्बन यौगिक का उपयोग फॉस्फोएनोलफ्रुवेट को पुन: उत्पन्न करने के लिए किया जाता है।

वर्तमान में, किस कार्बनिक अम्ल (मैलेट या एस्पार्टेट) के आधार पर डीकार्बोक्सिलेट किया जाता है, सी 4 पौधों को दो प्रकारों में विभाजित किया जाता है: मैलेट प्रकार (मकई, गन्ना) और एस्पार्टेट (सोरघम, आदि) प्रकार।

बदले में, बाद के प्रकार के पौधों को दो समूहों में विभाजित किया जाता है: पौधे जो प्रतिक्रिया में एनएडी-निर्भर मैलेट डिहाइड्रोजनेज का उपयोग करते हैं और पौधे जो फॉस्फोएनोलफ्रुवेट कार्बोक्सीकाइनेज का उपयोग करते हैं।

जैसा कि उल्लेख किया गया है, सी 4 पौधे पत्ती प्लेट की शारीरिक रचना के मामले में सी 3 पौधों से भिन्न होते हैं। प्रकाश संश्लेषण म्यान कोशिकाओं और मेसोफिल कोशिकाओं में होता है। दोनों प्रकार के प्रकाश संश्लेषक ऊतक क्लोरोप्लास्ट की संरचना में भिन्न होते हैं। मेसोफिल कोशिकाओं के क्लोरोप्लास्ट में अधिकांश पौधों में निहित संरचना होती है: उनमें दो प्रकार के थायलाकोइड्स होते हैं - ग्रैन थायलाकोइड्स और स्ट्रोमल थायलाकोइड्स (ग्रेनल क्लोरोप्लास्ट)। म्यान कोशिकाओं में बड़े क्लोरोप्लास्ट होते हैं, जो अक्सर स्टार्च के दानों से भरे होते हैं और बिना दानों के होते हैं, यानी, इन क्लोरोप्लास्ट में केवल स्ट्रोमल थायलाकोइड्स (एग्रानल) होते हैं।

यह माना जाता है कि सामान्य ग्रेनल क्लोरोप्लास्ट से लीफ ओण्टोजेनेसिस के दौरान एग्रानल क्लोरोप्लास्ट बनते हैं, क्योंकि इन क्लोरोप्लास्ट में भी विकास के शुरुआती चरणों में दाने होते हैं।

इस प्रकार, निम्नलिखित संरचनात्मक विशेषताएं C4 पौधों की विशेषता हैं:

- कई वायु गुहाएं, जिसके माध्यम से वायुमंडल से हवा सीधे बड़ी संख्या में प्रकाश संश्लेषक कोशिकाओं में आती है, जिससे कार्बन डाइऑक्साइड का प्रभावी अवशोषण सुनिश्चित होता है;

- संवहनी बंडलों के म्यान की कोशिकाओं की एक परत, संवहनी बंडलों के चारों ओर घनी रूप से पैक;

- मेसोफिल कोशिकाएं, जो संवहनी बंडलों के म्यान की कोशिकाओं के पास कम घनी परतों में स्थित होती हैं;

- संवहनी बंडलों के म्यान की कोशिकाओं और मेसोफिल की कोशिकाओं के बीच बड़ी संख्या में प्लास्मोडेसमाटा;

प्रकाश संश्लेषण का निम्नलिखित मार्ग मैलेट प्रकार के पौधों की विशेषता है। ग्रैनल और एग्रानल क्लोरोप्लास्ट भी उनमें होने वाली प्रकाश संश्लेषक प्रतिक्रियाओं की प्रकृति में भिन्न होते हैं। छोटे दानेदार क्लोरोप्लास्ट के साथ मेसोफिल कोशिकाओं में, पीईपी को पीएए (प्राथमिक कार्बोक्सिलेशन) के गठन के साथ कार्बोक्सिलेट किया जाता है, और फिर मैलेट का निर्माण होता है। Malat म्यान कोशिकाओं में चला जाता है। यहां मैलेट को ऑक्सीकृत किया जाता है और मैलेट डिहाइड्रोजनेज की भागीदारी के साथ डीकार्बोक्सिलेट किया जाता है। CO2 और पाइरूवेट बनते हैं। CO 2 का उपयोग राइबुलोज-1,5-डाइफॉस्फेट (द्वितीयक कार्बोक्सिलेशन) के कार्बोक्सिलेशन के लिए किया जाता है और इस प्रकार C 3-चक्र शामिल होता है, जो म्यान कोशिकाओं के अग्रनल क्लोरोप्लास्ट में होता है। पाइरूवेट मेसोफिल कोशिकाओं में लौटता है, जहां यह एटीपी द्वारा फॉस्फोराइलेट किया जाता है, जिससे पीईपी का पुनर्जनन होता है, और चक्र बंद हो जाता है (चित्र। 2.20)।

चावल। 2.20. सी 4-पौधों का प्रकाश संश्लेषण, जो डीकार्बोक्सिलेशन प्रतिक्रियाओं में उपयोग किया जाता है एनएडीपीएच-आश्रित "सेब एंजाइम" (मैलेट डिहाइड्रोजनेज *)

इस प्रकार, सी 4 पौधों में, कार्बोक्सिलेशन दो बार होता है: मेसोफिल कोशिकाओं में और म्यान कोशिकाओं में।

उन पौधों में क्या होता है जिनमें PAK से एस्पार्टेट (एसपारटिक एसिड) बनता है? उन पौधों में जो डीकार्बोक्सिलेशन प्रतिक्रियाओं के लिए एनएडी-आश्रित मैलेट डिहाइड्रोजनेज का उपयोग करते हैं, पीएए को साइटोप्लाज्मिक एस्पार्टामिनोट्रांसफेरेज़ के प्रभाव में स्थानांतरित किया जाता है, जो दाता के रूप में ग्लूटामिक एसिड एमिनो समूह (एचए-ग्लूटामिक, ओजीके-2-ऑक्सोग्लूटामिक एसिड) का उपयोग करता है।

चावल। २.२१. सी 4-पौधों का प्रकाश संश्लेषण, जो डीकार्बोक्सिलेशन प्रतिक्रियाओं में उपयोग किया जाता है एनएडी-निर्भर "सेब एंजाइम" (मैलेट डिहाइड्रोजनेज):

गठित एए मेसोफिल कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म से संवहनी बंडल के म्यान की कोशिकाओं के माइटोकॉन्ड्रिया में गुजरता है, शायद प्लास्मोडेसमाटा के माध्यम से। वहां, संक्रमण की विपरीत प्रतिक्रिया होती है, जिससे पीएसी का निर्माण होता है। फिर माइटोकॉन्ड्रियल मैलेट डिहाइड्रोजनेज पीएसी को यूसी में पुनर्स्थापित करता है। पीवीसी और सीओ 2 बनाने के लिए याक को एनएडी-निर्भर मैलेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा डीकार्बोक्सिलेट किया जाता है।

सीओ 2 माइटोकॉन्ड्रिया से क्लोरोप्लास्ट में फैलता है, जहां यह केल्विन चक्र में शामिल होता है। पीवीसी साइटोप्लाज्म में प्रवेश करता है, जहां इसे एमिनोट्रांस्फरेज द्वारा ट्रांसमिनेट किया जाता है और एलेनिन (एएल) में परिवर्तित किया जाता है; अमीनो समूह का दाता HA है।

ऐलेनिन को म्यान कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य से मेसोफिल कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य में स्थानांतरित किया जाता है (शायद प्लास्मोडेसमाटा के माध्यम से)। इसके बाद, इसे पीवीए (अलैनिन एमिनोट्रांस्फरेज) में बदल दिया जाता है; अमीनो समूह का स्वीकर्ता OGA (ऑक्साग्लुटेरिक एसिड) है। फिर पीवीए मेसोफिल क्लोरोप्लास्ट में जाता है और पीईपी में बदल जाता है।

सी 4 पौधों में जो डीकार्बोक्सिलेशन प्रतिक्रिया में फॉस्फोएनोलफ्रुवेट कार्बोक्सीकाइनेज का उपयोग करते हैं, प्रतिक्रियाओं का क्रम पिछले वाले जैसा दिखता है। केवल इस मामले में, एएसी को सीओ 2 और पीईपी (छवि। 2.22) के गठन के साथ फॉस्फोएनोलफ्रुवेट कार्बोक्सीकाइनेज द्वारा डीकार्बोक्सिलेट किया जाता है।

चावल। २.२२. डीकार्बोक्सिलेशन प्रतिक्रिया में एंजाइम फॉस्फोएनोलपाइरूवेट-कार्बक्सीकाइनेज का उपयोग करके सी 4 -पौधों का प्रकाश संश्लेषण *

इस मामले में पीईपी कार्बोक्सीकाइनेज और एस्पार्टेट एमिनोट्रांस्फरेज का इंट्रासेल्युलर स्थानीयकरण अभी भी अज्ञात है। एफईपी का भाग्य भी अज्ञात है; हालांकि, यह माना जाता है कि इसे पीवीसी में परिवर्तित किया गया है (इन प्रतिक्रियाओं को एक प्रश्न चिह्न द्वारा दर्शाया गया है)।

प्रतिक्रिया के दौरान गठित CO2 का उपयोग संवहनी बंडल के म्यान की कोशिकाओं के क्लोरोप्लास्ट में केल्विन चक्र की प्रतिक्रियाओं में एक सब्सट्रेट के रूप में किया जाता है। बंडल म्यान कोशिकाओं से ऐलेनिन पत्ती मेसोफिल की कोशिकाओं में पीईपी में परिवर्तित हो जाता है; यह पिछले चक्रों की तरह ही प्रतिक्रियाओं के क्रम में होता है।

वर्तमान में, यह निष्कर्ष निकाला गया है कि सी 4-चक्र का मुख्य कार्य जो पत्ती मेसोफिल की कोशिकाओं में होता है, सी 3-चक्र के लिए सीओ 2 की एकाग्रता है। सी 4-साइकिल एक प्रकार का पंप है - "कार्बन डाइऑक्साइड पंप"। मेसोफिलिक कोशिकाओं में पाया जाने वाला PEP-carboxylase बहुत सक्रिय होता है। यह सीओ 2 को ठीक कर सकता है, जिसमें आरडीएफ कार्बोक्सिलेज की तुलना में कम सीओ 2 सांद्रता में कार्बनिक अम्ल शामिल हैं, और सी 4 पौधों में उत्तरार्द्ध की गतिविधि कम है। सी 4 संयंत्रों में इस कार्बन डाइऑक्साइड पंप के कामकाज के कारण, म्यान कोशिकाओं में सीओ 2 की एकाग्रता, जहां केल्विन चक्र होता है, माध्यम की तुलना में कई गुना अधिक है। यह बहुत महत्वपूर्ण है, क्योंकि सी 4 पौधे ऊंचे तापमान पर रहते हैं, जब सीओ 2 की घुलनशीलता बहुत कम होती है।

दो चक्रों के बीच सहयोग न केवल CO2 पंपिंग से जुड़ा है। केल्विन चक्र में FGK को पुनर्स्थापित करने के लिए, ATP और NADPH की आवश्यकता होती है। म्यान कोशिकाओं के अग्रनल क्लोरोप्लास्ट में PS I होता है, इसलिए उनमें केवल चक्रीय फोटोफॉस्फोराइलेशन होता है; इसका मतलब है कि इन कोशिकाओं में NADP + कम नहीं होता है। मेसोफिलिक कोशिकाओं के ग्रैनल क्लोरोप्लास्ट में दोनों फोटो सिस्टम होते हैं, वे एटीपी और एनएडीपीएच के गठन के साथ चक्रीय और गैर-चक्रीय फोटोफॉस्फोराइलेशन से गुजरते हैं।

जब मेसोफिलिक कोशिकाओं में निर्मित मैलेट म्यान कोशिकाओं में प्रवेश करता है, तो इसके डीकार्बाक्सिलेशन के दौरान, ऑक्सीकरण होता है और एनएडीपी + कम हो जाता है, जो एफएचए की कमी के लिए आवश्यक है।

इस प्रकार, सी 4-चक्र सीओ 2 की कमी के लिए हाइड्रोजन के साथ केल्विन चक्र की आपूर्ति करता है।

क्रमिक रूप से, सी 3-चक्र सी 4 से पहले दिखाई दिया; यह शैवाल में मौजूद है। हैच-स्लेक चक्र के काष्ठीय पौधे अनुपस्थित हैं। यह भी पुष्टि करता है कि यह चक्र बाद में उत्पन्न हुआ।

अंत में, हम ध्यान दें कि केल्विन और हेच - स्लीक चक्र अलगाव में नहीं, बल्कि कड़ाई से समन्वित तरीके से कार्य करते हैं। इन दो चक्रों के बीच के संबंध को "सहकारी" प्रकाश संश्लेषण कहा जाता है।

अधिकांश पौधे केल्विन चक्र के माध्यम से अकार्बनिक कार्बन को अवशोषित करते हैं। हालांकि, उष्णकटिबंधीय मूल के पौधों का एक बड़ा समूह (लगभग 500 प्रजातियां) विकास की प्रक्रिया में विकसित हुआ, प्रक्रिया में कुछ संशोधन, अकार्बनिक कार्बन को आत्मसात करना चार-कार्बन की स्वीकृति के परिणामस्वरूप गठन द्वारासम्बन्ध। ये ऐसे पौधे हैं जो उच्च हवा के तापमान और अत्यधिक रोशनी के साथ-साथ कम मिट्टी की नमी (सूखा) की परिस्थितियों में प्रकाश संश्लेषण के लिए अनुकूलित हो गए हैं। खेती वाले पौधों में, मक्का, बाजरा, शर्बत और गन्ना में ऐसी चयापचय प्रक्रिया होती है। कई खरपतवारों में, चयापचय की यह विशेष विशेषता भी देखी जाती है (सुअर, चिकन बाजरा, व्यंग्य), आदि।

ऐसे पौधों की शारीरिक संरचना की एक विशेषता दो प्रकार की प्रकाश संश्लेषक कोशिकाओं की उपस्थिति है, जो संकेंद्रित वृत्तों के रूप में स्थित होती हैं - पार्श्विका पैरेन्काइमा की कोशिकाएं और संवहनी बंडलों के आसपास रेडियल स्थित मेसोफिल। इस प्रकार की संरचनात्मक संरचना को क्रान्ज़-प्रकार (जर्मन क्रांज़-पुष्पांजलि से) कहा जाता है।

पिछली शताब्दी के 60 के दशक में सोवियत वैज्ञानिकों कारपिलोव, नेज़गोवोरोवा, तारचेवस्की के अध्ययन के साथ-साथ ऑस्ट्रेलियाई वैज्ञानिकों हैच और स्लैक ने बड़ी भूमिका निभाते हुए इस प्रकार के चयापचय का अध्ययन किया था। यह वे थे जिन्होंने पूर्ण चक्र योजना का प्रस्ताव रखा था, इसलिए इस प्रक्रिया को हैच-स्लैक-कारपिलोव चक्र कहने की प्रथा है।

प्रक्रिया दो चरणों में होती है: मेसोफिल में प्रवेश करने वाला सीओ 2 एक तीन-कार्बन यौगिक (पीईपी) के साथ एक यौगिक में प्रवेश करता है - फॉस्फोइनोलपाइरुविक एसिड - जो चार-कार्बन यौगिक में बदल जाता है। यह उस प्रक्रिया का महत्वपूर्ण क्षण है, जिससे इसका नाम पड़ा, क्योंकि अकार्बनिक कार्बन, तीन-कार्बन यौगिक द्वारा स्वीकार किए जाने पर, चार-कार्बन यौगिक में बदल जाता है। अकार्बनिक कार्बन किस प्रकार के चार-कार्बन यौगिक में बदल जाता है, इसके आधार पर पौधों के तीन समूहों को प्रतिष्ठित किया जाता है:

NADP-MDH एंजाइम मैलेट डिहाइड्रोजनेज की भागीदारी के साथ मैलिक एसिड बनाता है, और फिर पाइरुविक एसिड,

एनएडी-एमडीएच एसपारटिक एसिड और ऐलेनिन बनाते हैं,

पीईपी-केके एसपारटिक एसिड और फॉस्फोइनोलप्यूरुविक एसिड बनाते हैं।

कृषि के लिए सबसे महत्वपूर्ण पौधे एनएडीपी-एमडीएच प्रकार के हैं।

चार-कार्बन यौगिक के निर्माण के बाद, यह पार्श्विका पैरेन्काइमा की आंतरिक कोशिकाओं और इस अणु के दरार या डीकार्बोक्सिलेशन में चला जाता है। सीओओ के रूप में अलग किया गया कार्बोक्सिल समूह केल्विन चक्र में प्रवेश करता है, और शेष तीन-कार्बन अणु, पीईपी, मेसोफिल कोशिकाओं में वापस आ जाता है।

कार्बन डाइऑक्साइड को ठीक करने का यह तरीका पौधों को कार्बनिक अम्लों के रूप में कार्बन का भंडार जमा करने, दिन के सबसे गर्म हिस्से में प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया को अंजाम देने की अनुमति देता है, जबकि रंध्रों के बंद होने के कारण वाष्पोत्सर्जन के लिए पानी की कमी को कम करता है। ऐसे पौधों द्वारा पानी के उपयोग की दक्षता समशीतोष्ण अक्षांशों से उत्पन्न होने वाले पौधों की तुलना में दोगुनी होती है।

सी के लिए 4 -पौधों को प्रकाश श्वसन के दौरान कार्बन डाइऑक्साइड के रिवर्स प्रवाह की अनुपस्थिति और कार्बनिक पदार्थों के संश्लेषण और संचय के स्तर में वृद्धि की विशेषता है।