Plasmakalvo toimii hetken. Plasmakalvo: ominaisuudet, rakenne ja toiminnot

Solu on pitkään määritelty kaikkien elävien olentojen rakenneyksiköksi. Ja todellakin on. Loppujen lopuksi miljardit näistä rakenteista, kuten tiilet, muodostavat kasveja ja eläimiä, bakteereja ja mikro-organismeja, ihmisiä. Jokainen elin, kudos, kehon järjestelmä - kaikki on rakennettu soluista.

Siksi on erittäin tärkeää tietää kaikki sen hienoisuudet. sisäinen rakenne kemiallinen koostumus ja käynnissä olevat biokemialliset reaktiot. Tässä artikkelissa tarkastelemme, mitä plasmakalvo on, mitä toimintoja se suorittaa ja rakennetta.

soluorganellit

Organellit ovat pienimmät rakenneosat, jotka ovat solun sisällä ja varmistavat sen rakenteen ja elintärkeän toiminnan. Näihin kuuluu monia erilaisia edustajia:

Plasmakalvo.
Ydin ja nukleolit, joissa on kromosomimateriaalia.
Sytoplasma sulkeumien kanssa.
Lysosomit.
Mitokondriot.
Ribosomit.
Vakuolit ja kloroplastit, jos solu on kasvi.

Jokaisella näistä rakenteista on oma monimutkainen rakenne, se muodostuu IUD:ista (korkean molekyylipainon aineista), suorittaa tiukasti määriteltyjä toimintoja ja osallistuu biokemiallisten reaktioiden kompleksiin, joka varmistaa koko organismin elintärkeän toiminnan.

Kalvon yleinen rakenne

Plasmakalvon rakennetta on tutkittu 1700-luvulta lähtien. Silloin havaittiin ensimmäisen kerran sen kyky valikoivasti siirtää tai säilyttää aineita. Mikroskoopin kehittymisen myötä kalvon hienon rakenteen ja rakenteen tutkiminen on tullut mahdolliseksi, ja siksi siitä tiedetään nykyään melkein kaikki.

Sen päänimi on synonyymi plasmalemma. Plasmakalvon koostumusta edustavat kolme päätyyppiä IUD:t:

proteiinit;
lipidit;
hiilihydraatteja.

Näiden yhdisteiden suhde ja sijainti voivat vaihdella eri organismien soluissa (kasvi-, eläin- tai bakteerisoluissa).

Nestemosaiikkirakennusmalli

Monet tutkijat ovat yrittäneet spekuloida siitä, kuinka lipidit ja proteiinit sijaitsevat kalvossa. Kuitenkin vasta vuonna 1972 tutkijat Singer ja Nicholson ehdottivat mallia, joka on edelleen ajankohtainen ja heijastaa plasmakalvon rakennetta. Sitä kutsutaan nestemosaiikkiksi, ja sen olemus on seuraava: erilaisia tyyppejä lipidit on järjestetty kahteen kerrokseen suuntaaen molekyylien hydrofobiset päät sisäänpäin ja hydrofiiliset ulospäin. Samanaikaisesti koko rakenne, kuten mosaiikki, on tunkeutunut erityyppisillä proteiinimolekyylillä sekä pienellä määrällä heksoosia (hiilihydraatteja).

Koko ehdotettu järjestelmä on jatkuvassa dynamiikassa. Proteiinit eivät pysty vain tunkeutumaan bilipidikerroksen läpi ja läpi, vaan myös suuntautumaan sen yhdelle sivulle upottautuen sisään. Tai jopa vapaasti "kävele" kalvolla vaihtaen sijaintia.

Todisteena tämän teorian puolustamiseksi ja perusteluksi ovat mikroskooppisen analyysin tiedot. Mustavalkoisissa valokuvissa kalvon kerrokset näkyvät selvästi, ylempi ja alempi ovat yhtä tummia ja keskimmäinen on vaaleampi. Lisäksi tehtiin useita kokeita, jotka osoittivat, että kerrokset perustuvat juuri lipideihin ja proteiineihin.

Plasman kalvoproteiinit

Jos otamme huomioon lipidien ja proteiinien prosenttiosuuden kasvisolukalvossa, se on suunnilleen sama - 40/40%. Eläinten plasmalemmassa jopa 60% on proteiineja, bakteerien - jopa 50%.

Plasmakalvo koostuu erilaisia tyyppejä proteiineja, ja niiden kunkin tehtävät ovat myös spesifisiä.

1. Perifeeriset molekyylit. Nämä ovat proteiineja, jotka ovat suuntautuneet sisä- tai ulkoiset osat lipidikaksoiskerros. Molekyylin rakenteen ja kerroksen välisten vuorovaikutusten päätyypit ovat seuraavat:

vetysidokset;
ionivuorovaikutukset tai suolasillat;
sähköstaattinen vetovoima.

Perifeeriset proteiinit ovat itsessään vesiliukoisia yhdisteitä, joten niiden erottaminen plasmalemmasta ei ole vaikeaa vahingoittumatta. Mitä aineita näihin rakenteisiin kuuluu? Yleisin ja lukuisin on fibrillaariproteiinispektriini. Se voi olla jopa 75 % yksittäisten solujen plasmakalvojen kaikkien kalvoproteiinien massasta.

Miksi niitä tarvitaan ja miten plasmakalvo riippuu niistä? Toiminnot ovat seuraavat:

solun sytoskeleton muodostuminen;
pysyvän muodon säilyttäminen;
integroitujen proteiinien liiallisen liikkuvuuden rajoittaminen;
ionikuljetuksen koordinointi ja toteuttaminen plasmalemman kautta;
voi sitoutua oligosakkaridiketjuihin ja osallistua reseptorin signalointiin kalvolta ja kalvolle.

2. Semi-integraalit proteiinit. Tällaisia molekyylejä ovat ne, jotka ovat kokonaan tai puoliksi upotettuja lipidikaksoiskerrokseen eri syvyyksiin. Esimerkkejä ovat bakteerirodopsiini, sytokromioksidaasi ja muut. Niitä kutsutaan myös "ankkuroiduiksi" proteiineiksi, toisin sanoen ikään kuin ne olisivat kiinnittyneet kerroksen sisään. Mihin he voivat ottaa yhteyttä ja miten he juurtuvat ja pitävät kiinni? Useimmiten se johtuu erityisistä molekyyleistä, jotka voivat olla myristiini- tai palmitiinihappoja, isopreenejä tai steroleja. Joten esimerkiksi eläinten plasmakalvossa on kolesteroliin liittyviä puoliintegroituja proteiineja. Kasvit ja bakteerit eivät ole vielä löytäneet sellaisia.

3. Integraalit proteiinit. Yksi plasmalemman tärkeimmistä. Ne ovat rakenteita, jotka muodostavat jotain kanavia, jotka tunkeutuvat molempiin lipidikerroksiin läpi ja läpi. Näitä reittejä pitkin monet molekyylit tulevat soluun, joten lipidit eivät päästä läpi. Siksi integraalisten rakenteiden päärooli on ionikanavien muodostaminen kuljetusta varten.

Lipidiläpäisyä on kahta tyyppiä:

monotooppinen - kerran;
polytooppinen - useissa paikoissa.

Integraalisten proteiinien lajikkeita ovat kuten glykoforiini, proteolipidit, proteoglykaanit ja muut. Kaikki ne ovat veteen liukenemattomia ja ovat tiiviisti lipidikerrokseen upotettuina, joten niitä on mahdotonta uuttaa vahingoittamatta plasmalemmarakennetta. Nämä proteiinit ovat rakenteeltaan pallomaisia, niiden hydrofobinen pää sijaitsee lipidikerroksen sisällä ja hydrofiilinen pää on sen yläpuolella ja voi nousta koko rakenteen yläpuolelle. Mistä vuorovaikutuksista johtuen kiinteät proteiinit pysyvät sisällä? Tässä niitä auttaa hydrofobinen vetovoima rasvahapporadikaaleja kohtaan.

Siten plasmakalvo sisältää useita erilaisia proteiinimolekyylejä. Näiden molekyylien rakenne ja toiminnot voidaan yhdistää useisiin yleisiin kohtiin.

Rakenteelliset perifeeriset proteiinit.
Katalyyttiset proteiinit-entsyymit (puoliintegraalit ja integraalit).
Reseptori (perifeerinen, kiinteä).
Kuljetus (kiinteä).

Plasmakalvon lipidit

Plasmakalvon muodostava nestemäinen lipidien kaksoiskerros voi olla erittäin liikkuva. Tosiasia on, että eri molekyylit voivat siirtyä ylemmästä kerroksesta alempaan ja päinvastoin, eli rakenne on dynaaminen. Tällaisilla siirtymillä on tieteessä oma nimensä - "flip-flop". Se muodostettiin entsyymin nimestä, joka katalysoi molekyylien uudelleenjärjestelyprosesseja yhdessä yksikerroksisessa kerroksessa tai ylemmästä alempaan ja päinvastoin, flipaasi.

Solun plasmakalvon sisältämien lipidien määrä on suunnilleen sama kuin proteiinien määrä. Lajien monimuotoisuus leveä. Seuraavat pääryhmät voidaan erottaa:

fosfolipidit;
sfingofosfolipidit;
glykolipidit;
kolesteroli.

Ensimmäiseen fosfolipidien ryhmään kuuluvat molekyylit, kuten glyserofosfolipidit ja sfingomyeliinit. Nämä molekyylit muodostavat kalvon kaksoiskerroksen selkärangan. Yhdisteiden hydrofobiset päät on suunnattu kerroksen sisään, hydrofiiliset päät ulospäin. Kytkentäesimerkkejä:

fosfatidyylikoliini;
fosfatidyyliseriini;
kardiolipiini;
fosfatidyyli-inositoli;
sfingomyeliini;
fosfatidyyliglyseroli;
fosfatidyylietanoliamiini.

Näiden molekyylien tutkimiseksi käytetään menetelmää kalvokerroksen tuhoamiseksi joissakin osissa fosfolipaasilla, erityisellä entsyymillä, joka katalysoi fosfolipidien hajoamisprosessia.

Lueteltujen yhdisteiden toiminnot ovat seuraavat:

Ne tarjoavat plasmalemma-kaksoiskerroksen yleisen rakenteen ja rakenteen.
Ne joutuvat kosketuksiin kerroksen pinnalla ja sisällä olevien proteiinien kanssa.
Määritetään aggregaatiotila, joka solun plasmakalvolla on eri lämpötilaolosuhteissa.
Osallistu plasmalemman rajoitettuun läpäisevyyteen eri molekyyleille.
muodossa erilaisia tyyppejä solukalvojen vuorovaikutus keskenään (desmosomi, rakomainen tila, tiukka kosketus).

Sfingofosfolipidit ja kalvoglykolipidit

Sfingomyeliinit tai sfingofosfolipidit ovat kemiallisen luonteensa vuoksi aminoalkoholin sfingosiinin johdannaisia. Yhdessä fosfolipidien kanssa ne osallistuvat kalvon bilipidikerroksen muodostumiseen.

Glykolipideihin kuuluu glykokalyyksi - aine, joka määrää suurelta osin plasmakalvon ominaisuudet. Se on hyytelömäinen yhdiste, joka koostuu pääasiassa oligosakkarideista. Glykokaliksi ottaa 10 % kokonaispaino plasmalemma. Plasmakalvo, sen rakenne ja toiminnot liittyvät suoraan tähän aineeseen. Esimerkiksi glykokaliksi suorittaa:

kalvomerkkitoiminto;
reseptori;
solun sisällä olevien hiukkasten parietaalisen hajoamisen prosessit.

On huomattava, että lipidiglykokalyksin esiintyminen on tyypillistä vain eläinsoluille, mutta ei kasveille, bakteereille ja sienille.

Kolesteroli (kalvosteroli)

On tärkeää olennainen osa solukaksoiskerros nisäkkäissä. Sitä ei esiinny kasveissa, myöskään bakteereissa ja sienissä. Kemiallisesti se on alkoholi, syklinen, yksiarvoinen.

Muiden lipidien tavoin sillä on amfifiilisyysominaisuudet (molekyylin hydrofiilisen ja hydrofobisen pään läsnäolo). Kalvossa sillä on tärkeä rooli kaksoiskerroksen rajoittimena ja virtauksen säätäjänä. Osallistuu myös D-vitamiinin tuotantoon, on rikoskumppani sukupuolihormonien muodostumisessa.

Kasvisoluissa on fytosteroleja, jotka eivät osallistu eläinten kalvojen muodostumiseen. Joidenkin tietojen mukaan tiedetään, että nämä aineet antavat kasvien vastustuskyvyn tietyntyyppisille sairauksille.

Plasmakalvon muodostavat kolesteroli ja muut lipidit yhteisessä vuorovaikutuksessa, kompleksissa.

Kalvohiilihydraatit

Tämä aineryhmä muodostaa noin 10 % yleinen koostumus plasmamembraaniyhdisteet. AT yksinkertainen muoto mono-, di-, polysakkarideja ei löydy, vaan ainoastaan glykoproteiinien ja glykolipidien muodossa.

Niiden tehtävänä on hallita solunsisäisiä ja solujen välisiä vuorovaikutuksia, ylläpitää tiettyä proteiinimolekyylien rakennetta ja asemaa kalvossa sekä vastaanoton toteuttamista.

Plasmalemman päätoiminnot

Plasmakalvolla on erittäin tärkeä rooli solussa. Sen tehtävät ovat monitahoisia ja tärkeitä. Tarkastellaanpa niitä tarkemmin.

Se erottaa solun sisällön ympäristöstä ja suojaa sitä ulkoisilta vaikutuksilta. Kalvon läsnäolon ansiosta se pysyy vakiona kemiallinen koostumus sytoplasma ja sen sisältö.
Plasmalemma sisältää useita proteiineja, hiilihydraatteja ja lipidejä, jotka antavat ja ylläpitävät solun tietyn muodon.
Jokaisella soluorganellilla, jota kutsutaan kalvovesikkeliksi (vesikkeliksi), on kalvo.
Plasmalemman komponenttikoostumus antaa sille mahdollisuuden toimia solun "suojelijana", joka suorittaa valikoivan kuljetuksen sen sisällä.
Reseptorit, entsyymit, biologisesti aktiiviset aineet toimivat solussa ja tunkeutuvat siihen, tekevät yhteistyötä sen pintakuoren kanssa vain kalvon proteiinien ja lipidien ansiosta.
Plasmalemman kautta ei kuljeta vain erityyppisiä yhdisteitä, vaan myös elämälle tärkeitä ioneja (natrium, kalium, kalsium ja muut).
Kalvo ylläpitää osmoottista tasapainoa solun ulkopuolella ja sisällä.
Plasmalemman avulla eri luonteisia ioneja ja yhdisteitä, elektroneja, hormoneja siirretään sytoplasmasta organelleihin.
Imeytyminen tapahtuu sen kautta. auringonvalo kvanttien ja signaalien heräämisen muodossa solun sisällä.
Juuri tämä rakenne synnyttää toiminnan ja levon impulsseja.
Kennon ja sen rakenteiden mekaaninen suojaus pieniltä muodonmuutoksilta ja fyysisiltä vaikutuksilta.
Myös solujen tarttuminen eli adheesio ja niiden pitäminen lähellä toisiaan tapahtuu kalvon ansiosta.

Solujen plasmalemma ja sytoplasma ovat hyvin tiiviisti yhteydessä toisiinsa. Plasmakalvo on läheisessä kosketuksessa kaikkien aineiden ja molekyylien, ionien kanssa, jotka tunkeutuvat soluun ja sijaitsevat vapaasti viskoosissa sisäisessä ympäristössä. Nämä yhdisteet yrittävät tunkeutua kaikkiin solurakenteisiin, mutta se on kalvo, joka toimii esteenä, joka pystyy suorittamaan erilaisia kuljetuksia itsensä läpi. Tai älä ohita tiettyjä yhteyksiä ollenkaan.

Kuljetustyypit soluesteen läpi

Kuljetus plasmakalvon läpi tapahtuu useilla tavoilla, joita yhdistää yksi yhteinen fysikaalinen piirre - aineiden diffuusiolaki.

Passiivinen kuljetus tai diffuusio ja osmoosi. Se tarkoittaa ionien ja liuottimen vapaata liikkumista kalvon läpi gradienttia pitkin korkean pitoisuuden alueelta alhaisen pitoisuuden alueelle. Ei vaadi energiankulutusta, sillä se virtaa itsestään. Näin toimii natrium-kaliumpumppu, hapen ja hiilidioksidin vaihtuminen hengityksen aikana, glukoosin vapautuminen vereen ja niin edelleen. Helpotettu diffuusio on hyvin yleinen ilmiö. Tämä prosessi tarkoittaa jonkinlaisen apuaineen läsnäoloa, joka tarttuu haluttuun yhdisteeseen ja vetää sen proteiinikanavaa pitkin tai lipidikerroksen läpi soluun.
Aktiiviseen kuljetukseen liittyy energiankulutus kalvon läpi tapahtuviin imeytymis- ja erittymisprosesseihin. On olemassa kaksi päätapaa: eksosytoosi - molekyylien ja ionien poistaminen ulkopuolelle. Endosytoosi on kiinteiden ja nestemäisten hiukkasten sieppaamista ja johtamista soluun. Toinen aktiivisen kuljetuksen menetelmä puolestaan sisältää kaksi prosessityyppiä. Fagosytoosi, joka koostuu kiinteiden molekyylien, aineiden, yhdisteiden ja ionien nielemisestä vesikkelikalvon kautta ja niiden kuljettamisesta soluun. Tämän prosessin aikana muodostuu suuria rakkuloita. Pinosytoosi päinvastoin koostuu nesteiden, liuottimien ja muiden aineiden pisaroiden imeytymisestä ja kuljettamisesta soluun. Siihen liittyy pienten kuplien muodostuminen.

Molemmilla prosesseilla - pinosytoosilla ja fagosytoosilla - on tärkeä rooli yhdisteiden ja nesteiden kuljetuksessa, mutta myös solun suojaamisessa kuolleiden solujen, mikro-organismien ja haitallisten yhdisteiden roskilta. Voidaan sanoa, että nämä aktiivisen kuljetuksen menetelmät ovat myös vaihtoehtoja solun ja sen rakenteiden immunologiseen suojaamiseen erilaisilta vaaroilta.

Solukalvo on fosfolipidien molekyylien kaksinkertainen kerros (kaksoiskerros), jossa on vapaasti järjestetyt proteiinimolekyylit. Solukalvon ulkokalvon paksuus on useimmiten 6–12 nm.
Kalvon ominaisuudet: osaston muodostuminen (suljettu tila), selektiivinen läpäisevyys, rakenteen epäsymmetria, juoksevuus.
Kalvotoiminnot:
. aineiden kuljetus soluun ja sieltä pois, kaasunvaihto;
. reseptori; solujen väliset kontaktit monisoluisessa organismissa (yksikalvorakenteet, ulko
kalvo mitokondrioissa, ytimen ulko- ja sisäkalvo);
. solun ulkoisen ja sisäisen ympäristön välinen raja;
. modifioidut kalvolaskokset muodostavat monia soluorganelleja (mesosomeja).
Kalvojen perusta on lipidikaksoiskerros (katso kuva 1). Lipidimolekyyleillä on kaksinainen luonne, joka ilmenee tavassa, jolla ne käyttäytyvät suhteessa veteen. Lipidit koostuvat polaarisesta (eli hydrofiilisestä, veteen affiniteettisesta) päästä ja kahdesta ei-polaarisesta (hydrofobisesta) hännästä. Kaikki molekyylit ovat suuntautuneet samalla tavalla: molekyylien päät ovat vedessä ja hiilivetypyrstö sen pinnan yläpuolella.

Riisi. yksi. Plasmakalvon rakenne
Proteiinimolekyylit ovat ikään kuin "liuenneet" kalvon lipidikaksoiskerrokseen. Ne voivat sijaita vain ulkopuolella tai vain päällä sisäpinta kalvoilla tai vain osittain upotettuna lipidikaksoiskerrokseen.
Proteiinien toiminnot kalvoissa:
. solujen erilaistuminen kudoksiksi (glykoproteiinit);
. suurten molekyylien kuljetus (huokoset ja kanavat, pumput);
. kalvovaurion palautumisen edistäminen kuljettamalla fosfolipidejä;
. kalvoilla tapahtuvien reaktioiden katalysointi;
. keskinäinen yhteys sisäosat solut ympäröivän tilan kanssa;
. kalvojen rakenteen ylläpitäminen;
. kemiallisten signaalien vastaanottaminen ja muuntaminen ympäristöstä (reseptorit).

Aineiden kulkeutuminen kalvon läpi

Riippuen tarpeesta käyttää energiaa aineiden kuljetukseen, erotetaan passiivinen kuljetus, joka tapahtuu ilman ATP:n kulutusta, ja aktiivinen kuljetus, jonka aikana ATP kulutetaan.
Passiivinen kuljetus perustuu pitoisuuksien ja varausten eroihin. Tällöin aineet siirtyvät alueelta, jolla on korkeampi pitoisuus, alueelle, jossa on pienempi, ts. pitoisuusgradienttia pitkin. Jos molekyyli on varautunut, sähkögradientti vaikuttaa sen kuljetukseen. Kuljetusnopeus riippuu gradientin suuruudesta. Menetelmät passiiviseen kuljetukseen kalvon läpi:
. yksinkertainen diffuusio - suoraan lipidikerroksen läpi (kaasut, ei-polaariset tai pienet varaamattomat polaariset molekyylit). Veden diffuusio kalvojen läpi - osmoosi;
. diffuusio kalvokanavien läpi - varautuneiden molekyylien ja ionien kuljetus;
. helpotettu diffuusio - aineiden kuljetus erityisten kuljetusproteiinien (sokerit, aminohapot, nukleotidit) avulla.
Aktiivinen kuljetus tapahtuu sähkökemiallista gradienttia vastaan kantajaproteiinien avulla. Yhtä näistä systeemeistä kutsutaan natrium-kaliumpumpuksi tai natrium-kalium-ATPaasiksi (kuva 8). Tämä proteiini on merkittävä siinä mielessä, että siihen kuluu valtava määrä ATP:tä - noin kolmasosa solussa syntetisoidusta ATP:stä. Se on proteiini, joka kuljettaa kaliumioneja sisäänpäin kalvon läpi ja natriumioneja ulospäin. Tämän seurauksena käy ilmi, että natrium kerääntyy solujen ulkopuolelle.

Riisi. kahdeksan. Kalium-natriumpumppu
Pumpun vaiheet:
. Kanssa sisällä kalvot pumpun proteiiniin saavat natriumioneja ja ATP-molekyylin, ja ulkopuolelta - kaliumioneja;
. natriumionit yhdistyvät proteiinimolekyyliin ja proteiini saa ATPaasiaktiivisuuden, ts. kyky aiheuttaa ATP-hydrolyysiä, johon liittyy pumppua ohjaavan energian vapautuminen;
. ATP:n hydrolyysin aikana vapautuva fosfaatti kiinnittyy proteiiniin;
. proteiinin konformaatiomuutoksia, se ei pysty pidättämään natriumioneja, ja ne vapautuvat ja menevät solun ulkopuolelle;
. proteiini kiinnittää kaliumioneja;
. fosfaatti irtoaa proteiinista ja proteiinin konformaatio muuttuu uudelleen;
. kalium-ionien vapautuminen soluun;
. proteiini palauttaa kyvyn kiinnittää natriumioneja.
Yhdessä toimintajaksossa pumppu pumppaa 3 natriumionia ulos kennosta ja 2 kalium-ionia pumpataan sisään. Positiivinen varaus kerääntyy ulos. Tässä tapauksessa kennon sisällä oleva varaus on negatiivinen. Tämän seurauksena mikä tahansa positiivinen ioni voidaan kuljettaa kalvon läpi suhteellisen helposti yksinkertaisesti johtuen siitä, että siinä on varausero. Joten natriumista riippuvaisen glukoosin kuljetukseen tarkoitetun proteiinin kautta se kiinnittää natriumionin ja glukoosimolekyylin ulkopuolelta, ja sitten, koska natriumioni vetää sisäänpäin, proteiini siirtää helposti sekä natriumia että glukoosia sisälle. Samalla periaatteella hermosolut niillä on sama varausjakauma, ja tämä sallii natriumin kulkeutua sisään ja aiheuttaa erittäin nopeasti varamuutoksen, jota kutsutaan hermoimpulssiksi.
Suuret molekyylit tulevat kalvon läpi endosytoosin aikana. Tässä tapauksessa kalvo muodostaa invaginaatiota, sen reunat sulautuvat ja rakkulat, yksikalvoiset pussit, sidotaan sytoplasmaan. Endosytoosia on kahta tyyppiä: fagosytoosi (suurten kiinteiden hiukkasten imeytyminen) ja pinosytoosi (liuosten imeytyminen).
Eksosytoosi - erittymisprosessi erilaisia aineita solusta. Tässä tapauksessa vesikkelit sulautuvat plasmakalvoon ja niiden sisältö erittyy solun ulkopuolelle.

Luento, abstrakti. Plasmakalvon rakenne ja toiminnot. Aineiden kuljetus kalvon läpi - käsite ja tyypit. Luokittelu, olemus ja ominaisuudet.

solujen välinen adheesio, solujen motiliteetti, sytoplasmisten kasvainten muodostuminen (mikrovillit, stereocilia, värekkarot, kinocilia).

Myofibriili on ei-membraaninen supistuva organelli, joka koostuu järjestyksessä pakautuneista ohuista (aktiini) ja paksuista (myosiini) filamenteista ja niihin liittyvistä apuproteiineista, jotka muodostavat aktomyosiinin kemomekaanisen anturin ja saavat aikaan myofibrillien supistumisen luurankolihaskuiduissa ja sydänlihassoluissa (sydänlihassoluissa).

Aksoneemi on kalvoton supistuva organelli, joka on vären ja siiman päärakenneelementti. Aksoneemi koostuu 9 perifeerisesta mikrotubulusparista ja kahdesta keskeisesti sijaitsevasta yksittäisestä mikrotubuluksesta. Proteiini-dyneiini, jolla on ATPaasi-aktiivisuutta, on tubulindyneiinin kemomekaanisen muuntimen komponentti ja osa perifeerisiin mikrotubuluksiin liittyvistä kahvoista. Matriisi aksoneemin järjestämiselle on perusrunko - sentriolin analogi.

Proteosomi on ei-lysosomaalisten multikatalyyttisten proteinaasien toiminnallinen makrokompleksi, joka on laajalti jakautunut eukaryoottisolujen sytoplasmaan. Proteosomit säätelevät solunsisäisten proteiinien hajoamista, jotka osallistuvat erilaisiin soluprosesseihin (lisääntyminen, kasvu, erilaistuminen, toiminta), sekä vaurioituneiden, hapettuneiden ja poikkeavien proteiinien poistamista.

Apoptosomi - heptameerinen pyörän kaltainen rakenne - toiminnallinen makrokompleksi, joka aktivoi kaspaaseja apoptoosin (säädellyn solukuoleman) aikana.

Inkluusiot muodostuvat solutoiminnan seurauksena. Nämä voivat olla pigmenttisulkeumia (melaniini), varantoja ravinteita ja energia (lipidit, glykogeeni, keltuainen), hajoamistuotteet (hemosideriini, lipofuskiini).

plasmakalvo

Molekyylikoostumus

Kaikilla biologisilla kalvoilla on yhteisiä rakenteellisia piirteitä ja ominaisuuksia. Nicholsonin ja Singerin vuonna 1972 ehdottaman nestemosaiikkimallin mukaan plasmakalvo on nestemäinen. dynaaminen järjestelmä proteiinien ja lipidien mosaiikkijärjestelyllä. Tämän mallin mukaan

proteiinimolekyylit kelluvat nestemäisessä fosfolipidikaksoiskerroksessa muodostaen siihen eräänlaisen mosaiikin, mutta koska kaksoiskerroksessa on tietty juoksevuus, itse mosaiikkikuvio ei ole jäykästi kiinnitetty; proteiinit voivat muuttaa asemaansa siinä. Plasmakalvon paksuus on noin 7,5 nm (kuvat 2-2).

Kalvon perusta on bilipidikerros; molemmat lipidikerrokset muodostuvat fosfolipideistä. Fosfolipidit ovat triglyseridejä, joissa yksi rasvahappojäännös on korvattu fosforihappojäännöksellä. Molekyylin osaa, jossa fosforihappojäännös sijaitsee, kutsutaan hydrofiiliseksi pääksi; paikka, jossa rasvahappojäämät sijaitsevat, on hydrofobinen häntä. Hydrofobisten pyrstöjen koostumuksessa olevat rasvahapot ovat tyydyttyneitä ja tyydyttymättömiä. Tyydyttymättömien happojen molekyyleissä on "kiertymiä", mikä tekee kaksoiskerroksen pakkauksesta löysemmän ja kalvon nestemäisemmän. Kalvossa fosfolipidimolekyylit ovat tiukasti avaruudessa orientoituneita: molekyylien hydrofobiset päät ovat vastakkain (pois vedestä) ja hydrofiiliset päät ulospäin (veteen). Lipidit muodostavat jopa 45 % kalvojen massasta.

kolesteroli on erittäin korkea merkitys ei vain biologisten kalvojen osana; kolesterolin perusteella syntetisoidaan steroidihormoneja - sukupuolihormoneja, glukokortikoideja, mineralkortikoideja. Kolesteroli osallistuu lauttojen (lauttojen) muodostumiseen – erillisiin kalvodomeeneihin, joissa on runsaasti sfingolipidejä ja kolesterolia. Lautat ovat nestejärjestetty faasi (tiiviisti pakautuneiden lipidien alue) ja niiden tiheys ja sulamispiste eroavat plasmalemmasta, jotta ne voivat "kellua" - liikkua nestemäisen häiriön aiheuttaman plasmalemman tasossa tiettyjen toimintojen suorittamiseksi.

Lipidien lisäksi kalvo sisältää proteiineja (jopa 60 % keskimäärin). He ovat

määrittää useimmat kalvon erityistoiminnot;

- perifeeriset proteiinit sijaitsevat bilipidikerroksen ulko- tai sisäpinnalla;

- puoliintegraaliset proteiinit ovat osittain upotettuina lipidibilipidikerrokseen eri syvyyksillä;

- kalvon läpi kulkevat tai integraaliset proteiinit tunkeutuvat kalvon läpi.

Kalvojen hiilihydraattikomponenttia (jopa 10 %) edustavat oligosakkaridi- tai polysakkaridiketjut, jotka on liitetty kovalenttisesti proteiinimolekyyleihin

(glykoproteiinit) tai lipidit (glykolipidit). Oligosakkaridien ketjut työntyvät esiin bilipidikerroksen ulkopinnalla ja muodostavat 50 nm paksuisen pintakuoren - glykokaliksin.

Plasmakalvon toiminnot

Plasmakalvon päätehtävät: aineiden transmembraanikuljetus, endosytoosi, eksosytoosi, solujen väliset informaatiovuorovaikutukset.

Aineiden kalvon läpi kulkeva kuljetus. Aineiden kuljetus plasmakalvon läpi on aineiden kaksisuuntaista liikettä sytoplasmasta solunulkoiseen tilaan ja päinvastoin. Transmembraanikuljetus varmistaa ravinteiden kulkeutumisen soluun, kaasunvaihdon ja aineenvaihduntatuotteiden poistumisen. Aineiden siirtyminen bilipidikerroksen läpi tapahtuu diffuusiolla (passiivinen ja helpotettu) ja aktiivisella kuljetuksella.

Endosytoosi on veden, aineiden, hiukkasten ja mikro-organismien absorptio (internalisaatio) soluun. Endosytoosia esiintyy myös, kun solukalvon osia rakennetaan uudelleen tai tuhotaan. Morfologisesti erillisiä endosytoosimuunnelmia ovat pinosytoosi, fagosytoosi, reseptorivälitteinen endosytoosi, jossa muodostuu klatriinilla päällystettyjä vesikkelejä, ja klatriinista riippumaton endosytoosi, johon liittyy caveolae.

Eksosytoosi (eritys)- prosessi, jossa solunsisäiset eritysrakkulat (yksikalvoiset vesikkelit) sulautuvat plasmakalvoon ja niiden sisältö vapautuu solusta. Konstitutiivinen (spontaani) eritys tapahtuu erittävien vesikkeleiden fuusioitumisen yhteydessä, kun ne muodostuvat ja kerääntyvät plasmalemman alle. Säädelty eksosytoosi laukaistaan tietyllä signaalilla, useimmiten johtuen kalsiumionien pitoisuuden kasvusta sytosolissa.

Solujen välinen informaatiovuorovaikutus. Erilaisia signaaleja havaitseva solu reagoi ympäristönsä muutoksiin muuttamalla toimintatapaa. Plasmakalvo on paikka, jossa fysikaaliset (esimerkiksi valokvantit fotoreseptoreissa), kemialliset (esim. maku- ja hajumolekyylit, pH), mekaaniset (esimerkiksi paine tai venytys mekanoreseptoreissa) ärsykkeet leviävät. ulkoinen ympäristö ja informaatioluonteiset signaalimolekyylit kehon sisäisestä ympäristöstä. Signaalimolekyylit (ligandit) (hormonit, sytokiinit, kemokiinit) sitoutuvat spesifisesti reseptoriin

Suurimolekyylipainoinen aine upotettuna plasmalemmaan. Kohdesolu pystyy reseptorin avulla tunnistamaan ligandin ja reagoimaan muuttamalla toimintatapaa, kun tämä ligandi on sitoutunut reseptoriinsa. Steroidihormonireseptorit (esimerkiksi glukokortikoidit, testosteroni, estrogeenit), tyrosiinijohdannaiset ja retinoiinihappo sijaitsevat sytosolissa.

PLASMAATTINEN MEMBRAANI, RAKENNE JA TOIMINNOT. PLASMAATTISEN MEMBRAANIN MUODOSTAMA RAKENTEET

Aloitamme histologian tutkimalla eukaryoottisolua, joka on yksinkertaisin elämällä varustettu järjestelmä. Kun tutkimme solua valomikroskoopilla, saamme tietoa sen koosta, muodosta, ja tämä tieto liittyy solujen kalvorajoitteisten rajojen esiintymiseen. Elektronimikroskopian (EM) kehityksen myötä ymmärryksemme kalvosta selvästi määriteltynä jakoviivana solun ja solun välillä ympäristöön muuttui, koska kävi ilmi, että solun pinnalla on monimutkainen rakenne, joka koostuu seuraavista 3 komponenttia:

1. supramembraanikomponentti(glykokaliksi) (5 - 100 nm);

2. plasmakalvo(8 - 10 nm);

3. Alikalvokomponentti(20 - 40 nm).

Samaan aikaan komponentit 1 ja 3 ovat vaihtelevia ja riippuvat solutyypistä; plasmakalvon rakenne näyttää olevan staattisin, mitä tarkastelemme.

Plasmakalvo. Plasmakalvon tutkiminen EM-olosuhteissa johti johtopäätökseen, että sen rakenteellinen organisaatio on yhtenäinen, jossa se on kolmilaminaarisen viivan muotoinen, jossa sisä- ja ulkokerros ovat elektronitiheitä ja niiden välissä oleva leveämpi kerros näkyy. olla elektronin läpinäkyvä. Tämän tyyppinen kalvon rakenteellinen organisaatio osoittaa sen kemiallisen heterogeenisyyden. Käsittelemättä tätä asiaa koskevaa keskustelua, määrätään, että plasmalemma koostuu kolmen tyyppisistä aineista: lipideistä, proteiineista ja hiilihydraateista.

Lipidit, jotka ovat osa kalvoja, ovat amfifiiliset ominaisuudet johtuen sekä hydrofiilisten että hydrofobisten ryhmien koostumuksesta. Kalvolipidien amfipaattinen luonne edistää lipidikaksoiskerroksen muodostumista. Samaan aikaan kalvon fosfolipideissä erotetaan kaksi domeenia:

a) fosfaatti - molekyylin pää, Kemiallisia ominaisuuksia tämä domeeni määrittää sen vesiliukoisuuden ja sitä kutsutaan hydrofiiliseksi;

b) asyyliketjut, jotka ovat esteröityjä rasvahappoja hydrofobinen domeeni.

Kalvon lipidien tyypit: Pääasiallinen lipidien luokka biologisissa kalvoissa ovat fosfolipidit, ne muodostavat biologisen kalvon rungon. Katso kuva 1

Riisi. 1: Kalvon lipidien tyypit

Biokalvot on kaksikerroksinen amfifiiliset lipidit (lipidikaksoiskerros). Vesipitoisessa väliaineessa tällaiset amfifiiliset molekyylit muodostavat spontaanisti kaksoiskerroksen, jossa molekyylien hydrofobiset osat ovat toisiaan kohti ja hydrofiiliset osat veteen päin. Katso kuva 2

Riisi. 2: Kaavio biokalvon rakenteesta

Kalvojen koostumus sisältää seuraavan tyyppisiä lipidejä:

1. Fosfolipidit;

2. sfingolipidit- "päät" + 2 hydrofobista "häntä";

3. Glykolipidit.

Kolesteroli (CL)- sijaitsee kalvossa pääasiassa kaksoiskerroksen keskivyöhykkeellä, se on amfifiilinen ja hydrofobinen (lukuun ottamatta yhtä hydroksyyliryhmää). Lipidikoostumus vaikuttaa kalvojen ominaisuuksiin: proteiini/lipidi-suhde on lähellä 1:1, mutta myeliinivaipat ovat rikastuneet lipideillä ja sisäkalvot proteiineja.

Amfifiilisten lipidien pakkausmenetelmät:

1. Kaksoiskerrokset(lipidikalvo);

2. Liposomit- tämä on kupla, jossa on kaksi kerrosta lipidejä, kun taas sekä sisä- että ulkopinnat ovat polaarisia;

3. Misellit- amfifiilisten lipidien järjestäytymisen kolmas variantti - kupla, jonka seinämän muodostaa yksi lipidien kerros, kun taas niiden hydrofobiset päät ovat misellin keskustaa päin ja niiden sisäinen ympäristö ei ole vesipitoinen, vaan hydrofobinen.

Yleisin lipidimolekyylien pakkausmuoto on niiden muodostus tasainen kalvo kaksoiskerros. Liposomit ja misellit ovat nopeita kuljetusmuotoja, jotka varmistavat aineiden siirtymisen soluun ja sieltä pois. Lääketieteessä liposomeja käytetään kuljettamaan vesiliukoisia aineita, kun taas misellejä käytetään kuljettamaan rasvaliukoisia aineita.

Kalvoproteiinit

1. Integral (sisältyy lipidikerroksiin);

2. Oheislaite. Katso kuva 3

Integraali (transmembraaniproteiinit):

1. Monotooppinen- (esim. glykoforiini. Ne läpäisevät kalvon 1 kerran) ja ovat reseptoreita, kun taas niiden ulompi - solunulkoinen domeeni - viittaa molekyylin tunnistavaan osaan;

2.Polytopic- tunkeutuvat toistuvasti kalvon läpi - nämä ovat myös reseptoriproteiineja, mutta ne aktivoivat signaalin välitysreitin soluun;

3.Lipideihin liittyvät kalvoproteiinit;

4. Kalvoproteiinit, liittyy hiilihydraatteihin.

Riisi. 3: Kalvoproteiinit

Perifeeriset proteiinit:

Ei upotettu lipidikaksoiskerrokseen eikä ole kovalenttisesti liitetty siihen. Niitä pitävät yhdessä ionivuorovaikutus. Perifeeriset proteiinit liittyvät kalvon integraalisiin proteiineihin vuorovaikutuksen kautta - proteiini-proteiini vuorovaikutuksia.

1. Spektriini, joka sijaitsee solun sisäpinnalla;

2.fibronektiini, sijaitsee kalvon ulkopinnalla.

Oravat - yleensä 50 % kalvon massasta. Jossa kiinteät proteiinit suorittaa seuraavat toiminnot:

a) ionikanavaproteiinit;

b) reseptoriproteiinit.

MUTTA perifeeriset kalvoproteiinit (fibrillaarinen, pallomainen) suorittavat seuraavat toiminnot:

a) ulkoinen (reseptori- ja adheesioproteiinit);

b) sisäiset - sytoskeletaaliset proteiinit (spektriini, ankyriini), toisten välittäjien järjestelmän proteiinit.

ionikanavia ovat integraalisten proteiinien muodostamia kanavia; ne muodostavat pienen huokosen, jonka läpi ionit kulkevat sähkökemiallista gradienttia pitkin. Tunnetuimmat kanavat ovat Na, K, Ca, Cl kanavat.

Siellä on myös vesikanavia akvoporiinit (erytrosyytit, munuaiset, silmä).

supramembraanikomponentti - glykokaliksi, paksuus 50 nm. Nämä ovat glykoproteiinien ja glykolipidien hiilihydraattialueita, jotka tarjoavat negatiivisen varauksen. EM:n alla on löysä, kohtalaisen tiheä kerros, joka peittää plasmalemman ulkopinnan. Glykokalyyksin koostumus sisältää hiilihydraattikomponenttien lisäksi perifeerisiä kalvoproteiineja (puoliintegraalisia). Toiminnalliset alueet ne sijaitsevat supramembraanialueella - nämä ovat immunoglobuliineja. Katso kuva neljä

Glykokalyksin toiminta:

1. Pelaa roolia reseptorit;

2. Solujen välinen tunnistus;

3. Solujen väliset vuorovaikutukset(adhesiiviset vuorovaikutukset);

4. Histoyhteensopivuusreseptorit;

5. Entsyymin adsorptioalue(parietaalinen ruoansulatus);

6. Hormonireseptorit.

Riisi. 4: Glykokaliksi ja submembraaniproteiinit

Alikalvokomponentti - sytoplasman uloin vyöhyke on yleensä suhteellisen jäykkä ja tämä vyöhyke on erityisen runsaasti filamentteja (d = 5-10 nm). Oletetaan, että solukalvon muodostavat kiinteät proteiinit liittyvät suoraan tai epäsuorasti submembraanialueella oleviin aktiinifilamentteihin. Samalla todistettiin kokeellisesti, että integraalisten proteiinien aggregoituessa myös tällä vyöhykkeellä sijaitseva aktiini ja myosiini aggregoituvat, mikä osoittaa aktiinifilamenttien osallistumisen solun muodon säätelyyn.

PLASMAATTINEN KEMBRAANI - (plasmalemma solukalvo), biologinen kalvo, joka ympäröi kasvi- ja eläinsolujen protoplasmaa. Osallistuu solun ja sen ympäristön välisen aineenvaihdunnan säätelyyn.

Solukalvo (myös sytolemma, plasmalemma tai plasmakalvo) on elastinen molekyylirakenne, joka koostuu proteiineista ja lipideistä. Soluseinä, jos solulla sellainen on (yleensä kasvisolut) peittää solukalvon. Solukalvo on kaksinkertainen kerros (kaksoiskerros) lipidiluokan molekyylejä, joista suurin osa on niin kutsuttuja kompleksisia lipidejä - fosfolipidejä. Lipidimolekyyleissä on hydrofiilinen ("pää") ja hydrofobinen ("häntä") osa. Kalvojen muodostumisen aikana molekyylien hydrofobiset osat kääntyvät sisäänpäin, kun taas hydrofiiliset osat kääntyvät ulospäin.

solukalvon rakenne

Ehkä poikkeus on arkea, jonka kalvot muodostuvat glyseroli- ja terpenoidialkoholeista. Jotkut proteiinit ovat solukalvon kosketuspisteitä solun sisällä olevan sytoskeleton kanssa ja soluseinän (jos sellaista on) ulkopuolella.

Katso, mitä "plasmakalvo" on muissa sanakirjoissa:

Kokeet keinotekoisilla bilipidikalvoilla ovat osoittaneet, että niillä on korkea pintajännitys, paljon suurempi kuin sisällä solukalvot. J. Robertson muotoili vuonna 1960 yhtenäisen biologisen kalvon teorian, joka oletti kaikkien solukalvojen kolmikerroksisen rakenteen.

Tämän mallin mukaan kalvon proteiinit eivät muodosta jatkuvaa kerrosta pinnalle, vaan ne jaetaan integraalisiin, puoliintegraalisiin ja perifeerisiin proteiineihin. Esimerkiksi peroksisomikalvo suojaa sytoplasmaa peroksideilta, jotka ovat vaarallisia solulle. Selektiivinen läpäisevyys tarkoittaa, että kalvon läpäisevyys eri atomeille tai molekyyleille riippuu niiden koosta, sähkövarauksesta ja kemiallisista ominaisuuksista.

Tämän mekanismin muunnelma on helpotettu diffuusio, jossa tietty molekyyli auttaa ainetta kulkemaan kalvon läpi. Esimerkiksi veressä kiertävät hormonit vaikuttavat vain kohdesoluihin, joissa on näitä hormoneja vastaavat reseptorit. Välittäjäaineet (kemikaalit, jotka johtavat hermoimpulsseja) sitoutuvat myös kohdesolujen spesifisiin reseptoriproteiineihin.

Markkerien avulla solut voivat tunnistaa muita soluja ja toimia yhdessä niiden kanssa esimerkiksi muodostaessaan elimiä ja kudoksia. Kalvot koostuvat kolmesta lipidien luokasta: fosfolipideistä, glykolipideistä ja kolesterolista.

Kolesteroli jäykistää kalvoa täyttämällä vapaan tilan hydrofobisten lipidipyrstöjen välillä ja estämällä niitä taipumasta. Siksi kalvot, joiden kolesterolipitoisuus on alhainen, ovat joustavampia, kun taas korkean kolesterolipitoisuuden omaavat kalvot ovat jäykempiä ja hauraampia. Kolesteroli toimii myös "sulkejana", joka estää polaaristen molekyylien liikkumisen solusta ja soluun. Tärkeä osa kalvoa koostuu proteiineista, jotka läpäisevät sen ja vastaavat kalvojen erilaisista ominaisuuksista.

Membraanin aineenvaihdunnan ominaisuudet

Proteiinien vieressä ovat rengasmaiset lipidit - ne ovat järjestäytyneempiä, vähemmän liikkuvia, sisältävät enemmän tyydyttyneitä rasvahappoja ja vapautuvat kalvosta proteiinin mukana. Ilman rengasmaisia lipidejä kalvoproteiinit eivät toimi. Kalvon selektiivinen läpäisevyys passiivisen kuljetuksen aikana johtuu erityisistä kanavista - integraalisista proteiineista. Ne tunkeutuvat kalvon läpi ja läpi muodostaen eräänlaisen käytävän.

Pitoisuusgradientin suhteen näiden alkuaineiden molekyylit liikkuvat soluun ja sieltä ulos. Ärsyttyessä natriumionikanavat avautuvat ja natriumionien tunkeutuminen soluun tapahtuu jyrkästi. Ei toimi vain mekaanisena esteenä, vaan, mikä tärkeintä, rajoittaa pieni- ja korkeamolekyylisten aineiden vapaata kaksisuuntaista virtausta soluun ja sieltä ulos. Lisäksi plasmalemma toimii rakenteena, joka "tunnistaa" erilaisia kemikaaleja ja säätelee näiden aineiden selektiivistä kuljetusta soluun.

Plasmakalvon mekaanisen stabiilisuuden määräävät paitsi itse kalvon ominaisuudet, myös sen vieressä olevan glykokalyksin ja sytoplasman kortikaalikerroksen ominaisuudet. Plasmakalvon ulkopinta on peitetty löysällä, 3-4 nm paksuisella kuitukerroksella - glykokaliksilla.

Tässä tapauksessa jotkin kalvonkuljetusproteiinit muodostavat molekyylikomplekseja, kanavia, joiden kautta ionit kulkevat kalvon läpi yksinkertaisella diffuusiolla. Muissa tapauksissa erityiset kalvon kantajaproteiinit sitoutuvat selektiivisesti yhteen tai toiseen ioniin ja kuljettavat sen kalvon läpi.

PLASMAATTINEN MEMBRAANI - tiheämmän koostumuksen omaavan solun sytoplasman ulompi kerros. Ankkurointiyhteydet tai koskettimet eivät vain yhdistä naapurisolujen plasmakalvoja, vaan myös sitoutuvat sytoskeleton fibrillaarielementteihin. Esimerkiksi suoliston epiteelisolujen plasmakalvot sisältävät ruoansulatusentsyymejä.