Lorsqu'une molécule se réplique, l'ADN se forme. Comment fonctionne la réplication de l'ADN. Vitesse et précision de réplication

La réplication de l'ADN est le processus de biosynthèse de l'acide désoxyribonucléique. Le matériau pour est l'acide adénosine-, guanosine-cytidine- et thymidine triphosphorique ou ATP, GTP, CTP et TTF.

Mécanisme de réplication de l'ADN

La biosynthèse est réalisée en présence de ce qu'on appelle la "graine" - une certaine quantité d'acide désoxyribonucléique transformé simple brin et d'un catalyseur. L'ADN polymérase agit comme un catalyseur. Cette enzyme participe à la connexion des résidus nucléotidiques. Plus de 1000 résidus nucléotidiques sont connectés en une minute. Les résidus nucléotidiques dans la molécule du fragment d'acide désoxyribonucléique sont liés par des liaisons 3', 5'-phosphodiester. L'ADN polymérase catalyse la fixation des résidus mononucléotidiques à l'extrémité 3-hydroxyle libre de l'acide désoxyribonucléique transformé. De petits morceaux d'une molécule d'ADN sont synthétisés en premier. Ils sont sensibles à l'action de l'ADN ligase et forment des fragments plus longs d'acide désoxyribonucléique. Les deux fragments sont localisés dans l'acide désoxyribonucléique transformé est utilisé comme point de croissance pour la future molécule d'ADN et est également une matrice sur laquelle se forme une chaîne d'acide désoxyribonucléique antiparallèle, qui est identique à l'ADN transformé en structure et séquence de résidus nucléotidiques. La réplication de l'ADN se produit pendant l'interphase mitotique.L'acide désoxyribonucléique est concentré dans les chromosomes et la chromatine. Après la formation d'un acide désoxyribonucléique simple brin, ses structures secondaire et tertiaire sont formées. Deux brins d'acide désoxyribonucléique sont interconnectés selon la règle de complémentarité. La réplication de l'ADN a lieu dans le noyau des cellules.

Le matériel pour la biosynthèse de différents groupes et types d'ARN est constitué de composés à haute énergie : ATP, GTP, CTP et TTF. peuvent y être synthétisés avec la participation de l'un des trois fragments indiqués: ARN polymérase ADN-dépendante, polynucléotide nucléotidyltransférase et ARN polymérase ARN-dépendante. Le premier d'entre eux se trouve dans les noyaux de toutes les cellules, également ouverts dans les mitochondries. L'ARN est synthétisé sur une matrice d'ADN en présence de ribonucléoside triphosphates, d'ions Mangan et Magnésium. Une molécule d'ARN est formée qui est complémentaire à la matrice d'ADN. Pour que la réplication de l'ADN se produise dans les noyaux, des amorces r-ARN-, t-ARN-, i-ARN- et ARN sont formées. Les trois premiers sont transportés vers le cytoplasme, où ils participent à la biosynthèse des protéines.

La réplication de l'ADN se produit à peu près de la même manière que la traduction de l'acide désoxyribonucléique. La transmission, ainsi que la conservation des informations héréditaires s'effectuent en deux étapes : la transcription et la traduction. Qu'est-ce qu'un gène ? Un gène est une unité matérielle qui fait partie de la molécule d'acide désoxyribonucléique (ARN dans certains virus). Contenu dans les chromosomes des noyaux cellulaires. L'information génétique est transmise de l'ADN à l'ARN à la protéine. La transcription est réalisée dans et consiste en la synthèse d'i-ARN aux sites de la molécule d'acide désoxyribonucléique. Il faut dire que la séquence nucléotidique de l'acide désoxyribonucléique est "réécrite" dans la séquence nucléotidique de la molécule d'ARNm. L'ARN polymérase s'attache à la section correspondante d'ADN, « déroule » sa double hélice et copie la structure de l'acide désoxyribonucléique, attachant des nucléotides selon le principe de complémentarité. Au fur et à mesure que le fragment se déplace, le brin d'ARN synthétisé s'éloigne de la matrice et la double hélice d'ADN derrière l'enzyme est immédiatement restaurée. Si l'ARN polymérase atteint la fin de la région copiée, l'ARN s'éloigne de la matrice dans le caryoplasme, après quoi il se déplace dans le cytoplasme, où il participe à la biosynthèse des protéines.

Au cours de la traduction, la séquence de placement des nucléotides dans la molécule d'i-ARN est traduite en une séquence de résidus d'acides aminés dans la molécule de protéine. Ce processus a lieu dans le cytoplasme, l'i-ARN est combiné ici et un polysome est formé.

1. Quand la réplication a-t-elle lieu ?- Dans la phase synthétique d'interphase, bien avant la division cellulaire. La période entre la réplication et la prophase de la mitose est appelée phase post-synthétique de l'interphase, au cours de laquelle la cellule continue de croître et vérifie si le doublement s'est produit correctement.

2. S'il y avait 46 chromosomes avant le doublement, combien y en aura-t-il après le doublement ?- Le nombre de chromosomes ne change pas avec la duplication de l'ADN. Avant de doubler, une personne a 46 chromosomes simples (constitués d'un double brin d'ADN) et après le doublement - 46 chromosomes doubles (constitués de deux doubles brins d'ADN identiques connectés l'un à l'autre dans un centromère).

3. Pourquoi la réplication est-elle nécessaire ?- Pour que lors de la mitose, chaque cellule fille puisse recevoir sa propre copie d'ADN. Au cours de la mitose, chacun des 46 chromosomes doubles se divise en deux chromosomes simples ; deux ensembles de 46 chromosomes simples sont obtenus; ces deux ensembles divergent en deux cellules filles.

Trois principes de structure de l'ADN

Semi-conservateur- chaque ADN fille contient un brin d'ADN maternel et un brin nouvellement synthétisé.

Complémentarité- AT/CH. En face de l'adénine d'un brin d'ADN il y a toujours de la thymine de l'autre brin d'ADN, en face de la cytosine il y a toujours de la guanine.

Antiparallélisme- Les brins d'ADN se font face. Ces fins ne sont pas étudiées à l'école, donc un peu plus (et plus loin - dans la nature).

Le monomère de l'ADN est le nucléotide, la partie centrale du nucléotide est le désoxyribose. Il a 5 atomes de carbone (dans l'image la plus proche, les atomes du désoxyribose inférieur gauche sont numérotés). On regarde : une base azotée est attachée au premier atome de carbone, l'acide phosphorique de ce nucléotide est attaché au cinquième, le troisième atome est prêt à attacher l'acide phosphorique du nucléotide suivant. Ainsi, tout brin d'ADN a deux extrémités :

L'extrémité 5 ", contenant de l'acide phosphorique;
L'extrémité de 3" a du ribose dessus.

La règle anti-parallélisme est qu'à une extrémité d'un double brin d'ADN (par exemple, à l'extrémité supérieure de l'image la plus proche), un brin a une extrémité de 5 "et l'autre a une extrémité de 3". Il est important pour le processus de réplication que l'ADN polymérase ne puisse étendre que l'extrémité 3". La chaîne d'ADN ne peut croître qu'à son extrémité 3".

Sur cette figure, le processus de duplication de l'ADN va de bas en haut. On peut voir que la chaîne gauche croît dans le même sens et la chaîne droite croît dans le sens opposé.

Le chiffre suivant top nouvelle chaîne(la "chaîne motrice") s'allonge dans le même sens que le dédoublement. Bas nouvelle chaîne("chaîne retardée") ne peut pas s'allonger dans le même sens, car elle a une extrémité de 5 ", qui, rappelons-le, ne se développe pas. Par conséquent, la chaîne inférieure se développe à l'aide de courts (100-200 nucléotides) Okazaki fragments, dont chacun se développe dans la direction 3 ". Chaque fragment d'Okazaki se développe à partir de l'extrémité 3" de l'amorce (" RNA primers ", les amorces sont en rouge sur la figure).

Enzymes de réplication

Direction générale de la réplication- la direction dans laquelle se produit la duplication de l'ADN.
ADN parental- vieil ADN (maternel).
Nuage vert à côté de " ADN parental "- l'enzyme hélicase, qui rompt les liaisons hydrogène entre les bases azotées de l'ancienne chaîne d'ADN (parent).
Ovales gris sur des brins d'ADN juste arrachés les uns des autres- des protéines déstabilisantes qui empêchent les brins d'ADN de se joindre.
ADN pol III- L'ADN polymérase, qui attache de nouveaux nucléotides à l'extrémité 3" du brin d'ADN supérieur (principal, synthétisé en continu) (brin principal).
Primase- une enzyme primase qui fait une amorce (partie rouge de Lego). Maintenant, nous comptons les amorces de gauche à droite :

la première amorce est encore inachevée, elle est en train d'être fabriquée par un primaza en ce moment ;
à partir de la deuxième amorce, l'ADN polymérase construit l'ADN - dans le sens opposé au sens de la duplication de l'ADN, mais dans le sens de l'extrémité 3 ";
à partir de la troisième amorce, la chaîne d'ADN est déjà construite (brin en retard), elle s'est approchée de la quatrième amorce ;
la quatrième amorce est la plus courte de toutes, car l'ADN polymérase (ADN pol I) le supprime (alias l'ARN, il n'a rien à voir avec l'ADN, nous n'avions besoin que de la bonne extrémité) et le remplace par de l'ADN ;
la cinquième amorce n'est plus sur la figure, elle est entièrement découpée et un espace reste à sa place. ADN ligase (ADN ligase) coud cet espace de sorte que le brin d'ADN inférieur (en retard) soit intact.

La superimage n'indique pas l'enzyme topoisomérase, mais plus loin dans les testicules, elle apparaîtra, alors disons quelques mots à ce sujet. Voici une corde composée de trois gros brins. Si trois camarades s'emparent de ces trois brins et commencent à les tirer dans trois directions différentes, alors très vite la corde s'arrêtera de se dérouler et s'enroulera en boucles serrées. Avec l'ADN, qui est une corde à deux brins, la même chose pourrait se produire sans la topoisomérase.

La topoisomérèse coupe l'un des deux brins d'ADN, après quoi (deuxième figure, flèche rouge) l'ADN tourne autour d'un de ses brins, de sorte qu'il ne se forme pas de boucles serrées (le stress topologique est réduit).

Mettre fin à la sous-réplication

D'après la superimage avec les enzymes de réplication, il est clair qu'à la place laissée après le retrait de l'amorce, l'ADN polymérase complète le prochain fragment d'Okazaki. (Vraiment compréhensible ? Si quoi que ce soit, les fragments d'Okazaki sur la superimage sont indiqués par des nombres dans des cercles.) Lorsque la réplication sur la superimage atteint son extrémité logique (gauche), alors le dernier fragment d'Okazaki (le plus à gauche) n'aura pas le « suivant » , il n'y aura donc personne pour compléter l'ADN sur l'espace vide obtenu après avoir retiré l'amorce.

Voici un autre dessin. Le brin d'ADN noir est vieux, maternel. La duplication de l'ADN, contrairement à la superimage, se produit de gauche à droite. Étant donné que le nouvel ADN (vert) a une extrémité de 5 "à droite, il est en retard et est allongé par des fragments séparés (Okazaki). Chaque fragment d'Okazaki se développe à partir de l'extrémité de 3" de son amorce (rectangle bleu). Les amorces, comme nous le rappelons, sont éliminées par l'ADN polymérase, qui complète le prochain fragment d'Okazaki à ce stade (ce processus est indiqué par une ellipse rouge). A la fin du chromosome, il n'y a personne pour rafistoler cette section, puisqu'il n'y a pas de prochain fragment d'Okazaki, il y a déjà un espace vide (Écart)... Ainsi, après chaque réplication, les deux extrémités 5" des chromosomes filles sont raccourcies. (sous-réplication terminale).

Les cellules souches (dans la peau, la moelle osseuse rouge, les testicules) doivent se diviser beaucoup plus de 60 fois. Par conséquent, l'enzyme télomérase y fonctionne, ce qui allonge les télomères après chaque réplication. La télomérase allonge l'extrémité saillante de 3 "de l'ADN, de sorte qu'elle atteint la taille du fragment d'Okazaki. Après cela, la primase synthétise une amorce dessus et l'ADN polymérase allonge l'extrémité sous-répliquée de 5" de l'ADN.

Testiki

1. La réplication est un processus dans lequel :
A) il y a une synthèse d'ARN de transport ;
B) la synthèse (copie) de l'ADN a lieu ;
C) les ribosomes reconnaissent les anticodons ;
D) des liaisons peptidiques se forment.

2. Associez les fonctions des enzymes impliquées dans la réplication des procaryotes avec leurs noms.

3. Lors de la réplication dans les cellules eucaryotes, élimination des amorces
A) est réalisée par une enzyme avec uniquement une activité DNase
B) forme des fragments d'Okazaki
C) se produit uniquement dans les circuits en retard
D) se produit uniquement dans le noyau

4. Si vous extrayez l'ADN du bactériophage fX174, vous constaterez qu'il contient 25 % de A, 33 % de T, 24 % de G et 18 % de C. Comment expliquez-vous ces résultats ?
A) Les résultats de l'expérience sont incorrects ; il y avait une erreur quelque part.
B) On pourrait supposer que le pourcentage de A est approximativement égal à celui de T, ce qui est également vrai pour C et G. Par conséquent, la règle de Chargaff n'est pas violée, l'ADN est double brin et se réplique de manière semi-conservative.
B) Étant donné que les pourcentages de A et T et, respectivement, C et G sont différents, l'ADN est un brin; il est répliqué par une enzyme spéciale qui suit un mécanisme de réplication spécial avec un brin comme matrice.
D) Puisque ni A n'est égal à T, ni G n'est égal à C, alors l'ADN doit être simple brin, il est répliqué en synthétisant un brin complémentaire et en utilisant cette forme double brin comme matrice.

5. Le diagramme fait référence à la réplication de l'ADN double brin. Pour chacun des carrés I, II, III, sélectionnez une enzyme qui fonctionne dans cette zone.

A) Télomérase
B) ADN topoisomérase
C) ADN polymérase
D) ADN hélicase
E) ADN ligase

6. La culture de bactéries à partir d'un milieu avec un isotope léger d'azote (N-14) a été transférée dans un milieu contenant un isotope lourd (N-15) pendant un temps correspondant à une division, puis remise dans un milieu avec un isotope léger de l'azote. L'analyse de la composition de l'ADN bactérien après une période correspondant à deux réplications a montré :

Variantes la réponse	ADN
Variantes la réponse	facile	moyenne	lourd
UNE	3/4	1/4	-
B	1/4	3/4	-
V	-	1/2	1/2
g	1/2	1/2	-

7. Une maladie génétique rare est caractérisée par une immunodéficience, un retard mental et physique et une microcéphalie. Supposons que vous trouviez des quantités presque égales d'étirements d'ADN longs et très courts dans un extrait d'ADN d'un patient atteint de ce syndrome. Quelle enzyme est probablement manquante/défectueuse chez ce patient ?
A) ADN ligase
B) Topoisomérase
C) ADN polymérase
D) Hélicase

8. La molécule d'ADN est une double hélice contenant quatre types différents de bases azotées. Laquelle des affirmations suivantes concernant à la fois la réplication et la chimie de l'ADN est correcte ?
A) Les séquences des bases des deux chaînes sont les mêmes.
B) Dans le double brin d'ADN, la teneur en purine est égale à la teneur en pyrimidine.
C) Les deux chaînes sont synthétisées dans le sens 5' → 3' en continu.
D) La fixation de la première base de l'acide nucléique nouvellement synthétisé est catalysée par l'ADN polymérase.
E) L'activité de correction d'erreur de l'ADN polymérase est réalisée dans le sens 5' → 3'.

9. La plupart des ADN polymérases ont également une activité :
A) la ligature ;
B) endonucléase;
C) 5"-exonucléase;
D) 3"-exonucléase.

10. L'ADN hélicase est une enzyme clé de la réplication de l'ADN qui déroule l'ADN double brin en ADN simple brin. Une expérience visant à élucider les propriétés de cette enzyme est décrite ci-dessous.

Laquelle des affirmations suivantes concernant cette expérience est correcte ?
A) La bande apparaissant au sommet du gel n'est que de l'ADNsb, 6,3 kb.
B) La bande apparaissant au bas du gel est marquée avec de l'ADN de 300 pb.
C) Si l'ADN hybride est traité uniquement avec de l'ADN hélicase et que la réaction est terminée, l'arrangement des bandes ressemble à celui indiqué sur la piste 3 de la figure b.
D) Si l'ADN hybride est traité uniquement par ébullition sans traitement à l'hélicase, l'arrangement des bandes ressemble à celui indiqué sur la piste 2 de la figure b.
E) Si l'ADN hybride est traité uniquement avec de l'hélicase bouillie, l'arrangement des bandes ressemble à celui indiqué dans la piste 1 de la figure b.

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C'est une molécule d'hérédité, alors pour réaliser cette qualité, elle doit se copier avec précision et ainsi conserver toutes les informations disponibles dans la molécule d'ADN d'origine sous la forme d'une séquence spécifique de nucléotides. Ceci est réalisé grâce à un processus spécial qui précède la division de n'importe quelle cellule du corps, appelé réplication de l'ADN.

L'essence de la réplication de l'ADN est qu'une enzyme spéciale brise les faibles liaisons hydrogène qui relient les nucléotides des deux chaînes. En conséquence, les brins d'ADN sont déconnectés et des bases azotées libres « sortent » de chaque brin (apparition de la soi-disant fourche de réplication). Une enzyme spéciale ADN polymérase commence à se déplacer le long du brin d'ADN libre de l'extrémité 5 à l'extrémité 3 (brin principal), aidant à attacher les nucléotides libres, constamment synthétisés dans la cellule, à l'extrémité 3 " de l'ADN nouvellement synthétisé Sur le deuxième brin d'ADN (brin retardé), un nouvel ADN est formé sous la forme de petits segments, constitués de 1 000 à 2 000 nucléotides (fragments d'Okazaki).

Pour commencer la réplication des fragments d'ADN de ce brin, la synthèse de courts fragments d'ARN (les caractéristiques de l'ARN seront discutées ci-dessous) en tant que graines est nécessaire, pour lesquelles une enzyme spéciale est utilisée - l'ARN polymérase (primase). Par la suite, les amorces d'ARN sont retirées, l'ADN est inséré dans les espaces formés à l'aide de l'ADN polymérase I. Ainsi, chaque brin d'ADN est utilisé comme matrice ou matrice pour construire un brin complémentaire, et la réplication de l'ADN est semi-conservée (c'est-à-dire un brin dans une nouvelle molécule d'ADN est « ancienne », et la seconde est nouvelle).

La cellule utilise différentes enzymes pour reproduire les chaînes principales et tardives. À la suite de la réplication, deux nouvelles molécules d'ADN absolument identiques sont formées, qui sont également identiques à la molécule d'ADN d'origine avant le début de sa réduplication (le processus de réplication de l'ADN est illustré plus en détail sur la figure 3.5). L'ADN polymérase, comme toute autre enzyme, accélère considérablement le processus de fixation des nucléotides complémentaires à la chaîne d'ADN libre, cependant, l'affinité chimique de l'adénine pour la thymine et de la cytosine pour la guanine est si grande qu'elles se combinent même en l'absence de ADN polymérase dans un mélange réactionnel simple.

On peut dire, en simplifiant quelque peu, que le phénomène de doublement exact d'une molécule d'ADN, qui repose sur la complémentarité des bases de cette molécule, constitue la base moléculaire de l'hérédité. Le taux de réplication de l'ADN chez l'homme est relativement lent, et il faudrait des semaines pour répliquer l'ADN de n'importe quel chromosome humain si la réplication commençait à partir d'un seul point. En fait, dans la molécule d'ADN de tout chromosome, a-chaque chromosome humain ne contient qu'une seule molécule d'ADN, il existe de nombreux sites d'initiation de la réplication (réplicons). À partir de chaque réplicon, la réplication se déroule dans les deux sens jusqu'à ce que les réplicons voisins fusionnent. Par conséquent, la réplication de l'ADN dans chaque chromosome se déroule relativement rapidement.

La réplication (du latin replicatio - renouvellement) est le processus de synthèse d'une molécule d'ADN fille sur la matrice de la molécule d'ADN mère. Au cours de la division ultérieure de la cellule mère, chaque cellule fille reçoit une copie de la molécule d'ADN, qui est identique à l'ADN de la cellule mère d'origine. Ce processus assure la transmission précise de l'information génétique de génération en génération. La réplication de l'ADN est réalisée par un complexe enzymatique composé de 15 à 20 protéines différentes, appelé réplicisome.

La réplication de l'ADN est un événement clé au cours de la division cellulaire. Il est essentiel qu'au moment de la division, l'ADN soit entièrement répliqué et une seule fois. Ceci est assuré par certains mécanismes de régulation de la réplication de l'ADN.

La réplication a lieu dans trois étapes:

1. Lancement de la réplication

2. Allongement

3. Fin de la réplication.

Les génomes des eucaryotes (ainsi que leurs chromosomes individuels) se composent d'un grand nombre de réplicons indépendants, ce qui réduit considérablement le temps de réplication total d'un chromosome individuel. Les mécanismes moléculaires qui contrôlent le nombre d'actes d'initiation de la réplication à chaque site au cours d'un cycle de division cellulaire sont appelés contrôle du nombre de copies. En plus de l'ADN chromosomique, les cellules bactériennes contiennent souvent des plasmides, qui sont des réplicons individuels. Les plasmides ont leurs propres mécanismes de contrôle de copie : ils peuvent fournir la synthèse d'une seule copie du plasmide par cycle cellulaire, ou de milliers de copies.

La réplication commence au site d'initiation de la réplication avec le déroulement de la double hélice d'ADN, avec la formation d'une fourche de réplication - le site de réplication directe de l'ADN. Chaque site peut former une ou deux fourches de réplication, selon que la réplication est unidirectionnelle ou bidirectionnelle. La réplication bidirectionnelle est plus courante. Quelque temps après le début de la réplication, un œil de réplication peut être observé au microscope électronique - une section d'un chromosome où l'ADN a déjà été répliqué, entouré de sections plus étendues d'ADN non répliqué.

Dans la fourche de réplication, l'ADN copie un grand complexe protéique (réplicisome), dont l'enzyme clé est l'ADN polymérase. La fourche de réplication se déplace à une vitesse d'environ 100 000 paires de bases par minute chez les procaryotes et de 500 à 5 000 chez les eucaryotes.

Mécanisme de réplication moléculaire :

Les enzymes (hélicase, topoisomérase) et les protéines liant l'ADN déroulent l'ADN, maintiennent la matrice diluée et font tourner la molécule d'ADN. L'exactitude de la réplication est assurée par la correspondance exacte des paires de bases complémentaires et l'activité de l'ADN polymérase, qui est capable de reconnaître et de corriger l'erreur. La réplication chez les eucaryotes est réalisée par plusieurs ADN polymérases différentes (par opposition à la réplication de l'ADN chez les procaryotes).

L'ADN polymérase I agit sur le brin retardé pour éliminer les amorces d'ARN et répliquer les sites d'ADN purifiés. L'ADN polymérase III est la principale enzyme de réplication de l'ADN qui synthétise le brin d'ADN principal et les fragments d'Okazaki lors de la synthèse d'un brin en retard (les fragments d'Okazaki sont des fragments d'ADN relativement courts qui se forment sur un brin en retard lors de la réplication de l'ADN). Ensuite, les molécules synthétisées sont torsadées selon le principe du superenroulement et du compactage ultérieur de l'ADN. La synthèse est énergivore.

Les chaînes de la molécule d'ADN divergent, forment une fourche de réplication, et chacune d'elles devient une matrice sur laquelle un nouveau brin complémentaire est synthétisé. En conséquence, deux nouvelles molécules d'ADN double brin sont formées, identiques à la molécule mère.

1. Initiation.

La réplication commence dans des régions strictement définies de l'ADN - les points d'origine de la réplication - ori (de l'origine anglaise - le début). Voici les séquences nucléotidiques spécifiques - les boîtes d'ADN, reconnues par la protéine initiatrice, avec lesquelles d'autres enzymes de réplication se lient par la suite. Étant donné que la synthèse d'ADN ne se produit que sur une matrice simple brin, elle doit être précédée de la séparation obligatoire de deux brins d'ADN, c'est-à-dire préparation d'une matrice, qui comprend les processus suivants :

· Les hélicases à ADN détordre la double hélice de l'ADN en utilisant l'énergie de l'ATP. Le site du début de la divergence des chaînes est appelé la fourche réplicative en raison de la forme en Y caractéristique.

· Les topoisomérases d'ADN soulagent le stress topologique (superenroulement) pendant le déroulement de l'ADN. Pour ce faire, l'enzyme casse d'abord le brin d'ADN, puis se fixe de manière covalente à l'extrémité cassée. Cette liaison a une énergie importante, la réaction est donc réversible et ne nécessite pas de coûts énergétiques supplémentaires. Deux types de topoisomérases ont été trouvés : la topoisomérase I (introduit des cassures simple brin) et la topoisomérase II (introduit des cassures double brin dans l'ADN).

· Les protéines SSB (des protéines de liaison à l'ADN simple brin anglaises) se lient aux régions simple brin et stabilisent le duplex non torsadé, empêchant la formation d'épingles à cheveux.

La matrice d'ADN est prête. Maintenant, il est nécessaire de construire une chaîne complémentaire à partir des désoxyribonucléosides triphosphates (dNTP) disponibles dans la cellule à chacune des chaînes de la molécule d'ADN mère. Les enzymes qui catalysent la réaction d'addition de désoxyribonucléotides déterminée par l'ADN matrice sont appelées ADN polymérases (DNAP).

La première ADN polymérase a été découverte en 1957 par A. Kornberg, et en 1959, il a reçu le prix Nobel pour la découverte du mécanisme de la biosynthèse de l'ADN.

Les ADN les plus étudiés chez les procaryotes sont :

· DNAP I. Fonctions :

5'-3'-exonucléase (peut éliminer le nucléotide 5'-terminal)

· DNAP II. Le rôle n'est pas entièrement compris. Ne participe pas à la réplication.

· DNAPIII. Principale enzyme de réplication. Les fonctions:

Polymérase (connecte les nucléotides avec des liaisons phosphodiester),

3'-5'-exonucléase (peut éliminer le nucléotide 3'-terminal)

DNAP a deux caractéristiques :

Premièrement, les ADN polymérases ne peuvent pas démarrer la synthèse d'ADN, mais peuvent seulement ajouter de nouvelles unités désoxyribonucléotidiques à l'extrémité 3' d'une chaîne polynucléotidique existante. Par conséquent, l'ADN doit être amorcé. L'amorce (amorce) nécessaire au fonctionnement de l'ADNP est constituée d'ARN (environ 15-17 nucléotides) et est synthétisée par l'enzyme primase. La primase se lie à l'hélicase et à l'ADN pour former une structure appelée primosome. Ensuite, l'ADNP III se fixe à l'amorce et allonge le brin.

Deuxièmement, la synthèse du nouveau brin polymérase est réalisée uniquement dans le sens 5'-3' le long du brin matrice orienté antiparallèle, c'est-à-dire 3'-5'. La synthèse de chaînes dans la direction opposée ne se produit jamais, par conséquent, les chaînes synthétisées dans la fourche réplicative doivent croître dans des directions opposées. La synthèse d'une chaîne (en tête, en tête) se produit en continu et l'autre (en retard) - en fragments. La chaîne principale se développe de l'extrémité 5' à l'extrémité 3' en direction de la fourche de réplication et n'a besoin que d'un seul acte d'initiation. La croissance de la chaîne en retard va également de l'extrémité 5' vers l'extrémité 3', mais dans le sens inverse du mouvement de la fourche réplicative. Pour la synthèse de la chaîne retardée, plusieurs événements d'initiation doivent se produire, à la suite desquels de nombreuses chaînes courtes (fragments d'Okazaki) se forment, dont la longueur chez les procaryotes est de 1 000 à 2 000 nucléotides.

Au début de chaque fragment d'Okazaki, il y a une amorce d'ARN, qui doit être retirée. les ribonucléotides ne doivent pas être présents dans l'ADN. L'ADNP I, en raison de son activité 5'-3'-exonucléase, supprime l'amorce et la remplace par des désoxyribonucléotides. L'espace entre deux fragments d'Okazaki adjacents est cousu avec l'enzyme ADN ligase en utilisant l'énergie de l'ATP.

2. Allongement (allongement de la chaîne).

Un complexe d'enzymes de réplication, appelé réplicisome, se déplace le long de la molécule d'ADN matrice, la déroule et forme des brins d'ADN complémentaires.

3. Résiliation (fin de réplication).

Il existe des sites de terminaison de la réplication dans l'ADN qui contiennent des séquences spécifiques auxquelles les protéines de terminaison se lient, empêchant la propagation ultérieure de la fourche de réplication. La synthèse de l'ADN se termine.

Nous avons noté précédemment qu'en plus de l'activité polymérase, l'ADNP possède également une exonucléase 3'-5'. Il est nécessaire pour la correction, c'est-à-dire suppression d'un nucléotide mal inséré. DNAP vérifie la correspondance de chaque nucléotide avec la matrice : une fois avant de l'incorporer dans le brin en croissance, la deuxième fois avant d'incorporer le nucléotide suivant.

Le taux de réplication chez les procaryotes est de 500 nucléotides/sec.

Méthodes de réplication

· type . L'ocelle réplicative se développe dans des directions opposées le long de la molécule d'ADN circulaire. Dans ce cas, une structure intermédiaire est formée, rappelant la lettre grecque θ. Elle est caractéristique des procaryotes et de certains virus.

· Type Σ (mécanisme à anneau roulant). La réplication commence par la rupture d'une liaison phosphodiester dans l'une des chaînes de la molécule circulaire mère. L'ADNP se fixe à l'extrémité libre 3' et forme un nouveau brin. La structure intermédiaire a la forme de la lettre . Ce type de réplication se retrouve dans certains virus, en particulier dans le bactériophage lambda.

· Réplication de molécules linéaires avec formation de plusieurs fourches réplicatives se déplaçant les unes vers les autres. Il est caractéristique de tous les eucaryotes et virus à molécules d'ADN linéaires.

Caractéristiques de la réplication chez les eucaryotes

1. La réplication se produit dans la période S du cycle mitotique de la cellule.

2. Il existe de nombreux réplicons dans une molécule d'ADN ; il existe plusieurs points de départ de réplication.

3. DNP polymérases :

· - ADN polymérase. Principale enzyme de réplication. Il possède également l'activité des primases. Synthétise des fragments d'Okazaki.

· Β - ADN polymérase - enzyme de réparation (élimine les dommages à l'ADN).

- L'ADN polymérase assure la synthèse de l'ADN mitochondrial

· - L'ADN polymérase est impliquée dans la synthèse de la chaîne principale.

4. La longueur des fragments d'Okazaki est de 100 à 200 nucléotides.

5. Taux de réplication 50 nucléotides/sec.

6. Il existe une enzyme télomérase qui allonge l'extrémité 3' de l'ADN avant la réplication, car à chaque fois après réplication, la longueur de l'extrémité 3' de la molécule d'ADN linéaire est réduite de la taille de l'amorce. Les troubles de l'allongement des télomères sont associés à la cancérogenèse et au vieillissement.

Ainsi, à partir du matériel discuté ci-dessus, nous pouvons conclure que la signification biologique de la réplication est de reproduire avec précision l'information génétique, qui est nécessaire pour que le matériel héréditaire des cellules filles soit identique au matériel héréditaire de la cellule mère. Ceci est très important à la fois pour le développement et le fonctionnement normal des organismes multicellulaires, et pour la mise en œuvre de la reproduction végétative.

Réplication de l'ADN

Réplication de l'ADN- le processus de synthèse d'une molécule fille d'acide désoxyribonucléique sur la matrice de la molécule d'ADN mère. Au cours de la division ultérieure de la cellule mère, chaque cellule fille reçoit une copie de la molécule d'ADN, qui est identique à l'ADN de la cellule mère d'origine. Ce processus assure la transmission précise de l'information génétique de génération en génération. La réplication de l'ADN est réalisée par un complexe enzymatique composé de 15 à 20 protéines différentes, appelées eng. répliquant) .

Histoire de l'étude

Chaque molécule d'ADN se compose d'un brin de la molécule mère d'origine et d'un brin nouvellement synthétisé. Ce mécanisme de réplication est appelé semi-conservateur. À l'heure actuelle, ce mécanisme est considéré comme prouvé grâce aux expériences de Matthew Meselson et Franklin Stahl (g.). Auparavant, il existait deux autres modèles: "conservateur" - à la suite de la réplication, une molécule d'ADN est formée, constituée uniquement de chaînes parentales, et une, constituée uniquement de chaînes filles; "Dispersif" - toutes les molécules d'ADN obtenues à la suite de la réplication sont constituées de chaînes, dont certaines parties sont nouvellement synthétisées, tandis que d'autres sont extraites de la molécule d'ADN mère.

Vues générales

lancement de la réplication
élongation
fin de la réplication.

La régulation de la réplication s'effectue principalement au stade de l'initiation. C'est assez facile à mettre en œuvre, car la réplication peut commencer non pas à partir de n'importe quel morceau d'ADN, mais à partir d'un morceau strictement défini, appelé le site d'initiation de la réplication. Dans le génome, il ne peut y avoir qu'un ou plusieurs de ces sites. Étroitement liée à la notion de site d'initiation de la réplication est la notion réplicon ... Un réplicon est un tronçon d'ADN qui contient un site d'initiation de la réplication et se réplique une fois que la synthèse d'ADN commence à partir de ce site. En règle générale, les génomes bactériens représentent un réplicon, ce qui signifie que la réplication de l'ensemble du génome est le résultat d'un seul acte d'initiation de la réplication. Les génomes des eucaryotes (ainsi que leurs chromosomes individuels) se composent d'un grand nombre de réplicons indépendants, ce qui réduit considérablement le temps de réplication total d'un chromosome individuel. Les mécanismes moléculaires qui contrôlent le nombre d'actes d'initiation de la réplication à chaque site au cours d'un cycle de division cellulaire sont appelés contrôle du nombre de copies. En plus de l'ADN chromosomique, les cellules bactériennes contiennent souvent des plasmides, qui sont des réplicons individuels. Les plasmides ont leurs propres mécanismes de contrôle de copie : ils peuvent fournir la synthèse d'une seule copie du plasmide par cycle cellulaire, ou de milliers de copies.

La réplication commence au site d'initiation de la réplication avec le déroulement de la double hélice d'ADN, avec la formation de fourche de réplication - le lieu de réplication directe de l'ADN. Chaque site peut former une ou deux fourches de réplication, selon que la réplication est unidirectionnelle ou bidirectionnelle. La réplication bidirectionnelle est plus courante. Quelque temps après le début de la réplication au microscope électronique, vous pouvez observer judas de réplication - une région du chromosome où l'ADN a déjà été répliqué, entourée de régions plus étendues d'ADN non répliqué.

Mécanisme de réplication moléculaire

Les enzymes (hélicase, topoisomérase) et les protéines liant l'ADN déroulent l'ADN, maintiennent la matrice diluée et font tourner la molécule d'ADN. L'exactitude de la réplication est assurée par la correspondance exacte des paires de bases complémentaires et l'activité de l'ADN polymérase, qui est capable de reconnaître et de corriger l'erreur. La réplication chez les eucaryotes est réalisée par plusieurs ADN polymérases différentes. Ensuite, les molécules synthétisées sont torsadées selon le principe du superenroulement et du compactage ultérieur de l'ADN. La synthèse est énergivore.

Caractéristiques du processus de réplication

Remarques (modifier)

Littérature

Préservation de l'ADN dans une série de générations : réplication de l'ADN (Favorova O.O., SOZH, 1996)PDF (151 Ko)
Réplication de l'ADN (Animation)

Fondation Wikimédia. 2010.

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