С4-патека на фотосинтеза (отвор и циклус на гасење). Споредбени карактеристики на -C3 и -C4 растенија Co2 акцептор во C4 растенијата е

Темна фаза на фотосинтеза

Американскиот научник Мелвин Калвин нашироко го користеше методот на означени атоми за да ги проучи темните реакции на фотосинтезата поврзани со фиксација и конверзија на јаглерод диоксид.

Супстанциите што имаат радиоактивна ознака се практично исти по хемиски својства од обичните. Сепак, присуството на радиоактивен атом овозможува да се следи судбината на молекулата, нејзините трансформации во други соединенија, бидејќи зрачењето што го емитува ознаката за време на распаѓањето може лесно да се измери со помош на инструменти.

Претпоставката на М. Калвин беше потврдена - јаглерод диоксидот навистина се спојува со пет -јаглероден шеќер наречен рибулезодифосфат (RDF). Ова е реакција карбоксилација кој се катализира со ензим рибула дифосфат карбоксилаза... Овој ензим сочинува половина од сите растворливи протеини во хлоропластите и веројатно е најголемиот протеин во светот. Неговата концентрација во хлоропластите, еднаква на околу 0,5 mM, е споредлива со концентрациите на подлогата на реакцијата што ја катализира.

Фосфоглицерична киселина (FHA) потоа се претвора во фосфоглицерол алдехид(FGA) (слика 10). Во оваа фаза, има потреба од производи од светлосни реакции - ATFи NADP∙ Н.Во темнина, овие соединенија богати со енергија не се формираат во хлоропластите, и затоа фосфоглицеричната киселина не се претвора во три-јаглеродно соединение-фосфоглицеричен алдехид, што доведува до запирање на синтезата на органски супстанции. Оваа фаза од циклусот Калвин се нарекува ресторативна.

Па, каква е понатамошната судбина на фосфоглицерол алдехид? Од шесте молекули на ова соединение, како резултат на циклични трансформации, се јавуваат три молекули на рибулезодифосфат, што е неопходно за додавање на нови молекули на јаглерод диоксид. Циклусот на овие реакции беше именуван - фаза регенерација прифаќач. Шестата PHA молекула го напушта циклусот Калвин и, како што се акумулираат молекулите на фосфоглицерол алдехид, од нив произлегуваат разни производи: гликоза во грозјето, сахароза во корени од шеќерна репка, скроб во клубени од компир, инулин во ризоми на цикорија и многу други.

Работата на М. Калвин за разјаснување на суштината на темните реакции на фотосинтезата е најголемото достигнување на модерната растителна физиологија. Во 1961 година ја доби Нобеловата награда.

Така, М. Калвин откри дека јаглерод диоксидот е вклучен во синџир на реакции кои се циклични по природа: тој се приклучува на рибулезодифосфат, и на крајот од трансформациите, повторно се формира истата супстанција, подготвена за додавање на нови молекули на јаглерод диоксид На Агрегатот темносе нарекуваат реакции на фотосинтеза циклусот Калвин.

Проучувајќи ги зелените растенија, научниците беа убедени дека во сите случаи патот на фотосинтетичките трансформации е ист. Само во 1966 година, австралиските научници Хеч и Слак утврдија дека во некои растенија, особено пченката, овие трансформации се одвиваат поинаку, со отстапување од шемата на Калвин. Во пченката, јаглерод диоксидот не се врзува за рибулезодифосфат, туку за три -јаглеродно соединение - фосфоенолпирувична киселина , што доведува до формирање на четири -јаглерод (C4) соединение - оксалооцетна киселина ... По одржувањето на растенијата во атмосфера со означен јаглерод диоксид, оваа супстанца е прва што е откриена во хроматограми. Поради оваа причина, се нарекува патот на фотосинтетички трансформации во пченката 4-насочен... Но, циклусот на трансформации според Калвин беше назначен како C 3 -пат, бидејќи три -јаглеродното соединение на FHA - фосфоглицерична киселина - е првото откриено на хроматограмите.

Значи, CO 2, дифундирајќи во листот преку стомите, влегува во цитоплазмата на листовите мезофилни клетки, каде што, со учество на ензимот фосфоенолпируват карбоксилазареагира со фосфоенолпируват(FEP), формирање оксалоацетиченкиселина. Вториот влегува во хлоропластите, каде што се сведува на јаболкова киселина ( малат ) поради NADP ∙ H,формирана во светлосната фаза на фотосинтезата (слика 11).

Откако се формира во клетките на мезофилот на листот, малат потоа се преместува во специјални клетки што ги опкружуваат садовите. Ова се таканаречените клетки на обвивката на васкуларните снопови (слика 12). Имаат и хлоропласти, само што се многу поголеми од оние во клетките на мезофилот и често немаат гранули. Тука во клетките на облогата малат го дели јаглерод диоксидот ( декарбоксилирани ), која е вклучена во циклусот на фотосинтетички трансформации веќе според познатата шема на Калвин. Заедно со јаглерод диоксид од малат формирана фосфоенолпируват , која, откако се врати во клетките на листот мезофил, повторно може да прикачи молекули на јаглерод диоксид.

Покрај пченката, патот за фотосинтеза C 4 е пронајден во некои други житни култури, главно тропски и суптропски растенија (шеќерна трска, сорго, просо). Во моментов, познати се 19 семејства на цветни растенија во кои има C4 -вид.

Зошто растенијата треба толку да го комплицираат процесот на фотосинтеза? На крајот на краиштата, бидејќи секоја молекула на CO 2 мора да се поврзе двапати, потрошувачката на енергија во фотосинтезата C4 е околу двојно повеќе отколку во C 3 фотосинтезата. Се испостави дека патеката C 4 има голем број на предности во однос на патеката C 3. Прво, FEP карбоксилазата го поправа CO 2 поефикасно од RDF карбоксилазата, и голема количина на CO 2 се акумулира во обвивките клетки на васкуларните снопови. Од една страна, ова создава подобри услови за работа на RDF карбоксилаза, а од друга страна, ја потиснува фотореспирација.

ФотореспирацијаДали е апсорпција на кислород зависна од светлина и еволуција на СО 2. Тоа нема никаква врска со нормалното дишење и се јавува како резултат на фактот дека RDF карбоксилазата комуницира не само со CO 2, туку и со молекуларен кислород. Во овој случај, се формира непотребен гликолат за понатамошни трансформации од кои се троши енергија и се ослободува СО2, што веќе беше искористено еднаш во процесот на фотосинтеза. Фотореспирацијата го намалува потенцијалниот принос на растенијата C 3 за 30-40%. Затоа, главната предност на фотосинтезата C 4 е што ефикасноста на фиксацијата на CO 2 значително се зголемува, а јаглеродот не се губи бескорисно како резултат на фотореспирацијата. Иако растенијата Ц 4 трошат повеќе енергија, таквите растенија обично растат во услови кога светлината е многу висока. Затоа, тие поефикасно го користат високиот интензитет на светлина и високите температури на тропските региони. Второ, растенијата C 4 подобро ја толерираат сушата. За да се намали загубата на вода со транспирација, растенијата ги покриваат стомите, а тоа доведува до намалување на внесот на СО 2. Сепак, нивниот јаглерод диоксид е фиксиран толку брзо што ги задоволува потребите за фотосинтеза. И за секоја фиксна молекула CO 2, тие трошат двојно помалку вода од растенијата C 3. Затоа, не е изненадувачки што многу видови на сушната тропска зона припаѓаат на растенијата C 4. Штом изгрее сонцето, растенијата веднаш почнуваат да користат јаглерод диоксид складиран во органски киселини за синтеза на разни супстанции. Затоа растат побрзо.

Истражувањата покажаа дека во растенијата во кои процесот на фотосинтеза се одвива по C4 патеката, постојат два вида на клетки и хлоропласти:

1) мали пластиди на гранули во клетките на мезофилот на листот;

2) големи пластиди, честопати без гранули, во обвивките што ги опкружуваат васкуларните снопови.

Ц4 растенијата вклучуваат голем број култивирани растенија со претежно тропско и суптропско потекло - пченка, просо, сорго, шеќерна трска и многу малициозни плевели - свињи, просо, пилешко просо, хумаи, трева од влакната, итн. Како по правило, тие се многу продуктивни растенија кои стабилно вршат фотосинтеза при значителен пораст на температурата и во суви услови.

Карактеристики на фотосинтезата:

Прифаќачот на CO 2 е фосфоенолпирувична киселина PEP;

Фотосинтезата е поделена во вселената

Конечните производи се: органски киселини, ензим ФЕП-карбоксилаза;

Не постои процес на фотореспирација;

Процесот на карбоксилација се изведува двапати и тоа му овозможува на CO 2 да влезе со затворени стомаци.

Карактеристична карактеристика на растенијата со C4 патека е дека формирањето на производи од циклусот Калвин се јавува во хлоропласти лоцирани директно во близина на васкуларните снопови. Ова го фаворизира одливот на асимилати и, како последица, го зголемува интензитетот на фотосинтезата.

Фази на циклусот Ц4:

1. карбоксилација (се јавува во мезофилни клетки);

Фосфоенолпирувичната киселина (ПЕП) се подложува на карбоксилација со учество на ПЕП карбоксилаза и се формира оксалооцетна киселина (ОАА), која се сведува на јаболкова киселина (малат) или се аминира за да формира аспартанска киселина.

ПИК, малат и аспарагинска киселина се четири-јаглеродни соединенија.

Во обвивките, јаболковата киселина се декарбоксилира со ензимот малат дехидрогеназа во пирувична киселина (пируват, ПВА) и СО2. Реакцијата на декарбоксилација може да варира во различни растителни групи користејќи различни ензими. C0 2 влегува во хлоропластите на клетките на обвивката и е вклучен во циклусот Калвин и се приклучува на RDF. Пируватот се враќа во мезофилните клетки и се претвора во примарен акцептор на C02 - PEP. Така, на C4 патеката, реакцијата на карбоксилација се случува двапати. Ова му овозможува на растението да изгради резерви на јаглерод во своите ќелии. C0 2 акцептори (FEP и RDF) се обновуваат, што создава можност за континуирано функционирање на циклусите. Фиксацијата на C0 2 со учество на PEP и формирање на малат или аспартат служи како еден вид пумпа за снабдување со C0 2 на хлоропластите на обвивката, функционирајќи по патеката C3.

Патот Ц4 го доби своето име затоа што во темна фаза, примарниот производ на фиксација на СО2 во овој случај е органско соединение не со три, туку со четири јаглеродни атоми (оксалооцетна киселина). Овој тип на фотосинтеза го поседуваат тропски растенија од жешки земји, на пример, бромелијади. Одамна беше забележано дека овие растенија апсорбираат CO2 многу подобро отколку растенијата C3. Во анатомската структура на лисјата на растенијата Ц4, заедно со вообичаените вообичаени хлоропласти, околу васкуларните снопови, тие имаат посебен вид многу густи хлоропласти, речиси без тилакоиди, но исполнети со скроб. Овие хлоропласти беа наречени поставата.

Во обичните хлоропласти во растенијата Ц4, како што се очекуваше, светлосната фаза на фотосинтезата продолжува, а СО2 е фиксиран, но се формира оксалооцетна киселина. Таквата оксалоцетна киселина се претвора во јаболкова киселина, која влегува во облогата на хлоропластите, каде што веднаш се распаѓа со ослободување на СО2. И тогаш с everything оди како нормални C3 растенија. Во исто време, концентрацијата на СО2 во поставените хлоропласти станува многу повисока отколку кај растенијата Ц3, а многу густиот распоред на овие хлоропласти гарантира дека речиси не им се доставува кислород, нема меѓуклеточни простори. Затоа, бидејќи нема кислород, и колку што сакате јаглерод диоксид, фотореспирацијата не се јавува.

Така, во растенијата Ц4, фиксацијата на СО2 се случува поефикасно во форма на други соединенија, а формирањето на шеќери се изведува во специјални хлоропласти, како резултат на што се намалува интензитетот на фотореспирацијата и придружните загуби.

Ц4 растенијата можат да ги затворат стомите на топлина без да ја изгубат толку скапоцената влага. Тие обично имаат доволно СО2 во форма на јаболкова киселина.

27. Фотореспирација: биохемиски реакции, нивна локализација. Физиолошка улога на фотореспирација.

ФотореспирацијаЕ светло-активиран процес на ослободување на СО2 и апсорпција на О2. Примарниот производ на фотореспирацијата е гликолна киселина. Фотореспирацијата е подобрена при ниска содржина на СО2 и висока концентрација на О2 во воздухот. Во овие услови, хлоропласт рибулозата дисфати карбоксилаза не ја катализира карбоксилацијата на рибулоза-1,5-дифосфат, туку нејзиното расцепување во 3-фосфоглицерична и 2-фосфогликолна киселина. Вториот е дефосфорилиран за да формира гликолна киселина.

Гликолната киселина од хлоропластот преминува во пероксизом, каде што се оксидира до глиоксилна киселина. Глиоксилна киселина се аминира за да формира глицин. Глицинот се транспортира до митохондриите, каде што серинот се синтетизира од две молекули на глицин и се ослободува СО2.

Серинот може да влезе во пероксизомот и ја пренесува амино групата во пирувична киселина со формирање на аланин, и самиот се претвора во хидроксипирувична киселина. Вториот, со учество на NADPH, се сведува на глицерична киселина. Влегува во хлоропласти, каде што е вклучено во циклусот Калвин.

Во растенијата Ц4-тип јаглерод диоксид ослободен за време на фотореспирацијата реагира во клетките на мезофилот со фосфоенолпирувична киселина за да формира оксалооцетна и јаболкова киселина. Јаболковата киселина преминува во обвивките, каде што служи како донатор на СО2. Растенија на патеката Ц3се карактеризираат со висок интензитет на фотореспирација. Фосфогликолна киселина се распаѓа преку серија трансформации со ослободување на СО2. Така, за време на фотореспирацијата, дел од средните производи на фотосинтезата се губат поради ослободување на СО2. Реакциите на оксидација и карбоксилација се натпреваруваат едни со други, а спроведувањето на функцијата карбоксилаза или оксигеназа зависи од содржината на 02 и СО2

Фотореспирацијата ја намалува ефикасноста на фотосинтезата, доведува до губење на асимилиран јаглерод, но има некое синтетичко значење. Во раните фази на животот, кога имаше малку кислород во атмосферата, рубиско зазема клучна позиција во фотосинтезата, а неговата функција на оксигеназа не предизвикува проблеми. Со зголемување на содржината на кислород, загубите на фотореспирација се зголемија, а голем број растенија развиа механизми за активно доставување на јаглерод диоксид Рубиско на работното место (види фотосинтеза C4 и CAM), што го зголеми процентот на неговата активност на карбоксилаза на 100%.

Циклусот Калвин е главниот, но не и единствениот начин за намалување на СО 2. Така, австралиските научници М. Хач и К. Слак (1966) и советскиот научник Ју. Карпилов (1960) откриле дека во некои растенија, главно тропски и суптропски, како што се пченка, шеќерна трска, сорго и други, најголемиот дел од означените јаглерод (14 CO 2), по неколку секунди фотосинтеза, не се наоѓа во фосфоглицерична киселина, туку во оксално-оцетна (АБА), јаболкова (ЈА) и аспартна (АА) киселина. Во овие киселини, до 90% од апсорбираниот 14 CO 2 може да се открие во првите секунди. По 5-10 минути, етикетата се појави во фосфоглицерична киселина, а потоа и во фосфоглицерични шеќери. Бидејќи овие органски киселини содржат по 4 јаглеродни атоми, таквите растенија почнаа да се нарекуваат C4 растенија, за разлика од растенијата C 3, во кои ознаката со радиојаглерод се појавува, пред с, во FHA.

Ова откритие го означи почетокот на серијата студии, како резултат на што хемијата на конверзија на јаглерод во фотосинтезата кај растенијата C 4 беше детално проучена. Чистачот на јаглерод диоксид во овие растенија е фосфоенолпирувична киселина (ПЕП) (слика 2.19).

Ориз. 2,19 С 4 - пат на фотосинтеза

ПЕП се формира од пирувична или 3-фосфоглицерична киселина. Како резултат на β-карбоксилација, PEP се претвора во четири-јаглеродна оксалоцетна киселина:

FEP + CO 2 + H 2 O → SHUK + F n

Ензим што го катализира додавањето на CO 2 во PEP - фосфонолпируват карбоксилаза - сега се наоѓа во многу моно- и дикотиледони растенија. Формираниот ПИК со учество на NADPH (производ на светлосната реакција на фотосинтезата) се сведува на јаболкова киселина (малат):

СТАП + NADPH + H + → малат + NADP +

Реакцијата е катализирана со NADP + зависна од малат дехидрогеназа локализирана во хлоропласти на мезофилни клетки.

Во некои растенија, формираната АНА се претвора во аспартанска киселина за време на редуктивната аминација со учество на аспартат аминотрансфераза. Последователно, јаболковите (или аспарталните) киселини се декарбоксилираат, а се формираат CO2 и три-јаглеродни соединенија. CO 2 е вклучен во циклусот Калвин, прикачен на рибулоза-5-фосфат, а соединението со три јаглерод се користи за регенерација на фосфоенолпируват.

Во моментов, во зависност од тоа која од органските киселини (малат или аспартат) е декарбоксилирана, растенијата C 4 се поделени во два вида: типови малат (пченка, трска) и тип аспартат (сорго, итн.).

За возврат, растенијата од последниот тип се поделени во две групи: растенија кои користат реакција на малат-дехидрогеназа зависна од НАД и растенија кои користат фосфоенолпируват карбоксикиназа.

Како што е наведено, растенијата C 4 се разликуваат од растенијата C 3 во однос на анатомијата на лисната плоча. Фотосинтезата се одвива во обвивки и мезофилни клетки. Двата вида на фотосинтетички ткива се разликуваат во структурата на хлоропластите. Хлоропластите на мезофилните клетки имаат структура својствена за повеќето растенија: тие содржат два вида тилакоиди - гран тилакоиди и стромални тилакоиди (грански хлоропласти). Клетките на обвивката содржат поголеми хлоропласти, често исполнети со зрна скроб и без гранули, односно овие хлоропласти содржат само стромални тилакоиди (агранал).

Се верува дека аграналните хлоропласти се формираат во процесот на онтогенеза на лисјата од обичните грануларни хлоропласти, бидејќи овие хлоропласти, исто така, имаат гранули во раните фази на развој.

Така, следниве структурни карактеристики се карактеристични за растенијата C 4:

- бројни воздушни шуплини, преку кои воздухот од атмосферата доаѓа директно до голем број фотосинтетички клетки, обезбедувајќи ефективна апсорпција на јаглерод диоксид;

- слој на клетки од обвивка на васкуларни снопови, густо спакувани околу васкуларните снопови;

- мезофилни клетки, кои се наоѓаат во помалку густи слоеви во близина на клетките на обвивката на васкуларните снопови;

- голем број плазмодезми помеѓу клетките на обвивката на васкуларните снопови и клетките на мезофилот;

Следниот пат на фотосинтеза е карактеристичен за типот на малат од растенија. Граналните и аграналните хлоропласти, исто така, се разликуваат по природата на фотосинтетичките реакции што се случуваат во нив. Во клетките на мезофил со мали грануларни хлоропласти, ПЕП се карбоксилира со формирање на ПАА (примарна карбоксилација), а потоа се формира малат. Малат се движи во обвивките. Тука малатот се оксидира и декарбоксилира со учество на малат дехидрогеназа. Се формираат CO 2 и пируват. CO 2 се користи за карбоксилација на рибулоза-1,5-дифосфат (секундарна карбоксилација) и на тој начин е вклучен C3-циклус, што се јавува во аграналните хлоропласти на обвивките клетки. Пируватот се враќа во мезофилните клетки, каде што се фосфорилира со АТП, што доведува до регенерација на ПЕП, а циклусот е затворен (слика 2.20).

Ориз. 2.20. Фотосинтеза на C4 -растенија, кои се користат во реакции на декарбоксилација, зависни од NADPH „ензим на јаболко“ (малат дехидрогеназа *)

Така, во растенијата С 4, карбоксилацијата се јавува два пати: во мезофилни клетки и во обвивки.

Што се случува во растенијата во кои се формира аспартат (аспартанска киселина) од ПАК? Во оние растенија што користат NAD-зависна малат дехидрогеназа за реакции на декарбоксилација, PAA се трансаминира под влијание на цитоплазматска аспартаминотрансфераза, која користи амино група на глутаминска киселина (HA-глутамична, OGK-2-оксоглутаминска киселина) како донатор.

Ориз. 2.21. Фотосинтеза на C4 -растенија, кои се користат во реакции за декарбоксилација, зависни од NAD "јаболков ензим" (малат дехидрогеназа):

Формираната АА поминува од цитоплазмата на мезофилните клетки во митохондриите на клетките на обвивката на васкуларниот сноп, веројатно преку плазмодезмата. Таму, се јавува спротивна реакција на трансаминација, што доведува до формирање на PACs. Потоа митохондријалната малат дехидрогеназа го враќа PAC во UC. YaK е декарбоксилиран од NAD-зависна малат дехидрогеназа за да формира PVC и CO 2.

CO 2 се шири од митохондрии во хлоропласти, каде што е вклучен во циклусот Калвин. ПВЦ влегува во цитоплазмата, каде што се трансаминира со аминотрансфераза и се претвора во аланин (АЛ); донатор на амино групата е ХА.

Аланин се пренесува од цитоплазмата на клетките на обвивката до цитоплазмата на клетките на мезофилот (веројатно преку плазмодезмата). Потоа, се претвора во PVA (аланин аминотрансфераза); прифаќач на амино групата е OGA (оксаглутарна киселина). Потоа PVA преминува во мезофилни хлоропласти и се трансформира во PEP.

Во растенијата Ц 4 кои користат фосфоенолпируват карбоксикиназа во реакцијата на декарбоксилација, редоследот на реакциите наликува на претходните. Само во овој случај, AAC се декарбоксилира со фосфоенолпируват карбоксикиназа со формирање на CO 2 и PEP (Слика 2.22).

Ориз. 2.22. Фотосинтеза на C4 -растенија со користење на ензимот фосфоенолпируват -карбиксиназа во реакцијата на декарбоксилација *

Интрацелуларната локализација на ПЕП карбоксикиназа и аспартат аминотрансфераза во овој случај е с уште непозната. Судбината на ФЕП е исто така непозната; сепак, се верува дека се претвора во ПВЦ (овие реакции се означени со знак прашалник).

CO 2 формиран за време на реакцијата се користи како подлога во реакциите на Калвиновиот циклус во хлоропластите на клетките на обвивката на васкуларниот пакет. Аланин од клетките на обвивката на пакетот се претвора во PEP во клетките на мезофилот на листот; ова се случува во истиот редослед на реакции како и во претходните циклуси.

Во моментов, заклучено е дека главната функција на C4 -циклусот, која се јавува во клетките на мезофилот на листот, е концентрацијата на CO 2 за C3 -циклусот. Ц4 -циклус е еден вид пумпа - "пумпа за јаглерод диоксид". PEP-карбоксилазата пронајдена во мезофилните клетки е многу активна. Може да го поправи CO ​​2, вклучително и во органски киселини со помали концентрации на CO 2 отколку карбоксилазата RDF, а активноста на вториот во растенијата C 4 е ниска. Поради функционирањето на оваа пумпа за јаглерод диоксид во растенијата C 4, концентрацијата на CO 2 во ќелиите на обвивката, каде што се одвива циклусот Калвин, е неколку пати поголема отколку во средината. Ова е многу важно, бидејќи растенијата C 4 живеат на покачени температури, кога растворливоста на CO 2 е многу помала.

Соработката помеѓу двата циклуса е поврзана не само со пумпање на CO 2. За да се врати FGK во циклусот Калвин, потребни се ATP и NADPH. Аграналните хлоропласти на обвивките клетки содржат PS I, затоа во нив се јавува само циклична фотофосфорилација; ова значи дека NADP + не е намален во овие клетки. Граналните хлоропласти на мезофилните клетки ги содржат двата фотосистеми, тие се подложени на циклична и нециклична фотофосфорилација со формирање на АТП и НАДПХ.

Кога малатот формиран во мезофилни клетки влегува во клетките на обвивката, тогаш за време на неговата декарбоксилација се јавува оксидација и се намалува NADP +, што е неопходно за намалување на FHA.

Така, циклусот C4 го снабдува циклусот Калвин со водород за намалување на СО 2.

Еволутивно, циклусот C3 се појави порано од C4; тој е присутен кај алгите. Вуди растенија од циклусот Хач - Слек се отсутни. Ова исто така потврдува дека овој циклус се појави подоцна.

Како заклучок, забележуваме дека циклусите Калвин и Хеч - Слек не дејствуваат изолирано, туку строго координирано. Односот помеѓу овие два циклуса се нарекува „кооперативна“ фотосинтеза.

Повеќето растенија апсорбираат неоргански јаглерод преку Калвиновиот циклус. Сепак, прилично голема група растенија (околу 500 видови) од тропско потекло разви во процесот на еволуција одредена модификација на процесот, асимилирајќи неоргански јаглерод со формирање како резултат на неговото прифаќање на четири-јаглеродврски. Ова се растенија кои се прилагодиле на фотосинтеза под услови на висока температура на воздухот и прекумерно осветлување, како и ниска влага во почвата (суша). Меѓу култивираните растенија, пченката, просото, сорго и шеќерна трска имаат таков метаболички процес. Во голем број плевели, оваа особена карактеристика на метаболизмот е исто така забележана (свински, пилешко просо, лигњи), итн.

Карактеристика на анатомската структура на таквите растенија е присуството на фотосинтетички клетки од два вида, кои се наоѓаат во форма на концентрични кругови - клетките на париеталниот паренхим и мезофилот, радијално лоцирани околу васкуларните снопови. Овој тип на анатомска структура се нарекува кранц-тип (од германскиот венец Кранц).

Овој тип на метаболизам беше проучен во 60 -тите години на минатиот век, при што студиите на советските научници Карпилов, Незговорова, Тарчевски, како и австралиските научници Хач и Слак, одиграа голема улога. Токму тие ја предложија шемата за целосен циклус; затоа, вообичаено е овој процес да се нарече циклус Хач-Слак-Карпилов.

Процесот се одвива во две фази: CO 2 што влегува во мезофилот влегува во соединение со три -јаглеродно соединение (PEP) - фосфоенолпирувична киселина - кое се претвора во четири -јаглеродно соединение. Ова е клучната точка на процесот, од каде што го доби своето име, бидејќи неорганскиот јаглерод, прифатен од три-јаглеродно соединение, се претвора во четири-јаглеродно соединение. Во зависност од тоа во какво соединение од четири јаглерод се претвора неорганскиот јаглерод, се разликуваат три групи растенија:

NADP-MDH формира јаболкова киселина со учество на ензимот малат дехидрогеназа, а потоа пирувична киселина,

NAD-MDH формираат аспартанска киселина и аланин,

ПЕП-КК формираат аспартанска киселина и фосфоенолпирувична киселина.

Најважните растенија за земјоделство припаѓаат на типот NADP-MDH.

По формирањето на четири-јаглеродно соединение, се преместува во внатрешните клетки на париеталниот паренхим и ја дели или декарбоксилира оваа молекула. Одделената карбоксилна група во форма на COO влегува во Калвиновиот циклус, а преостанатата три-јаглеродна молекула, PEP, се враќа назад во клетките на мезофилот.

Овој начин на фиксирање на јаглерод диоксид им овозможува на растенијата да акумулираат залихи на јаглерод во форма на органски киселини, да го спроведат процесот на фотосинтеза во најтоплиот дел од денот, додека ги намалуваат загубите на вода за транспирација со затворање на стомите. Ефикасноста на користењето на водата од такви растенија е двојно поголема од онаа на растенијата што потекнуваат од умерените географски широчини.

За Ц 4 -растенијата се карактеризираат со отсуство на обратен проток на јаглерод диоксид при фотореспирација и зголемено ниво на синтеза и акумулација на органски супстанции.