С4-шлях фотосинтезу (цикл Хетча і Слека). Порівняльна характеристика С3 і -С4 рослин Акцептором со2 у рослин с4 є

Темнова фаза фотосинтезу

Американський вчений Мелвін Кальвін для вивчення темнова реакцій фотосинтезу, пов'язаних з фіксацією і перетворенням вуглекислого газу, широко використовував метод мічених атомів.

Речовини, що мають радіоактивну мітку, за хімічними властивостями практично не відрізняються від звичайних. Однак наявність радіоактивного атома дозволяє простежити за долею молекули, її перетвореннями в інші сполуки, адже випромінювання, що випускається міткою в ході розпаду, може бути легко виміряна за допомогою приладів.

Припущення М.Кальвіна підтвердилося - вуглекислий газ дійсно приєднується до пятиуглеродного цукру під назвою рібулезодіфосфат (РДФ). Це - реакція карбоксилирования , Яка каталізується ферментом рибулезодифосфаткарбоксилази. Цей фермент становить половину всіх розчинних білків хлоропластів і, ймовірно, по масі перевершує всі інші білки на Землі. Його концентрація в хлоропластах, рівна приблизно 0,5 мМ, порівнянна з концентраціями субстратів катализируемой їм реакції.

Фосфогліцеріновая кислота (ФГК) перетворюється потім в фосфогліцеріновий альдегід(ФГА) (Рис. 10). На цьому етапі і виникає потреба в продуктах світлових реакцій - АТФі НАДФ∙ Н.У темряві в хлоропластах не утворюються ці багаті енергією з'єднання, і тому фосфогліцеріновая кислота не перетворюється в трехуглеродное з'єднання - фосфогліцеріновий альдегід, що веде до зупинки синтезу органічних речовин. Цей етап циклу Кальвіна називається відновлювальних.

Ну а яка ж подальша доля фосфогліцерінового альдегіду? З шести молекул цієї сполуки в результаті циклічних перетворень виникають три молекули рібулезодіфосфата, необхідного для приєднання нових молекул вуглекислого газу. Цикл цих реакцій отримав назву - етап регенерації акцептора. Шоста молекула ФГА виходить з циклу Кальвіна і, в міру накопичення молекул фосфогліцерінового альдегіду, з них виникають різні продукти: глюкоза в ягодах винограду, сахароза в коренях цукрових буряків, крохмаль в бульбах картоплі, інулін в кореневищах цикорію і багато інших.

Роботи М. Кальвіна щодо з'ясування суті темнова реакцій фотосинтезу - найбільше досягнення сучасної фізіології рослин. У 1961 році він був удостоєний Нобелівської премії.

Отже, М. Кальвін встановив, що вуглекислий газ втягується в ланцюг реакцій, що носять циклічний характер: він приєднується до рібулезодіфосфату, а в кінці перетворень знову утворюється ця ж речовина, готове до приєднання нових молекул вуглекислого газу. сукупність темновареакцій фотосинтезу отримало назву циклу Кальвіна.

Вивчаючи зелені рослини, вчені переконувалися в тому, що у всіх випадках шлях фотосинтетических перетворень однаковий. І тільки в 1966 році австралійські вчені Хетч і Слек встановили, що в деяких рослинах зокрема кукурудзі, ці перетворення протікають по-іншому, з відхиленням від схеми Кальвіна. У кукурудзи вуглекислий газ приєднується ні до рібулезодіфосфату, а до трехуглеродному з'єднанню - фосфоєнолпіровіноградная кислоті , Що призводить до утворення четирехуглеродного (С 4) з'єднання - щавелевоуксусной кислоти . Після витримування рослин в атмосфері з міченим вуглекислим газом ця речовина першим виявляється на хроматограмах. З цієї причини шлях фотосинтетических перетворень у кукурудзи отримав назву З 4 -шляху. А ось цикл перетворень по Кальвінові позначили як З 3-шлях, Оскільки на хроматограмах першим виявляється трехуглеродное з'єднання ФГК - фосфогліцеріновая кислота.

Отже, СО 2, дифундує в лист через продихи, потрапляє в цитоплазму клітин мезофіла листа, де за участю ферменту фосфоенолпіруваткарбоксілазивступає в реакцію з фосфоенолпіруват(ФЕП), утворюючи щавлевооцтовукислоту. Остання надходить у хлоропласти, де відновлюється до яблучної кислоти ( малата ) за рахунок НАДФ ∙ Н,утворюється в світловий фазі фотосинтезу (рис.11).

Утворившись в клітинах мезофіла листа, малат переміщається потім в особливі клітини, що оточують судини. Це так звані клітини обкладки судинних пучків (рис.12). У них так само є хлоропласти, тільки вони значно більші за що знаходяться в клітинах мезофіла і часто не мають гран. Тут, в клітинах обкладки малат отщепляет вуглекислий газ ( декарбоксилируется ), Який залучається до циклу фотосинтетических перетворень вже по знайомій нам схемою Кальвіна. Поряд з вуглекислим газом з малата утворюється фосфоенолпіруват , Який, повернувшись в клітини мезофіла листа, знову може приєднувати молекули вуглекислого газу.

Крім кукурудзи, С 4-шлях фотосинтезу виявлено у деяких інших злаків, переважно тропічних і субтропічних рослин (цукрова тростина, сорго, просо). В даний час відомо 19 сімейств квіткових рослин в яких є С 4 -види.

Навіщо ж рослинам потрібно так ускладнювати процес фотосинтезу? Адже оскільки кожна молекула СО 2 повинна зв'язатися двічі, витрати енергії при С 4 -фотосінтезе приблизно вдвічі більше, ніж при С 3 -фотосінтезе. Виявилося, що С 4-шлях має ряд переваг в порівнянні з С 3-шляхом. По-перше, ФЕП-карбоксилаза більш ефективно фіксує СО 2, ніж РДФ-карбоксилаза і в клітинах обкладки судинних пучків накопичується велика кількість СО 2. З одного боку, це створює кращі умови для роботи РДФ-карбоксилази, а з іншого - пригнічує фотодихання.

фотодихання- це світлозалежна поглинання кисню і виділення СО 2. Воно не має ніякого відношення до звичайного диханню і відбувається в результаті того, що РДФ-карбоксилаза взаємодіє не тільки з СО 2, а й з молекулярним киснем. При цьому утворюється непотрібний гліколат на подальші перетворення якого витрачається енергія і виділяється СО 2, який вже одного разу утилізували в процесі фотосинтезу. Фотодихання знижує потенційну врожайність З 3-рослини на 30-40%. Тому головна перевага З 4 -фотосінтеза полягає в тому, що значно зростає ефективність фіксації СО 2, а вуглець не губиться даремно в результаті фотодихання. І хоча З 4-рослини споживають більше енергії, такі рослини зазвичай ростуть в умовах, де освітленість дуже висока. Тому вони більш ефективно використовують високу інтенсивність освітлення і високі температури тропічних районів. По-друге, С 4-рослини краще переносять посуху. Щоб зменшити втрату води шляхом транспірації, рослини прикривають продихи, а це веде до зменшення надходження СО 2. Однак двоокис вуглецю у них фіксується настільки швидко, що забезпечує потреби фотосинтезу. А на кожну фіксовану молекулу СО 2 вони витрачають в два рази менше води, ніж З 3-рослини. Не дивно тому, що до С 4 - рослин належать багато видів посушливої ​​тропічної зони. Ледве зійде сонце, як рослини відразу ж починають використовувати запасений в органічних кислотах вуглекислий газ для синтезу різних речовин. Тому-то вони ростуть швидше.

Дослідження показали, що в рослинах, в яких процес фотосинтезу протікає по С 4 -шляху, є два типи клітин і хлоропластів:

1) дрібні гранальние пластиди в клітинах мезофіла листа;

2) великі пластиди, часто позбавлені гран, в клітинах обкладки, що оточують судинні пучки.

До С4-рослин відноситься ряд культурних рослин переважно тропічного і субтропічного походження - кукурудза, просо, сорго, цукровий очерет і багато злісні бур'яни - Свинорой, сить округла, просо куряче, сорго, мишій та ін. Як правило, це високопродуктивні рослини, стійко здійснюють фотосинтез при значних підвищеннях температури і в посушливих умовах.

Особливості фотосинтезу:

Акцептором CO 2 є ФЕП фосфоєнолпіровіноградная кислота;

Фотосинтез розділений в просторі

Кінцевими продуктами є: органічні кислоти, фермент ФЕП-карбоксилаза;

Відсутня процес фотодихання;

Процес карбоксилирования здійснюється двічі і це дозволяє CO 2 надходити при закритих продихи.

Характерною ознакою рослин С4-шляху є те, що утворення продуктів циклу Кальвіна відбувається в хлоропластах, розташованих безпосередньо біля провідних пучків. Це сприяє відтоку асимілятів і, як наслідок, підвищує інтенсивність фотосинтезу.

Стадії С4-циклу:

1. карбоксилирование (відбувається в клітинах мезофіла);

Карбоксилирование піддаються фосфоєнолпіровіноградная кислота (ФЕП) за участю ФЕП-карбоксилази і утворюється щавелевоуксусная кислота (щук), яка відновлюється до яблучної кислоти (малат) або амінується з утворенням аспарагінової кислоти.

ЩУК, малат і аспарагінова кислоти є четирехуглероднимі сполуками.

У клітинах обкладки яблучна кислота декарбоксилируется ферментом малатдегідрогеназа до піровиноградної кислоти (піруват, ПВК) і С0 2. Реакція декарбоксилювання може варіювати у різних груп рослин з використанням різних ферментів. С0 2 надходить в хлоропласти клітин обкладки і включається в цикл Кальвіна-приєднується до РДФ. Піруват повертається в клітини мезофіла і перетворюється в первинний акцептор С0 2 - ФЕП. Таким чином, при С4-шляху реакція карбоксилирования відбувається двічі. Це дозволяє рослині створювати запаси вуглецю в клітинах. Акцептори С0 2 (ФЕП і РДФ) регенерують, що і створює можливість безперервного функціонування циклів. Фіксація С0 2 за участю ФЕП і освітою малата або аспартату служить своєрідним насосом для поставки С0 2 в хлоропласти обкладки, що функціонують по С3-шляху.

Шлях С4 отримав свою назву, тому що в темновой фазі первинним продуктом фіксації СО2 в цьому випадку є органічне з'єднання не з трьома, а з чотирма атомами вуглецю (щавелевоуксусная кислота). Таким типом фотосинтезу володіють тропічні рослини жарких країн, наприклад, бромелієвиє. Було давно помічено, що ці рослини засвоюють СО2 набагато краще С3 рослин. В анатомічній структурі листя С4-рослин, поряд з нормальними звичайними хлоропластами, навколо судинних пучків у них є особливий вид дуже щільних хлоропластів майже без тилакоидов, але наповнених крохмалем. Ці хлоропласти назвали обкладочнимі.

У звичайних хлоропластах у С4 рослин, як і належить, протікає світлова фаза фотосинтезу, а також відбувається фіксація СО2, але при цьому утворюється щавелевоуксусная кислота. Така щавелевоуксусная кислота перетворюється в яблучну, яка надходить в обкладувальні хлоропласти, де відразу розщеплюється з виділенням СО2. А далі все йде, як і у нормальних С3 рослин. При цьому концентрація СО2 в обкладальних хлоропластах в результаті стає значно вище, ніж у С3 рослин, а дуже щільне розташування цих хлоропластів забезпечує те, що кисню до них майже не надходить, межклетников-то немає. Тому, раз немає кисню, а вуглекислого газу скільки хочеш, фотодихання не настає.

Таким чином, у С4 рослин і фіксація СО2 відбувається більш ефективно у вигляді інших з'єднань, і утворення цукрів здійснюється в особливих хлоропластах, в результаті чого скорочується інтенсивність фотодихання і пов'язаних з ним втрат.

С4 рослини можуть зачинити свої продихи в спеку, і не втрачати такий дорогоцінної вологи. У них зазвичай накопичено досить СО2 у вигляді яблучної кислоти.

27. Фотодихання: біохімічні реакції, їх локалізація. Фізіологічна роль фотодихання.

фотодихання- це активується світлом процес виділення СО2 і поглинання О2. Первинним продуктом фотодихання є гліколева кислота. Фотодихання посилюється при низькому вмісті СО2 і високої концентрації О2 в повітрі. У цих умовах рібулозодісфаткарбоксілаза хлоропластів каталізує НЕ карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата, а його розщеплення на 3-фосфогліцеріновую і 2-фосфогліколевую кислоти. Остання дефосфорилюється з утворенням гліколевої кислоти.

Гліколева кислота з хлоропласта переходить в пероксисом, де окислюється до гліоксилової кислоти. Гліоксилової кислота амінується, перетворюючись в гліцин. Гліцин транспортується в мітохондрії, де з двох молекул гліцину синтезується серин і звільняється СО2.

Серін може надходити в пероксисом і передає аміногрупу на пировиноградную кислоту з утворенням аланіну, а сам перетворюється в гідроксіпіровіноградную кислоту. Остання за участю НАДФН відновлюється в гліцеринову кислоту. Вона переходить в хлоропласти, де включається в цикл Кальвіна

У рослин С4-типу виділяється при Фотодихання вуглекислий газ реагує в клітинах мезофіла з фосфоенолпіровіноградной кислотою з утворенням щавелевоуксусной і яблучної кислот. Яблучна кислота переходить в клітини обкладки, де служить донором СО2. Рослини С3-шляхухарактеризуються високою інтенсивністю фотодихання. Фосфогліколевая кислота через ряд перетворень розпадається з виділенням С02. Таким чином, при Фотодихання частина проміжних продуктів фотосинтезу втрачається за рахунок виділення С02. Реакції окислення і карбоксилирования конкурують один з одним, а здійснення карбоксілазной або оксігеназной функції залежить від змісту 02 і С02

Фотодихання знижує ефективність фотосинтезу, призводить до втрат асимільованого вуглецю, однак має деякий синтетичне значення. На ранніх етапах розвитку життя, коли в атмосфері було мало кисню, рубіско зайняло ключову позицію в фотосинтезі, і її оксігеназной функція не доставляла проблем. У міру збільшення вмісту кисню втрати на фотодихання наростали, і у ряду рослин виникли механізми активної доставки до місця роботи рубіско вуглекислого газу (див. C4 і CAM-фотосинтез), що збільшує частку її карбоксілазной активності до 100%.

Цикл Кальвіна - основний, але не єдиний шлях відновлення СО 2. Так австралійські вчені М. Хетч і К. Слек (1966) і радянський вчений Ю. КАРПИЛОВ (1960) виявили, що у деяких рослин, головним чином, тропічних і субтропічних, таких як кукурудза, цукровий очерет, сорго та інші, основна частина меченного вуглецю (14 СО 2) вже після декількох секунд фотосинтезу виявляється не в фосфоглицериновой кислоті, а в щавлево-оцтової (ЩУК), яблучної (ЯК) і аспаргиновой (АК) кислотах. У цих кислотах можна виявити в перші секунди до 90% поглиненого 14 СО 2. Через 5-10 хвилин мітка з'являлася в фосфоглицериновой кислоті, а потім в фосфогліцеріновую цукрі. Так як ці органічні кислоти містять по 4 атома вуглецю, то такі рослини почали називати З 4-рослини на відміну від С 3-рослини, в яких радиоуглеродная відповідна позначка відображається, перш за все, в ФГК.

Це відкриття започаткувало серію досліджень, в результаті яких детально було вивчено хімізм перетворення вуглецю в фотосинтезі в С 4-рослини. Акцептором вуглекислого газу в цих рослинах є фосфоєнолпіровіноградная кислота (ФЕП) (рис.2.19).

Мал. 2.19 З 4 - шлях фотосинтезу

ФЕП утворюється з піровиноградної або 3-фосфоглицериновой кислоти. В результаті β-карбоксилювання ФЕП перетворюється в четирехуглеродную щавлевооцтову кислоту:

ФЕП + СО 2 + Н 2 О → ЩУК + Ф н

Фермент, який каталізує приєднання СО 2 до ФЕП - фосфоенолпіруваткарбоксілаза - знайдений зараз у багатьох одно- і дводольних рослин. Новоутворена ЩУК за участю НАДФН (продукту світловий реакції фотосинтезу) відновлюється до яблучної кислоти (малата):

ЩУК + НАДФН + Н + → малат + НАДФ +

Реакція каталізується НАДФ + -залежною малатдегідрогеназа, локалізованої в хлоропластах клітин мезофіла.

У деяких рослин, що утворилася щук в процесі відновного амінування за участю аспартатамінотрансферази перетворюється в аспарагиновую кислоту. Надалі яблучна (або аспаргіновая) кислоти декарбоксилируется, утворюється СО 2 і трехуглеродное з'єднання. СО 2 включається в цикл Кальвіна, приєднуючись до рибулозо-5-фосфату, а трехуглеродное з'єднання використовується для регенерації фосфоенолпіруват.

В даний час в залежності від того, яка з органічних кислот (малат або аспартат) декарбоксилируется, С 4-рослини ділять на два типи: малатний тип (кукурудза, очерет) і аспартатного (сорго та ін.) Типи.

У свою чергу рослини останнього типу поділяють на дві групи: рослини, які використовують в реакції НАД-залежну малатдегідрогеназа і рослини, які використовують фосфоенолпіруват-карбоксікіназу.

Як зазначалося, С 4-рослини відрізняються від С 3-рослини і по анатомії листової пластини. Фотосинтез йде в клітинах обкладки і в клітинах мезофіла. Обидва типи фотосинтезуючих тканин відрізняються за будовою хлоропластів. Хлоропласти клітин мезофіла мають будова, притаманне більшості рослин: вони містять два типи тилакоидов - тилакоїди гран і тилакоїди строми (гранальние хлоропласти). Клітини обкладання містять більші хлоропласти, часто наповнені крохмальними зернами і не мають гран, т. Е. Ці хлоропласти містять тільки тилакоїди строми (агранальние).

Вважають, що агранальние хлоропласти утворюються в процесі онтогенезу листа зі звичайних гранальних хлоропластів, так як на ранніх стадіях розвитку ці хлоропласти також мають грани.

Таким чином, для З 4-рослини характерні наступні особливості в будові:

- численні повітряні порожнини, по яких повітря з атмосфери підходить безпосередньо до великої кількості фотосинтезуючих клітин, забезпечуючи ефективне поглинання вуглекислоти;

- шар клітин обкладки судинних пучків, щільно упакованих близько провідних пучків;

- клітини мезофіла, які розташовуються менш щільними шарами близько клітин обкладки судинних пучків;

- велика кількість плазмодесм між клітинами обкладки судинних пучків і клітинами мезофіла;

Для малатного типу рослин характерний наступний шлях фотосинтезу. Гранальние і агранальние хлоропласти відрізняються і за характером проходять в них реакцій фотосинтезу. У клітинах мезофіла з дрібними гранальнимі хлоропластами відбувається карбоксилирование ФЕП з утворенням ЩУК (первинне карбоксилирование), а потім утворюється малат. Малат переміщається в клітини обкладки. Тут малат окислюється і декарбоксилируется за участю малатдегідрогенази. Утворюється СО 2 і піруват. СО 2 використовується для карбоксилирования рибулозо-1,5-дифосфата (вторинне карбоксилирование) і таким чином включається З 3 -цикл, який йде в агранальних хлоропластах клітин обкладки. Піруват повертається в клітини мезофіла, де фосфорилюється за рахунок АТФ, що призводить до регенерації ФЕП, і цикл замикається (рис. 2.20).

Мал. 2.20. Фотосинтез З 4-рослини, які використовують в реакціях декарбоксилювання НАДФ-залежна «яблучний фермент» (малатдегідрогеназа *)

Таким чином, в С 4-рослини карбоксилирование відбувається два рази: в клітинах мезофіла і в клітинах обкладки.

Що відбувається в рослинах, в яких з ЩУК утворюється аспартат (аспарагінова кислота)? У тих рослин, які використовують для реакцій декарбоксилювання НАД-залежну малатдегідрогеназа, ЩУК трансамініруется під впливом цитоплазматичної аспартамінотрансферази, яка використовує в якості донора аміногрупи глутамінової кислоти (ГК-глутамінова, ОГК-2-оксоглутаміновая кислота) (рис. 2.21).

Мал. 2.21. Фотосинтез З 4-рослини, які використовують в реакціях декарбоксилювання НАД-залежний «яблучний фермент» (малатдегідрогеназа):

Новоутворена АК переходить із цитоплазми клітин мезофіла в мітохондрії клітин обкладки судинного пучка, ймовірно, через плазмодесми. Там відбувається протилежна реакція трансаминирования, яка призводить до утворення ЩУК. Потім мітохондріальна малатдегідрогеназа відновлює ЩУК до ЯК. ЯК декарбоксилируется НАД-залежної малатдегідрогеназа з утворенням ПВК і СО 2.

СО 2 дифундує з мітохондрій в хлоропласти, де включається в цикл Кальвіна. ПВК надходить в цитоплазму, де трансамініруется амінотрансфераз і перетворюється в аланин (АЛ); донором аміногрупи є ГК.

Аланин переноситься з цитоплазми клітин обкладки в цитоплазму клітин мезофіла (ймовірно, через плазмодесми). Надалі він перетворюється в ПВК (аланінамінотрансфераза); акцептором аміногрупи є ОГК (оксаглутаровая кислота). Потім ПВК переходить в хлоропласти мезофіла і перетворюється в ФЕП.

В С 4-рослини, які використовують в реакції декарбоксилювання фосфоенолпіруват-карбоксікіназу, послідовність реакцій нагадує попередні. Тільки в цьому випадку ЩУК декарбоксилируется фосфоенолпіруваткарбоксікіназой з утворенням СО 2 і ФЕП (рис. 2.22).

Мал. 2.22. Фотосинтез З 4-рослини, які використовують в реакції декарбоксилювання фермент фосфоенолпіруват-карбрксікіназу *

Внутрішньоклітинна локалізація ФЕП-карбоксікінази і аспартат-амінотрансферази в цьому випадку поки невідома. Невідома й доля ФЕП; однак, як вважають, він перетворюється в ПВК (ці реакції позначені знаком).

Утворився в ході реакції СО 2 використовується в якості субстрату в реакціях циклу Кальвіна в хлоропластах клітин обкладки судинного пучка. Аланін з клітин обкладки пучка перетворюється в ФЕП в клітинах мезофіла листа; це відбувається в тій же послідовності реакцій, що і в попередніх циклах.

В даний час прийшли до висновку, що основна функція З 4 -Цикли, який йде в клітинах мезофіла листа - концентрування СО 2 для З 3 -Цикли. З 4 -цикл є своєрідним насосом - «углекислотной помпою». Що знаходиться в мезофільних клітинах ФЕП-карбоксилаза дуже активна. Вона може фіксувати СО 2, включаючи його в органічні кислоти при більш низьких концентраціях СО 2, ніж це робить РДФ-карбоксилаза, і активність останньої у С 4-рослини невелика. Завдяки функціонуванню цієї углекислотной помпи у С 4-рослини концентрація СО 2 в клітинах обкладки, де йде цикл Кальвіна, в кілька разів вище, ніж в середовищі. Це дуже важливо, так як С 4-рослини живуть в умовах підвищених температур, коли розчинність СО 2 значно нижче.

Кооперація між двома циклами пов'язана не тільки з перекачуванням СО 2. Для відновлення ФГК в циклі Кальвіна необхідні АТФ і НАДФН. Агранальние хлоропласти клітин обкладки містять ФС I, тому в них відбувається тільки циклічне фотофосфорилювання; це означає, що в цих клітинах не відновлюється НАДФ +. Гранальние хлоропласти мезофільних клітин містять обидві фотосистеми, в них йде циклічне і нециклічне фотофосфорилювання з утворенням АТФ і НАДФН.

Коли малат, утворений в мезофільних клітинах, надходить в клітини обкладки, то при його декарбоксилировании відбувається і окислення, і відновлюється НАДФ +, необхідний для відновлення ФГК.

Таким чином, С 4 -цикл поставляє в цикл Кальвіна і водень для відновлення СО 2.

Еволюційно З 3 -цикл з'явився раніше, ніж З 4, він є у водоростей. У деревних рослинах циклу Хетча - Слека немає. Це теж підтверджує, що цей цикл виник пізніше.

На закінчення відзначимо, що, цикли Кальвіна і Хетча - Слека діють не ізольовано, а строго координовано. Взаємозв'язок цих двох циклів отримала назву «кооперативного» фотосинтезу.

Більшість рослин засвоює неорганічний вуглець саме по шляху циклу Кальвіна. Однак досить велика група рослин (близько 500 видів) тропічного походження виробила в процесі еволюції деяку модифікацію процесу, засвоюючи неорганічний вуглець шляхом утворення в результаті його акцепціі четирехуглероднихз'єднань. Це рослини, що пристосувалися до фотосинтезу в умовах підвищеної температури повітря і надлишкової освітленості, а також низької вологості грунту (посухи). З культурних рослин володіють таким метаболічної процесом кукурудза, просо, сорго, цукрову тростину. У ряду бур'янів також спостерігається саме ця особливість метаболізму (Свинорой, просо куряче, щириця) і т.д.

Особливістю анатомічної будови таких рослин є наявність фотосинтезуючих клітин двох типів, які розташовуються у вигляді концентричних кіл - радіально розташовані навколо провідних пучків клітини обкладочной паренхіми і мезофіла. Цей тип анатомічної будови називається Кранц-типом (від німецького Кranz -венок).

Цей тип метаболізму був вивчений в 60-і роки минулого століття, велику роль зіграли при цьому дослідження радянських вчених Карпілова, Незговорова, Тарчевського, а також австралійських вчених Хетча і Слека. Саме вони запропонували закінчену схему циклу, тому прийнято цей процес називати також циклом Хетча-Слека-Карпілова.

Процес відбувається в два етапи: вступник в мезофіл СО 2 вступає в з'єднання з трехуглеродним з'єднанням (ФЕП) - фосфоєнолпіровіноградная кислотою - яка перетворюється в четирехуглеродное з'єднання. Це і є ключовий момент процесу, через який він і отримав свою назву, так як неорганічний вуглець, акцептуємо трехуглеродним з'єднанням, перетворюється в четирехуглеродное з'єднання. Залежно від того в який саме четирехуглеродное з'єднання перетворюється неорганічний вуглець розрізняють три групи рослин:

НАДФ-МДГ утворюють яблучну кислоту за участю ферменту малатдегідрогенази, а потім піровиноградної кислоти,

НАД-МДГ утворюють аспарагінову кислоту і аланін,

ФЕП-КК утворюють аспарагінову кислоту і фосфоєнолпіровіноградная кислоту.

Найбільш значимі для сільського господарства рослини відносяться до НАДФ-МДГ типу.

Після утворення четирехуглеродного з'єднання відбувається його переміщення у внутрішні клітини обкладочной паренхіми і розщеплення або декарбоксилювання цієї молекули. Відокремилася карбоксильная група у вигляді CОО - входить в цикл Кальвіна, а решта трехуглеродная молекула - ФЕП - повертається знову в клітини мезофіла.

Такий шлях фіксації вуглекислого газу дозволяє рослинам накопичувати у вигляді органічних кислот запас вуглецю, проводити процес фотосинтезу в найбільш спекотний час дня при скороченні втрат води на транспірацію за рахунок закриття продихів. Ефективність використання води такими рослинами в два рази більше, ніж у рослин, що походять з помірних широт.

для С 4 -рослини характерні відсутність зворотного потоку вуглекислого газу при Фотодихання і підвищений рівень синтезу і накопичення органічних речовин.