Juhtivad kangad. botaanika. Juhtiv ja hariv kude Milline kude juhib aineid juurtesse

Igas elus- või taimorganismis moodustab kude päritolu ja struktuuri poolest sarnaseid rakke. Iga kude on kohandatud täitma ühte või mitut looma- või taimeorganismi jaoks olulist funktsiooni korraga.

Kõrgemate taimede kudede tüübid

Eristatakse järgmist tüüpi taimseid kudesid:

• hariv (meristeem);
• terviklik;
• mehaaniline;
• juhtiv;
• põhiline;
• eritav.

Kõigil neil kangastel on oma struktuuriomadused ja need erinevad üksteisest oma funktsioonide poolest.

Joonis 1 Taimekude mikroskoobi all

Taimede hariduskoed

Hariv kangas- see on esmane kude millest moodustuvad kõik muud taimsed koed. See koosneb spetsiaalsetest rakkudest, mis on võimelised mitu jagunemist. Nendest rakkudest koosneb iga taime embrüo.

See kude säilib ka täiskasvanud taimes. See asub:

TOP-4 artiklidkes sellega kaasa lugesid

• juurestiku põhjas ja varte tipus (tagab taime kasvu kõrguses ja juurestiku arengu) - apikaalne hariduskoe;
• varre sees (tagab taime kasvu laiuses, selle paksenemise) - külgmine hariduskoe;

Taimede kude

Kattekude on kaitsekude. See on vajalik taime kaitsmiseks äkiliste temperatuurimuutuste, vee liigse aurustumise, mikroobide, seente, loomade ja igasuguste mehaaniliste kahjustuste eest.

Taimede kattekuded moodustavad elusad ja surnud rakud, mis suudavad õhku läbi viia, tagades taimede kasvuks vajaliku gaasivahetuse.

Taimede integreeritud koe struktuur on järgmine:

• esiteks asub nahk või epidermis, mis katab taime lehed, varred ja lille kõige haavatavamad osad; naharakud on elusad, elastsed, kaitsevad taime liigse niiskuskadu eest;
• siis on kork või periderm, mis asub ka taime vartel ja juurtel (korgikihi tekkimisel nahk sureb maha); kork kaitseb taime kahjulike keskkonnamõjude eest.

Samuti eristatakse sellist tüüpi integreeritud kude nagu koorik. See on kõige vastupidavam terviklik kude, sellisel juhul moodustub kork mitte ainult pinnale, vaid ka sügavusele ja selle ülemised kihid surevad aeglaselt. Põhimõtteliselt koosneb koorik korgist ja surnud koest.

Joonis 2 Koorik - vaade taime terviklikule koele

Taime hingamiseks tekivad koorikusse praod, mille põhjas on spetsiaalsed protsessid, läätsed, mille kaudu toimub gaasivahetus.

Taime mehaaniline kude

Mehaanilised kangad annavad taimele vajaliku tugevuse. Tänu nende olemasolule talub taim tugevaid tuulepuhanguid ega purune vihmahoogude all ega vilja raskuse all.

Mehaanilisi kangaid on kahte peamist tüüpi: kiud ja puitkiud.

Juhtivad taimekoed

Juhtiv kangas transpordib lahustunud mineraale sisaldavat vett.

See kangas moodustab kaks transpordisüsteemi:

• kasvavalt(juurtest lehtedeni);
• allapoole(lehtedest kuni kõigi teiste taimeosadeni).

Tõusev transpordisüsteem koosneb trahheiididest ja anumatest (ksüleem või puit) ning anumad on täiuslikumad juhtivad vahendid kui trahheiidid.

Laskuvates süsteemides läbib veevool koos fotosünteesi produktidega läbi sõela torude (floem või bast).

Ksüleem ja floem moodustavad veresoonte -kiuliste kimpude - taime "vereringesüsteemi", mis tungib selle täielikult, ühendades selle üheks tervikuks.

Peamine kangas

Peamine kude või parenhüüm- on kogu taime alus. Sellesse on sukeldatud kõik muud tüüpi kangad. seda elus kude ja see täidab erinevaid funktsioone. Selle tõttu eristuvad selle erinevad tüübid (teave struktuuri ja funktsioonide kohta) erinevad tüübid aluskangas on näidatud allolevas tabelis).

Riis. 3 Taime peamine kude või parenhüüm

Väljaheite kude

Selle kanga nimi näitab, millist funktsiooni see täidab. Need koed aitavad kaasa taimede viljade küllastumisele õlide ja mahladega ning aitavad kaasa ka lehtede, lillede ja puuviljade erilise aroomi eraldumisele. Seega on neid kangaid kahte tüüpi:

• endokriinne kude;
• välise sekretsiooni kude.

Mida oleme õppinud?

6. klassi õpilased peavad bioloogia tunni jaoks meeles pidama, et loomad ja taimed koosnevad paljudest rakkudest, mis omakorda, korrapäraselt rivistudes, moodustavad ühe või teise koe. Saime teada, mis tüüpi koed on taimedes olemas - harivad, integreeritud, mehaanilised, juhtivad, põhilised ja eritavad. Iga kude täidab oma rangelt määratletud funktsiooni, kaitstes taime või tagades vee või õhu juurdepääsu kõikidele selle osadele.

Testi teema järgi

Aruande hindamine

Keskmine hinne: 3.9. Saadud hinnanguid kokku: 1552.

Peaaegu kõik mitmerakulised elusorganismid koosnevad erinevad tüübid kangad. See on struktuurilt sarnane rakkude kogum, mida ühendavad ühised funktsioonid. Taimede ja loomade puhul pole need samad.

Elusorganismide kudede mitmekesisus

Esiteks võib kõik koed jagada loomadeks ja taimedeks. Neid on erinevaid. Vaatame neid.

Mis võivad olla loomakuded?

Loomade kudesid on järgmist tüüpi:

• närviline;
• lihaseline;
• epiteel;
• ühendades.

Kõik need, välja arvatud esimene, on jagatud mõnikord sujuvateks, triibulisteks ja südamlikeks. Epiteel jaguneb ühekihiliseks, mitmekihiliseks - olenevalt kihtide arvust, samuti kuubikujuliseks, silindriliseks ja tasaseks - sõltuvalt rakkude kujust. Sidekoe ühendab selliseid tüüpe nagu lahtised kiulised, tihedad kiulised, retikulaarsed, veri ja lümf, rasv, luud ja kõhred.

Taimekudede mitmekesisus

Taimekude on järgmist tüüpi:

• peamine;
• terviklik;
• mehaaniline;
• hariv.

Kõik taimekudede tüübid ühendavad mitut tüüpi. Niisiis, peamiste hulka kuuluvad assimilatsioon, ladustamine, põhjaveekiht ja õhk. kombineerida selliseid liike nagu koor, kork ja epidermis. Floem ja ksüleem on juhtiv kude. Mehaaniline jaguneb kollenhüümiks ja sklerenüümiks. Haridus hõlmab külgmist, apikaalset ja interkalaarset.

Kõik koed täidavad spetsiifilisi funktsioone ja nende struktuur vastab nende rollile. Selles artiklis käsitletakse üksikasjalikumalt juhtivat kudet, selle rakkude struktuuriomadusi. Räägime ka selle funktsioonidest.

Juhtiv kude: struktuuriomadused

Need kangad on jagatud kahte tüüpi: floem ja ksüleem. Kuna mõlemad on moodustatud samast meristeemist, asuvad nad tehases üksteise kõrval. Kuid kahte tüüpi juhtivate kudede struktuur on erinev. Räägime üksikasjalikumalt kahe juhtiva koe tüübist.

Juhtivate kudede funktsioonid

Nende peamine roll on ainete transport. Juhtivate kudede funktsioonid, mis ei kuulu samasse liiki, on aga erinevad.

Ksülemi ülesanne on kanda kemikaalide lahuseid juurtest ülespoole kõikidesse taime teistesse organitesse.

Ja floemi ülesanne on juhtida lahendusi vastupidises suunas - teatud taimeorganitest piki varre kuni juureni.

Mis on Xylem?

Seda nimetatakse ka puiduks. Seda tüüpi juhtiv kude koosneb kahest erinevast juhtivast elemendist: trahheidid ja anumad. See hõlmab ka mehaanilisi elemente - puidukiude ja põhielemente - puidu parenhüümi.

Kuidas ksüleemrakud töötavad?

Juhtiva koe rakud jagunevad kahte tüüpi: trahheiidid ja veresoonte segmendid. Trahheiid on väga pikk puutumata seintega rakk, milles on poorid ainete transportimiseks.

Raku teine ​​juhtiv element - anum - koosneb mitmest rakust, mida nimetatakse veresoonte segmentideks. Need rakud asuvad üksteise peal. Läbivad augud asuvad sama anuma segmentide ristmikul. Neid nimetatakse perforatsioonideks. Need augud on vajalikud ainete transportimiseks anumate kaudu. Erinevate lahenduste liikumine läbi anumate on palju kiirem kui läbi trahheiidide.

Mõlema juhtiva elemendi rakud on surnud ja ei sisalda protoplaste (protoplastid on raku sisu, välja arvatud see, et see on tuum, organellid ja rakumembraan). Protoplastid puuduvad, kuna kui need oleksid rakus, oleks ainete transportimine selle kaudu väga keeruline.

Laevade ja trahheidide kaudu saab lahendusi transportida mitte ainult vertikaalselt, vaid ka horisontaalselt - elusrakkudesse või naabruses asuvatesse juhtivatesse elementidesse.

Juhtivate elementide seintel on paksendused, mis annavad puurile tugevuse. Sõltuvalt nende paksenduste tüübist on juhtivad elemendid jagatud spiraal-, rõngakujulisteks, redel-, võrgusilma- ja punkt-poorideks.

Ksülemi mehaaniliste ja põhielementide funktsioonid

Puidukiude nimetatakse ka librioformiks. Need on pikliku pikkusega rakud, millel on paksenenud seinad. Need toimivad ksüleemi tugevust toetava funktsioonina.

Ksüleemi elemente esindab puitunud parenhüüm. Need on lignifitseeritud membraanidega rakud, milles asuvad lihtsad poorid. Parenhüümiraku ja anuma ristmikul on aga ääristatud poor, mis ühendub oma lihtsa pooriga. Puitunud parenhüümi rakud, erinevalt anumate rakkudest, ei ole tühjad. Neil on protoplastid. Ksülemi parenhüüm täidab reservfunktsiooni - see salvestab toitaineid.

Mis vahe on erinevate taimede ksüleemil?

Kuna trahheiidid tekkisid evolutsiooniprotsessis palju varem kui anumad, leidub neid juhtivaid elemente ka madalamatel maismaataimedel. Need on eoselaadsed (sõnajalad, samblad, sammal, horsetailid). Enamikul jõusaalidel on ka ainult trahheiidid. Kuid mõnel jõusaalil on ka anumad (neid esineb rõhuvatel). Samuti on neid elemente erandina mõnedes sõnajalgades ja kortsudes.

Kuid angiospermidel (õitsevatel) on kõigil trahheiidid ja anumad.

Mis on floem?

Seda tüüpi juhtivat kude nimetatakse ka bastiks.

Floemi põhiosa moodustavad sõelataolised juhtivad elemendid. Ka rinnaosa struktuuris on mehaanilisi elemente (floemkiud) ja põhikoe elemente (floemi parenhüüm).

Seda tüüpi juhtiva koe eripära on see, et sõelaelementide rakud, vastupidiselt ksüleemi juhtivatele elementidele, jäävad ellu.

Sõelaelementide struktuur

Neid on kahte tüüpi: sõelarakud ja esimesed on piklikud ja terava otsaga. Neid läbivad augud, mille kaudu ainete transport toimub. Sõelarakud on primitiivsemad kui mitmerakulised sõelarakud. Need on tüüpilised taimedele nagu eosed ja jõusaalid.

Angiospermides esindavad juhtivaid elemente sõelatorud, mis koosnevad paljudest rakkudest - sõelaelementide segmentidest. Kahe külgneva raku aukude kaudu moodustuvad sõelaplaadid.

Erinevalt sõelarakkudest puuduvad tuumad mitmerakuliste juhtivate elementide nimetatud struktuuriüksustes, kuid need jäävad siiski ellu. Olulist rolli angiospermitaimede floemi struktuuris mängivad ka kaaslestad, mis asuvad sõelaelementide iga rakusegmendi kõrval. Kaaslastel on nii organellid kui ka tuumad. Need metaboliseeruvad.

Arvestades, et floemrakud on elus, ei saa see juhtiv kude kaua toimida. On mitmeaastased taimed selle eluiga on kolm kuni neli aastat, pärast mida selle juhtiva koe rakud surevad.

Täiendavad floemielemendid

Lisaks sõelarakkudele või -torudele on selles juhtivas koes olemas ka selle aluseks olev kude ja mehaanilised elemendid. Viimaseid esindavad kiud (floem) kiud. Nad täidavad toetavat funktsiooni. Mitte kõigil taimedel pole floemkiude.

Põhikoe elemente esindab floemi parenhüüm. Ta, nagu ksülemi parenhüüm, täidab reservi. See salvestab selliseid aineid nagu tanniidid, vaigud jne. Need floemielemendid on spetsiaalselt välja töötatud spordisaalides.

Erinevat tüüpi taimede floem

Madalamates taimedes, nagu sõnajalad ja samblad, kujutavad seda sõelarakud. Sama floem on tüüpiline enamikule jõusaalidele.

Angiospermidel on mitmerakulised juhtivad elemendid: sõelatorud.

Tehase juhtimissüsteemi struktuur

Ksüleem ja floem asuvad alati kõrvuti ja moodustavad kimbud. Sõltuvalt sellest, kuidas kahte tüüpi juhtiv kude on üksteise suhtes paigutatud, eristatakse mitut tüüpi kimbusid. Kõige tavalisemad on tagatised. Need on paigutatud nii, et floem asub ksüleemi ühel küljel.

Samuti on olemas kontsentrilised talad. Nendes ümbritseb üks juhtiv kude teist. Need on jagatud kahte tüüpi: tsentrofloemiline ja tsentroksülem.

Juhtival juurekoel on tavaliselt radiaalsed kimbud. Nendes lahkuvad ksüleemkiired keskelt ja floem asub ksüleemkiirte vahel.

Tagatiskimbud on tüüpilisemad angiospermidele ja kontsentrilised - spooridele ja jõusaalidele.

Järeldus: kahte tüüpi juhtivate kudede võrdlus

Kokkuvõtteks esitame tabeli, milles on lühendatud kahte tüüpi juhtivate taimekudede põhiandmed.

Nüüd teate kõike taimede juhtivate kudede kohta: mis need on, milliseid funktsioone nad täidavad ja kuidas nende rakud on paigutatud.

Bioloogias on kude rakkude rühm, millel on sarnane struktuur ja päritolu ning mis täidavad ka samu funktsioone. Taimedes on evolutsiooniprotsessis arenenud kõige mitmekesisemad ja keerukamad koed angiospermides (õistaimed). Taimeorganeid moodustavad tavaliselt mitmed koed. Eristada saab kuut tüüpi taimseid kudesid: hariv, põhiline, juhtiv, mehaaniline, integreeriv, sekretoorne. Iga kangas sisaldab alamliike. Kudede vahel ja ka nende sees on rakkudevahelised ruumid - lüngad rakkude vahel.

Hariv kangas

Hariduskoe rakkude jagunemise tõttu suureneb taime pikkus ja paksus. Sel juhul diferentseerub osa hariduskoe rakke teiste kudede rakkudeks.

Hariduskoe rakud on piisavalt väikesed, tihedalt üksteise kõrval, neil on suur tuum ja õhuke kest.

Hariduskude taimedes on sees kasvukoonused juur (juuretipp) ja vars (varre tipp), see juhtub internode alustes, ka hariduskoes kambium(mis tagab varre paksuse kasvu).

Juurekasvukoonuse rakud. Foto näitab rakkude jagunemise protsessi (kromosoomide lahknemine, tuuma lahustumine).

Parenhüüm või peamine kude

Parenhüüm hõlmab mitut tüüpi kudesid. Eristada assimilatsiooni (fotosünteesi), säilitamise, põhjaveekihi ja õhus leviva põhikoe vahel.

Fotosünteetiline kude koosneb rakkudest, mis sisaldavad klorofülli, st rohelisi rakke. Need rakud on õhukeste seintega ja sisaldavad suurt hulka kloroplaste. Nende peamine ülesanne on fotosüntees. Assimilatsioonkude moodustab lehtede liha, on osa noorte puude vartest ja rohu vartest.

Puurides hoiukoe kogunevad toitainete varud. See kude moodustab seemnete endospermi, on osa mugulatest, sibulatest jne. Tüve tuum, varre ja juure ajukoore siserakud, mahlane perikarp koosneb tavaliselt ka säilitusparenhüümist.

Veekihi parenhüüm iseloomulik ainult paljudele taimedele, tavaliselt kuivadele elupaikadele. Vesi koguneb selle koe rakkudesse. Veekihti võib leida nii lehtedest (aaloe) kui ka varrest (kaktused).

Hingav kude iseloomulik vee- ja sootaimedele. Selle eripära on suure hulga rakkudevaheliste ruumide olemasolu, mis sisaldavad õhku. See hõlbustab tehase gaasi vahetamist, kui see on keeruline.

Juhtiv kangas

Erinevate juhtivate kudede ühine ülesanne on ainete kandmine ühest taimeelundist teise. Tüvedes puittaimed juhtivad koerakud asuvad puidus ja kiles. Lisaks asuvad puidus anumad (hingetoru) ja trahheiidid, mida mööda vesilahus liigub juurtest ja rinnaosas - sõela torud, mida mööda liiguvad fotosünteetilistest lehtedest pärinevad orgaanilised ained.

Laevad ja trahheiidid on surnud rakud... Vesilahus tõuseb läbi anumate kiiremini kui läbi trahheiidide.

Sõela torud on elavad, kuid tuumavabad rakud.

Kattev kude

Nahakude sisaldab nahka (epidermis), korki, koorikut. Koor katab lehed ja rohelised varred; need on elusrakud. Kork koosneb surnud rakkudest, mis on immutatud rasvataolise ainega, mis ei lase vett ja õhku läbi.

Mis tahes integreeritud koe põhiülesanded on kaitsta taime siserakke mehaaniliste kahjustuste, kuivamise, mikroorganismide tungimise ja temperatuurimuutuste eest.

Kork on sekundaarne terviklik kude, kuna see esineb mitmeaastaste taimede varte ja juurte naha asemel.

Koor koosneb korgist ja aluskoe surnud kihtidest.

Mehaaniline riie

Mehaanilise koe rakke iseloomustavad tugevalt paksenenud lignifitseeritud membraanid. Mehaanilise koe ülesanne on anda kehale ja taimede organitele tugevust ja elastsust.

Angiospermide vartes võib mehaaniline kude paikneda ühes terviklikus kihis või eraldi kiududes, mis on üksteisest eraldatud.

Lehtedes asuvad mehaanilise koe kiud tavaliselt juhtiva koe kiudude kõrval. Koos moodustavad nad lehe veenid.

Taimede sekretoorne või erituskude

Sekretoorsed koerakud erituvad erinevaid aineid ja seetõttu on selle kanga funktsioonid erinevad. Taimede eritusrakud vooderdavad vaiku ja eeterlikke õlisid, moodustavad omapäraseid näärmeid ja näärmekarvu. Sekretoorse kude hulka kuuluvad õie nektarid.

Vaigud kaitsevad taime varre kahjustuste eest.

Nektar meelitab ligi tolmeldavaid putukaid.

On sekretoorseid rakke, mis eritavad ainevahetusprodukte, näiteks oksaalhappe sooli.

Riis.Rakuline struktuur aastane pärna vars. Pikisuunalised ja ristlõiked: 1 - terviklike kudede süsteem (väljastpoolt sissepoole; üks epidermise, korgi, esmase ajukoore kiht); 2-5 - pätt : 2 - kiud, 3 - sõela torud, 4 - satelliitrakud, 5 - parenhüümi rakud; 6 - kambiumirakud, mis on venitatud väliskihtides, eristuvad; 7-9 puidust rakulised elemendid: 7 - veresoonte rakud, 8 - puitkiud, 9 - puu parenhüümi rakud ( 7 , 8 ja 9 näidatud ka suurtes); 10 - tuumarakud.

Juure kaudu sisenev vesi ja mineraalid peavad jõudma kõikidesse taimeosadesse, samas kui fotosünteesi käigus lehtedesse tekkinud ained on mõeldud ka kõikidele rakkudele. Seega peab taime kehas olema spetsiaalne süsteem, mis tagab kõikide ainete transpordi ja ümberjaotamise. Seda funktsiooni taimedes täidab juhtiv kude. Juhtivaid kudesid on kahte tüüpi: ksüleem (puit) ja floem (bast). Ksüleemi abil viiakse see läbi ülesvool: vee liikumine mineraalsooladega juurest taime kõikidesse organitesse. Floemile läheb allavool: lehtedest tuleva orgaanilise aine transport. Juhtivad koed on keerulised koed, kuna need koosnevad mitut tüüpi erinevalt diferentseeritud rakkudest.

Ksüleem (puit). Xylem koosneb juhtivatest elementidest: laevad, või hingetoru, ja trahheid, samuti rakkudest, mis täidavad mehaanilisi ja salvestusfunktsioone.

Trahheiidid. Need on surnud piklikud rakud, millel on kaldus lõigatud teravad otsad (joonis 12).

Nende lignified seinad on oluliselt paksenenud. Tavaliselt on trahheiidid 1-4 mm pikad. Üksteise järel ahelasse paigutatuna moodustavad trahheiidid sõnajala- ja võimlemissaadustes vett juhtiva süsteemi. Suhtlus külgnevate trahheidide vahel toimub pooride kaudu. Filtreerides läbi pooride membraani, viiakse läbi nii vertikaalne kui ka horisontaalne vee transportimine koos lahustunud mineraalidega. Vee liikumine mööda trahheide on aeglane.

Laevad (hingetoru). Anumad moodustavad angiospermidele iseloomuliku kõige täiuslikuma juhtimissüsteemi. Need kujutavad endast pikka õõnsat toru, mis koosneb surnud rakkude ahelast - anuma segmentidest, mille põikiseintes on suured augud - perforatsioonid. Tänu nendele aukudele toimub kiire veevool. Laevad on harva üksildased, tavaliselt asuvad nad rühmadena. Anuma läbimõõt on 0,1 - 0,2 mm. Arengu varases staadiumis, prokambiumi ksülemist, moodustuvad veresoonte siseseintele tselluloosi paksenemised, mis seejärel lignifitseeruvad. Need paksenemised takistavad anumate kokkuvarisemist naabruses kasvavate rakkude surve all. Esmalt moodustatud rõngastatud ja spiraal paksenemised, mis ei takista rakkude edasist pikenemist. Hiljem ilmuvad laiemad anumad koos trepp paksenemised ja siis poorne anumad, mida iseloomustab suurim paksenemisala (joonis 13).

Vee horisontaalne transport naaberlaevadesse ja parenhüümirakkudesse toimub veresoonte (pooride) mittepaksenenud piirkondade kaudu. Laevade tekkimine evolutsiooniprotsessis andis angiospermidele suure kohanemisvõime eluga maismaal ja sellest tulenevalt nende domineerimise Maa kaasaegses taimkattekihis.

Muud ksüleemi elemendid. Lisaks juhtivatele elementidele sisaldab ksüleem ka puitunud parenhüüm ja mehaanilised elemendid - puitkiud või libriform. Kiud ja ka anumad tekkisid trahheiididest evolutsiooni käigus. Kuid erinevalt anumatest vähenes kiudude pooride arv ja tekkis veelgi paksenenud sekundaarne membraan.

Phloem (bast). Phloem viib läbi orgaaniliste ainete - fotosünteesi produktide - allavoolu. Phloem sisaldab sõela torud, kaasrakud, mehaanilised kiud ja parenhüüm.

Sõela torud. Erinevalt ksüleemi juhtivatest elementidest on sõelatorud elusrakkude ahel (joonis 14).

Kahe kõrvuti asetseva sõela toru ristseinad läbistatakse suur hulk läbi aukude, mis moodustavad sõelataolise struktuuri. See on sõela torude nimetuse põhjus. Neid auke kandvaid seinu nimetatakse sõela plaadid. Nende aukude kaudu transporditakse orgaanilist ainet ühest segmendist teise.

Sõelatoru segmendid on omapäraste pooridega ühendatud kaasrakkudega (vt allpool). Torud suhtlevad parenhüümirakkudega lihtsate pooride kaudu. Küpsetes sõelarakkudes puuduvad tuum, ribosoomid ja Golgi kompleks ning nende funktsionaalset aktiivsust ja elutähtsat aktiivsust toetavad kaasrakud.

Kaasrakud (kaasnevad rakud). Need asuvad piki sõelatoru segmendi pikisuunalisi seinu. Kaasrakud ja sõelatoru segmendid moodustatakse tavalistest emarakkudest. Emarakk on jagatud pikisuunalise vaheseinaga ja kahest moodustatud rakust muutub üks sõelatoru segmendiks ja teisest areneb üks või mitu kaasrakku. Kaasrakkudel on tuum, arvukate mitokondritega tsütoplasma, neis toimub aktiivne ainevahetus, mis on seotud nende funktsiooniga: pakkuda mittetuumaga sõelarakkude elutegevust.

Muud floemielemendid. Floem koos juhtivate elementidega sisaldab mehaanilist kiud (floem) kiud ja bast (floem) parenhüüm.

Talade juhtimine. Taimes moodustavad juhtivad koed (ksüleem ja floem) spetsiaalsed struktuurid - talade juhtimine. Kui kimbud on osaliselt või täielikult ümbritsetud mehaanilise koe kiududega, nimetatakse neid veresoonte kiulised kimbud. Need kimbud läbivad kogu taime keha, moodustades ühtse juhtimissüsteemi.

Algselt juhtivad koed moodustuvad primaarse meristeemi rakkudest - Prokambia. Kui prokambiumi kimbu moodustamise ajal kulutatakse see täielikult primaarselt juhtivate kudede moodustamiseks, nimetatakse sellist kimpu suletud(joonis 15).

See ei ole võimeline edasiseks (sekundaarseks) paksenemiseks, kuna selles pole kambrirakke. Sellised talad on tüüpilised üheidulehelistele taimedele.

Kaheiduleheliste ja jõusaia seemnete puhul jääb osa prokambiumist primaarse ksüleemi ja floemi vahele, mis hiljem muutub kimbu kambium. Selle rakud on võimelised jagunema, moodustades uusi juhtivaid ja mehaanilisi elemente, mis tagab kimbu sekundaarse paksenemise ja selle tagajärjel varre paksuse kasvu. Juhtivat kimbi sisaldavat kimpu nimetatakse lahti(vt joonis 15).

Sõltuvalt ksüleemi ja floemi suhtelisest asendist eristatakse mitut tüüpi juhtivaid kimbusid (joonis 16).

Tagatiskimbud. Ksüleem ja floem asuvad üksteise kõrval. Sellised kimbud on iseloomulikud enamiku kaasaegsete seemnete taimede vartele ja lehtedele. Tavaliselt on sellistes kimpudes ksüleem aksiaalse organi keskpunktile lähemal ja floem on suunatud perifeeria poole.

Kahepoolsed talad. Ksülemiga külgnevad kõrvuti kaks floemi ahelat: üks - koos sees, teine ​​ääremaalt. Perifeerne floemi ahel koosneb peamiselt sekundaarsest floemist, primaarse sisemisest, kuna see areneb prokambiumist.

Kontsentrilised talad. Üks juhtiv kude ümbritseb teist juhtivat kudet: ksüleem - floem või floem - ksüleem.

Radiaalsed talad. Tüüpiline taimede juurtele. Ksüleem asub piki elundi raadiusi, mille vahel on floemikiud.

6.1. Juhtivate kudede väärtus ja mitmekesisus

Juhtiv kude on hädavajalik osa enamus kõrgemad taimed... Need on eose- ja seemnete taimede vegetatiivsete ja reproduktiivorganite asendamatud struktuurikomponendid. Juhtivad koed koos rakuseinte ja rakkudevaheliste ruumidega, mõned peamise parenhüümi rakud ja spetsiaalsed ülekanderakud moodustavad juhtiva süsteemi, mis tagab ainete kaug- ja radiaalse transpordi. Rakkude erilise struktuuri ja nende asukoha tõttu taimede kehas täidab juhtiv süsteem arvukalt, kuid omavahel seotud funktsioone:

1) vee liikumine ja mineraalsed ained imendub juurtest mullast, samuti juurtes, vartes, lehtedes, suguelundites tekkinud orgaaniline aine;

2) fotosünteesi saaduste liikumine taime rohelistest osadest nende kasutamise ja hoiustamise kohtadesse: juurtes, vartes, viljades ja seemnetes;

3) fütohormoonide liikumine läbi taime, mis loob neist teatud tasakaalu, mis määrab taimede vegetatiivsete ja paljunemisorganite kasvu ja arengumäärad;

4) ainete radiaalne transport juhtivatest kudedest teiste kudede lähedastesse elusrakkudesse, näiteks lehe mesofülli assimileerivate rakkude ja meristeemide jagunevate rakkude kaudu. Selles võivad osaleda ka puidu ja koore sisekiire parenhüümrakud. Suur tähtsus radiaaltranspordis on neil ülekanderakud, millel on arvukad rakumembraani väljaulatuvad osad, mis asuvad juhtiva ja parenhüümkoe vahel;

5) juhtivad koed suurendavad taimeorganite vastupidavust deformeeruvatele koormustele;

6) juhtivad koed moodustavad pideva hargnenud süsteemi, mis ühendab taimeorganeid ühtseks tervikuks;

Juhtivate kudede tekkimine on evolutsiooniliste struktuurimuutuste tulemus, mis on seotud taimede tekkimisega maismaale ning nende õhu ja mulla toitumise eraldamisega. Vanimad juhtivad koed, trahheiidid, leiti fossiilsetest rhinofüütidest. Nad saavutasid kõrgeima arengu kaasaegsetes angiospermides.

Individuaalse arengu käigus moodustuvad prokambiumist primaarsed juhtivad koed seemne embrüo ja uuenemispungade kasvupunktides. Kaheidulehelistele angiospermidele iseloomulikke sekundaarseid juhtivaid kudesid genereerib kambium.

Sõltuvalt täidetud funktsioonidest on juhtivad koed jagatud ülesvoolu kudedesse ja kudedesse kahanev vool... Tõusva voolu kudede peamine eesmärk on vee ja selles lahustunud mineraalide transportimine juurest ülaltoodud maapealsetesse organitesse. Lisaks liiguvad neid mööda juure ja varre moodustunud orgaanilised ained, näiteks orgaanilised happed, süsivesikud ja fütohormoonid. Mõistet "ülesvool" ei tohiks siiski võtta ühemõtteliselt liikumisena alt üles. Tõusva voolu koed tagavad ainete voolamise imitsoonist võrsetipuni. Transporditavaid aineid kasutab sel juhul nii juur ise kui ka vars, oksad, lehed, suguelundid, olenemata sellest, kas need on juurte tasemest kõrgemal või madalamal. Näiteks kartulites läbivad vesi ja mineraaltoitainete elemendid tõusva voolu kudesid pinnasesse moodustatud stolonite ja mugulate juurde, samuti maapealsetesse organitesse.

Downdraft -koed tagavad fotosünteetiliste toodete väljavoolu taime kasvavatesse osadesse ja säilitusorganitesse. Sellisel juhul ei ole fotosünteesi organite ruumiline asend oluline. Näiteks nisu puhul siseneb orgaaniline aine arenevasse karüopsisse erinevate astmete lehtedest. Seetõttu ei tohiks nimetusi „tõusvad” ja „kahanevad” kangad pidada vaid väljakujunenud traditsiooniks.

6.2. Tõusev juhtiv kude

Tõusva voolu kudede hulka kuuluvad trahheiidid ja anumad (hingetoru), mis asuvad taimeorganite puitunud (ksüleem) osas. Nendes kudedes toimub vee ja selles lahustunud ainete liikumine juurerõhu toimel ja vee aurustumisel taime pinnalt passiivselt.

Trahheiidid on iidsemat päritolu. Neid leidub kõrgema eosega taimedes, jõusaalides ja harvemini angiospermides. Angiospermides on need tüüpilised leheveenide väikseimale hargnemisele. Trahheiidirakud on surnud. Neil on piklik, sageli fusiformne kuju. Nende pikkus on 1-4 mm. Kuid jõusaali seemnetes, näiteks araukarias, ulatub see 10 mm -ni. Rakuseinad on paksud, tselluloosilised, sageli ligniiniga immutatud. Rakumembraanid sisaldavad palju piirnevaid poore.

Laevad tekkisid evolutsiooni hilisemates etappides. Need on iseloomulikud angiospermidele, kuigi neid leidub ka mõnedes tänapäevaste esindajate rajoonides Plauna (perekond Sellaginella), Horsetails, sõnajalad ja Gymnosperms (perekond Gnetum).

Laevad koosnevad piklikest surnud rakkudest, mis asuvad üksteise kohal ja mida nimetatakse veresoonte segmentideks. Laeva segmentide otsaseintes on suured läbivad augud - perforatsioonid, mille kaudu toimub ainete kaugtransport. Perforatsioonid on evolutsiooni käigus tekkinud trahheiidide piirnevatest pooridest. Laevade koostises on need redelid ja lihtsad. Anuma segmentide otsaseintele, kui need on kaldu asetatud, moodustub palju skaleeritud perforatsioone. Selliste perforatsioonide augud on pikliku kujuga ja neid eraldavad vaheseinad asuvad üksteisega paralleelselt, meenutades trepi astmeid. Redeli perforatsiooniga anumad on tüüpilised perekondade Buttercup, Lemongrass, Birch, Palm, Chastukhovye taimedele.

Lihtsaid perforatsioone teatakse evolutsiooniliselt nooremates peredes, näiteks Solanaceae, Pumpkin, Aster, Bluegrass. Need kujutavad ühte suurt ava segmendi otsaseinas, mis paiknevad risti laeva teljega. Paljudes peredes, näiteks Magnolia, Rose, Iris, Astrov, leidub anumates nii lihtsaid kui ka redelilisi perforatsioone.

Külgseintel on ebaühtlane tselluloospaksendus, mis kaitseb anumaid ülerõhk mis on loodud teiste kudede külgnevate elusrakkude abil. Külgseintes võib olla palju poore, et vesi saaks anumast välja pääseda.

Sõltuvalt paksenemise iseloomust, pooride asukoha tüüpidest ja olemusest jaotatakse anumad rõngakujulisteks, spiraalseteks, bispiraalseteks, retikulaarseteks, redel- ja punkt-poorideks. Rõngakujulistes ja spiraalsetes anumates on tselluloosi paksenemised paigutatud rõngaste või spiraalide kujul. Paksendamata alade kaudu hajuvad transporditavad lahused ümbritsevatesse kudedesse. Nende anumate läbimõõt on suhteliselt väike. Retikulaarsetes, skaleeritud ja punkt-pooridega anumates on kogu külgsein, välja arvatud lihtsate pooride asukohad, paksenenud ja sageli ligniiniga immutatud. Seetõttu viiakse neis sisalduvate ainete radiaalne transport läbi arvukate piklike ja täpselt määratud pooride.

Laevade eluiga on piiratud. Neid saab hävitada pinnaste blokeerimise tagajärjel - naabruses paiknevate parenhüümirakkude väljakasv, samuti kambiumist moodustatud uute puitrakkude tsentripetaalsete survejõudude toimel. Evolutsiooni käigus muutuvad anumad. Laevade segmendid muutuvad lühemaks ja paksemaks, kaldus põikivaheseinad asendatakse sirgete ja redelite perforeeringud on lihtsad.

6.3. Downdraft juhtiv kude

Allavoolu kudede hulka kuuluvad sõelarakud ja sõelatuubid koos kaasrakkudega. Sõelarakud on iidsemat päritolu. Neid leidub kõrgema eosega taimedes ja jõusaalides. Need on elavad piklikud teravate otstega rakud. Küpses olekus sisaldavad nad protoplasti osana tuuma. Nende külgseintes, külgnevate rakkude kokkupuutekohtades, on väikesed läbivad augud, mis kogutakse rühmadesse ja moodustavad sõelaväljad, mille kaudu ained liiguvad.

Sõela torud koosnevad vertikaalne rida piklikud rakud, mis on ristseintega eraldatud ja mida nimetatakse sõelaplaatideks, milles asuvad sõelaväljad. Kui sõelaplaadil on üks sõelaväli, peetakse seda lihtsaks ja kui mitu, siis keeruliseks. Sõelaväljad moodustavad arvukad läbivad augud - väikese läbimõõduga sõela perforatsioonid. Plasmodesmata läbib neid perforatsioone ühest rakust teise. Polüsahhariidkalloos asetatakse perforatsioonide seintele, mis vähendab perforatsioonide valendikku. Sõela toru vananedes ummistab kalloos perforatsioonid täielikult ja toru lakkab töötamast.

Sõelatoru moodustamise ajal sünteesitakse neid moodustavates rakkudes spetsiaalne floemvalk (F-valk) ja areneb suur vakuol. See surub tsütoplasma ja tuuma rakuseina poole. Seejärel hävitatakse vakuolimembraan ja raku sisemine ruum täidetakse tsütoplasma ja rakumahla seguga. F-valgu kehad kaotavad oma piirjooned, ühinevad, moodustades sõelaplaatide läheduses kiud. Nende fibrillid läbivad perforeeringuid sõela toru ühest segmendist teise. Sõela toru segmentide külge on tihedalt kinnitatud üks või kaks kaasrakku, millel on piklik kuju, õhukesed seinad ja elav tsütoplasma koos tuuma ja arvukate mitokondritega. Mitokondrites sünteesitakse ATP, mis on vajalik ainete transportimiseks läbi sõela torude. Kaasrakkude seintes on suur hulk plasmadesmataga poore, mis on peaaegu 10 korda suurem kui nende arv teistes lehe mesofülli rakkudes. Nende rakkude protoplasti pind on märkimisväärselt suurenenud plasmalemma poolt moodustatud paljude voltide tõttu.

Assimilaatide liikumiskiirus läbi sõela torude ületab oluliselt ainete vaba levimise kiirust ja jõuab 50 - 150 cm / h, mis näitab ainete aktiivset transporti, kasutades ATP energiat.

Mitmeaastaste kaheiduleheliste sõeltorude töö kestus on 1 - 2 aastat. Nende asendamiseks moodustab kambium pidevalt uusi juhtivaid elemente. Ühekojalistel, kellel puudub kambium, kestavad sõela torud palju kauem.

6.4. Talade juhtimine

Juhtivad koed paiknevad taimeorganites pikisuunaliste kiudude kujul, moodustades juhtivad kimbud. Veresoonte kimbud on nelja tüüpi: lihtsad, üldised, keerulised ja kiulised.

Lihtsad kimbud koosnevad ühte tüüpi juhtivast koest. Näiteks paljude taimede lehelabade ääreosades on väikese läbimõõduga anumate ja trahheiidide kimbud ning liliaceae õitsevatel võrsetel ainult sõelatorudest.

Tavalised kimbud moodustuvad trahheiididest, anumatest ja sõelatorudest. Mõnikord kasutatakse seda terminit metameersete kimpude tähistamiseks, mis läbivad sisemusi ja on lehtede jäljed. Komplekssed kimbud sisaldavad juhtivaid ja parenhümaalseid kudesid. Kõige täiuslikumad, struktuuri ja asukoha poolest mitmekesised on kiulised veresoonte kimbud.

Vaskulaarsed kiudkimbud on iseloomulikud paljudele kõrgema eosega taimedele ja jõusaalidele. Need on aga kõige tüüpilisemad angiospermidele. Sellistes kimpudes eristatakse funktsionaalselt erinevaid osi - floem ja ksüleem. Phloem tagab assimilaatide väljavoolu lehest ja nende liikumise kasutus- või hoiukohtadesse. Ksüleemi kaudu liigub vesi ja selles lahustunud ained juurestikust lehtedesse ja teistesse organitesse. Ksülemiosa maht on mitu korda suurem kui floemiosa maht, kuna taimesse siseneva vee maht ületab moodustunud assimilaatide mahtu, kuna taim aurustab märkimisväärse osa veest.

Veresoonte kiuliste kimpude mitmekesisuse määravad nende päritolu, histoloogiline koostis ja asukoht taimes. Kui prokambiumist moodustuvad kimbud ja nad lõpetavad oma arengu, kui kasutatakse hariduskoe rakkude varustamist, nagu ühepoolsetel, nimetatakse neid kasvamiseks suletuks. Seevastu kaheidulehelistel ei ole avatud kimpude kasv piiratud, kuna need moodustavad kambium ja nende läbimõõt suureneb kogu taime eluea jooksul. Lisaks juhtivatele kimpudele võivad veresoonte kiudkimbud sisaldada põhi- ja mehaanilisi kudesid. Näiteks kaheidulehelistes moodustavad floemi sõelatorud (tõusev juhtiv kude), paastja parenhüüm (põhikoe) ja kiud (mehaaniline kude). Ksülem koosneb anumatest ja trahheididest (allapoole juhtiv kude), puitunud parenhüümist (põhikoest) ja puitkiududest (mehaaniline kude). Ksüleemi ja floemi histoloogiline koostis on geneetiliselt määratud ja seda saab kasutada taimede taksonoomias erinevate taksonite diagnoosimiseks. Lisaks võib taimede kasvutingimuste mõjul muutuda talade koostisosade arengutase.

Tuntud on mitut tüüpi veresoonte kiudkimbud.

Suletud tagatised veresoonte kimbud on iseloomulikud üheiduleheliste angiospermide lehtedele ja vartele. Neil puudub kambium. Floem ja ksüleem asetatakse kõrvuti. Neid iseloomustavad mõned disainifunktsioonid... Seega moodustub nisus, mis erineb fotosünteesi C 3 -tee poolest, prokambiumist kimbud ning neil on primaarne floem ja primaarne ksüleem. Floemis eristatakse varasemat protofloomi ja hilisemat moodustumise ajal, kuid suurema rakuga metafloomi. Floemiosas puuduvad parenhüüm ja kiud. Ksülemis moodustuvad esialgu väiksemad protoksülemi anumad, mis paiknevad ühel joonel, mis on risti floemi sisepiiriga. Metaksülem on esindatud kahe suure anumaga, mis asuvad metoksüüli kõrval risti protoksülemilaevade ahelaga. Sellisel juhul on anumad paigutatud T-kujuliseks. Tuntud on ka anumate V-, Y- ja È-kujuline paigutus. 1–2 rea metaksülemi anumate vahel on paksenenud seintega väikerakuline sklerenüüm, mis varre arenedes on ligniiniga immutatud. See sklerenüüm eraldab ksüleemitsooni floemist. Protoksülemi anumate mõlemal küljel asuvad puitunud parenhüümi rakud, mis tõenäoliselt täidavad vereülekande rolli, kuna kimbu üleminekul sisemiselt varre sõlme lehepadjale osalevad nad moodustamises ülekanderakkudest. Nisutüve juhtiva kimbu ümber on sklerenhüümne ümbris, mis on paremini arenenud protoksülemi ja protofloemi küljelt; kimbu külgmiste külgede lähedal on ümbrise rakud paigutatud ühte ritta.

Taimedes, millel on fotosünteesi C 4 -tüüp (mais, hirss jne), asub suletud veresoonte kimpude ümbruses lehtedes suurte klorenhüümirakkude ümbris.

Avatud tagatisekimbud on iseloomulikud kaheidulehelistele vartele. Kloobiumikihi olemasolu floemi ja ksüleemi vahel, samuti kimpude ümber sklerenhümaalse ümbrise puudumine tagab nende pikaajalise paksuse kasvu. Selliste kimpude ksüleemi ja floemi osades on põhi- ja mehaaniliste kudede rakud.

Avatud tagatisekimbud saab moodustada kahel viisil. Esiteks on need kimbud, mille moodustab peamiselt prokambium. Seejärel areneb neis peamise parenhüümi rakkudest kambium, mis toodab floemi ja ksüleemi sekundaarseid elemente. Selle tulemusena ühendavad talad esmase ja sekundaarse päritoluga histoloogilisi elemente. Sellised kobarad on iseloomulikud paljudele kaheiduleheliste klassi rohttaimedele, millel on kobaratüüpi varre struktuur (kaunviljad, rosaatsead jt).

Teiseks võivad avatud tagatisekimbud moodustada ainult kambium ja koosneda sekundaarse päritoluga ksüleemist ja floemist. Need on tüüpilised rohtsetele kaheidulehelistele, kellel on varre üleminekutüüpi anatoomiline struktuur (aster jne), aga ka juurviljadele, näiteks peedile.

Mitme perekonna (kõrvits, Solanaceae, Kolokolchikovye jt) taimede vartes on avatud kahepoolseid kimbusid, kus ksüleem on mõlemalt poolt ümbritsetud floemiga. Sellisel juhul on floemi välimine osa varre pinna poole paremini arenenud kui sisemine ning kambiumriba asub reeglina ksüleemi ja floemi välimise osa vahel.

Kontsentrilisi talasid on kahte tüüpi. Sõnajala risoomidele tüüpilistes amfivasaalkimpudes ümbritseb floem ksüleemi, amfivasaalkimpudes paikneb ksüleem ringis floemi ümber (iirise, maikellukese jt risoomid). Harvem leidub kontsentrilisi kimpe kaheidulehelistes (kastoorõlitaim).

Suletud radiaalsed veresoonte kimbud moodustuvad juurte piirkondades, millel on esmane anatoomiline struktuur. Radiaalne tuft on osa kesksilindrist ja läbib juure keskosa. Selle ksüleem näeb välja nagu mitmekihiline täht. Floemrakud asuvad ksüleemkiirte vahel. Ksüleemikiirte arv sõltub suuresti taime geneetilisest olemusest. Näiteks porgandis, peedis, kapsas ja muudes kaheidulehelistes ksüleemides on radiaalkimbul ainult kaks kiirt. Õunapuul ja pirnil võib olla 3–5, kõrvitsatel ja ubadel neljatalaline ksüleem ning ühejalgsetel mitme talaga ksüleem. Ksüleemkiirte radiaalne paigutus on adaptiivne. See lühendab vee teekonda juure imipinnalt kesksilindri anumatesse.

Mitmeaastastel puittaimedel ja mõnedel rohttaimedel, näiteks linas, paiknevad juhtivad koed varres, moodustamata selgeid juhtivaid kimbusid. Siis räägitakse mittekobarast tüüpi tüveehitusest.

6.5. Radiaalne transpordikude

Spetsiifilised kuded, mis reguleerivad ainete radiaalset transporti, hõlmavad eksodermi ja endodermi.

Eksoderm on esmase juurekoore välimine kiht. See moodustub otse juurekarvade tsoonis esmase tervikliku koe epiblema all ja koosneb ühest või mitmest tihedalt suletud rakkude kihist, millel on paksenenud tselluloosmembraanid. Eksodermis peab vesi, mis siseneb juurte juurekarvade kaudu, viskoosse tsütoplasma vastu ja liigub eksodermiliste rakkude tselluloosmembraanidesse ning jätab need seejärel esmase ajukoore keskmise kihi ehk mesodermi rakkudevahelistesse ruumidesse. See tagab, et vesi voolab tõhusalt juure sügavamatesse kihtidesse.

Juhtimisvööndis ühejalgsete juurtes, kus epibleme rakud surevad maha ja eemalduvad, ilmub juure pinnale eksoderm. Selle rakuseinad on immutatud suberiiniga ja takistavad vee voolamist pinnasest juure. Kaheidulehelistel koorub esmase ajukoore eksoderm juurte sulamise ajal maha ja asendatakse peridermiga.

Endoderm ehk primaarse juurekoore sisemine kiht asub kesksilindri ümber. Selle moodustab üks kiht tihedalt suletud ebavõrdse struktuuriga rakke. Mõned neist, mida nimetatakse läbilaskvateks, on õhukeste kestadega ja kergesti vett läbilaskvad. Nende kaudu siseneb vesi primaarsest ajukoorest juure radiaalselt juhtivasse kimpu. Teistel rakkudel on radiaalsete ja sisemiste tangentsiaalsete seinte spetsiifiline tselluloosne paksenemine. Neid suberiiniga immutatud nabasid nimetatakse Caspari vöödeks. Nad on veekindlad. Seetõttu siseneb vesi kesksilindrisse ainult läbipääsuelementide kaudu. Ja kuna juure absorbeeriv pind ületab oluliselt endodermi läbipääsurakkude kogu ristlõikepinda, siis tekib juurerõhk, mis on üks mehhanisme vee voolamiseks varre, lehtede ja reproduktiivorganitesse.

Endoderm on ka osa noore varre koorest. Mõnes rohttaimelises angiospermis võib sellel, nagu ka juurel, olla Caspari vööd. Lisaks võib noortel vartel endodermi kujutada tärkliserikas ümbris. Seega saab endoderm reguleerida veetransporti taimes ja talletada toitaineid.

6.6. Stelli mõiste ja selle areng

Suurt tähelepanu pööratakse juhtiva süsteemi tekkimisele, arengule ontogeenias ja evolutsioonilistele struktuurimuutustele, kuna see tagab taimede elundite ühendamise ja sellega on seotud suurte taksonite areng.

Prantsuse botaanikute F. Van Thiegemi ja A. Dulio (1886) ettepanekul hakati primaarselt juhtivate kudede komplekti koos teiste kudedega, mis paiknesid nende ja koorega külgneva jalgratta vahel, steeliks. Steeli koostis võib sisaldada ka südamikku ja selle asemele moodustatud õõnsust, nagu näiteks sinirohus. Mõiste "stele" vastab "kesksilindri" kontseptsioonile. Juure ja varre steel on funktsionaalselt sama. Steeli uurimine kõrgemate taimede erinevate osakondade esindajatest viis stele teooria kujunemiseni.

Stelle on kahte peamist tüüpi: protostela ja eustela. Kõige vanem on protostela. Selle juhtivad koed asuvad aksiaalsete organite keskel, keskel on ksüleem, mida ümbritseb pidev floemikiht. Tüves ei ole südamikku ega õõnsust.

On mitmeid evolutsiooniliselt seotud protostela tüüpe: haplostela, actinostela ja plectostela.

Algne, primitiivne liik on haplostela. Tema ksüleemil on ümar ristlõike kuju ja seda ümbritseb ühtlane pidev floemikiht. Juhtivate kudede ümber on ühes või kahes kihis peritsükkel [K. Eesav, 1969]. Haplostela oli tuntud fossiilsete rhinofüütide seas ja mõnede psilotofüütide (tmezipter) seas.

Veel arenenud liigid protostela on aktinostela, milles ksüleem on sisse lülitatud ristlõige võtab mitmekihilise tähe kuju. Seda leidub fossiilses asteroxylonis ja mõnedes primitiivsetes lükopoodides.

Ksüleemi edasine eraldamine eraldi saidid, mis paiknesid radiaalselt või üksteisega paralleelselt, viisid lükopoodide vartele iseloomuliku plectostela moodustumiseni. Actinostelas ja plectostelas ümbritseb floem ksüleemi endiselt igast küljest.

Evolutsiooni käigus tekkis protostelast sifoonhostel, mille eripäraks on torukujuline struktuur. Sellise steeli keskel on südamik või õõnsus. Sifonostela juhtivas osas ilmuvad lehtede pilud, mille tõttu toimub südamiku pidev ühendus koorega. Sõltuvalt ksüleemi ja floemi vastastikuse paigutuse meetodist võib sifoonhost olla ektofloidne ja amfifloosne. Esimesel juhul ümbritseb floem ksüleemi ühest küljest. Teisel juhul ümbritseb floem ksüleemi kahest küljest, väljast ja seestpoolt.

Amfifloosse sifonostela jagamisel pikisuunaliste kiudude võrgustikuks või ridadeks ilmub paljudele sõnajalataolistele iseloomulik tükeldatud stele ehk diktüostela. Selle juhtivat osa esindavad arvukad kontsentrilised juhtivad kimbud.

Ökofloossest sifonostelast pärinevates hobusesabades on tekkinud liigesstruktuuriga artrosteel. Seda eristab ühe suure tsentraalse õõnsuse olemasolu ja eraldi juhtivad kimbud koos protoksülemi õõnsustega (karinaalsed kanalid).

Õistaimedel moodustati ektofloidse sifonostela baasil kaheidulehelistele iseloomulik eustela ja ühepoolsetele ataktostela. Eustelas koosneb juhtiv osa eraldi ümmarguse paigutusega tagatisekimpudest. Stelli keskel varres on südamik, mis on südamikuga kiirte abil koorega ühendatud. Atactostelle'is on juhtivatel taladel hajutatud paigutus, nende vahel on kesksilindri parenhüümrakud. See talade paigutus peidab sifonostela torukujulise struktuuri.

Tekkimine erinevaid võimalusi siphonostels on kõrgemate taimede oluline kohanemine aksiaalsete organite - juure ja varre - läbimõõdu suurenemisega.

25.8.1. Taimede eritussüsteem ja selle tähtsus

Taimede elu on geneetiliselt määratud biokeemiliste reaktsioonide kogum, mille kiirust ja intensiivsust mõjutavad suuresti kasvukeskkonna tingimused. Nende reaktsioonide käigus moodustub suur hulk kõrvalsaadusi, mida taim ei kasuta keha ehitamiseks ega ainete, energia ja teabe vahetuse reguleerimiseks keskkonnaga. Selliseid tooteid saab taimest eemaldada mitmel viisil: suremise ja okste ja risoomide osade eraldamise ajal, kui lehed kukuvad maha ja kooriku väliskihid kooruvad väliste spetsiaalsete struktuuride tegevuse tõttu. ja sisemine sekretsioon. Koos moodustavad need kohandused taimede eritussüsteemi.

Erinevalt loomadest ei ole taimede eritussüsteem suunatud lämmastikuühendite eemaldamisele, mida saab eluprotsessis uuesti kasutada.

Taimede eritussüsteem on multifunktsionaalne. Selle struktuuris viiakse läbi: ainevahetusproduktide süntees, kogunemine, juhtimine ja vabanemine. Näiteks okaspuulehtedes olevate vaigukanalite sekretoorsetes rakkudes moodustub vaik, mis vabaneb vaigukanalite kaudu. Pärnaõite nektarites moodustub ja eritub magus mahlamektar. Tsitrusviljad koguvad eeterlikke õlisid puuviljakesta spetsiaalsetesse mahutitesse.

Metaboolsete kõrvalsaaduste moodustumisel ja eritumisel on mitmekülgne adaptiivne tähendus:

Tolmeldavate putukate ligimeelitamine. Õuna-, kurgi- ja muude entomofiilsete risttolmlejate õites moodustub nektar, mis meelitab ligi mesilasi, ja rafflesiaõie nõmedad eritised meelitavad ligi kärbseid;

Taimtoiduliste (köömned, nõges jne) peletamine;

Kaitse puitu (mänd, kuusk jne) hävitavate bakterite ja seente eest;

Lenduvate ühendite vabanemine atmosfääri, mis aitab puhastada õhku patogeensetest bakteritest;

Saakloomade rakuväline seedimine putuktoidulistes taimedes proteolüütiliste ensüümide (päikesekaste, aldrovanda jt) vabanemise tõttu;

Orgaaniliste jääkide mineraliseerumine mullas, mis on tingitud juurte poolt eriliste mullaensüümide vabanemisest;

Määrus veerežiim vee stomatite abil - lehelaba serva ääres asuvad hüdatoodid (maasikas, kapsas, paks naine jne);

Vee aurustumise reguleerimine lenduvate eetriühendite eraldumise tagajärjel, mis vähendavad lehe pinna lähedal oleva õhu läbipaistvust ja soojusjuhtivust ( okaspuud);

Rakkude (luuüdi, kinoa jne) soolarežiimi reguleerimine;

Muutused mulla keemilistes ja füüsikalistes omadustes, samuti mulla mikrofloora liigilise koostise reguleerimine juureeritiste mõjul;

Taimede koostoime reguleerimine fütotsenoosis juure-, varre- ja lehtede sekretsiooni abil, mida nimetatakse allelopaatiaks (sibul, küüslauk jne).

Taimede sekreteeritavad ained on väga mitmekesised. Nende olemus sõltub taime genotüübist.

Paljud liigid eritavad vett (maasikad, kapsas), soolasid (juust, kinoa), monosahhariide ja orgaanilisi happeid (võilill, sigur), nektarit (pärn, tatar), aminohappeid ja valke (pappel, paju), eeterlikke õlisid (piparmünt, roos) ), palsam (kuusk), vaigud (mänd, kuusk), kumm (hevea, kok-sagyz), lima (juuremüra rakud, turses seemned) erinevaid taimi), seedemahlad (päikesekaste, zhiryanka), mürgised vedelikud (nõges, siga) ja muud ühendid.

26.1.1. Polaarsus

Polaarsus on biokeemiliste, funktsionaalsete ja struktuursete erinevuste olemasolu kogu taimeorganismi elundite diametraalselt vastupidistes osades. Polaarsus mõjutab rakus biokeemiliste protsesside intensiivsust ja organellide funktsionaalset aktiivsust, määrab anatoomiliste struktuuride kujunduse. Integreeritud taimeorganismi tasemel on polaarsus seotud kasvu ja arengu suunaga gravitatsioonijõudude toimimise tingimustes.

Polaarsuse fenomeni täheldatakse taimede korraldamise erinevatel tasanditel. Molekulaarsel tasandil avaldub see orgaaniliste ainete, peamiselt nukleiinhapete ja valkude molekulide struktuuris. Niisiis, DNA ahelate polaarsuse määrab selle nukleotiidide ühendamise erijärjekord. Polüpeptiidide polaarsust seostatakse aminorühma -NH2 ja karboksüülrühma -COOH olemasoluga aminohapete koostises. Klorofülli molekulide polaarsus on tingitud tetrapürrooli porfüriini tuuma olemasolust ja alkoholide - metanooli ja fütooli jääkidest.

Rakkudel ja nende organellidel võib olla polaarsus. Näiteks Golgi kompleksi regenereerimispoolusel moodustuvad uued diktüosoomid ja sekretoorsel poolusel vesiikulid, mis on seotud ainevahetusproduktide eritumisega rakust.

Rakkude polaarsus tekib nende ontogeneesi ajal. Rakkude polarisatsioon toimub pH gradientide, elektrilaengute ja osmootse potentsiaali, O 2 ja CO 2 kontsentratsiooni, kaltsiumkatioonide, füsioloogiliselt aktiivsete ainete ja mineraaltoitainete tagajärjel. See võib tekkida ka mehaanilise surve, pindpinevuse jõudude ja naaberrakkude mõjul.

Rakkude polaarsus on sümmeetriline ja asümmeetriline. Sümmeetriline polaarsus on hädavajalik tingimus originaali jagamiseks ja samaväärsete tütarrakkude moodustamiseks. Eelkõige liiguvad tsütoskeleti mikrotuubulid ekvaatoritasandile ja osalevad phragmoplastide moodustamises; kromosoomid jagunevad ja nende kromatiidid lahknevad akromatiini spindli tõmbefilamentide abil raku vastaspoolustele. Siin hakkavad kontsentreeruma ribosoomid ja mitokondrid. Golgi kompleksid liiguvad keskele ja orienteeruvad konkreetselt ruumis. Nende sekretoorsed poolused on suunatud jaguneva raku ekvaatorile, mis tagab selle organoidi aktiivse osalemise keskmise laminaadi ja primaarse rakumembraani moodustumisel.

Asümmeetriline polaarsus on iseloomulik spetsialiseeritud rakkudele. Niisiis, küpses munas on tuum nihkunud poolusele, mis on orienteeritud chalaasile, munarakule ja suur vakuool asub mikropillari poolusel.

Asümmeetriline polaarsus on veelgi enam väljendunud viljastatud munarakus - sügootis. Selles paikneb tuum, mida ümbritsevad endoplasmaatilise retikulumi tuubulid, raku chalazal -küljel. Siin asuvad tsütoskeleti elemendid tihedamalt, suureneb tsütoplasma optiline tihedus, täheldatakse ensüümide, fütohormoonide ja muude füsioloogiliselt aktiivsete ainete suurenenud sisaldust. Selle funktsionaalselt aktiivsem osa muutub apikaalseks ja vastasosa basaaliks.

Apikaalsest rakust moodustub seemne embrüo arengu käigus kasvava koonuse ja ürglehtedega embrüonaalne vars. Suspensioonid moodustuvad basaalrakust ja hiljem - seljaaju juurest.

Areneva embrüo rakkude polaarsuse tõttu on ka küps seeme polariseeritud. Näiteks nisuseemne ühel küljel on endosperm ja teisel pool embrüo, milles varre ja juureotsa tipmine meristem paiknevad erinevatel poolustel.

Vastupidiselt rakkudele on taimeorganite polaarsus universaalsem. See avaldub võrsete ja juurestiku struktuuris, samuti nende koostisosades. Näiteks võrse põhi- ja apikaalsed osad erinevad morfoloogiliselt, anatoomiliselt, histoloogiliselt, biokeemiliselt ja funktsionaalselt. Paljudel õistaimedel on võrse tipus tipmine pungake, milles asub taime tähtsaim morfogeneetiline keskus - kasvukoonus. Tänu oma tegevusele moodustuvad lehtede alged, külgmised aksillaarpungad, sõlmed ja internod. Primaarse meristeemi rakkude diferentseerumine viib primaarsete integreeritud kudede, primaarse ajukoore ja kesksilindri histoloogiliste elementide tekkeni.

Laskeots on võimas tõmbekeskus. Siia suunatakse peamine veevool ja mineraaltoitainete ning juurtes sünteesitud orgaaniliste ainete lahustunud elemendid. Peamine tsütokiniini tarnimine apikaalsesse neeru põhjustab apikaalse domineerimise. Apikaalse punga tipu rakud jagunevad aktiivselt, tagades varre pikkuse kasvu ja peateljele uute lehtede ja aksillaarpungade moodustumise. Sel juhul on aksillaarpungade arengu korrelatiivne pärssimine.

Hea näide võrsete morfoloogilisest polaarsusest on nisutüve struktuur. Kui liigute alt üles, võrse baasosast apikaalseks, muutuvad internod pikemaks, nende paksus keskosas suureneb ja seejärel väheneb järk -järgult. Ülemise kihi lehtedes on lehe tera laiuse ja pikkuse suhe palju suurem kui alumise kihi lehtedes. Muutub ka lehtede asukoht ruumis. Nisul vajuvad alamastme lehed alla, keskmise astme lehed paiknevad peaaegu plagiotroopselt, s.t. paralleelselt maapinnaga ja lipu (ülemised) lehed kipuvad ortotoopilisse - peaaegu vertikaalsesse asendisse.

Võrsete polaarsus on anatoomilisel tasemel hästi jälgitav. Nisuliikidel eristatakse papli sisesõlme võrreldes madalamal asuvate internodega väiksema läbimõõduga, väiksema arvu juhtivate kimpude arvu ja paremini arenenud assimilatoorse parenhüümiga.

Kaheidulehelistel taimedel suurendab võrse anatoomilist polaarsust sekundaarsete külgmiste hariduslike kudede - kambiumi ja phellogeeni - ilmumine. Pellogen tekitab phellemi sekundaarse katva koe, mis suberiiniga küllastudes muutub korgiks. Puuliikides põhjustab phellogeeni aktiivsus kolmanda astme kattekompleksi - kooriku - moodustumist. Kambium tagab ülemineku varre sekundaarsele anatoomilisele struktuurile apikaalse neeru tasemest allpool.

Juurtele ja teistele taimeorganitele on iseloomulik ka struktuurne ja funktsionaalne polaarsus. Positiivse geotropismi tõttu asub juure basaalosa mullapinnal. See on otseselt seotud juurekaelaga - kohaga, kus juur läheb varre sisse. Juure apikaalne osa maetakse tavaliselt mulda. Selles toimuvad omavahel seotud kasvu- ja arenguprotsessid. Tipu meristeemi rakkude jagunemine tagab juurte lineaarse kasvu. Ja rakkude diferentseerumise tulemusena moodustuvad kvalitatiivselt uued struktuurid. Juurekarvad ilmuvad epiblema rakkudele. Primaarse ajukoore elemendid moodustuvad peribleme rakkudest ning pericycler ja kesksilindri juhtivad elemendid pleroomist. Selline noorte juurepiirkondade disain tagab vee ja mineraalide aktiivse imendumise ning nende varustamise kõrgemate juurepiirkondadega. Juure basaalosa funktsioonid on mõnevõrra erinevad. Niisiis, mitmeaastaste kaheiduleheliste puhul täidab juure põhiosa transpordi, toe ja ladustamise funktsiooni. Anatoomiline struktuur vastab nende funktsioonide täitmisele. Juhtivad koed on siin paremini arenenud, ajukoor moodustub kambiumi aktiivsuse tõttu, terviklikku kudet esindab kork. Juure struktuuri polaarsus tagab selle funktsioonide mitmekesisuse.

Polaarsus on iseloomulik ka taimede paljunemisorganitele. Niisiis säilitab lill muudetud lühendatud võrsena võrse polaarsuse tunnused. Lille osad asuvad sellel korrapärases järjekorras: lill, korolla, androecium ja gynoecium. See paigutus soodustab õietolmu paremat haaramist kõrbemärgi häbimärgistamisega ning kaitseb ka lille generatiivseid osi vegetatiivsete osade poolt. Õisikute polaarsus on väga näitlik. Määratlemata õisikutes pannakse esmalt põhiosa lilled. Nad jõuavad suured suurused ja toota vilju hästi arenenud seemnetega. Eelkõige moodustuvad suuremad päevalilleseemned korvi perifeerses osas ja keerulises nisukõrvas moodustuvad parimad seemned oraste esimestesse õitesse. Hiljem moodustuvad õisikute tipuosa õied. Neist saadud viljad ja seemned on väiksemad ning nende külviomadused on madalamad.

Seega on polaarsus taimede oluline konstruktiivne, funktsionaalne ja biokeemiline omadus, millel on kohanemisvõime ja mida tuleb agronoomilises praktikas arvesse võtta.

1.2. Sümmeetria

Meie ümbritsevat maailma iseloomustab terviklikkus ja harmooniline korrastatus. Lähimas kosmoses on objektide asukoht, mass, kuju ja trajektoor harmoonilised. Päikesesüsteem... Maal on elusorganismide olemasolu tingimuste kõige olulisemate füüsikaliste parameetrite hooajalised ja igapäevased muutused harmoonilised, mida iseloomustab ka struktuuri ja funktsioonide harmooniline koordineerimine. Pythogori kooli targad uskusid, et harmoonia on "paljude osade koordineerimise viis, mille abil nad ühtseks tervikuks saavad". Sümmeetria peegeldab looduses harmooniat. Vastavalt Yu.A. Urmantsevi sümmeetria on kategooria, mis tähistab objektide tunnuste säilimist seoses nende muutustega. Utilitaarses mõttes on sümmeetria struktuuri ühtlus ja ühtse terviku sama tüüpi koostisosade vastastikune paigutus. Sümmeetria on omane nii mineraalidele kui ka elusloodusele. Kuid sümmeetria vormid ja nende avaldumise aste erinevates objektides erinevad oluliselt.

Erineva päritoluga objektide sümmeetria oluline tunnus on selle suhteline iseloom. Struktuuride võrdlust teostatakse mitmete iseloomulike punktide abil. Joonise punktid, mis annavad sama pildi, kui vaatate figuuri erinevad pooled nimetatakse võrdseteks. Need võivad olla sirgjoonel võrdselt kauged punktid, võrdkülgse kolmnurga ja ruudu külgede lõikumispunktid, hulktahkse näod, punktid ringil või palli pinnal jne.

Kui mõne punkti X jaoks pole joonisel muud võrdset punkti, siis nimetatakse seda eriliseks. Kujundeid, millel on üks eriline ja mitu võrdset punkti, nimetatakse rosettideks. Vorme, mis ei sisalda võrdseid punkte, loetakse asümmeetrilisteks.

Sümmeetriateljed ja -tasandid läbivad ainsuse punkte. Võrdkülgse kolmnurga korral saab joonistada kolm, ruudu - neli, võrdkülgse viisnurga - viis sümmeetriatasandit. Vastavalt sellele moodustub sirgjoonel kaks sümmeetriakiirt, kolmnurkse sümmeetria on iseloomulik kolmnurgale, nelja tala sümmeetria ruudu puhul ja mitme tala sümmeetria ringile.

Kujundi liikumisi, mille tulemusel asendatakse iga punkt võrdse punktiga ja iga ainsuspunkt jääb paigale, nimetatakse sümmeetria teisendusteks ja kujundeid, mille puhul on sümmeetria teisendus lubatud, loetakse sümmeetrilisteks.

Sümmeetria muundamise kõige levinumad vormid on:

1. VIIDE - iga punkti liikumine, mis asub fikseeritud tasapinnast mingil kaugusel, sirgjooneliselt, mis on selle tasapinnaga risti, samal kaugusel teisel pool seda (näiteks zygomorphic herne lille peeglisümmeetria);

2. P umbes in t - kõikide punktide liikumine teatud nurga all ümber fikseeritud telje (näiteks aktinomorfse kirsiõite mitme tala sümmeetria);

3. Paralleelsed suled, näiteks metameeride asukoht võrsel.

Sümmeetria teisendusvormid ei ole identsed ega ole üksteisega taandatavad. Seega jääb peegelduse korral lennuk paigal; pööramisel - sirgjoon (telg); ja paralleeltõlkega ei jää ükski punkt paika.

Sümmeetrilistel kujunditel, millel on mitu võrdset punkti, võib olla erinev arv eripunkte. Niisiis, rosetil on üks konkreetne punkt. Selle sümmeetria muundamise peamine vorm on pöörlemine. Arvudele, millel pole ainsust, on iseloomulik paralleelne ülekanne või nihe. Selliseid numbreid nimetatakse tavapäraselt lõpututeks.

2.2.1. Taimede sümmeetria avaldumise tunnused. Taimede sümmeetria erineb kristallide sümmeetriast mitmete tunnuste poolest.

1) Taimede sümmeetria määrab mitte ainult nende rakke moodustavate molekulide sümmeetria, vaid ka taimede arenemistingimuste sümmeetria.

Elupaikade sümmeetria erijuhtudeks võib pidada mulla juurekihi lisamise homogeensust, vee ja mineraalainete toitainete ühtlast jaotumist mullas ning läheduses kasvavate taimede võrdset kaugust. Neid asjaolusid tuleb kultuurtaimede kasvatamisel arvesse võtta.

2) Taimedel, nagu ka teistel elusorganismidel, ei ole nende koostisosade elementide absoluutset identiteeti. Selle määrab eelkõige asjaolu, et nende osade moodustamise tingimused ei ole absoluutselt identsed. Ühest küljest on see tingitud erinevate metameeride, sealhulgas lehtede, pungade, sõlmede ja sõlmede algede eraldumise ajastuse erinevusest. Sama kehtib generatiivsete organite kohta. Seega on päevalillekorvi marginaalsed torukujulised õied alati suuremad kui õisiku keskosa õied. Teisest küljest täheldatakse kasvuperioodil nii regulaarseid kui ka juhuslikke muutusi arengutingimustes. Näiteks õhu ja pinnase temperatuur, valgustus ja valguse spektraalne koostis muutuvad kasvuperioodil statistiliselt regulaarselt. Kohalikud muutused toitainete pakkumises mullas, haiguste ja kahjurite mõju võivad olla juhuslikud.

Taimede elus on suur tähtsus koostisosade absoluutse identiteedi puudumisel. Sellest tulenev heterogeensus on üks ontogeneesi usaldusväärsuse mehhanisme.

3) Taimi iseloomustab oluline, ruumiline ja ajaline sümmeetria.

A. Aine kuju kordamine ja lineaarsed parameetrid struktuure, aga ka nende parameetrite täpset muutmist. See on iseloomulik anorgaaniliste ainete kristallidele, orgaaniliste ühendite molekulidele, rakuorganellidele, anatoomilistele struktuuridele ja taimeorganitele. Kõrge tase DNA molekulid erinevad olulise sümmeetria poolest. Kui preparaatide niiskus on lähedane füsioloogilisele, on DNA molekul B-kujul ja seda iseloomustab parameetrite selge kordumine koostisosad... DNA molekuli spiraali iga pööre sisaldab 10 nukleotiidi; mähise projektsioon molekuli teljele on 34,6 Å (1 Å = 1 · 10 –10 m); külgnevate nukleotiidide vaheline projektsioonikaugus on 3,4 Å ja lineaarne kaugus on 7 Å; molekuli läbimõõt piki fosforiaatomeid on orienteeritud 20 Å lähedale; suure soone läbimõõt on ligikaudu 17 Å ja väikese läbimõõt on 11 Å.

Taimede olulist sümmeetriat ei iseloomusta mitte ainult struktuuride parameetrite täpne kordamine, vaid ka nende regulaarne muutumine. Näiteks kuuse puhul on tüve läbimõõdu vähenemine 1 m pikkuse kohta, kui see liigub selle põhiosast tippu, suhteliselt konstantne. Lillas kannas (Canna violacea) peetakse lilli traditsiooniliselt asümmeetriliseks. Tal on tupplehed, kroonlehed ja staminoodid erinevad suurused... Nende lilleliikmete lineaarsete mõõtmete muutus jääb aga suhteliselt konstantseks, mis on sümmeetria märk. Ainult siin kujunevad peegli asemel välja muud sümmeetria vormid.

B. Ruumimõõt koosneb taimedes sama tüüpi koostisosade korrapäraselt korduvast ruumilisest paigutusest. Ruumiline sümmeetria on taimemaailmas laialt levinud. See on tüüpiline pungade asukohale võrsel, lilledele õisikus, lilleosadele mahutis, õietolmule tolmukale, soomustele sperma koonustes ja paljudele teistele juhtumitele. Ruumisümmeetria erijuhtumiks on varre piki-, radiaal- ja segasümmeetria.

Pikisuunaline sümmeetria tekib paralleelse ülekande ajal, s.t. metameeride ruumiline kordamine võrsestruktuuris. Selle määrab võrse koostisosade - metameeride - konstruktiivne sarnasus, samuti internode pikkuse vastavus "kuldse lõigu" reeglile.

Keerulisem ruumilise sümmeetria juhtum on lehtede paigutus võrsel, mis võivad olla pöörlevad, vastupidised ja vahelduvad (spiraalsed).

Radiaalne sümmeetria tekib siis, kui struktuuri telg on ühendatud seda läbivate sümmeetriatasanditega. Radiaalne sümmeetria on looduses laialt levinud. Eelkõige on see iseloomulik paljudele kobediatomi liikidele, ristlõige kõrgema eosega taimede varredest, jõusaalidest ja angiospermidest.

Laske radiaalne sümmeetria on mitmeelemendiline. See iseloomustab koostisosade asukohta ja seda saab väljendada erinevate mõõtmetega: juhtivate kimpude ja muude anatoomiliste struktuuride kaugus konkreetsest punktist, millest üks või mitu sümmeetriatasandit läbib, anatoomiliste struktuuride vaheldumise rütm, lahknevuse nurk, mis näitab ühe struktuuri telje nihet teise telje suhtes. Näiteks kirsipuu õisikus on viis kroonlehte paigutatud ruumiliselt sümmeetriliselt. Igaühe anumasse kinnitamise koht on lille keskpunktist samal kaugusel ja lahknemisnurk on 72º (360º: 5 = 72º). Tulbilille puhul on iga kuue kroonlehe lahknemisnurk 60º (360º: 6 = 60º).

C. Taimede ajaline mõõde väljendub morfogeneesi ja muude füsioloogiliste funktsioonide rütmilises kordamises ajas. Näiteks lehtede ürdi kasvu eraldamine koonuse abil toimub enam -vähem võrdsete ajavahemike järel, mida nimetatakse plastokrooniks. Hooajalised muutused mitmeaastaste polükarpiliste taimede elutegevuse protsessides korduvad väga rütmiliselt. Ajaline sümmeetria peegeldab taimede kohanemist keskkonnatingimuste igapäevaste ja hooajaliste muutustega.

4) Taimede sümmeetria areneb dünaamiliselt ontogeneesi ajal ja saavutab oma maksimaalse väljenduse seksuaalse paljunemise ajal. Taimedel on selles osas näitlik võrse radiaalse sümmeetria moodustamise näide. Esialgu on kasvukoonuse rakud enam -vähem homogeensed, mitte diferentseerunud. Seetõttu on morfoloogiliselt raske eristada rakku või rakurühma, mille kaudu saaks sümmeetriatasandit tõmmata.

Hiljem moodustavad tuunika rakud protodermi, millest moodustub epidermis. Kudede, samuti esmaste mehaaniliste kudede ja südamiku assimileerimine ja säilitamine areneb peamisest meristeemist. Perifeerses tsoonis moodustuvad kitsaste ja pikkade prokambiumirakkude ahelad, millest arenevad juhtivad koed. Pideva prokambiumi moodustamisega moodustuvad sellest pidevad floemi ja ksüleemi kihid. Kui prokambium pannakse kiudude kujul, moodustatakse sellest eraldi juhtivad kimbud. Puittaimedel põhjustab kambiumi mitmeaastane, hooajaliselt muutuv funktsionaalne aktiivsus sekundaarse koore ja puidust aastarõngaste moodustumise, mis suurendab varre radiaalset sümmeetriat.

5) Taimede sümmeetria muutub evolutsiooni käigus. Sümmeetria evolutsioonilised muundumised on orgaanilise maailma arengus väga olulised. Seega oli kahepoolse sümmeetria tekkimine suur morfofüsioloogiline kohanemine (aromorfoos), mis tõstis oluliselt loomade korraldustaset. Taimeriigis on sümmeetria põhitüüpide ja nende derivaatide arvu muutus seotud mitmerakulise välimuse ja taimede tekkimisega maismaal. Üherakulistes vetikates, eriti kobediatomites, on radiaalne sümmeetria laialt levinud. Mitmerakulistes organismides ilmnevad mitmesugused paralleelse ülekande vormid, samuti sümmeetria segavormid. Näiteks charoh -vetikate puhul on talli ristlõike radiaalne sümmeetria ühendatud metameerse ülekandeteljega.

Juhtimissüsteemi arengul oli kõrgemate taimede sümmeetria kujunemisel suur tähtsus. Primitiivsete vormide radiaalselt sümmeetriline varre protostele asendati kahepoolselt sümmeetriliste (monosümmeetriliste) tagatiskimpude kompleksiga, mis moodustavad eustela ja tagavad varre radiaalse sümmeetria angiospermides.

Üldine suundumus sümmeetria arengus elusorganismides, sealhulgas taimedes, on sümmeetria taseme langus. Selle põhjuseks on sümmeetria põhitüüpide ja nende tuletiste arvu vähenemine. Niisiis, evolutsiooniliselt varasemaid õitsevaid taimi (perekond Magnoliaceae, perekond Buttercup jne) iseloomustavad lille polünoomilised, vabad, spiraalselt paiknevad osad. Sellisel juhul osutub lill aktinomorfseks, s.t. polüsümmeetriline. Selliste lillede valemid kipuvad väljendama: Å Ca ¥ Co ¥ A ¥ G ¥ ... Evolutsiooni käigus täheldatakse lilleliikmete arvu vähenemist ja nende kogunemist, mis viib alati sümmeetriatasandite arvu vähenemiseni.

Evolutsiooniliselt noortes peredes, näiteks laminaatides või sinirohus, muutuvad lilled sigomorfseks (monosümmeetrilised). Lillede ebasümmeetrilisusel on selgelt tolmeldamismeetodite täiustamisega seotud adaptiivne tähendus. Sellele aitas sageli kaasa lille ja tolmeldajate - putukate ja lindude - evolutsioon.

Suurt tähtsust on omandanud lillede sümmeetria spetsialiseerumine õisikus. Niisiis, päevalillekorvis on steriilsetel marginaalsetel sigomorfsetel lilledel suur kollane värv, mis on moodustatud kolmest sulatatud kroonlehest. Õisiku keskosa viljakad õied on aktinomorfsed, need moodustavad viis väikest võrdse suurusega kroonlehte, mis on kogunenud torusse. Teine näide on selleri perekonna esindajad. Nendes, keerulises vihmavarjus, on ääreõied nõrgalt sigomorfsed, samas kui teised lilled jäävad tüüpiliselt aktinomorfseks.

Taimede struktuuri ja sümmeetria areng ei ole lihtne. Oma rolli poolest domineeriv dissümmeetrilisus asendatakse ja täiendatakse teatud evolutsiooni etappidel sümmeetriseerumisega.

Seega on taimede ja nende koostisosade sümmeetria väga mitmetahuline. Seda seostatakse selle koostisosade sümmeetriaga molekulaarsel, rakulisel, histoloogilis-anatoomilisel ja morfoloogilisel tasandil. Sümmeetria areneb dünaamiliselt ontogeneesi ja fülogeneesi käigus ning loob seose taimede ja keskkonna vahel.

1.3. Metamerism

Taimede oluline morfofüsioloogiline kohanemine on metamerism, milleks on korduvate elementaarsete piiratud struktuuride ehk metameeride olemasolu kogu organismi süsteemis. Metameerne konstruktsioon võimaldab võrse koostisosade korduvat kordamist ja on seetõttu üks ontogeneesi usaldusväärsuse mehhanisme. Metameerne konstruktsioon on iseloomulik erinevatele taksonoomilistele taimerühmadele. Seda tuntakse vöövetikates, hobusesabades ja teistes kõrgema eosega taimedes, jõusaalides, maapealsetes ja vee -angiospermides. Funktsionaalselt erinevad taimeosad on metameersed - vegetatiivsed ja generatiivsed. Taimedes olevate metameerselt paigutatud organite osalusel moodustub metameeriline süsteem. Hargnemine on metameersete süsteemide moodustumise erijuhtum.

Angiospermide võrsete vegetatiivse tsooni metameer sisaldab lehte, sõlme, sisesõlme ja külgmist aksillaarpunga, mis asub sisekülje aluses lehtede kinnituskoha vastasküljel. Seda punga katab eelmise metameeri leht. Generatiivse tsooni metameerid on väga mitmekesised. Näiteks nisu puhul koosnevad liitpiigi metameerid spikeleti segmendist ja selle külge kinnitatud naastust. Mõnikord on taimedel üleminekuaegne laskmistsoon. Mõnel nisuliigil ja -sordil võib seda kujutada vähearenenud orakeste skaalad.

Taimede metameerilisus on nende kasvu ja morfogeneesi spetsiifilisuse morfoloogiline väljendus, mis kulgevad rütmiliselt, korduvate alluvate tsüklite kujul, mis paiknevad meristeemi fookustes. Metameeride moodustumise rütm on lahutamatult seotud taimedele iseloomulike kasvuprotsesside perioodilisusega. Metameeride moodustumine on taimede arengu peamine morfogeneetiline protsess. See on aluseks organisatsiooni tüsistustele ontogeenias ja peegeldab polümerisatsiooniprotsessi, mis on üks kõrgemate taimede evolutsiooni mehhanisme.

Metameeride moodustumise ja arengu tagab eelkõige apikaalsete ja interkalaarsete meristeemide funktsioon.

Vegetatiivses pungas, samuti idaneva seemne embrüos, toimub mitootilise jagunemise tagajärjel embrüonaalse varre kasvukoonuse mahu suurenemine. Rakkude järgnev aktiivne jagunemine kasvukoonuse perifeerses tsoonis viib lehepõhja - lehepõhja ja sisestusketta - moodustumiseni. Sel ajal väheneb tuunika ja keskse meristemaatilise tsooni meristemaatiline aktiivsus veidi, kuid sisestusketta rakud jagunevad aktiivselt. Ketta ülemine osa on lehe ülaosa kinnituskoht ja paksuse kasvades moodustub sellest sõlm. Sisestusketta alumisest osast areneb internode. Siin moodustub külgmise aksillaarpunga algeline tubercle ürglehe keskkoha vastasküljel. Kokkuvõttes on lehepunga, sisestusketas ja pungapunga embrüonaalne metameer.

Embrüonaalse metameeri moodustumise lõppedes suureneb rakkude jagunemise aktiivsus tuunikas ja keskmises meristeemilises tsoonis. Kasvukoonuse sileda osa maht suureneb uuesti, jõudes maksimumini enne järgmise lehe ürgse moodustumist. Seega hakkab eelmise embrüonaalse metameeri apikaalsele osale tekkima uus. See protsess on geneetiliselt määratud ja kordub rütmiliselt mitu korda. Sel juhul paikneb kõigepealt moodustatud metameer võrse põhiosas ja ontogeneetiliselt noorim - apikaalses osas. Metameersete ürgade kogunemine T.I. Serebryakova nimetas seda küpsemaks. Ta lõi termini „neeruvõime”, et tähistada maksimaalset neeru ladestatavate metameeride arvu.

Sisemiste sõlmede kui metaami koostisosade kasv ja areng on suuresti tingitud interkalaarse meristeemi aktiivsusest. Selle meristeemi rakkude jagunemine ja nende derivaatide pikenemine viib internode pikenemiseni.

Metameeridel on mitmeid iseloomulikke jooni, mis võimaldavad neil tagada taimeorganismi struktuurilise ja funktsionaalse terviklikkuse.

1) Metameeride polaarsus. Igal metameeril on põhi- ja apikaalne osa. Mõiste "apikaalne osa" viitab sellele, et metameeri ülemine osa sisaldab kas apikaalset meristeemi või on suunatud tipu poole.

Põhi- ja apikaalsed osad erinevad morfoloogiliste, histoloogiliste-anatoomiliste ja füsioloogiliste-biokeemiliste omaduste poolest. Näiteks nisu puhul, kui liikuda põhisõlmelt sisekülje apikaalsele osale, suurenevad kõigepealt varre paksus, medullaarse lünkade läbimõõt ja sklerenüümi perifeerse rõnga paksus ning seejärel vähenevad järk -järgult; rakkude arv assimilatsiooni parenhüümi nöörides suureneb oluliselt; juhtivate kimpude radiaalne läbimõõt väheneb, samuti laevade arv ksüleemis.

2) Metameeride sümmeetria. Taimeelundite sümmeetria tagab neid moodustavate metaameeride sümmeetria, mis tekib kasvukoonuse rakkude jagunemise spetsiifilise järjestuse tulemusena.

3) Metameeri moodustumise heterokroonsus. Metameerid erinevatel aegadel, vaheldumisi isoleeritud kasvukoonusega. Seetõttu on võrse basaalosa esimesed metameerid ontogeneetiliselt vanemad ja apikaalse osa viimased metameerid on nooremad. Morfoloogiliselt erinevad need lehtede parameetrite, sisemiste sõlmede pikkuse ja paksuse poolest. Näiteks teravilja puhul on ülemise astme lehed laiemad kui alumise astme lehed ning teravate alade vahepealsed on pikemad ja õhemad kui alumised.

4) Metameeri tunnuste varieeruvus. Ontogeneetiliselt noorematel metameeridel on tegelaste varieeruvuse amplituud väiksem. Seetõttu saab paplite sisekülje anatoomilisi omadusi kasutada sortide tuvastamiseks suurema täpsusega teraviljad ja aretusprogrammide koostamine.

5) Metameeride disaini optimaalsus. Optimaalne bioloogiline disain on selline, mille ehitamiseks ja hooldamiseks on vaja minimaalset kogust orgaanilist ainet. Kuna taimede struktuur on nende funktsiooniga lahutamatult seotud, võib optimaalsuse kriteeriumiks olla taimede kohanemisvõime kasvutingimustega ning nende seemnete produktiivsuse ja vegetatiivsete organite massi suhe. Integreeritud tehase konstruktsiooni optimaalsuse tagab selle koostisosade metaameeride optimaalne disain.

6) Terve taim on polümeersüsteem, mis on moodustatud metameeride komplektist. Polümeerilisus avaldub taimeorganismi organisatsiooni kõigil tasanditel. Niisiis, DNA struktuuris on palju geenide kordusi; paljude taimede karüotüüpi esindab kromosoomide diploidne või polüploidne komplekt; Rakus leidub suures koguses plastiide, mitokondreid, ribosoome ja muid organelle. Täiskasvanud taim on metameerse struktuuriga võrsete, juurte ja paljunemisorganite alluv komplekt. Metameerse süsteem tagab taimede kõrge tootlikkuse ja suurendab oluliselt nende ontogeneesi usaldusväärsust.

27.4.1. Juure esmane anatoomiline struktuur

Esmase struktuuri tunnused avalduvad selgelt juuretipu piki- ja põikisuunas.

Peal pikilõige juuretipu võib jagada neljaks tsooniks

Juurekatte tsoon katab apikaalsed juuremeristemid. See koosneb elusrakkudest. Nende pindmine kiht libiseb pidevalt maha ja vooderdab läbipääsu, mida mööda juur liigub. Kooruvad rakud toodavad ka lima, mis hõlbustab juuretipu mullas liikumist. Mütsi keskosa ehk kolumella rakud sisaldavad tärkliseterasid, mis aitavad kaasa juure geotroopsele kasvule. Korgi rakke uuendatakse pidevalt tänu spetsiaalse hariduskoe - kaliptogeeni - rakkude jagunemisele, mis on iseloomulik ühepoolsetele.

I - juurekapi tsoon; II - kasvutsoon; III - juurekarvade tsoon; IV - juhtivustsoon. 1 - epiblema, 2 - jalgratas, 3 - endoderm, 4 - esmane ajukoor, 5 - eksoderm, 6 - kesksilinder, 7 - juurekarvad; 8 - külgmine juurte moodustumine.

Kasvutsoon koosneb kahest alatsoonist. Jagunemise alamtsoonis toimub juurte kasv aktiivse mitootilise rakkude jagunemise tõttu. Näiteks nisu puhul on jagunevate rakkude osakaal (mitootiline indeks) 100-200 ppm. Jagunemise alamtsoon on väärtuslik materjal tsütogeneetiliste uuringute jaoks. Siin on mugav uurida kromosoomide arvu, makro- ja mikrostruktuuri. Pikenemise alamtsoonis rakkude meristemaatiline aktiivsus väheneb, kuid fütohormoonide, peamiselt auksiinide ja tsütokiniinide teatud tasakaalu tõttu tekib juurekasv noorte rakkude aksiaalse pikenemise tõttu.

Imemispiirkonda võib õigustatult nimetada juurte karvade tsooniks, samuti diferentseerumise tsooniks, kuna siin moodustuvad epiblema, esmane ajukoor ja kesksilinder.

Epiblema on eriline, pidevalt uuenev terviklik kude, mis koosneb kahte tüüpi rakkudest. Trihhoblastidest arenevad 1–3 mm pikkused õhukese seinaga juurekarvad, mille tõttu imendub vesi ja selles lahustunud ained. Juurekarvad on lühiajalised. Nad elavad 2 kuni 3 nädalat ja siis lahkuvad. Atrichoblastid ei moodusta juurekarvu ja täidavad terviklikku funktsiooni.

Primaarne ajukoor reguleerib vee voolu kesksilindri juhtivatesse kudedesse. Kesksilindri moodustumise ajal tekivad esimesena protofloemkoed, mille kaudu sisenevad juuretippi selle kasvuks vajalikud orgaanilised ained. Juure kohal, esimeste juurekarvade tasemel, ilmuvad protoksüümi vaskulaarsed elemendid. Algsed vaskulaarsed koed arenevad radiaalse vaskulaarse kimbu primaarseks floemiks ja primaarseks ksüleemiks.

Juhtivustsoon võtab suurima osa juurest. See täidab arvukalt funktsioone: vee ja selles lahustunud mineraal- ja orgaaniliste ainete transport, orgaaniliste ühendite süntees, toitainete säilitamine jne. Juhtivustsoon lõpeb juurekaelaga, s.t. juure varrele ülemineku koht. Kaheidulehelistel angiospermidel toimub selle tsooni alguses üleminek juure primaarselt teisejärgulisele anatoomilisele struktuurile.

Juurekarvade tsooni põikilõikes ilmnevad juure esmase anatoomilise struktuuri struktuurilised ja topograafilised tunnused (joonis 2). Juure pinnal on juurekarvadega epiblem, mille abil imendub vesi ja selles lahustunud ained. Erinevalt epidermist ei ole epiblema kaetud küünenahaga ja sellel pole stomatat. Selle all on esmane ajukoor, mis koosneb eksodermist, mesodermist ja endodermist.

1 - juuretipi tsoonid; 2 - 6 - ristlõiked erinevatel tasanditel; Vks - sekundaarne ksüleem; Vf - sekundaarne floem; K - kambium; Ms, metoksülem; Mf - metafloem; Pd - protoderm; Tk - protoksülem; Prd - periderm; Pf - protofloem; PC - jalgratas; Рд - risoderm; Ex - eksoderm; En - endoderm; H - saabas.

Eksodermi rakud on tihedalt volditud ja neil on paksenenud membraanid. Eksoderm tagab vee apoplastilise voolamise ajukoore sügavamatesse kihtidesse ning annab ka juure tugevuse pinnalt.

Ajukoore keskmine kiht, mesoderm, koosneb õhukese seinaga parenhüümirakkudest ja sellel on lahtine struktuur, mis on tingitud arvukatest rakkudevahelistest ruumidest, mida mööda vesi liigub eksodermini.

Endoderm ehk primaarse ajukoore sisemine kiht koosneb ühest rakureast. See hõlmab Caspari vöödega rakke ja juurdepääsurakke. Caspari vöödega rakkudel on paksenenud külgmised (radiaalsed) ja tangentsiaalsed (ots) kestaga silindrid. Need tselluloosist mügarikud on ligniiniga immutatud ega saa seetõttu vett läbi lasta. Seevastu läbipääsurakud on õhukese seinaga ja asuvad ksüleemkiirte vastas. Vesi siseneb kesksilindri radiaalselt juhtivasse kimpu läbi läbipääsuelementide.

Juure keskne silinder ehk stele koosneb mitmest rakukihist. Üks või mitu rida jalgrattarakke asub vahetult endodermi all. Neist kaheistmeliste angiospermide ja jõusaia seemnete juure sekundaarsele struktuurile ülemineku ajal moodustuvad interfundus cambium ja phellogen (korgist kambium). Lisaks osalevad peritsükli rakud külgmiste juurte moodustamises. Radiaaljuhtiva tala rakud paiknevad peritsükli taga.

Juhtiv kimp on moodustatud prokambiumist. Esiteks moodustuvad protofloem rakud ja seejärel esimeste juurekarvade tasemel - protoxylem rakud. Juhtivate kudede rakud tekivad eksarhiliselt, s.t. tala pinnalt ja arenevad edasi tsentripetaalses suunas. Sellisel juhul asuvad esimesed, suuremad anumad ksüleemi keskel ja nooremad, väiksema läbimõõduga, ksüleemkiire perifeerias. Floemrakud asuvad ksüleemkiirte vahel.

Ksüleemkiirte arv sõltub taimede süstemaatilisest asendist. Näiteks võib mõnel sõnajalal olla ainult üks ksüleemikiir ja üks floemilapp. Siis nimetatakse kimpu monarhiks. Paljude kaheiduleheliste angiospermide puhul on iseloomulikud kahe ksüleemkiirega diarhilised kimbud. Lisaks on neil kolme-, tetra- ja pentarhiakimpudega taimed. Üheidulehelisi angiospermisid iseloomustavad polüarhilised vaskulaarsed kimbud mitme talaga ksüleemiga.

Radiaalselt juhtiva tala struktuur mõjutab külgmiste juurte paigaldamise viisi. Diarhilises juurest moodustuvad need floemi ja ksülemi vahel, triarhilises ja tetrarhoosis, ksüleemi vastas ja polüarhhis, floemi vastas.

Epiblelemi ja primaarse ajukoore rakuline struktuur tagab juurevee rõhu tekkimise. Vesi imendub juurekarvadest, kust see siseneb eksodermi rakumembraanidesse, seejärel siseneb mesodermi rakkudevahelistesse ruumidesse ja neist õhukese seinaga läbipääsurakkude kaudu radiaalselt juhtiva tala anumatesse. Kuna juurekarvadel on üldpind suurem kui läbilaskvatel rakkudel, suureneb anumatele lähenedes vee liikumiskiirus ja seega ka rõhk. Tekkivate rõhkude erinevus on juurerõhk, mis on üks mehhanisme vee voolamiseks varre ja teistesse taimeorganitesse. Teine oluline vee liikumise mehhanism on transpiratsioon.

28.4.2. Juure sekundaarne anatoomiline struktuur

Kaheidulehelistel angiospermidel ja jõusaalidel täiendavad juhtivuse tsooni juure esmast anatoomilist struktuuri sekundaarse päritoluga struktuurid, mis tekivad sekundaarsete külgmiste hariduslike kudede - kambiumi ja phellogeeni (korgist kambium) - tekkimise ja meristeemilise aktiivsuse tõttu (joonis 2). . 3). Teisesele struktuurile üleminekul toimuvad juure järgmised olulised muudatused.

A. Välimus kambiumi juure kesksilindris ning selle tekitatud sekundaarne ksüleem ja sekundaarne floem, mis oma läbilaskevõime poolest on palju paremad kui esialgse radiaaljuhtivusega kimbu elemendid.