Tuleohutuse entsüklopeedia

Juhtivad kangad. botaanika. Sõela torud ja anumad - taimede juhtiva koe elemendid Puidukiud klassifitseeritakse juhtivateks kudedeks

Juhtiv kude koosneb elavatest või surnud piklikest rakkudest, mis näevad välja nagu torud.

Taimede varres ja lehtedes on juhtivkoe kimbud. Juhtivas koes on anumad ja sõelatorud isoleeritud.

Laevad- järjestikku ühendatud surnud õõnsad rakud, mille vahelised vaheseinad kaovad. Anumate kaudu sisenevad juurtest selles lahustunud vesi ja mineraalid varre ja lehtedesse.

Sõela torud - piklikud tuumavabad elusrakud, mis on üksteisega järjestikku ühendatud. Nende kaudu liigub lehtedest (kus need tekkisid) orgaaniline aine teistesse taimeorganitesse.

Juhtiv kangas transpordib lahustunud mineraale sisaldavat vett.

See kangas moodustab kaks transpordisüsteemi:

  • kasvavalt(juurtest lehtedeni);
  • allapoole(lehtedest kuni kõigi teiste taimeosadeni).

Tõusev transpordisüsteem koosneb trahheiididest ja anumatest (ksüleem või puit) ning anumad on täiuslikumad juhtivad vahendid kui trahheiidid.

Laskuvates süsteemides läbib veevool koos fotosünteesi produktidega läbi sõela torude (floem või bast).

Ksüleem ja floem moodustavad veresoonte -kiuliste kimpude - taime "vereringesüsteemi", mis tungib selle täielikult, ühendades selle üheks tervikuks.

Teadlased usuvad, et kudede tekkimist seostatakse Maa ajaloos taimede tekkimisega maismaal. Kui osa taime oli õhus ja teine ​​osa (juur) mullas, tekkis vajadus tarnida vesi ja mineraalsoolad juurtest lehtedeni ning orgaaniline aine lehtedest juurteni. Nii tekkis taimemaailma evolutsiooni käigus kahte tüüpi juhtivaid kudesid - puit ja mast.

Läbi puidu (mööda trahheide ja anumaid) tõuseb lahustunud mineraalidega vesi juurtest lehtedeni - see on vett juhtiv ehk tõusev vool. Läbi lindi (läbi sõela torude) satuvad rohelistes lehtedes moodustunud orgaanilised ained taime juurtesse ja teistesse organitesse - see on allavoolu.

Hariv kangas

Hariduskoe leidub taime kõigis kasvavates osades. Hariduskude koosneb rakkudest, mis on võimelised jagunema kogu taime eluea jooksul. Siin asuvad rakud asuvad üksteise suhtes väga kiiresti. Jagamise teel moodustavad nad palju uusi rakke, tagades seeläbi taime pikkuse ja paksuse kasvu. Hariduskudude jagunemise ajal ilmunud rakud muundatakse seejärel teiste taimekudede rakkudeks.

See on esmane kude, millest moodustuvad kõik muud taimsed koed. See koosneb spetsiaalsetest rakkudest, mis on võimelised mitu jagunemist. Nendest rakkudest koosneb iga taime embrüo.

See kude säilib ka täiskasvanud taimes. See asub:

  • juurestiku põhjas ja varte tipus (tagab taime kasvu kõrguses ja juurestiku arengu) - apikaalne hariduskoe;
  • varre sees (tagab taime kasvu laiuses, selle paksenemise) - külgmine hariduskoe.

Erinevalt teistest kudedest on tsütoplasma hariduskoe paksem ja tihedam. Rakul on hästi arenenud organellid, mis tagavad valkude sünteesi. Tuum on suur. Tuuma ja tsütoplasma mass hoitakse konstantses vahekorras. Tuuma laienemine annab märku rakkude jagunemisprotsessi algusest, mis toimub taimede vegetatiivsete osade mitoosi ja sporogeensete meristeemide meioosi kaudu.


6.1. Juhtivate kudede väärtus ja mitmekesisus

Juhtivad koed on enamiku kõrgemate taimede kõige olulisem komponent. Need on eose- ja seemnete taimede vegetatiivsete ja reproduktiivorganite asendamatud struktuurikomponendid. Juhtivad koed koos rakuseinte ja rakkudevaheliste ruumidega, mõned peamise parenhüümi rakud ja spetsiaalsed ülekanderakud moodustavad juhtiva süsteemi, mis tagab ainete kaug- ja radiaalse transpordi. Rakkude erilise struktuuri ja nende asukoha tõttu taimede kehas täidab juhtiv süsteem arvukalt, kuid omavahel seotud funktsioone:

1) vee liikumine ja mineraalsed ained imendub juurtest mullast, samuti juurtes, vartes, lehtedes, suguelundites tekkinud orgaaniline aine;

2) fotosünteesi saaduste liikumine taime rohelistest osadest nende kasutamise ja hoiustamise kohtadesse: juurtes, vartes, viljades ja seemnetes;

3) fütohormoonide liikumine läbi taime, mis loob neist teatud tasakaalu, mis määrab taimede vegetatiivsete ja paljunemisorganite kasvu ja arengumäärad;

4) ainete radiaalne transport juhtivatest kudedest teiste kudede lähedastesse elusrakkudesse, näiteks lehe mesofülli assimileerivate rakkude ja meristeemide jagunevate rakkude kaudu. Selles võivad osaleda ka puidu ja koore sisekiire parenhüümrakud. Juhtiva ja parenhüümkoe vahel paiknevate rakumembraani arvukate eenditega ülekanderakud on radiaalse transpordi jaoks väga olulised;

5) juhtivad koed suurendavad taimeorganite vastupidavust deformeeruvatele koormustele;

6) juhtivad koed moodustavad pideva hargnenud süsteemi, mis ühendab taimeorganeid ühtseks tervikuks;

Juhtivate kudede tekkimine on evolutsiooniliste struktuurimuutuste tulemus, mis on seotud taimede tekkimisega maismaale ning nende õhu ja mulla toitumise eraldamisega. Vanimad juhtivad koed, trahheiidid, leiti fossiilsetest rhinofüütidest. Nad saavutasid kõrgeima arengu kaasaegsetes angiospermides.

Individuaalse arengu käigus moodustuvad prokambiumist primaarsed juhtivad koed seemne embrüo ja uuenemispungade kasvupunktides. Kaheidulehelistele angiospermidele iseloomulikke sekundaarseid juhtivaid kudesid genereerib kambium.

Sõltuvalt täidetud funktsioonidest on juhtivad koed jagatud tõusva voolu ja kahaneva voolu kudedesse. Tõusva voolu kudede peamine eesmärk on vee ja selles lahustunud mineraalide transportimine juurest ülaltoodud maapealsetesse organitesse. Lisaks liiguvad neid mööda juure ja varre moodustunud orgaanilised ained, näiteks orgaanilised happed, süsivesikud ja fütohormoonid. Mõistet "ülesvool" ei tohiks siiski võtta ühemõtteliselt liikumisena alt üles. Tõusva voolu koed tagavad ainete voolamise imitsoonist võrsetipuni. Transporditavaid aineid kasutab sel juhul nii juur ise kui ka vars, oksad, lehed, suguelundid, olenemata sellest, kas need on juurte tasemest kõrgemal või madalamal. Näiteks kartulites läbivad vesi ja mineraaltoitainete elemendid tõusva voolu kudesid pinnasesse moodustatud stolonite ja mugulate juurde, samuti maapealsetesse organitesse.

Downdraft -koed tagavad fotosünteetiliste toodete väljavoolu taime kasvavatesse osadesse ja säilitusorganitesse. Sellisel juhul ei ole fotosünteesi organite ruumiline asend oluline. Näiteks nisu puhul siseneb orgaaniline aine arenevasse karüopsisse erinevate astmete lehtedest. Seetõttu ei tohiks nimetusi „tõusvad” ja „kahanevad” kangad pidada vaid väljakujunenud traditsiooniks.

6.2. Tõusev juhtiv kude

Tõusva voolu kudede hulka kuuluvad trahheiidid ja anumad (hingetoru), mis asuvad taimeorganite puitunud (ksüleem) osas. Nendes kudedes toimub vee ja selles lahustunud ainete liikumine juurerõhu toimel ja vee aurustumisel taime pinnalt passiivselt.

Trahheididel on rohkem iidset päritolu... Neid leidub kõrgema eosega taimedes, jõusaalides ja harvemini angiospermides. Angiospermides on need tüüpilised leheveenide väikseimale hargnemisele. Trahheiidirakud on surnud. Neil on piklik, sageli fusiformne kuju. Nende pikkus on 1-4 mm. Kuid jõusaali seemnetes, näiteks araukarias, ulatub see 10 mm -ni. Rakuseinad on paksud, tselluloosilised, sageli ligniiniga immutatud. Rakumembraanid sisaldavad palju piirnevaid poore.

Laevad tekkisid evolutsiooni hilisemates etappides. Need on iseloomulikud angiospermidele, kuigi neid leidub ka mõnedes tänapäevaste esindajate rajoonides Plauna (perekond Sellaginella), Horsetails, sõnajalad ja Gymnosperms (perekond Gnetum).

Laevad koosnevad piklikest surnud rakud mis paiknevad üksteise kohal ja mida nimetatakse laeva segmentideks. Laeva segmentide otsaseintes on suured läbivad augud - perforatsioonid, mille kaudu toimub ainete kaugtransport. Perforatsioonid on evolutsiooni käigus tekkinud trahheiidide piirnevatest pooridest. Laevade koostises on need redelid ja lihtsad. Anuma segmentide otsaseintele, kui need on kaldu asetatud, moodustub palju skaleeritud perforatsioone. Selliste perforatsioonide augud on pikliku kujuga ja neid eraldavad vaheseinad asuvad üksteisega paralleelselt, meenutades trepi astmeid. Redeli perforatsiooniga anumad on tüüpilised perekondade Buttercup, Lemongrass, Birch, Palm, Chastukhovye taimedele.

Lihtsaid perforatsioone teatakse evolutsiooniliselt nooremates peredes, näiteks Solanaceae, Pumpkin, Aster, Bluegrass. Need kujutavad ühte suurt ava segmendi otsaseinas, mis paiknevad risti laeva teljega. Paljudes peredes, näiteks Magnolia, Rose, Iris, Astrov, leidub anumates nii lihtsaid kui ka redelilisi perforatsioone.

Külgseintel on ebaühtlane tselluloospaksendus, mis kaitseb anumaid ülerõhk mis on loodud teiste kudede külgnevate elusrakkude abil. Külgseintes võib olla palju poore, et vesi saaks anumast välja pääseda.

Sõltuvalt paksenemise iseloomust, pooride asukoha tüüpidest ja olemusest jaotatakse anumad rõngakujulisteks, spiraalseteks, bispiraalseteks, retikulaarseteks, redel- ja punkt-poorideks. Rõngakujulistes ja spiraalsetes anumates on tselluloosi paksenemised paigutatud rõngaste või spiraalide kujul. Paksendamata alade kaudu hajuvad transporditavad lahused ümbritsevatesse kudedesse. Nende anumate läbimõõt on suhteliselt väike. Retikulaarsetes, skaleeritud ja punkt-pooridega anumates on kogu külgsein, välja arvatud lihtsate pooride asukohad, paksenenud ja sageli ligniiniga immutatud. Seetõttu viiakse neis sisalduvate ainete radiaalne transport läbi arvukate piklike ja täpselt määratud pooride.

Laevade eluiga on piiratud. Neid saab hävitada pinnaste blokeerimise tagajärjel - naabruses paiknevate parenhüümirakkude väljakasv, samuti kambiumist moodustatud uute puitrakkude tsentripetaalsete survejõudude toimel. Evolutsiooni käigus muutuvad anumad. Laevade segmendid muutuvad lühemaks ja paksemaks, kaldus põikivaheseinad asendatakse sirgete ja redelite perforeeringud on lihtsad.

6.3. Downdraft juhtiv kude

Allavoolu kudede hulka kuuluvad sõelarakud ja sõelatuubid koos kaasrakkudega. Sõelarakud on iidsemat päritolu. Neid leidub kõrgema eosega taimedes ja jõusaalides. Need on elavad piklikud teravate otstega rakud. Küpses olekus sisaldavad nad protoplasti osana tuuma. Nende külgseintes, külgnevate rakkude kokkupuutekohtades, on väikesed läbivad augud, mis kogutakse rühmadesse ja moodustavad sõelaväljad, mille kaudu ained liiguvad.

Sõelatorud koosnevad vertikaalsest reast piklikke rakke, mis on eraldatud põikeseintega ja mida nimetatakse sõelaplaatideks, milles asuvad sõelaväljad. Kui sõelaplaadil on üks sõelaväli, peetakse seda lihtsaks ja kui mitu, siis keeruliseks. Sõelaväljad moodustavad arvukad läbivad augud - väikese läbimõõduga sõela perforatsioonid. Plasmodesmata läbib neid perforatsioone ühest rakust teise. Polüsahhariidkalloos asetatakse perforatsioonide seintele, mis vähendab perforatsioonide valendikku. Sõela toru vananedes ummistab kalloos perforatsioonid täielikult ja toru lakkab töötamast.

Sõelatoru moodustamise ajal sünteesitakse neid moodustavates rakkudes spetsiaalne floemvalk (F-valk) ja areneb suur vakuol. See surub tsütoplasma ja tuuma rakuseina poole. Seejärel variseb vaakummembraan kokku ja siseruum rakud täidetakse tsütoplasma ja rakumahla seguga. F-valgu kehad kaotavad oma piirjooned, ühinevad, moodustades sõelaplaatide läheduses kiud. Nende fibrillid läbivad perforeeringuid sõela toru ühest segmendist teise. Sõela toru segmentide külge on tihedalt kinnitatud üks või kaks kaasrakku, millel on piklik kuju, õhukesed seinad ja elav tsütoplasma koos tuuma ja arvukate mitokondritega. Mitokondrites sünteesitakse ATP, mis on vajalik ainete transportimiseks läbi sõela torude. Kaasrakkude seintes on suur hulk plasmadesmataga poore, mis on peaaegu 10 korda suurem kui nende arv teistes lehe mesofülli rakkudes. Nende rakkude protoplasti pind on märkimisväärselt suurenenud plasmalemma poolt moodustatud paljude voltide tõttu.

Assimilaatide liikumiskiirus läbi sõela torude ületab oluliselt ainete vaba levimise kiirust ja jõuab 50 - 150 cm / h, mis näitab ainete aktiivset transporti, kasutades ATP energiat.

Mitmeaastaste kaheiduleheliste sõeltorude töö kestus on 1 - 2 aastat. Nende asendamiseks moodustab kambium pidevalt uusi juhtivaid elemente. Ühekojalistel, kellel puudub kambium, kestavad sõela torud palju kauem.

6.4. Talade juhtimine

Juhtivad koed paiknevad taimeorganites pikisuunaliste kiudude kujul, moodustades juhtivad kimbud. Veresoonte kimbud on nelja tüüpi: lihtsad, üldised, keerulised ja kiulised.

Lihtsad kimbud koosnevad ühte tüüpi juhtivast koest. Näiteks paljude taimede lehelabade ääreosades on väikese läbimõõduga anumate ja trahheiidide kimbud ning liliaceae õitsevatel võrsetel ainult sõelatorudest.

Tavalised kimbud moodustuvad trahheiididest, anumatest ja sõelatorudest. Mõnikord kasutatakse seda terminit metameersete kimpude tähistamiseks, mis läbivad sisemusi ja on lehtede jäljed. Komplekssed kimbud sisaldavad juhtivaid ja parenhümaalseid kudesid. Kõige täiuslikumad, struktuuri ja asukoha poolest mitmekesised on kiulised veresoonte kimbud.

Vaskulaarsed kiudkimbud on iseloomulikud paljudele kõrgema eosega taimedele ja jõusaalidele. Need on aga kõige tüüpilisemad angiospermidele. Sellistes kimpudes eristatakse funktsionaalselt erinevaid osi - floem ja ksüleem. Phloem tagab assimilaatide väljavoolu lehest ja nende liikumise kasutus- või hoiukohtadesse. Ksüleemi kaudu liigub vesi ja selles lahustunud ained juurestikust lehtedesse ja teistesse organitesse. Ksülemiosa maht on mitu korda suurem kui floemiosa maht, kuna taimesse siseneva vee maht ületab moodustunud assimilaatide mahtu, kuna taim aurustab märkimisväärse osa veest.

Veresoonte kiuliste kimpude mitmekesisuse määravad nende päritolu, histoloogiline koostis ja asukoht taimes. Kui prokambiumist moodustuvad kimbud ja nad lõpetavad oma arengu, kui kasutatakse hariduskoe rakkude varustamist, nagu ühepoolsetel, nimetatakse neid kasvamiseks suletuks. Seevastu kaheidulehelistel ei ole avatud kimpude kasv piiratud, kuna need moodustavad kambium ja nende läbimõõt suureneb kogu taime eluea jooksul. Lisaks juhtivatele kimpudele võivad veresoonte kiudkimbud sisaldada põhi- ja mehaanilisi kudesid. Näiteks kaheidulehelistes moodustavad floemi sõelatorud (tõusev juhtiv kude), paastja parenhüüm (põhikoe) ja kiud (mehaaniline kude). Ksülem koosneb anumatest ja trahheididest (allapoole juhtiv kude), puitunud parenhüümist (põhikoest) ja puitkiududest (mehaaniline kude). Ksüleemi ja floemi histoloogiline koostis on geneetiliselt määratud ja seda saab kasutada taimede taksonoomias erinevate taksonite diagnoosimiseks. Lisaks arengutaset komponendid talad võivad taimede kasvutingimuste mõjul muutuda.

Tuntud on mitut tüüpi veresoonte kiudkimbud.

Suletud tagatised veresoonte kimbud on iseloomulikud üheiduleheliste angiospermide lehtedele ja vartele. Neil puudub kambium. Floem ja ksüleem asetatakse kõrvuti. Neid iseloomustavad mõned disainifunktsioonid. Seega moodustub nisus, mis erineb fotosünteesi C 3 -tee poolest, prokambiumist kimbud ning neil on primaarne floem ja primaarne ksüleem. Floemis eristatakse varasemat protofloomi ja hilisemat moodustumise ajal, kuid suurema rakuga metafloomi. Floemiosas puuduvad parenhüüm ja kiud. Ksülemis moodustuvad esialgu väiksemad protoksülemi anumad, mis paiknevad ühel joonel, mis on risti floemi sisepiiriga. Metaksülem on esindatud kahe suure anumaga, mis asuvad metoksüüli kõrval risti protoksülemilaevade ahelaga. Sellisel juhul on anumad paigutatud T-kujuliseks. Tuntud on ka anumate V-, Y- ja È-kujuline paigutus. 1–2 rea metaksülemi anumate vahel on paksenenud seintega väikerakuline sklerenüüm, mis varre arenedes on ligniiniga immutatud. See sklerenüüm eraldab ksüleemitsooni floemist. Protoksülemi anumate mõlemal küljel asuvad puitunud parenhüümi rakud, mis tõenäoliselt täidavad vereülekande rolli, kuna kimbu üleminekul sisemiselt varre sõlme lehepadjale osalevad nad moodustamises ülekanderakkudest. Nisutüve juhtiva kimbu ümber on sklerenhüümne ümbris, mis on paremini arenenud protoksülemi ja protofloemi küljelt; kimbu külgmiste külgede lähedal on ümbrise rakud paigutatud ühte ritta.

Taimedes, millel on fotosünteesi C 4 -tüüp (mais, hirss jne), asub suletud veresoonte kimpude ümbruses lehtedes suurte klorenhüümirakkude ümbris.

Avatud tagatisekimbud on iseloomulikud kaheidulehelistele vartele. Kloobiumikihi olemasolu floemi ja ksüleemi vahel, samuti kimpude ümber sklerenhümaalse ümbrise puudumine tagab nende pikaajalise paksuse kasvu. Selliste kimpude ksüleemi ja floemi osades on põhi- ja mehaaniliste kudede rakud.

Avatud tagatisekimbud saab moodustada kahel viisil. Esiteks on need kimbud, mille moodustab peamiselt prokambium. Seejärel areneb neis peamise parenhüümi rakkudest kambium, mis toodab floemi ja ksüleemi sekundaarseid elemente. Selle tulemusena ühendavad talad esmase ja sekundaarse päritoluga histoloogilisi elemente. Sellised kobarad on iseloomulikud paljudele kaheiduleheliste klassi rohttaimedele, millel on kobaratüüpi varre struktuur (kaunviljad, rosaatsead jt).

Teiseks võivad avatud tagatisekimbud moodustada ainult kambium ja koosneda sekundaarse päritoluga ksüleemist ja floemist. Need on tüüpilised rohtsetele kaheidulehelistele, kellel on varre üleminekutüüpi anatoomiline struktuur (aster jne), aga ka juurviljadele, näiteks peedile.

Mitme perekonna (kõrvits, Solanaceae, Kolokolchikovye jt) taimede vartes on avatud kahepoolseid kimbusid, kus ksüleem on mõlemalt poolt ümbritsetud floemiga. Sellisel juhul on floemi välimine osa varre pinna poole paremini arenenud kui sisemine ning kambiumriba asub reeglina ksüleemi ja floemi välimise osa vahel.

Kontsentrilisi talasid on kahte tüüpi. Sõnajala risoomidele tüüpilistes amfivasaalkimpudes ümbritseb floem ksüleemi, amfivasaalkimpudes paikneb ksüleem ringis floemi ümber (iirise, maikellukese jt risoomid). Harvem leidub kontsentrilisi kimpe kaheidulehelistes (kastoorõlitaim).

Suletud radiaalsed veresoonte kimbud moodustuvad juurte piirkondades, millel on esmane anatoomiline struktuur. Radiaalne tuft on osa kesksilindrist ja läbib juure keskosa. Selle ksüleem näeb välja nagu mitmekihiline täht. Floemrakud asuvad ksüleemkiirte vahel. Ksüleemikiirte arv sõltub suuresti taime geneetilisest olemusest. Näiteks porgandis, peedis, kapsas ja muudes kaheidulehelistes ksüleemides on radiaalkimbul ainult kaks kiirt. Õunapuul ja pirnil võib olla 3–5, kõrvitsatel ja ubadel neljatalaline ksüleem ning ühejalgsetel mitme talaga ksüleem. Ksüleemkiirte radiaalne paigutus on adaptiivne. See lühendab vee teekonda juure imipinnalt kesksilindri anumatesse.

Mitmeaastastel puittaimedel ja mõnedel rohttaimedel, näiteks linas, paiknevad juhtivad koed varres, moodustamata selgeid juhtivaid kimbusid. Siis räägitakse mittekobarast tüüpi tüveehitusest.

6.5. Radiaalne transpordikude

Spetsiifilised kuded, mis reguleerivad ainete radiaalset transporti, hõlmavad eksodermi ja endodermi.

Eksoderm on esmase juurekoore välimine kiht. See moodustub otse juurekarvade tsoonis esmase tervikliku koe epiblema all ja koosneb ühest või mitmest tihedalt suletud rakkude kihist, millel on paksenenud tselluloosmembraanid. Eksodermis peab vesi, mis siseneb juurte juurekarvade kaudu, viskoosse tsütoplasma vastu ja liigub eksodermiliste rakkude tselluloosmembraanidesse ning jätab need seejärel esmase ajukoore keskmise kihi ehk mesodermi rakkudevahelistesse ruumidesse. See tagab, et vesi voolab tõhusalt juure sügavamatesse kihtidesse.

Juhtimisvööndis ühejalgsete juurtes, kus epibleme rakud surevad maha ja eemalduvad, ilmub juure pinnale eksoderm. Selle rakuseinad on immutatud suberiiniga ja takistavad vee voolamist pinnasest juure. Kaheidulehelistel koorub esmase ajukoore eksoderm juurte sulamise ajal maha ja asendatakse peridermiga.

Endoderm ehk primaarse juurekoore sisemine kiht asub kesksilindri ümber. Selle moodustab üks kiht tihedalt suletud ebavõrdse struktuuriga rakke. Mõned neist, mida nimetatakse läbilaskvateks, on õhukeste kestadega ja kergesti vett läbilaskvad. Nende kaudu siseneb vesi primaarsest ajukoorest juure radiaalselt juhtivasse kimpu. Teistel rakkudel on radiaalsete ja sisemiste tangentsiaalsete seinte spetsiifiline tselluloosne paksenemine. Neid suberiiniga immutatud nabasid nimetatakse Caspari vöödeks. Nad on veekindlad. Seetõttu siseneb vesi kesksilindrisse ainult läbipääsuelementide kaudu. Ja kuna juure absorbeeriv pind ületab oluliselt endodermi läbipääsurakkude kogu ristlõikepinda, siis tekib juurerõhk, mis on üks mehhanisme vee voolamiseks varre, lehtede ja reproduktiivorganitesse.

Endoderm on ka osa noore varre koorest. Mõnes rohttaimelises angiospermis võib sellel, nagu ka juurel, olla Caspari vööd. Lisaks võib noortel vartel endodermi kujutada tärkliserikas ümbris. Seega saab endoderm reguleerida veetransporti taimes ja talletada toitaineid.

6.6. Stelli mõiste ja selle areng

Suurt tähelepanu pööratakse juhtiva süsteemi tekkimisele, arengule ontogeenias ja evolutsioonilistele struktuurimuutustele, kuna see tagab taimede elundite ühendamise ja sellega on seotud suurte taksonite areng.

Prantsuse botaanikute F. Van Thiegemi ja A. Dulio (1886) ettepanekul hakati primaarselt juhtivate kudede komplekti koos teiste kudedega, mis paiknesid nende ja koorega külgneva jalgratta vahel, steeliks. Steeli koostis võib sisaldada ka südamikku ja selle asemele moodustatud õõnsust, nagu näiteks sinirohus. Mõiste "stele" vastab "kesksilindri" kontseptsioonile. Juure ja varre steel on funktsionaalselt sama. Steeli uurimine kõrgemate taimede erinevate osakondade esindajatest viis stele teooria kujunemiseni.

Stelle on kahte peamist tüüpi: protostela ja eustela. Kõige vanem on protostela. Selle juhtivad koed asuvad aksiaalsete organite keskel, keskel on ksüleem, mida ümbritseb pidev floemikiht. Tüves ei ole südamikku ega õõnsust.

On mitmeid evolutsiooniliselt seotud protostela tüüpe: haplostela, actinostela ja plectostela.

Algne, primitiivne liik on haplostela. Tema ksüleemil on ümar ristlõike kuju ja seda ümbritseb ühtlane pidev floemikiht. Juhtivate kudede ümber on ühes või kahes kihis peritsükkel [K. Eesav, 1969]. Haplostela oli tuntud fossiilsete rhinofüütide seas ja mõnede psilotofüütide (tmezipter) seas.

Arenenud protostela tüüp on aktinostela, mille ristlõike ksüleem omandab mitme tala tähe kuju. Seda leidub fossiilses asteroxylonis ja mõnedes primitiivsetes lükopoodides.

Ksüleemi edasine eraldamine eraldi aladeks, mis paiknevad radiaalselt või üksteisega paralleelselt, viis plectostela moodustumiseni, mis on iseloomulik lümfoidsetele vartele. Actinostelas ja plectostelas ümbritseb floem ksüleemi endiselt igast küljest.

Evolutsiooni käigus tekkis protostelast sifoonhostel, eripära mis on torukujuline struktuur. Sellise steeli keskel on südamik või õõnsus. Sifonostela juhtivas osas ilmuvad lehtede pilud, mille tõttu toimub südamiku pidev ühendus koorega. Sõltuvalt ksüleemi ja floemi vastastikuse paigutuse meetodist võib sifoonhost olla ektofloidne ja amfifloosne. Esimesel juhul ümbritseb floem ksüleemi ühest küljest. Teisel juhul ümbritseb floem ksüleemi kahest küljest, väljast ja seestpoolt.

Amfifloosse sifonostela jagamisel pikisuunaliste kiudude võrgustikuks või ridadeks ilmub paljudele sõnajalataolistele iseloomulik tükeldatud stele ehk diktüostela. Selle juhtivat osa esindavad arvukad kontsentrilised juhtivad kimbud.

Ökofloossest sifonostelast pärinevates hobusesabades on tekkinud liigesstruktuuriga artrosteel. Seda eristab ühe suure tsentraalse õõnsuse olemasolu ja eraldi juhtivad kimbud koos protoksülemi õõnsustega (karinaalsed kanalid).

Õistaimedel moodustati ektofloidse sifonostela baasil kaheidulehelistele iseloomulik eustela ja ühepoolsetele ataktostela. Eustelas koosneb juhtiv osa eraldi ümmarguse paigutusega tagatisekimpudest. Stelli keskel varres on südamik, mis on südamikuga kiirte abil koorega ühendatud. Atactostelle'is on juhtivatel taladel hajutatud paigutus, nende vahel on kesksilindri parenhüümrakud. See talade paigutus peidab sifonostela torukujulise struktuuri.

Tekkimine erinevaid võimalusi siphonostels on kõrgemate taimede oluline kohanemine aksiaalsete organite - juure ja varre - läbimõõdu suurenemisega.

25.8.1. Taimede eritussüsteem ja selle tähtsus

Taimede elu on geneetiliselt määratud biokeemiliste reaktsioonide kogum, mille kiirust ja intensiivsust mõjutavad suuresti kasvukeskkonna tingimused. Nende reaktsioonide käigus moodustub suur hulk kõrvalsaadusi, mida taim ei kasuta keha ehitamiseks ega ainete, energia ja teabe vahetuse reguleerimiseks keskkonnaga. Selliseid tooteid saab taimest eemaldada erinevaid viise: okste ja risoomipiirkondade suremise ja eraldamise ajal, kui lehed kukuvad maha ja kooriku väliskihid kooruvad välis- ja sisesekretsiooni spetsialiseeritud struktuuride tegevuse tõttu. Koos moodustavad need kohandused taimede eritussüsteemi.

Erinevalt loomadest ei ole taimede eritussüsteem suunatud lämmastikuühendite eemaldamisele, mida saab eluprotsessis uuesti kasutada.

Taimede eritussüsteem on multifunktsionaalne. Selle struktuuris viiakse läbi: ainevahetusproduktide süntees, kogunemine, juhtimine ja vabanemine. Näiteks okaspuulehtedes olevate vaigukanalite sekretoorsetes rakkudes moodustub vaik, mis vabaneb vaigukanalite kaudu. Pärnaõite nektarites moodustub ja eritub magus mahlamektar. Tsitrusviljad koguvad eeterlikke õlisid puuviljakesta spetsiaalsetesse mahutitesse.

Metaboolsete kõrvalsaaduste moodustumisel ja eritumisel on mitmekülgne adaptiivne tähendus:

Tolmeldavate putukate ligimeelitamine. Õuna-, kurgi- ja muude entomofiilsete risttolmlejate õites moodustub nektar, mis meelitab ligi mesilasi, ja rafflesiaõie nõmedad eritised meelitavad ligi kärbseid;

Taimtoiduliste (köömned, nõges jne) peletamine;

Kaitse puitu (mänd, kuusk jne) hävitavate bakterite ja seente eest;

Lenduvate ühendite vabanemine atmosfääri, mis aitab puhastada õhku patogeensetest bakteritest;

Saakloomade rakuväline seedimine putuktoidulistes taimedes proteolüütiliste ensüümide (päikesekaste, aldrovanda jt) vabanemise tõttu;

Orgaaniliste jääkide mineraliseerumine mullas, mis on tingitud juurte poolt eriliste mullaensüümide vabanemisest;

Määrus veerežiim vee stomatite abil - lehelaba serva ääres asuvad hüdatoodid (maasikas, kapsas, paks naine jne);

Vee aurustumise reguleerimine lenduvate eetriühendite eraldumise tagajärjel, mis vähendavad lehe pinna lähedal oleva õhu läbipaistvust ja soojusjuhtivust ( okaspuud);

Rakkude (luuüdi, kinoa jne) soolarežiimi reguleerimine;

Muutused mulla keemilistes ja füüsikalistes omadustes, samuti mulla mikrofloora liigilise koostise reguleerimine juureeritiste mõjul;

Taimede koostoime reguleerimine fütotsenoosis juure-, varre- ja lehtede sekretsiooni abil, mida nimetatakse allelopaatiaks (sibul, küüslauk jne).

Taimede sekreteeritavad ained on väga mitmekesised. Nende olemus sõltub taime genotüübist.

Paljud liigid eritavad vett (maasikad, kapsas), soolasid (juust, kinoa), monosahhariide ja orgaanilisi happeid (võilill, sigur), nektarit (pärn, tatar), aminohappeid ja valke (pappel, paju), eeterlikke õlisid (piparmünt, roos) ), palsam (kuusk), vaigud (mänd, kuusk), kumm (hevea, kok-sagyz), lima (juuremütsrakud, erinevate taimede seemned), seedemahlad (päikesekaste, rasv), mürgised vedelikud (nõges, lehm) pastinaak) ja muud ühendused.

26.1.1. Polaarsus

Polaarsus on biokeemiliste, funktsionaalsete ja struktuursete erinevuste olemasolu kogu taimeorganismi elundite diametraalselt vastupidistes osades. Polaarsus mõjutab rakus biokeemiliste protsesside intensiivsust ja organellide funktsionaalset aktiivsust, määrab anatoomiliste struktuuride kujunduse. Integreeritud taimeorganismi tasemel on polaarsus seotud kasvu ja arengu suunaga gravitatsioonijõudude toimimise tingimustes.

Polaarsuse fenomeni täheldatakse taimede korraldamise erinevatel tasanditel. Molekulaarsel tasandil avaldub see orgaaniliste ainete, peamiselt nukleiinhapete ja valkude molekulide struktuuris. Niisiis, DNA ahelate polaarsuse määrab selle nukleotiidide ühendamise erijärjekord. Polüpeptiidide polaarsust seostatakse aminorühma -NH2 ja karboksüülrühma -COOH olemasoluga aminohapete koostises. Klorofülli molekulide polaarsus on tingitud tetrapürrooli porfüriini tuuma olemasolust ja alkoholide - metanooli ja fütooli jääkidest.

Rakkudel ja nende organellidel võib olla polaarsus. Näiteks Golgi kompleksi regenereerimispoolusel moodustuvad uued diktüosoomid ja sekretoorsel poolusel vesiikulid, mis on seotud ainevahetusproduktide eritumisega rakust.

Rakkude polaarsus tekib nende ontogeneesi ajal. Rakkude polarisatsioon toimub pH gradientide, elektrilaengute ja osmootse potentsiaali, O 2 ja CO 2 kontsentratsiooni, kaltsiumkatioonide, füsioloogiliselt aktiivsete ainete ja mineraaltoitainete tagajärjel. See võib tekkida ka mehaanilise surve, pindpinevuse jõudude ja naaberrakkude mõjul.

Rakkude polaarsus on sümmeetriline ja asümmeetriline. Sümmeetriline polaarsus on hädavajalik tingimus originaali jagamiseks ja samaväärsete tütarrakkude moodustamiseks. Eelkõige liiguvad tsütoskeleti mikrotuubulid ekvaatoritasandile ja osalevad phragmoplastide moodustamises; kromosoomid jagunevad ja nende kromatiidid lahknevad akromatiini spindli tõmbefilamentide abil raku vastaspoolustele. Siin hakkavad kontsentreeruma ribosoomid ja mitokondrid. Golgi kompleksid liiguvad keskele ja orienteeruvad konkreetselt ruumis. Nende sekretoorsed poolused on suunatud jaguneva raku ekvaatorile, mis tagab selle organoidi aktiivse osalemise keskmise laminaadi ja primaarse rakumembraani moodustumisel.

Asümmeetriline polaarsus on iseloomulik spetsialiseeritud rakkudele. Niisiis, küpses munas on tuum nihkunud poolusele, mis on orienteeritud chalaasile, munarakule ja suur vakuool asub mikropillari poolusel.

Asümmeetriline polaarsus on veelgi enam väljendunud viljastatud munarakus - sügootis. Sellel on tuum, mida ümbritsevad tuubulid endoplasmaatiline retikulum asub raku chalazali poolel. Siin asuvad tsütoskeleti elemendid tihedamalt, suureneb tsütoplasma optiline tihedus, täheldatakse ensüümide, fütohormoonide ja muude füsioloogiliselt aktiivsete ainete suurenenud sisaldust. Selle funktsionaalselt aktiivsem osa muutub apikaalseks ja vastasosa basaaliks.

Apikaalsest rakust moodustub seemne embrüo arengu käigus kasvava koonuse ja ürglehtedega embrüonaalne vars. Suspensioonid moodustuvad basaalrakust ja hiljem - seljaaju juurest.

Areneva embrüo rakkude polaarsuse tõttu on ka küps seeme polariseeritud. Näiteks nisuseemne ühel küljel on endosperm ja teisel pool embrüo, milles varre ja juureotsa tipmine meristem paiknevad erinevatel poolustel.

Vastupidiselt rakkudele on taimeorganite polaarsus universaalsem. See avaldub võrsete ja juurestiku struktuuris, samuti nende koostisosades. Näiteks võrse põhi- ja apikaalsed osad erinevad morfoloogiliselt, anatoomiliselt, histoloogiliselt, biokeemiliselt ja funktsionaalselt. Paljudel õistaimedel on võrse tipus tipmine pungake, milles asub taime tähtsaim morfogeneetiline keskus - kasvukoonus. Tänu oma tegevusele moodustuvad lehtede alged, külgmised aksillaarpungad, sõlmed ja internod. Primaarse meristeemi rakkude diferentseerumine viib primaarsete integreeritud kudede, primaarse ajukoore ja kesksilindri histoloogiliste elementide tekkeni.

Laskeots on võimas tõmbekeskus. Siia suunatakse peamine veevool ja mineraaltoitainete ning juurtes sünteesitud orgaaniliste ainete lahustunud elemendid. Peamine tsütokiniini tarnimine apikaalsesse neeru põhjustab apikaalse domineerimise. Apikaalse punga tipu rakud jagunevad aktiivselt, tagades varre pikkuse kasvu ja peateljele uute lehtede ja aksillaarpungade moodustumise. Sel juhul on aksillaarpungade arengu korrelatiivne pärssimine.

Hea näide võrsete morfoloogilisest polaarsusest on nisutüve struktuur. Kui liigute alt üles, võrse baasosast apikaalseks, muutuvad internod pikemaks, nende paksus keskosas suureneb ja seejärel väheneb järk -järgult. Ülemise kihi lehtedes on lehe tera laiuse ja pikkuse suhe palju suurem kui alumise kihi lehtedes. Muutub ka lehtede asukoht ruumis. Nisul vajuvad alamastme lehed alla, keskmise astme lehed paiknevad peaaegu plagiotroopselt, s.t. paralleelselt maapinnaga ja lipu (ülemised) lehed kipuvad ortotoopilisse - peaaegu vertikaalsesse asendisse.

Võrsete polaarsus on anatoomilisel tasemel hästi jälgitav. Nisuliikidel eristatakse papli sisesõlme võrreldes madalamal asuvate internodega väiksema läbimõõduga, väiksema arvu juhtivate kimpude arvu ja paremini arenenud assimilatoorse parenhüümiga.

Kaheidulehelistel taimedel suurendab võrse anatoomilist polaarsust sekundaarsete külgmiste hariduslike kudede - kambiumi ja phellogeeni - ilmumine. Pellogen tekitab phellemi sekundaarse katva koe, mis suberiiniga küllastudes muutub korgiks. Puuliikides põhjustab phellogeeni aktiivsus kolmanda astme kattekompleksi - kooriku - moodustumist. Kambium tagab ülemineku varre sekundaarsele anatoomilisele struktuurile apikaalse neeru tasemest allpool.

Juurtele ja teistele taimeorganitele on iseloomulik ka struktuurne ja funktsionaalne polaarsus. Positiivse geotropismi tõttu asub juure basaalosa mullapinnal. See on otseselt seotud juurekaelaga - kohaga, kus juur läheb varre sisse. Juure apikaalne osa maetakse tavaliselt mulda. Selles toimuvad omavahel seotud kasvu- ja arenguprotsessid. Tipu meristeemi rakkude jagunemine tagab juurte lineaarse kasvu. Ja rakkude diferentseerumise tulemusena moodustuvad kvalitatiivselt uued struktuurid. Juurekarvad ilmuvad epiblema rakkudele. Primaarse ajukoore elemendid moodustuvad peribleme rakkudest ning pericycler ja kesksilindri juhtivad elemendid pleroomist. Selline noorte juurepiirkondade disain tagab vee ja mineraalide aktiivse imendumise ning nende varustamise kõrgemate juurepiirkondadega. Juure basaalosa funktsioonid on mõnevõrra erinevad. Niisiis, mitmeaastaste kaheiduleheliste puhul täidab juure põhiosa transpordi, toe ja ladustamise funktsiooni. Anatoomiline struktuur vastab nende funktsioonide täitmisele. Juhtivad koed on siin paremini arenenud, ajukoor moodustub kambriumi aktiivsuse tõttu, terviklik kude esindatud korgiga. Juure struktuuri polaarsus tagab selle funktsioonide mitmekesisuse.

Polaarsus on iseloomulik ka taimede paljunemisorganitele. Niisiis säilitab lill muudetud lühendatud võrsena võrse polaarsuse tunnused. Lille osad asuvad sellel korrapärases järjekorras: lill, korolla, androecium ja gynoecium. See paigutus soodustab õietolmu paremat haaramist kõrbemärgi häbimärgistamisega ning kaitseb ka lille generatiivseid osi vegetatiivsete osade poolt. Õisikute polaarsus on väga näitlik. Määratlemata õisikutes pannakse esmalt põhiosa lilled. Nad jõuavad suured suurused ja toota vilju hästi arenenud seemnetega. Eelkõige moodustuvad suuremad päevalilleseemned korvi perifeerses osas ja keerulises nisukõrvas moodustuvad parimad seemned oraste esimestesse õitesse. Hiljem moodustuvad õisikute tipuosa õied. Neist saadud viljad ja seemned on väiksemad ning nende külviomadused on madalamad.

Seega on polaarsus taimede oluline konstruktiivne, funktsionaalne ja biokeemiline omadus, millel on kohanemisvõime ja mida tuleb agronoomilises praktikas arvesse võtta.

1.2. Sümmeetria

Meie ümbritsevat maailma iseloomustab terviklikkus ja harmooniline korrastatus. Lähimas kosmoses on objektide asukoht, mass, kuju ja trajektoor harmoonilised. Päikesesüsteem... Maal on elusorganismide olemasolu tingimuste kõige olulisemate füüsikaliste parameetrite hooajalised ja igapäevased muutused harmoonilised, mida iseloomustab ka struktuuri ja funktsioonide harmooniline koordineerimine. Pythogori kooli targad uskusid, et harmoonia on "paljude osade koordineerimise viis, mille abil nad ühtseks tervikuks saavad". Sümmeetria peegeldab looduses harmooniat. Vastavalt Yu.A. Urmantsevi sümmeetria on kategooria, mis tähistab objektide tunnuste säilimist seoses nende muutustega. Utilitaarses mõttes on sümmeetria struktuuri ühtlus ja ühtse terviku sama tüüpi koostisosade vastastikune paigutus. Sümmeetria on omane nii mineraalidele kui ka elusloodusele. Kuid sümmeetria vormid ja nende avaldumise aste erinevates objektides erinevad oluliselt.

Erineva päritoluga objektide sümmeetria oluline tunnus on selle suhteline iseloom. Struktuuride võrdlust teostatakse mitmete iseloomulike punktide abil. Joonise punktid, mis annavad sama pildi, kui vaatate figuuri erinevad pooled nimetatakse võrdseteks. Need võivad olla sirgjoonel võrdselt kauged punktid, võrdkülgse kolmnurga ja ruudu külgede lõikumispunktid, hulktahkse näod, punktid ringil või palli pinnal jne.

Kui mõne punkti X jaoks pole joonisel muud võrdset punkti, siis nimetatakse seda eriliseks. Kujundeid, millel on üks eriline ja mitu võrdset punkti, nimetatakse rosettideks. Vorme, mis ei sisalda võrdseid punkte, loetakse asümmeetrilisteks.

Sümmeetriateljed ja -tasandid läbivad ainsuse punkte. Võrdkülgse kolmnurga korral saab joonistada kolm, ruudu - neli, võrdkülgse viisnurga - viis sümmeetriatasandit. Vastavalt sellele moodustub sirgjoonel kaks sümmeetriakiirt, kolmnurkse sümmeetria on iseloomulik kolmnurgale, nelja tala sümmeetria ruudu puhul ja mitme tala sümmeetria ringile.

Kujundi liikumisi, mille tulemusel asendatakse iga punkt võrdse punktiga ja iga ainsuspunkt jääb paigale, nimetatakse sümmeetria teisendusteks ja kujundeid, mille puhul on sümmeetria teisendus lubatud, loetakse sümmeetrilisteks.

Sümmeetria muundamise kõige levinumad vormid on:

1. VIIDE - iga punkti liikumine, mis asub fikseeritud tasapinnast mingil kaugusel, sirgjooneliselt, mis on selle tasapinnaga risti, samal kaugusel teisel pool seda (näiteks zygomorphic herne lille peeglisümmeetria);

2. P umbes in t - kõikide punktide liikumine teatud nurga all ümber fikseeritud telje (näiteks aktinomorfse kirsiõite mitme tala sümmeetria);

3. Paralleelsed suled, näiteks metameeride asukoht võrsel.

Sümmeetria teisendusvormid ei ole identsed ega ole üksteisega taandatavad. Seega jääb peegelduse korral lennuk paigal; pööramisel - sirgjoon (telg); ja paralleeltõlkega ei jää ükski punkt paika.

Sümmeetrilistel kujunditel, millel on mitu võrdset punkti, võib olla erinev arv eripunkte. Niisiis, rosetil on üks konkreetne punkt. Selle sümmeetria muundamise peamine vorm on pöörlemine. Arvudele, millel pole ainsust, on iseloomulik paralleelne ülekanne või nihe. Selliseid numbreid nimetatakse tavapäraselt lõpututeks.

2.2.1. Taimede sümmeetria avaldumise tunnused. Taimede sümmeetria erineb kristallide sümmeetriast mitmete tunnuste poolest.

1) Taimede sümmeetria ei sõltu mitte ainult nende rakke moodustavate molekulide sümmeetriast, vaid ka tingimuste sümmeetriast keskkonda milles toimub taimede areng.

Elupaikade sümmeetria erijuhtudeks võib pidada mulla juurekihi lisamise homogeensust, vee ja mineraalainete toitainete ühtlast jaotumist mullas ning läheduses kasvavate taimede võrdset kaugust. Neid asjaolusid tuleb kultuurtaimede kasvatamisel arvesse võtta.

2) Taimedel, nagu ka teistel elusorganismidel, ei ole nende koostisosade elementide absoluutset identiteeti. Selle määrab eelkõige asjaolu, et nende osade moodustamise tingimused ei ole absoluutselt identsed. Ühest küljest on see tingitud erinevate metameeride, sealhulgas lehtede, pungade, sõlmede ja sõlmede algede eraldumise ajastuse erinevusest. Sama kehtib generatiivsete organite kohta. Seega on päevalillekorvi marginaalsed torukujulised õied alati suuremad kui õisiku keskosa õied. Teisest küljest täheldatakse kasvuperioodil nii regulaarseid kui ka juhuslikke muutusi arengutingimustes. Näiteks õhu ja pinnase temperatuur, valgustus ja valguse spektraalne koostis muutuvad kasvuperioodil statistiliselt regulaarselt. Kohalikud muutused laos võivad olla juhuslikud toitaineid mullas, kokkupuude haiguste ja kahjuritega.

Taimede elus on suur tähtsus koostisosade absoluutse identiteedi puudumisel. Sellest tulenev heterogeensus on üks ontogeneesi usaldusväärsuse mehhanisme.

3) Taimi iseloomustab oluline, ruumiline ja ajaline sümmeetria.

A. Oluline mõõtmine seisneb struktuuride kuju ja lineaarsete parameetrite täpses kordamises, samuti nende parameetrite täpses muutmises. See on iseloomulik anorgaaniliste ainete kristallidele, orgaaniliste ühendite molekulidele, rakuorganellidele, anatoomilistele struktuuridele ja taimeorganitele. Kõrge tase DNA molekulid erinevad olulise sümmeetria poolest. Kui preparaatide niiskusesisaldus on lähedane füsioloogilisele, on DNA molekul B-kujul ja seda iseloomustab selle koostisosade parameetrite selge kordumine. DNA molekuli spiraali iga pööre sisaldab 10 nukleotiidi; mähise projektsioon molekuli teljele on 34,6 Å (1 Å = 1 · 10 –10 m); külgnevate nukleotiidide vaheline projektsioonikaugus on 3,4 Å ja lineaarne kaugus on 7 Å; molekuli läbimõõt piki fosforiaatomeid on orienteeritud 20 Å lähedale; suure soone läbimõõt on ligikaudu 17 Å ja väikese läbimõõt on 11 Å.

Taimede olulist sümmeetriat ei iseloomusta mitte ainult struktuuride parameetrite täpne kordamine, vaid ka nende regulaarne muutumine. Näiteks kuuse puhul on tüve läbimõõdu vähenemine 1 m pikkuse kohta, kui see liigub selle põhiosast tippu, suhteliselt konstantne. Lillas kannas (Canna violacea) peetakse lilli traditsiooniliselt asümmeetriliseks. Tal on tupplehed, kroonlehed ja staminoodid erinevad suurused... Nende lilleliikmete lineaarsete mõõtmete muutus jääb aga suhteliselt konstantseks, mis on sümmeetria märk. Ainult siin kujunevad peegli asemel välja muud sümmeetria vormid.

B. Ruumimõõt koosneb taimedes sama tüüpi koostisosade korrapäraselt korduvast ruumilisest paigutusest. Ruumiline sümmeetria on taimemaailmas laialt levinud. See on tüüpiline pungade asukohale võrsel, lilledele õisikus, lilleosadele mahutis, õietolmule tolmukale, soomustele sperma koonustes ja paljudele teistele juhtumitele. Ruumisümmeetria erijuhtumiks on varre piki-, radiaal- ja segasümmeetria.

Pikisuunaline sümmeetria tekib paralleelse ülekande ajal, s.t. metameeride ruumiline kordamine võrsestruktuuris. Selle määrab võrse koostisosade - metameeride - konstruktiivne sarnasus, samuti internode pikkuse vastavus "kuldse lõigu" reeglile.

Keerulisem ruumilise sümmeetria juhtum on lehtede paigutus võrsel, mis võivad olla pöörlevad, vastupidised ja vahelduvad (spiraalsed).

Radiaalne sümmeetria tekib siis, kui struktuuri telg on ühendatud seda läbivate sümmeetriatasanditega. Radiaalne sümmeetria on looduses laialt levinud. Eelkõige on see iseloomulik paljudele kobediatomi liikidele, ristlõige kõrgema eosega taimede varredest, jõusaalidest ja angiospermidest.

Laske radiaalne sümmeetria on mitmeelemendiline. See iseloomustab koostisosade asukohta ja seda saab väljendada erinevate mõõtmetega: juhtivate kimpude ja muude anatoomiliste struktuuride kaugus konkreetsest punktist, millest üks või mitu sümmeetriatasandit läbib, anatoomiliste struktuuride vaheldumise rütm, lahknevuse nurk, mis näitab ühe struktuuri telje nihet teise telje suhtes. Näiteks kirsipuu õisikus on viis kroonlehte paigutatud ruumiliselt sümmeetriliselt. Igaühe anumasse kinnitamise koht on lille keskpunktist samal kaugusel ja lahknemisnurk on 72º (360º: 5 = 72º). Tulbilille puhul on iga kuue kroonlehe lahknemisnurk 60º (360º: 6 = 60º).

C. Taimede ajaline mõõde väljendub morfogeneesi ja muude füsioloogiliste funktsioonide rütmilises kordamises ajas. Näiteks lehtede ürdi kasvu eraldamine koonuse abil toimub enam -vähem võrdsete ajavahemike järel, mida nimetatakse plastokrooniks. Hooajalised muutused mitmeaastaste polükarpiliste taimede elutegevuse protsessides korduvad väga rütmiliselt. Ajaline sümmeetria peegeldab taimede kohanemist keskkonnatingimuste igapäevaste ja hooajaliste muutustega.

4) Taimede sümmeetria areneb dünaamiliselt ontogeneesi ajal ja saavutab oma maksimaalse väljenduse seksuaalse paljunemise ajal. Taimedel on selles osas näitlik võrse radiaalse sümmeetria moodustamise näide. Esialgu on kasvukoonuse rakud enam -vähem homogeensed, mitte diferentseerunud. Seetõttu on morfoloogiliselt raske eristada rakku või rakurühma, mille kaudu saaks sümmeetriatasandit tõmmata.

Hiljem moodustavad tuunika rakud protodermi, millest moodustub epidermis. Kudede, samuti esmaste mehaaniliste kudede ja südamiku assimileerimine ja säilitamine areneb peamisest meristeemist. Perifeerses tsoonis moodustuvad kitsaste ja pikkade prokambiumirakkude ahelad, millest arenevad juhtivad koed. Pideva prokambiumi moodustamisega moodustuvad sellest pidevad floemi ja ksüleemi kihid. Kui prokambium pannakse kiudude kujul, moodustatakse sellest eraldi juhtivad kimbud. Puittaimedel põhjustab kambiumi mitmeaastane, hooajaliselt muutuv funktsionaalne aktiivsus sekundaarse koore ja puidust aastarõngaste moodustumise, mis suurendab varre radiaalset sümmeetriat.

5) Taimede sümmeetria muutub evolutsiooni käigus. Sümmeetria evolutsioonilised muundumised on orgaanilise maailma arengus väga olulised. Seega oli kahepoolse sümmeetria tekkimine suur morfofüsioloogiline kohanemine (aromorfoos), mis tõstis oluliselt loomade korraldustaset. Taimeriigis on sümmeetria põhitüüpide ja nende derivaatide arvu muutus seotud mitmerakulise välimuse ja taimede tekkimisega maismaal. Üherakulistes vetikates, eriti kobediatomites, on radiaalne sümmeetria laialt levinud. Mitmerakulistes organismides ilmnevad mitmesugused paralleelse ülekande vormid, samuti sümmeetria segavormid. Näiteks charoh -vetikate puhul on talli ristlõike radiaalne sümmeetria ühendatud metameerse ülekandeteljega.

Juhtimissüsteemi arengul oli kõrgemate taimede sümmeetria kujunemisel suur tähtsus. Primitiivsete vormide radiaalselt sümmeetriline varre protostele asendati kahepoolselt sümmeetriliste (monosümmeetriliste) tagatiskimpude kompleksiga, mis moodustavad eustela ja tagavad varre radiaalse sümmeetria angiospermides.

Üldine suundumus sümmeetria arengus elusorganismides, sealhulgas taimedes, on sümmeetria taseme langus. Selle põhjuseks on sümmeetria põhitüüpide ja nende tuletiste arvu vähenemine. Niisiis, evolutsiooniliselt varasemaid õitsevaid taimi (perekond Magnoliaceae, perekond Buttercup jne) iseloomustavad lille polünoomilised, vabad, spiraalselt paiknevad osad. Sellisel juhul osutub lill aktinomorfseks, s.t. polüsümmeetriline. Selliste lillede valemid kipuvad väljendama: Å Ca ¥ Co ¥ A ¥ G ¥ ... Evolutsiooni käigus täheldatakse lilleliikmete arvu vähenemist ja nende kogunemist, mis viib alati sümmeetriatasandite arvu vähenemiseni.

Evolutsiooniliselt noortes peredes, näiteks laminaatides või sinirohus, muutuvad lilled sigomorfseks (monosümmeetrilised). Lillede ebasümmeetrilisusel on selgelt tolmeldamismeetodite täiustamisega seotud adaptiivne tähendus. Sellele aitas sageli kaasa lille ja tolmeldajate - putukate ja lindude - evolutsioon.

Suurt tähtsust on omandanud lillede sümmeetria spetsialiseerumine õisikus. Niisiis, päevalillekorvis on steriilsetel marginaalsetel sigomorfsetel lilledel suur kollane värv, mis on moodustatud kolmest sulatatud kroonlehest. Õisiku keskosa viljakad õied on aktinomorfsed, need moodustavad viis väikest võrdse suurusega kroonlehte, mis on kogunenud torusse. Teine näide on selleri perekonna esindajad. Nendes, keerulises vihmavarjus, on ääreõied nõrgalt sigomorfsed, samas kui teised lilled jäävad tüüpiliselt aktinomorfseks.

Taimede struktuuri ja sümmeetria areng ei ole lihtne. Oma rolli poolest domineeriv dissümmeetrilisus asendatakse ja täiendatakse teatud evolutsiooni etappidel sümmeetriseerumisega.

Seega on taimede ja nende koostisosade sümmeetria väga mitmetahuline. Seda seostatakse selle koostisosade sümmeetriaga molekulaarsel, rakulisel, histoloogilis-anatoomilisel ja morfoloogilisel tasandil. Sümmeetria areneb dünaamiliselt ontogeneesi ja fülogeneesi käigus ning loob seose taimede ja keskkonna vahel.

1.3. Metamerism

Taimede oluline morfofüsioloogiline kohanemine on metamerism, milleks on korduvate elementaarsete piiratud struktuuride ehk metameeride olemasolu kogu organismi süsteemis. Metameerne konstruktsioon võimaldab võrse koostisosade korduvat kordamist ja on seetõttu üks ontogeneesi usaldusväärsuse mehhanisme. Metameerne konstruktsioon on iseloomulik erinevatele taksonoomilistele taimerühmadele. Seda tuntakse vöövetikates, hobusesabades ja teistes kõrgema eosega taimedes, jõusaalides, maapealsetes ja vee -angiospermides. Funktsionaalselt erinevad taimeosad on metameersed - vegetatiivsed ja generatiivsed. Taimedes olevate metameerselt paigutatud organite osalusel moodustub metameeriline süsteem. Hargnemine on metameersete süsteemide moodustumise erijuhtum.

Angiospermide võrsete vegetatiivse tsooni metameer sisaldab lehte, sõlme, sisesõlme ja külgmist aksillaarpunga, mis asub sisekülje aluses lehtede kinnituskoha vastasküljel. Seda punga katab eelmise metameeri leht. Generatiivse tsooni metameerid on väga mitmekesised. Näiteks nisu puhul koosnevad liitpiigi metameerid spikeleti segmendist ja selle külge kinnitatud naastust. Mõnikord on taimedel üleminekuaegne laskmistsoon. Mõnel nisuliigil ja -sordil võib seda kujutada vähearenenud orakeste skaalad.

Taimede metameerilisus on nende kasvu ja morfogeneesi spetsiifilisuse morfoloogiline väljendus, mis kulgevad rütmiliselt, korduvate alluvate tsüklite kujul, mis paiknevad meristeemi fookustes. Metameeride moodustumise rütm on lahutamatult seotud taimedele iseloomulike kasvuprotsesside perioodilisusega. Metameeride moodustumine on taimede arengu peamine morfogeneetiline protsess. See on aluseks organisatsiooni tüsistustele ontogeenias ja peegeldab polümerisatsiooniprotsessi, mis on üks kõrgemate taimede evolutsiooni mehhanisme.

Metameeride moodustumise ja arengu tagab eelkõige apikaalsete ja interkalaarsete meristeemide funktsioon.

Vegetatiivses pungas, samuti idaneva seemne embrüos, toimub mitootilise jagunemise tagajärjel embrüonaalse varre kasvukoonuse mahu suurenemine. Rakkude järgnev aktiivne jagunemine kasvukoonuse perifeerses tsoonis viib lehepõhja - lehepõhja ja sisestusketta - moodustumiseni. Sel ajal väheneb tuunika ja keskse meristemaatilise tsooni meristemaatiline aktiivsus veidi, kuid sisestusketta rakud jagunevad aktiivselt. Ketta ülemine osa on lehe ülaosa kinnituskoht ja paksuse kasvades moodustub sellest sõlm. Sisestusketta alumisest osast areneb internode. Siin moodustub külgmise aksillaarpunga algeline tubercle ürglehe keskkoha vastasküljel. Kokkuvõttes on lehepunga, sisestusketas ja pungapunga embrüonaalne metameer.

Embrüonaalse metameeri moodustumise lõppedes suureneb rakkude jagunemise aktiivsus tuunikas ja keskmises meristeemilises tsoonis. Kasvukoonuse sileda osa maht suureneb uuesti, jõudes maksimumini enne järgmise lehe ürgse moodustumist. Seega hakkab eelmise embrüonaalse metameeri apikaalsele osale tekkima uus. See protsess on geneetiliselt määratud ja kordub rütmiliselt mitu korda. Sel juhul paikneb kõigepealt moodustatud metameer võrse põhiosas ja ontogeneetiliselt noorim - apikaalses osas. Metameersete ürgade kogunemine T.I. Serebryakova nimetas seda küpsemaks. Ta lõi termini „neeruvõime”, et tähistada maksimaalset neeru ladestatavate metameeride arvu.

Sisemiste sõlmede kui metaami koostisosade kasv ja areng on suuresti tingitud interkalaarse meristeemi aktiivsusest. Selle meristeemi rakkude jagunemine ja nende derivaatide pikenemine viib internode pikenemiseni.

Metameeridel on mitmeid iseloomulikud tunnused mis võimaldavad neil tagada taimeorganismi struktuurilise ja funktsionaalse terviklikkuse.

1) Metameeride polaarsus. Igal metameeril on põhi- ja apikaalne osa. Mõiste "apikaalne osa" viitab sellele, et metameeri ülemine osa sisaldab kas apikaalset meristeemi või on suunatud tipu poole.

Põhi- ja apikaalsed osad erinevad morfoloogiliste, histoloogiliste-anatoomiliste ja füsioloogiliste-biokeemiliste omaduste poolest. Näiteks nisu puhul, kui liikuda põhisõlmelt sisekülje apikaalsele osale, suurenevad kõigepealt varre paksus, medullaarse lünkade läbimõõt ja sklerenüümi perifeerse rõnga paksus ning seejärel vähenevad järk -järgult; rakkude arv assimilatsiooni parenhüümi nöörides suureneb oluliselt; juhtivate kimpude radiaalne läbimõõt väheneb, samuti laevade arv ksüleemis.

2) Metameeride sümmeetria. Taimeelundite sümmeetria tagab neid moodustavate metaameeride sümmeetria, mis tekib kasvukoonuse rakkude jagunemise spetsiifilise järjestuse tulemusena.

3) Metameeri moodustumise heterokroonsus. Metameerid erinevatel aegadel, vaheldumisi isoleeritud kasvukoonusega. Seetõttu on võrse basaalosa esimesed metameerid ontogeneetiliselt vanemad ja apikaalse osa viimased metameerid on nooremad. Morfoloogiliselt erinevad need lehtede parameetrite, sisemiste sõlmede pikkuse ja paksuse poolest. Näiteks teravilja puhul on ülemise astme lehed laiemad kui alumise astme lehed ning teravate alade vahepealsed on pikemad ja õhemad kui alumised.

4) Metameeri tunnuste varieeruvus. Ontogeneetiliselt noorematel metameeridel on tegelaste varieeruvuse amplituud väiksem. Seepärast saab papli internoodi anatoomilisi omadusi kasutada suurema täpsusega teraviljakultuuride sortide tuvastamiseks ja aretusprogrammide koostamiseks.

5) Metameeride disaini optimaalsus. Optimaalne bioloogiline disain on selline, mille ehitamiseks ja hooldamiseks on vaja minimaalset kogust orgaanilist ainet. Kuna taimede struktuur on nende funktsiooniga lahutamatult seotud, võib optimaalsuse kriteeriumiks olla taimede kohanemisvõime kasvutingimustega ning nende seemnete produktiivsuse ja vegetatiivsete organite massi suhe. Integreeritud tehase konstruktsiooni optimaalsuse tagab selle koostisosade metaameeride optimaalne disain.

6) Terve taim on polümeersüsteem, mis on moodustatud metameeride komplektist. Polümeerilisus avaldub taimeorganismi organisatsiooni kõigil tasanditel. Niisiis, DNA struktuuris on palju geenide kordusi; paljude taimede karüotüüpi esindab kromosoomide diploidne või polüploidne komplekt; Rakus leidub suures koguses plastiide, mitokondreid, ribosoome ja muid organelle. Täiskasvanud taim on metameerse struktuuriga võrsete, juurte ja paljunemisorganite alluv komplekt. Metameerse süsteem tagab taimede kõrge tootlikkuse ja suurendab oluliselt nende ontogeneesi usaldusväärsust.

27.4.1. Juure esmane anatoomiline struktuur

Esmase struktuuri tunnused avalduvad selgelt juuretipu piki- ja põikisuunas.

Juuretipu pikisuunalisel lõigul saab eristada nelja tsooni

Juurekatte tsoon katab apikaalsed juuremeristemid. See koosneb elusrakkudest. Nende pindmine kiht libiseb pidevalt maha ja vooderdab läbipääsu, mida mööda juur liigub. Kooruvad rakud toodavad ka lima, mis hõlbustab juuretipu mullas liikumist. Mütsi keskosa ehk kolumella rakud sisaldavad tärkliseterasid, mis aitavad kaasa juure geotroopsele kasvule. Korgi rakke uuendatakse pidevalt tänu spetsiaalse hariduskoe - kaliptogeeni - rakkude jagunemisele, mis on iseloomulik ühepoolsetele.

I - juurekapi tsoon; II - kasvutsoon; III - juurekarvade tsoon; IV - juhtivustsoon. 1 - epiblema, 2 - jalgratas, 3 - endoderm, 4 - esmane ajukoor, 5 - eksoderm, 6 - kesksilinder, 7 - juurekarvad; 8 - külgmine juurte moodustumine.

Kasvutsoon koosneb kahest alatsoonist. Jagunemise alamtsoonis toimub juurte kasv aktiivse mitootilise rakkude jagunemise tõttu. Näiteks nisu puhul on jagunevate rakkude osakaal (mitootiline indeks) 100-200 ppm. Jagunemise alamtsoon on väärtuslik materjal tsütogeneetiliste uuringute jaoks. Siin on mugav uurida kromosoomide arvu, makro- ja mikrostruktuuri. Pikenemise alamtsoonis rakkude meristemaatiline aktiivsus väheneb, kuid fütohormoonide, peamiselt auksiinide ja tsütokiniinide teatud tasakaalu tõttu tekib juurekasv noorte rakkude aksiaalse pikenemise tõttu.

Imemispiirkonda võib õigustatult nimetada juurte karvade tsooniks, samuti diferentseerumise tsooniks, kuna siin moodustuvad epiblema, esmane ajukoor ja kesksilinder.

Epiblema on eriline, pidevalt uuenev terviklik kude, mis koosneb kahte tüüpi rakkudest. Trihhoblastidest arenevad 1–3 mm pikkused õhukese seinaga juurekarvad, mille tõttu imendub vesi ja selles lahustunud ained. Juurekarvad on lühiajalised. Nad elavad 2 kuni 3 nädalat ja siis lahkuvad. Atrichoblastid ei moodusta juurekarvu ja täidavad terviklikku funktsiooni.

Primaarne ajukoor reguleerib vee voolu kesksilindri juhtivatesse kudedesse. Kesksilindri moodustumise ajal tekivad esimesena protofloemkoed, mille kaudu sisenevad juuretippi selle kasvuks vajalikud orgaanilised ained. Juure kohal, esimeste juurekarvade tasemel, ilmuvad protoksüümi vaskulaarsed elemendid. Algsed vaskulaarsed koed arenevad radiaalse vaskulaarse kimbu primaarseks floemiks ja primaarseks ksüleemiks.

Juhtivustsoon võtab suurima osa juurest. See täidab arvukalt funktsioone: vee ja selles lahustunud mineraal- ja orgaaniliste ainete transport, orgaaniliste ühendite süntees, toitainete säilitamine jne. Juhtivustsoon lõpeb juurekaelaga, s.t. juure varrele ülemineku koht. Kaheidulehelistel angiospermidel toimub selle tsooni alguses üleminek juure primaarselt teisejärgulisele anatoomilisele struktuurile.

Juurekarvade tsooni põikilõikes ilmnevad juure esmase anatoomilise struktuuri struktuurilised ja topograafilised tunnused (joonis 2). Juure pinnal on juurekarvadega epiblem, mille abil imendub vesi ja selles lahustunud ained. Erinevalt epidermist ei ole epiblema kaetud küünenahaga ja sellel pole stomatat. Selle all on esmane ajukoor, mis koosneb eksodermist, mesodermist ja endodermist.

1 - juuretipi tsoonid; 2 - 6 - ristlõiked erinevatel tasanditel; Vks - sekundaarne ksüleem; Vf - sekundaarne floem; K - kambium; Ms, metoksülem; Mf - metafloem; Pd - protoderm; Tk - protoksülem; Prd - periderm; Pf - protofloem; PC - jalgratas; Рд - risoderm; Ex - eksoderm; En - endoderm; H - saabas.

Eksodermi rakud on tihedalt volditud ja neil on paksenenud membraanid. Eksoderm tagab vee apoplastilise voolamise ajukoore sügavamatesse kihtidesse ning annab ka juure tugevuse pinnalt.

Ajukoore keskmine kiht, mesoderm, koosneb õhukese seinaga parenhüümirakkudest ja sellel on lahtine struktuur, mis on tingitud arvukatest rakkudevahelistest ruumidest, mida mööda vesi liigub eksodermini.

Endoderm ehk primaarse ajukoore sisemine kiht koosneb ühest rakureast. See hõlmab Caspari vöödega rakke ja juurdepääsurakke. Caspari vöödega rakkudel on paksenenud külgmised (radiaalsed) ja tangentsiaalsed (ots) kestaga silindrid. Need tselluloosist mügarikud on ligniiniga immutatud ega saa seetõttu vett läbi lasta. Seevastu läbipääsurakud on õhukese seinaga ja asuvad ksüleemkiirte vastas. Vesi siseneb kesksilindri radiaalselt juhtivasse kimpu läbi läbipääsuelementide.

Juure keskne silinder ehk stele koosneb mitmest rakukihist. Üks või mitu rida jalgrattarakke asub vahetult endodermi all. Neist kaheistmeliste angiospermide ja jõusaia seemnete juure sekundaarsele struktuurile ülemineku ajal moodustuvad interfundus cambium ja phellogen (korgist kambium). Lisaks osalevad peritsükli rakud külgmiste juurte moodustamises. Radiaaljuhtiva tala rakud paiknevad peritsükli taga.

Juhtiv kimp on moodustatud prokambiumist. Esiteks moodustuvad protofloem rakud ja seejärel esimeste juurekarvade tasemel - protoxylem rakud. Juhtivate kudede rakud tekivad eksarhiliselt, s.t. tala pinnalt ja arenevad edasi tsentripetaalses suunas. Sellisel juhul asuvad esimesed, suuremad anumad ksüleemi keskel ja nooremad, väiksema läbimõõduga, ksüleemkiire perifeerias. Floemrakud asuvad ksüleemkiirte vahel.

Ksüleemkiirte arv sõltub taimede süstemaatilisest asendist. Näiteks võib mõnel sõnajalal olla ainult üks ksüleemikiir ja üks floemilapp. Siis nimetatakse kimpu monarhiks. Paljude kaheiduleheliste angiospermide puhul on iseloomulikud kahe ksüleemkiirega diarhilised kimbud. Lisaks on neil kolme-, tetra- ja pentarhiakimpudega taimed. Üheidulehelisi angiospermisid iseloomustavad polüarhilised vaskulaarsed kimbud mitme talaga ksüleemiga.

Radiaalselt juhtiva tala struktuur mõjutab külgmiste juurte paigaldamise viisi. Diarhilises juurest moodustuvad need floemi ja ksülemi vahel, triarhilises ja tetrarhoosis, ksüleemi vastas ja polüarhhis, floemi vastas.

Rakuline struktuur epiblema ja esmane ajukoor tagavad juurevee rõhu. Vesi imendub juurekarvadest, kust see siseneb eksodermi rakumembraanidesse, seejärel siseneb mesodermi rakkudevahelistesse ruumidesse ja neist õhukese seinaga läbipääsurakkude kaudu radiaalselt juhtiva tala anumatesse. Kuna juurekarvadel on üldpind suurem kui läbilaskvatel rakkudel, suureneb anumatele lähenedes vee liikumiskiirus ja seega ka rõhk. Tekkivate rõhkude erinevus on juurerõhk, mis on üks mehhanisme vee voolamiseks varre ja teistesse taimeorganitesse. Teine oluline vee liikumise mehhanism on transpiratsioon.

28.4.2. Juure sekundaarne anatoomiline struktuur

Kaheidulehelistel angiospermidel ja jõusaalidel täiendavad juhtivuse tsooni juure esmast anatoomilist struktuuri sekundaarse päritoluga struktuurid, mis tekivad sekundaarsete külgmiste hariduslike kudede - kambiumi ja phellogeeni (korgist kambium) - tekkimise ja meristeemilise aktiivsuse tõttu (joonis 2). . 3). Teisesele struktuurile üleminekul toimuvad juure järgmised olulised muudatused.

A. kambiumi juure ja selle tekitatud sekundaarse ksüleemi ja sekundaarse floemi välimus kesksilindris, ribalaiusületavad kaugelt algse radiaaljuhtiva tala elemente.

See tüüp viitab keerulistele kudedele, koosneb erinevalt diferentseerunud rakkudest. Lisaks juhtivatele elementidele endile sisaldab kude mehaanilisi, eritavaid ja säilituselemente. Juhtivad koed ühendavad kõik taimeorganid üheks süsteemiks. Juhtivaid kudesid on kahte tüüpi: ksüleem ja floem (kreeka ksülon - puu; floosid - koor, bast). Neil on nii struktuurilisi kui ka funktsionaalseid erinevusi.

Ksüleemi juhtivad elemendid moodustavad surnud rakud. Vee ja selles lahustunud ainete kaugtransport juurest lehtedeni toimub mööda neid. Phloemi juhtivad elemendid säilitavad elava protoplasti. Kaugtransport fotosünteetilistest lehtedest juureni viiakse mööda neid.

Tavaliselt paiknevad ksüleem ja floem taime kehas kindlas järjekorras, moodustades kihid või juhtivad kimbud. Sõltuvalt struktuurist eristatakse mitut tüüpi juhtivaid talasid, mis on iseloomulikud teatud rühmad taimed. Tagatise avatud kimbus ksüleemi ja floemi vahel on kambium, mis tagab sekundaarse kasvu. Kahepoolse avatud kimbus asub floem mõlemal küljel ksüleemi suhtes. Suletud kimbud ei sisalda kambiumi ja seetõttu ei ole nad võimelised sekundaarselt paksenema. Võib leida veel kahte tüüpi kontsentrilisi kimpe, kus kas floem ümbritseb ksüleemi või ksüleem on floem.

Ksüleem (puit). Ksüleemi areng kõrgemates taimedes on seotud veevahetuse tagamisega. Kuna vesi eritub pidevalt epidermise kaudu, peab taim sama palju niiskust imama ja lisama transpiratsiooni läbi viivatele organitele. Tuleb meeles pidada, et elava protoplasti olemasolu vett juhtivates rakkudes aeglustaks transporti oluliselt; surnud rakud on siin funktsionaalsemad. Surnud rakul ei ole aga hägusust; seetõttu peavad membraanil olema mehaanilised omadused. Märkus: turgentsus on taimerakkude, kudede ja elundite seisund, mille korral? nad muutuvad elastseks tänu rakkude sisu survele nende elastsetele membraanidele. Tõepoolest, ksüleemi juhtivad elemendid koosnevad surnud rakkudest, mis on piklikud piki elundi telge paksude lignifitseeritud membraanidega.

Esialgu moodustub ksüleem primaarsest meristeemist, prokambiumist, mis asub aksiaalsete organite tipus. Esiteks eristub protoksülem, seejärel metoksülem. On teada kolme tüüpi ksüleemi moodustumist. Eksarhi tüübis ilmuvad protoksülemielemendid esmalt prokambiumi kimbu perifeeriasse, seejärel ilmuvad keskele metoksülemi elemendid. Kui protsess läheb vastupidises suunas (st keskelt perifeeriale), siis on see endarhia tüüp. Mesarhi tüübi korral asetatakse ksüleem prokambiaalse kimbu keskele, seejärel ladestatakse see nii keskpunkti kui ka perifeeria poole.

Juurt iseloomustab ksülemi initsiatsiooni eksarhi tüüp, tüve aga endarhi tüüp. Madala korraldusega taimedes on ksüleemi moodustamise meetodid väga mitmekesised ja võivad olla süstemaatilised omadused.

Mõned? Taimedes (näiteks ühepoolsed) eristuvad kõik prokambiumirakud juhtivateks kudedeks, mis ei ole võimelised teiseseks paksenemiseks. Muudel vormidel (näiteks puukujulised) jäävad ksüleemi ja floemi vahele külgmised meristeemid (kambium). Need rakud on võimelised jagunema, et uuendada ksüleemi ja floemi. Seda protsessi nimetatakse sekundaarseks kasvuks. Paljud suhteliselt stabiilsetes kliimatingimustes kasvavad taimed kasvavad pidevalt. Hooajaliste kliimamuutustega kohandatud vormides - perioodiliselt.

Prokambiumirakkude diferentseerumise peamised etapid. Selle rakkudel on õhukesed membraanid, mis ei takista nende pikenemist elundite kasvu ajal. Seejärel hakkab protoplast ladestama sekundaarset membraani. Kuid sellel protsessil on erinevad omadused. Sekundaarne membraan ei ladestu pideva kihina, mis ei võimaldaks rakul venida, vaid rõngaste või spiraali kujul. Sellisel juhul ei ole rakkude pikenemine keeruline. Noortes rakkudes paiknevad spiraali rõngad või poolid üksteise lähedal. Küpsetes rakkudes lähevad rakud venimise tagajärjel lahku. Ümbriku rõngakujuline ja spiraalne paksenemine ei takista kasvu, kuid mehaaniliselt annavad nad ümbrikule, kus sekundaarne paksenemine moodustab pideva kihi. Sellega seoses moodustuvad pärast kasvu lakkamist ksülemis pideva lignifitseeritud kestaga elemendid (metoksülem). Tuleb märkida, et sekundaarne paksenemine ei ole siin rõngakujuline ega spiraalne, vaid terav, skaleeritud, retikulaarne, selle rakud ei ole võimelised venima ja surevad mitme tunni jooksul. See protsess lähedalasuvates rakkudes toimub koordineeritult. Tsütoplasmas ilmub suur hulk lüsosoome. Siis nad lagunevad ja neis olevad ensüümid hävitavad protoplasti. Kui põikiseinad hävitatakse, moodustavad üksteise kohal ahelasse paigutatud rakud õõnsa anuma. Enamik angiospermisid ja mõned? sõnajalgadel on anumad.

Juhtivat rakku, mis ei moodustu oma seina perforatsioonide kaudu, nimetatakse trahheiidiks. Vee liikumine mööda trahheide toimub väiksema kiirusega kui anumate kaudu. Fakt on see, et trahheidides ei katke esmane membraan kuhugi. Trahheiidid suhtlevad üksteisega pooride kaudu. Tuleb selgitada, et taimedes on poorid ainult sekundaarse membraani süvend kuni primaarse membraanini ja trahheiidide vahel pole läbivaid perforatsioone.

Piiritud poorid on kõige tavalisemad. Neis moodustab rakkude õõnsuse poole suunatud kanal laienduse - pooride kambri. Enamiku primaarse membraani okaspuude pooridel on paksenemine - torus, mis on omamoodi ventiil ja suudab reguleerida veetranspordi intensiivsust. Liikudes blokeerib torus veevoolu läbi pooride, kuid pärast seda ei saa ta enam tagasi oma eelmisesse asendisse, tehes ühekordse toimingu.

Poorid on enam -vähem ümarad, piklikud pikliku teljega risti (nende pooride rühm sarnaneb redeliga, sellega seoses nimetatakse sellist poorsust redeliks). Pooride kaudu toimub transport nii piki- kui ka põikisuunas. Poore pole mitte ainult trahheidides, vaid ka üksikutes veresoonte rakkudes, mis moodustavad anuma.

Evolutsiooniteooria seisukohast on trahheiidid esimene ja peamine struktuur, mis juhib vee juhtimist kõrgemate taimede kehas. Arvatakse, et anumad tekkisid trahheididest nendevaheliste põikeseinte lüüsi tagajärjel. Enamikul sõnajalataolistel ja jõusaalidel puuduvad anumad. Vee liikumine neis toimub trahheidide kaudu.

Evolutsioonilise arengu käigus ilmusid anumad erinevates taimerühmades korduvalt, kuid need omandasid kõige olulisema funktsionaalse tähenduse angiospermides, milles? need esinevad koos trahheiididega. Arvatakse, et täiuslikuma transpordimehhanismi omamine aitas neil mitte ainult ellu jääda, vaid ka saavutada märkimisväärseid erinevaid vorme.

Xylem on keeruline kude, lisaks vett juhtivatele elementidele sisaldab see ka teisi. Mehaanilised funktsioonid teostada libriformkiude (ladina keeles liber - bast, forma - vorm). Täiendavate mehaaniliste konstruktsioonide olemasolu on oluline, kuna vaatamata paksenemisele on vett juhtivate elementide seinad endiselt liiga õhukesed. Nad ei suuda iseseisvalt hoida mitmeaastase taime suurt massi. Trahheiididest arenesid kiud. Neid iseloomustavad väiksemad suurused, lignified (lignified) kestad ja kitsad õõnsused. Seinal leiate poorid, millel pole piire. Need kiud ei suuda vett juhtida, nende peamine ülesanne on toetada.

Ksüleem sisaldab ka elusrakke. Nende mass võib ulatuda 25% -ni puidu kogumahust. Kuna need rakud on ümmarguse kujuga, nimetatakse neid puidu parenhüümiks. Taime kehas paikneb parenhüüm kahel viisil. Esimesel juhul on rakud paigutatud vertikaalsete kiudude kujul - see on raske parenhüüm. Teisel juhul moodustab parenhüüm horisontaalsed kiired. Neid nimetatakse südamikukiirteks, kuna need ühendavad südamikku ja koort. Tuum täidab mitmeid funktsioone, sealhulgas ainete ladustamist.

Phloem (bast). See on keeruline kude, kuna selle moodustavad erinevat tüüpi rakud. Peamisi juhtivaid rakke nimetatakse sõelarakkudeks. Ksüleemi juhtivad elemendid moodustavad surnud rakud ja floemis säilitavad nad toimimise ajal elava, ehkki tugevalt muutunud protoplasti. Läbi floemi toimub plastmaterjalide väljavool fotosünteesi organitest. Kõigil elavatel taimerakkudel on võime juhtida orgaanilisi aineid. Seega, kui ksüleemi võib leida ainult kõrgematel taimedel, viiakse orgaaniliste ainete transport rakkude vahel läbi ka madalamates taimedes.

Ksüleem ja floem arenevad apikaalsetest meristeemidest. Esimeses etapis moodustub prokambiaalmassis protofloem. Ümbritsevate kudede kasvades see venib ja kui kasv on lõppenud, moodustub protofloemi asemel metafloem.

Kõrgemate taimede erinevates rühmades võib leida kahte tüüpi sõelaelemente. Sõnajalades ja jõusaalides esindavad seda sõelarakud. Lahtrite sõelaväljad on hajutatud mööda külgseinu. Mõnevõrra hävinud tuum jääb protoplasti.

Angiospermides nimetatakse sõelaelemente sõelatorudeks. Nad suhtlevad omavahel läbi sõelaplaatide. Küpsetes rakkudes puuduvad tuumad. Sõelatoru kõrval on aga kaasrakk, mis moodustub koos sõelatoruga hariliku emaraku mitootilise jagunemise tulemusena (joonis 38). Kaaslasrakul on tihedam tsütoplasma, millel on suur hulk aktiivseid mitokondreid, samuti täielikult toimiv tuum, tohutu hulk plasmodesmaate (kümme korda rohkem kui teistel rakkudel). Kaasrakud mõjutavad torude tuumatud sõelarakkude funktsionaalset aktiivsust.

Küpsete sõelarakkude struktuuril on mõned eripärad. Vakuooli pole, sellega seoses on tsütoplasma suuresti lahjendatud. Tuum võib puududa (angiospermides) või olla kokkutõmbunud, funktsionaalselt passiivne. Puuduvad ka ribosoomid ja Golgi kompleks, kuid endoplasmaatiline retikulum on hästi arenenud, mis mitte ainult ei tungi tsütoplasmasse, vaid läheb ka sõelaväljade pooride kaudu naaberrakkudesse. Hästi arenenud mitokondrid ja plastiidid on arvukad.

Rakkude vahel läheb ainete transport läbi rakumembraanidel asuvate aukude. Selliseid auke nimetatakse poorideks, kuid erinevalt trahheiidi pooridest on need läbi. Eeldatakse, et need on väga laienenud plasmodesmata, mille seintel? ladestatakse polüsahhariidkalloos. Poorid on paigutatud rühmadesse, moodustades sõelaväljad. Primitiivsetes vormides on sõelaväljad juhuslikult hajutatud kogu kesta pinnale, täiuslikumatel angiospermidel asuvad need üksteisega külgnevate rakkude otstes, moodustades sõelaplaadi. Kui sellel on üks sõelalaadne väli, nimetatakse seda lihtsaks, kui mitu - keeruliseks.

Lahuste liikumise kiirus läbi sõelaelementide on kuni 150 cm tunnis. See on tuhandekordne vaba hajumise kiirus. Tõenäoliselt toimub aktiivne transport ning arvukad sõelaelementide ja kaasrakkude mitokondrid tarnivad selleks vajalikku ATP -d.

Floemi sõelaelementide aktiivsuse kestus sõltub külgmiste meristeemide olemasolust. Kui need on olemas, töötavad sõelaelemendid kogu taime eluea jooksul.

Lisaks sõelaelementidele ja kaasrakkudele sisaldab floem ka kiude, sklereide ja parenhüümi.

Juhtiv kangas

Juhtiv kude vastutab lahustunud toitainete liikumise eest läbi taime. Paljudes kõrgemates taimedes esindavad seda juhtivad elemendid (anumad, trahheiidid ja sõelatorud). Juhtivate elementide seintel on poorid ja läbivad augud, mis hõlbustavad ainete liikumist rakust rakku. Juhtiv kude moodustab taime kehas pideva hargnenud võrgustiku, mis ühendab kõik ta elundid ühtseks süsteemiks - alates kõige peenematest juurtest kuni noorte võrsete, pungade ja leheotsadeni.

Päritolu

Teadlased usuvad, et kudede tekkimist seostatakse Maa ajaloos taimede tekkimisega maismaal. Kui osa taime oli õhus ja teine ​​osa (juur) mullas, tekkis vajadus tarnida vesi ja mineraalsoolad juurtest lehtedeni ning orgaaniline aine lehtedest juurteni. Nii tekkis taimemaailma evolutsiooni käigus kahte tüüpi juhtivaid kudesid - puit ja mast. Läbi puidu (mööda trahheide ja anumaid) tõuseb lahustunud mineraalidega vesi juurtest lehtedeni - see on vett juhtiv ehk tõusev vool. Läbi (sõela torude) kaudu jõuab rohelistes lehtedes tekkinud orgaaniline aine taime juurtesse ja teistesse organitesse - see on laskuv vool.

Tähendus

Taimede juhtivad koed on ksüleem (puit) ja floem (bast). Tõusev veevool koos selles lahustunud mineraalsooladega läheb mööda ksüleemi (juurest varreni). Floemil - nõrgem ja aeglasem vee ja orgaanilise aine vool.

Puidu väärtus

Ksülem, mille kaudu voolab tugev ja kiire tõusev vool, moodustatakse erineva suurusega surnud rakkudest. Neis puudub tsütoplasma, seinad on lignified ja varustatud arvukate pooridega. Need on üksteise kõrval pikalt surnud vett juhtivate rakkude ahelad. Kokkupuute kohtades on neil poorid, mida mööda nad liiguvad rakust rakku lehtede poole. Nii on trahheiidid paigutatud. Õistaimedel ilmuvad ka täiuslikumalt juhtivad koenõud. Laevades hävivad rakkude põiki seinad suuremal või vähemal määral ja need on õõnsad torud. Seega on anumad paljude surnud torukujuliste rakkude ühendused, mida nimetatakse segmentideks. Asudes üksteise kohal, moodustavad nad toru. Selliste anumate kaudu liiguvad lahendused veelgi kiiremini. Lisaks õistaimedele on teistel kõrgematel taimedel ainult trahheiidid.

Bast tähendus

Kuna allavool on nõrgem, võivad floemrakud ellu jääda. Nad moodustavad sõelatorusid - nende põikiseinad on tihedalt aukudega läbistatud. Sellistes rakkudes pole tuumasid, kuid nad säilitavad elava tsütoplasma. Sõela torud ei püsi elus kaua, tavaliselt 2-3 aastat, aeg-ajalt 10-15 aastat. Neid asendatakse pidevalt uutega.


Wikimedia Foundation. 2010.

Vaadake, mis on juhtiv kude teistes sõnastikes:

    Vaata Taimekoe ... entsüklopeediline sõnaraamat F. Brockhaus ja I.A. Efron

    - (ladina textus, kreeka histds), loomadel on päritolult, struktuurilt ja funktsioonidelt sarnane rakkude süsteem, samuti rakkudevahelised ained ja nende ainevahetusproduktide struktuur. Eraldage 4 tüüpi T., mis vastavad DOS -ile. somaatiline funktsioone ... ... Bioloogiline entsüklopeediline sõnaraamat

    Sellel terminil on muid tähendusi, vt Kangas (tähendused). Kude on rakkude ja rakkudevahelise aine süsteem, mida ühendab ühine päritolu, struktuur ja täidetavad funktsioonid. Elusorganismide kudede struktuuri uurib teadus ... ... Vikipeedia

    Süda, keeruline neuromuskulaarne moodustis, mis tagab selle rütmilise töö. Juhtiva süsteemi rakud toodavad ja edastavad rütmilisi erutusimpulsse kodade ja vatsakeste lihastele, põhjustades nende kokkutõmbumist. * * * TÖÖSÜSTEEM ... ... entsüklopeediline sõnaraamat

    Südame juhtiv süsteem- Süda kui organ, mis töötab pideva automaatika süsteemis, hõlmab südame juhtivat süsteemi, mis soodustab kordi, koordineerib, korrigeerib ja tagab selle automatismi, võttes arvesse üksikute kambrite lihaste kokkutõmbumist. ... ... Inimese anatoomia atlas

    Kangas (t)- (bioloogias) rakkude kogum (struktuurilt, päritolult, funktsioonidelt sarnane) ja rakkudevaheline aine. Loomkuded on epiteeli (katavad naha pinda, vooderdavad kehaõõnsusi jne), lihased, sidemed ja närvid, kuded ... ... Kaasaegse loodusteaduse algus

    Pruun rasvkude ... Wikipedia

    See on elusorganismi kude, mis ei vastuta otseselt ühegi organi või elundisüsteemi töö eest, kuid mängib abistavat rolli kõigis elundites, moodustades 60–90% nende massist. Täidab toetavaid, kaitsvaid ja troofilisi funktsioone. ... ... Wikipedia

    Lihaskoed (ladina textus muscularis) on kuded, mis on struktuurilt ja päritolult erinevad, kuid samas võimelised tegema tugevaid kokkutõmbeid. Need koosnevad piklikest rakkudest, mis närvisüsteemi ärritavad ja reageerivad ... Wikipedia

    Sidekoe on elusorganismi kude, mis ei kuulu ühegi organi nõuetekohaste funktsioonide hulka, kuid on kõigis neis abirollides, moodustades 60–90% nende massist. Täidab toetavaid, kaitsvaid ja troofilisi funktsioone. ... ... Wikipedia


Evolutsiooniprotsessis on see üks põhjusi, mis võimaldas taimedel maale maanduda. Meie artiklis kaalume selle elementide struktuuri ja toimimise iseärasusi - sõela torud ja anumad.

Juhtiva kanga omadused

Kui planeedil toimusid suured kliimatingimuste muutused, pidid taimed nendega kohanema. Enne seda elasid nad kõik ainult vees. Maa-õhu keskkonnas tekkis vajadus pinnast vett eraldada ja transportida taime kõikidesse organitesse.

Juhtivaid kudesid on kahte tüüpi, mille elemendid on anumad ja sõelatorud:

  1. Bast ehk floem asub varre pinnale lähemal. Sellel liiguvad fotosünteesi käigus lehes moodustunud orgaanilised ained juure poole.
  2. Teist tüüpi juhtivaid kudesid nimetatakse puiduks või ksüleemiks. See annab ülesvoolu: juurest lehtedeni.

Sõeluge tuubid taimedest

Need on masti juhtivad rakud. Neid eraldavad üksteisest arvukad vaheseinad. Väliselt sarnaneb nende struktuur sõelaga. Siit tulenebki nimi. Taimede sõelatorud elavad. Selle põhjuseks on nõrk allavoolu rõhk.

Nende põikiseinad on läbistatud tiheda aukude võrgustikuga. Ja rakud sisaldavad palju läbivaid auke. Kõik nad on prokarüootsed. See tähendab, et neil puudub vormistatud tuum.

Sõela torude tsütoplasma elemendid jäävad ellu ainult peal kindel aeg... Selle perioodi kestus on väga erinev - 2 kuni 15 aastat. See näitaja sõltub taime tüübist ja selle kasvutingimustest. Sõela torud transpordivad vett ja fotosünteesi käigus sünteesitud orgaanilist ainet lehtedest juurteni.

Laevad

Erinevalt sõela torudest on need juhtiva koe elemendid surnud rakud. Visuaalselt sarnanevad need tuubulitega. Laevadel on tihedad membraanid. Seestpoolt moodustavad need paksused, mis näevad välja nagu rõngad või spiraalid.

Selle struktuuri tõttu suudavad anumad oma ülesannet täita. See seisneb mineraalide mullalahuste liikumises juurtest lehtedeni.

Mulla toitumise mehhanism

Seega toimub tehases ainete liikumine vastassuunas samaaegselt. Botaanikas nimetatakse seda protsessi tõusvaks ja kahanevaks vooluks.

Kuid millised jõud sunnivad mullast vett ülespoole liikuma? Selgub, et see juhtub juurerõhu ja transpiratsiooni mõjul - vee aurustumine lehtede pinnalt.

Taimede jaoks on see protsess ülioluline. Fakt on see, et ainult mullas on mineraale, ilma milleta on kudede ja elundite areng võimatu. Niisiis, lämmastik on vajalik juurestiku arenguks. Seda elementi on õhus palju - 75%. Kuid taimed ei suuda atmosfääri lämmastikku siduda, mistõttu on nende jaoks mineraaltoitumine nii oluline.

Tõusvad veemolekulid kleepuvad tihedalt üksteise ja veresoonte seinte külge. Sellisel juhul tekivad jõud, mis võivad tõsta vett korralikule kõrgusele - kuni 140 m. See rõhk sunnib mullalahused juurekarvade kaudu tungima koore sisse ja edasi ksüleemi anumatesse. Nende kaudu tõuseb vesi varre juurde. Veelgi enam, transpiratsiooni mõjul satub vesi lehtedesse.

Sõela torud asuvad ka anumate kõrval olevates veenides. Need elemendid kannavad allavoolu. Päikesevalguse mõjul sünteesitakse polüsahhariid glükoos lehe kloroplastides. Taim kulutab selle orgaanilise aine kasvule ja elutähtsatele protsessidele.

Niisiis, taime juhtiv kude tagab orgaaniliste ja mineraalsete ainete vesilahuste liikumise läbi taime. Selle konstruktsioonielemendid on anumad ja sõela torud.

Sõpradega jagamiseks:
Sarnased väljaanded