С4-fotosünteesi rada (luuk ja lõtk). -C3 ja -C4 taimede võrdlevad omadused Co2 aktseptor C4 taimedes on

Fotosünteesi tume faas

Ameerika teadlane Melvin Calvin kasutas süsinikdioksiidi fikseerimise ja muundamisega seotud fotosünteesi tumedate reaktsioonide uurimiseks laialdaselt märgistatud aatomite meetodit.

Radioaktiivse märgistusega ained on keemiliste omaduste poolest praktiliselt samad kui tavalised. Radioaktiivse aatomi olemasolu võimaldab aga jälgida molekuli saatust, selle muundumist teisteks ühenditeks, sest märgistuse poolt lagunemise ajal eralduvat kiirgust saab instrumentide abil hõlpsasti mõõta.

M. Kalvini oletus leidis kinnitust - süsinikdioksiid liitub tõesti viie süsinikusisaldusega suhkruga, mida nimetatakse ribulezodifosfaat (RDF). See on reaktsioon karboksüleerimine mida katalüüsib ensüüm ribide difosfaatkarboksülaas... See ensüüm moodustab pooled kloroplastide lahustuvatest valkudest ja on tõenäoliselt maailma suurim valk. Selle kontsentratsioon kloroplastides, mis on ligikaudu 0,5 mM, on võrreldav selle katalüüsitava reaktsiooni substraatide kontsentratsioonidega.

Seejärel muundatakse fosfoglütseriinhape (FHA) fosfoglütseriinaldehüüd(FGA) (joonis 10). Selles etapis on vaja valgusreaktsioonide tooteid - ATF ja NADP∙ N. Pimedal ajal ei teki neid energiarikkaid ühendeid kloroplastides ja seetõttu ei muundu fosfoglütseriinhape kolme süsiniku ühendiks-fosfoglütseriidaldehüüdiks, mis viib orgaaniliste ainete sünteesi peatumiseni. Seda Calvini tsükli etappi nimetatakse taastav.

Noh, mis on fosfoglütseroolaldehüüdi edasine saatus? Selle ühendi kuuest molekulist tekivad tsükliliste muundamiste tulemusena kolm ribulezodifosfaadi molekuli, mis on vajalikud uute süsinikdioksiidi molekulide lisamiseks. Nende reaktsioonide tsüklit nimetatakse etapiks regenereerimine aktsepteerija. Kuues PHA molekul lahkub Calvini tsüklist ja fosfoglütseroolaldehüüdi molekulide kogunedes tekivad neist mitmesugused tooted: glükoos viinamarjades, sahharoos suhkrupeedi juurtes, tärklis kartulimugulates, inuliin siguri risoomides ja paljud teised.

M. Calvini töö fotosünteesi tumedate reaktsioonide olemuse selgitamisel on kaasaegse taimefüsioloogia suurim saavutus. 1961. aastal pälvis ta Nobeli preemia.

Niisiis, M. Calvin tegi kindlaks, et süsinikdioksiid on seotud tsükliliste reaktsioonide ahelaga: see ühineb ribulesodifosfaadiga ja teisenduste lõpus moodustub uuesti sama aine, mis on valmis uute süsinikdioksiidi molekulide lisamiseks . Täitematerjal tume nimetatakse fotosünteesi reaktsioone Calvini tsükkel.

Rohelisi taimi uurides olid teadlased veendunud, et kõigil juhtudel on fotosünteesi muutuste tee sama. Alles 1966. aastal leidsid Austraalia teadlased Hatch ja Slack, et mõnes taimes, eriti mais, toimuvad need muundumised erinevalt, kaldudes kõrvale Calvini skeemist. Maisis ei seo süsinikdioksiid ribulesodifosfaadiga, vaid kolme süsinikuga ühendiga - fosfoenoolpüruviinhape , mis viib nelja süsiniku (C4) ühendi moodustumiseni - oksaloäädikhape ... Pärast taimede hoidmist märgistatud süsinikdioksiidiga atmosfääris tuvastatakse see aine esimesena kromatogrammidel. Sel põhjusel nimetatakse maisi fotosünteesi muutuste rada 4-suunaline... Kuid Calvini järgi toimunud muutuste tsükkel määrati kui C 3 -rada, kuna FHA kolme süsinikuga ühend - fosfoglütseriinhape - tuvastatakse kromatogrammidel esimesena.

Niisiis, süsinikdioksiid, mis hajub lehtede kaudu läbi stomata, siseneb lehe mesofülli rakkude tsütoplasmasse, kus ensüümi osalusel fosfoenoolpüruvaadi karboksülaas reageerib koos fosfoenoolpüruvaat(FEP), moodustades oksaloäädik hape. Viimane siseneb kloroplastidesse, kus see redutseeritakse õunhappeks ( malaat ) tõttu NADP, H, moodustunud fotosünteesi valgusfaasis (joonis 11).

Olles moodustunud lehe mesofülli rakkudesse, liigub malaat seejärel anumaid ümbritsevatesse spetsiaalsetesse rakkudesse. Need on veresoonte kimpude ümbrise nn rakud (joonis 12). Neil on ka kloroplastid, ainult need on palju suuremad kui mesofülli rakkudes ja sageli pole neil graanuleid. Siin voodri rakkudes malaat eraldab süsinikdioksiidi ( dekarboksüleeritud ), mis osaleb fotosünteesi ümberkujundamise tsüklis juba tuttava Calvini skeemi järgi. Koos süsinikdioksiidiga alates malaat moodustatud fosfoenoolpüruvaat , mis pärast lehe mesofülli rakkudesse naasmist võib taas siduda süsinikdioksiidi molekule.

Lisaks maisile on fotosünteesi rada C 4 leitud ka mõningatel teistel teraviljadel, peamiselt troopilistel ja subtroopilistel taimedel (suhkruroog, sorgo, hirss). Praegu on teada 19 õistaimede perekonda, milles on C 4 -liike.

Miks peaksid taimed fotosünteesi protsessi nii keeruliseks tegema? Lõppude lõpuks, kuna iga CO 2 molekul peab seonduma kaks korda, on C 4 fotosünteesi energiakulu ligikaudu kaks korda suurem kui C 3 fotosünteesi korral. Selgus, et C 4 rajal on C 3 tee ees mitmeid eeliseid. Esiteks fikseerib FEP karboksülaas CO 2 tõhusamalt kui RDF karboksülaas ja suur hulk CO 2 koguneb veresoonte kimpude rakkudesse. Ühest küljest loob see paremad tingimused RDF karboksülaasi toimimiseks ja teiselt poolt pärsib fotohingamine.

Fotohingamine Kas valgusest sõltuv hapniku omastamine ja CO 2 eraldumine. Sellel pole midagi pistmist normaalse hingamisega ja see tuleneb asjaolust, et RDF -karboksülaas interakteerub mitte ainult CO 2 -ga, vaid ka molekulaarse hapnikuga. Sel juhul moodustub tarbetu glükolaat edasisteks muundamisteks, millest energiat tarbitakse ja CO2 eraldub, mida on juba kord fotosünteesi käigus kasutatud. Fotohingamine vähendab C 3 taimede potentsiaalset saagikust 30-40%. Seetõttu on C 4 fotosünteesi peamine eelis see, et süsinikdioksiidi fikseerimise efektiivsus suureneb oluliselt ja süsinik ei kao kasutult fotohingamise tagajärjel. Kuigi C 4 taimed tarbivad rohkem energiat, kasvavad sellised taimed tavaliselt tingimustes, kus valgus on väga kõrge. Seetõttu kasutavad nad tõhusamalt ära troopiliste piirkondade suurt valgustugevust ja kõrget temperatuuri. Teiseks taluvad C 4 taimed põuda paremini. Transpiratsioonist tingitud veekao vähendamiseks katavad taimed stomata ja see viib CO 2 tarbimise vähenemiseni. Kuid nende süsinikdioksiid fikseeritakse nii kiiresti, et see vastab fotosünteesi vajadustele. Ja iga fikseeritud CO 2 molekuli kohta tarbivad nad kaks korda vähem vett kui C 3 taimed. Seetõttu pole üllatav, et paljud kuiva troopilise vööndi liigid kuuluvad C 4 taimedesse. Niipea kui päike tõuseb, hakkavad taimed kohe kasutama orgaaniliste hapete ladustatud süsinikdioksiidi erinevate ainete sünteesiks. Seetõttu kasvavad nad kiiremini.

Uuringud on näidanud, et taimedes, kus fotosünteesi protsess kulgeb mööda C 4 rada, on kahte tüüpi rakke ja kloroplaste:

1) väikesed granulaarsed plastiidid lehe mesofülli rakkudes;

2) suured plastiidid, millel sageli pole graanuleid, veresoonte kimbusid ümbritsevates ümbriserakkudes.

C4 taimede hulka kuuluvad mitmed peamiselt troopilise ja subtroopilise päritoluga kultuurtaimed - mais, hirss, sorgo, suhkruroog ja paljud pahatahtlikud umbrohud - sead, hirss, kanapirss, humai, harjashein jne. Reeglina on need väga produktiivsed taimed mis viivad pidevalt läbi fotosünteesi märkimisväärsel temperatuuritõusul ja kuivades tingimustes.

Fotosünteesi omadused:

CO 2 aktseptor on fosfenoolpüruviinhape PEP;

Fotosüntees jaguneb ruumi

Lõpptooted on: orgaanilised happed, FEP-karboksülaasi ensüüm;

Puudub fotohingamise protsess;

Karboksüleerimisprotsess viiakse läbi kaks korda ja see võimaldab CO 2 siseneda suletud stomataga.

C4-raja taimede iseloomulik tunnus on see, et Calvini tsükli produktide moodustumine toimub kloroplastides, mis asuvad otse veresoonte kimpude lähedal. See soodustab assimilaatide väljavoolu ja suurendab fotosünteesi intensiivsust.

C4 tsükli etapid:

1. karboksüleerimine (esineb mesofülli rakkudes);

Fosfenoolpüruviinhape (PEP) läbib karboksülatsiooni PEP karboksülaasi osalusel ja moodustub oksaloäädikhape (OAA), mis redutseeritakse õunhappeks (malaat) või amiinitakse asparagiinhappeks.

PIK, malaat ja asparagiinhape on nelja süsiniku ühendid.

Kestarakkudes dekarboksüülitakse õunhape ensüümi malaatdehüdrogenaas abil püroviinamarhappeks (püruvaat, PVA) ja CO2 -ks. Dekarboksüülimisreaktsioon võib erinevates taimerühmades varieeruda, kasutades erinevaid ensüüme. C02 siseneb kestarakkude kloroplastidesse ja kuulub Calvini tsüklisse ning liitub RDF -iga. Püruvaat naaseb mesofülli rakkudesse ja muutub C02 - PEP esmaseks aktseptoriks. Seega toimub C4 rajal karboksüülimisreaktsioon kaks korda. See võimaldab taimel oma rakkudesse süsinikuvaru koguda. C0 2 aktseptorid (FEP ja RDF) regenereerivad, mis loob võimaluse tsüklite pidevaks toimimiseks. C02 fikseerimine PEP osalusel ja malaadi või aspartaadi moodustumine on omamoodi pump C02 varustamiseks ümbrise kloroplastidega, mis toimivad piki C3 rada.

Tee C4 sai oma nime, sest pimedas faasis on süsinikdioksiidi fikseerimise esmane saadus sel juhul orgaaniline ühend mitte kolme, vaid nelja süsinikuaatomiga (oksaloäädikhape). Seda tüüpi fotosünteesi omavad kuumade riikide troopilised taimed, näiteks bromeliad. Juba ammu märgati, et need taimed imavad süsinikdioksiidi palju paremini kui C3 taimed. C4 taimede lehtede anatoomilises struktuuris koos tavaliste tavaliste kloroplastidega on veresoonte kimpude ümber erilised väga tihedad kloroplastid, peaaegu ilma tülakoidideta, kuid täidetud tärklisega. Neid kloroplaste nimetati vooderduseks.

Tavalistes kloroplastides C4 taimedes toimub ootuspäraselt fotosünteesi kerge faas ja CO2 fikseeritakse, kuid moodustub oksaloäädikhape. Selline oksaloäädikhape muutub õunhappeks, mis siseneb vooderdise kloroplastidesse, kus see laguneb kohe CO2 vabanemisega. Ja siis läheb kõik nagu tavalised C3 taimed. Samal ajal muutub CO2 kontsentratsioon vooderdistes kloroplastides palju kõrgemaks kui C3 taimedel ning nende kloroplastide väga tihe paigutus tagab, et neile ei tarnita peaaegu üldse hapnikku, puuduvad rakkudevahelised ruumid. Seega, kuna puudub hapnik ja nii palju süsinikdioksiidi kui soovite, ei toimu fotohingamist.

Seega toimub C4 -taimedes CO2 sidumine tõhusamalt teiste ühendite kujul ja suhkrute moodustumine toimub spetsiaalsetes kloroplastides, mille tulemusena väheneb fotohingamise intensiivsus ja sellega kaasnevad kaod.

C4 taimed võivad oma stomata kuumuses sulgeda, kaotamata nii väärtuslikku niiskust. Tavaliselt on neil õunhappe kujul piisavalt CO2.

27. Fotohingamine: biokeemilised reaktsioonid, nende lokaliseerimine. Fotohingamise füsioloogiline roll.

Fotohingamine See on kergelt aktiveeritav CO2 eraldumise ja O2 neeldumise protsess. Fotohingamise peamine toode on glükoolhape. Fotohingamist tõhustab madal CO2 sisaldus ja kõrge O2 kontsentratsioon õhus. Nendes tingimustes katalüüsib kloroplasti ribuloosdifaat-karboksülaas mitte ribuloos-1,5-difosfaadi karboksüülimist, vaid selle lõhustumist 3-fosfoglütseriin- ja 2-fosfoglükoolhappeks. Viimane defosforüülitakse, moodustades glükoolhappe.

Kloroplasti glükoolhape läheb peroksisoomi, kus see oksüdeeritakse glüoksüülhappeks. Glüoksüülhape amineeritakse, moodustades glütsiini. Glütsiin transporditakse mitokondritesse, kus kahest glütsiinimolekulist sünteesitakse seriin ja eraldub CO2.

Seriin võib siseneda peroksisoomi ja viia aminorühma püriinhappeks, moodustades alaniini, ja see ise muundatakse hüdroksüpüruviinhappeks. Viimane, NADPH osalusel, redutseeritakse glütseriinhappeks. See läheb kloroplastidesse, kus see kuulub Calvini tsüklisse.

C4 taimedes-fotohingamise käigus vabanev süsinikdioksiidi tüüp reageerib mesofülli rakkudes fosfoenoolpüruviinhappega, moodustades oksaloäädik- ja õunhappeid. Õunhape läheb ümbrise rakkudesse, kus see toimib CO2 doonorina. C3-tee taimed Neid iseloomustab kõrge fotohingamise intensiivsus. Fosfoglükoolhape laguneb süsinikdioksiidi eraldumisel mitme muundumise käigus. Seega kaob fotohingamise käigus osa fotosünteesi vaheproduktidest CO2 eraldumise tõttu. Oksüdeerimis- ja karboksüülimisreaktsioonid konkureerivad üksteisega ning karboksülaasi või oksügenaasi funktsiooni rakendamine sõltub 02 ja CO2 sisaldusest

Fotohingamine vähendab fotosünteesi efektiivsust, viib assimileeritud süsiniku kadumiseni, kuid sellel on teatud sünteetiline tähtsus. Elu varases staadiumis, kui atmosfääris oli vähe hapnikku, võttis rubisco fotosünteesis võtmepositsiooni ja selle oksügenaasi funktsioon ei tekitanud probleeme. Hapnikusisalduse kasvades suurenes fotohingamise kadu ja mitmed taimed töötasid välja mehhanismid Rubisco süsinikdioksiidi aktiivseks kohaletoimetamiseks töökohale (vt C4 ja CAM fotosüntees), mis suurendas selle karboksülaasi aktiivsuse osakaalu 100%-ni.

Calvini tsükkel on peamine, kuid mitte ainus viis CO 2 vähendamiseks. Nii leidsid Austraalia teadlased M. Hatch ja K. Slack (1966) ning nõukogude teadlane Yu. Karpilov (1960), et mõnes peamiselt troopilises ja subtroopilises taimes, nagu mais, suhkruroog, sorgo jt, on suurem osa märgistatud süsinikku (14 CO 2) ei leidu pärast mõnesekundilist fotosünteesi mitte fosfoglütseriinhappes, vaid oksaal-äädikhappe (ABA), õun (YA) ja asparagiinhappe (AA) hapetes. Nendes hapetes saab esimeste sekunditega tuvastada kuni 90% imendunud 14 CO 2 -st. 5–10 minuti pärast ilmus märgis fosfoglütseriinhappes ja seejärel fosfoglütseriidsetes suhkrutes. Kuna need orgaanilised happed sisaldavad kumbki 4 süsinikuaatomit, hakati selliseid taimi nimetama C 4 taimedeks, erinevalt C 3 taimedest, milles radiosüsiniku märgistus esineb ennekõike FHA -s.

See avastus tähistas uuringute seeria algust, mille tulemusel uuriti üksikasjalikult süsiniku muundamise keemiat fotosünteesis C 4 taimedes. Nendes taimedes on süsinikdioksiidi püüdjaks fosfenoolpüruviinhape (PEP) (joonis 2.19).

Riis. 2,19 С 4 - fotosünteesi tee

PEP moodustub püroviin- või 3-fosfoglütseriinhappest. Β-karboksüülimise tulemusena muundatakse PEP nelja süsinikuga oksaloäädikhappeks:

FEP + CO 2 + H 2 O → SHUK + F n

Nüüd leidub paljudes ühe- ja kaheidulehelistes taimedes ensüümi, mis katalüüsib CO 2 lisamist PEP -le - fosfoenolpüruvaadi karboksülaasi. Moodustunud PIK NADPH (fotosünteesi valgusreaktsiooni produkt) osalusel redutseeritakse õunhappeks (malaat):

PIKE + NADPH + H + → malaat + NADP +

Reaktsiooni katalüüsib NADP + -st sõltuv malaatdehüdrogenaas, mis paikneb mesofülli rakkude kloroplastides.

Mõnedes taimedes muundatakse moodustunud ANA redutseeriva amiinimise ajal aspartaathappeks aspartaataminotransferaasi osalusel. Seejärel dekarboksüleeritakse õun (või asparagiinhapped) ning moodustub CO 2 ja kolme süsiniku ühend. CO 2 sisaldub Calvini tsüklis, ühendades ribuloos-5-fosfaadi, ja kolme süsiniku ühendit kasutatakse fosfoenolpüruvaadi regenereerimiseks.

Praegu jaotatakse C 4 taimed sõltuvalt sellest, milline orgaanilistest hapetest (malaat või aspartaat) dekarboksüülitakse, kahte tüüpi: malaat (mais, suhkruroog) ja aspartaat (sorgo jne).

Viimast tüüpi taimed omakorda jagunevad kahte rühma: taimed, mis kasutavad reaktsioonis NAD-sõltuvat malaatdehüdrogenaasi, ja taimed, mis kasutavad fosfoenolpüruvaatkarboksükinaasi.

Nagu märgitud, erinevad C 4 taimed lehtplaadi anatoomia poolest C 3 taimedest. Fotosüntees toimub kestarakkudes ja mesofülli rakkudes. Mõlemat tüüpi fotosünteetilised koed erinevad kloroplastide struktuuri poolest. Mesofülli rakkude kloroplastidel on struktuur, mis on omane enamikule taimedele: need sisaldavad kahte tüüpi tülakoide - gran -tülakoide ja strooma -tülakoide (granaalsed kloroplastid). Kestarakud sisaldavad suuremaid kloroplaste, mis on sageli täidetud tärklise teradega ja ilma graanuliteta, st need kloroplastid sisaldavad ainult strooma tülakoide (agranaal).

Arvatakse, et agranaalsed kloroplastid tekivad lehtede ontogeneesi ajal tavalistest granaalkloroplastidest, kuna neil kloroplastidel on graanulid ka arengu varases staadiumis.

Seega on C 4 taimedele iseloomulikud järgmised struktuuriomadused:

- arvukalt õõnsusi, mille kaudu õhk atmosfäärist jõuab otse suurele hulgale fotosünteesivatele rakkudele, tagades süsinikdioksiidi tõhusa imendumise;

- veresoonte kimpude ümbrise rakkude kiht, mis on tihedalt ümber veresoonte kimpude;

- mesofülli rakud, mis paiknevad veresoonte kimpude ümbrise rakkude lähedal vähem tihedates kihtides;

- suur hulk plasmodesmata veresoonte kimpude rakkude ja mesofülli rakkude vahel;

Järgmine fotosünteesi tee on iseloomulik malaat -tüüpi taimedele. Granaal- ja agranaalkloroplastid erinevad ka neis toimuvate fotosünteesireaktsioonide olemuse poolest. Väikeste granaalsete kloroplastidega mesofülli rakkudes karboksüleeritakse PEP, moodustades PAA (primaarne karboksüülimine), ja seejärel moodustub malaat. Malat liigub ümbrise rakkudesse. Siin oksüdeeritakse ja dekarboksüleeritakse malaat malaatdehüdrogenaasi osalusel. Tekivad CO 2 ja püruvaat. CO 2 kasutatakse ribuloos-1,5-difosfaadi karboksüülimiseks (sekundaarne karboksüülimine) ja seega on kaasatud C3-tsükkel, mis esineb kestarakkude agranaalsetes kloroplastides. Püruvaat naaseb mesofülli rakkudesse, kus see fosforüülitakse ATP abil, mis viib PEP regenereerumiseni ja tsükkel suletakse (joonis 2.20).

Riis. 2.20. C4 -taimede fotosüntees, mida kasutatakse dekarboksüülimisreaktsioonides NADPH -sõltuv "õunaensüüm" (malaatdehüdrogenaas *)

Seega toimub C 4 taimedes karboksüülimine kaks korda: mesofülli rakkudes ja kestarakkudes.

Mis juhtub taimedes, milles PAK -ist moodustub aspartaat (asparagiinhape)? Nendes taimedes, mis kasutavad dekarboksüülimisreaktsioonide jaoks NAD-sõltuvat malaatdehüdrogenaasi, transamineeritakse PAA tsütoplasmaatilise aspartaminotransferaasi mõjul, mis kasutab doonorina glutamiinhappe aminorühma (HA-glutamiin, OGK-2-oksoglutamiinhape).

Riis. 2.21. C4 -taimede fotosüntees, mida kasutatakse dekarboksüülimisreaktsioonides NAD -sõltuv "õunaensüüm" (malaatdehüdrogenaas):

Moodustunud AA liigub mesofülli rakkude tsütoplasmast veresoonte kimbu rakkude mitokondritesse, tõenäoliselt läbi plasmodesma. Seal toimub transamineerimise vastupidine reaktsioon, mis viib PAC moodustumiseni. Seejärel taastab mitokondriaalne malaatdehüdrogenaas PAC -i UC -ks. YaK dekarboksüleeritakse NAD-sõltuva malaatdehüdrogenaasi abil, moodustades PVC ja CO 2.

CO 2 hajub mitokondritest kloroplastidesse, kus see on kaasatud Calvini tsüklisse. PVC siseneb tsütoplasmasse, kus see transamineeritakse aminotransferaasiga ja muundatakse alaniiniks (AL); aminorühma doonor on HA.

Alaniin kantakse kestarakkude tsütoplasmast mesofülli rakkude tsütoplasmasse (tõenäoliselt läbi plasmodesmaadi). Seejärel muundatakse see PVA -ks (alaniinaminotransferaasiks); aminorühma aktsepteerija on OGA (oksaglutariinhape). Seejärel läheb PVA mesofülli kloroplastideks ja muundub PEP -ks.

C 4 taimedes, mis kasutavad dekarboksüülimisreaktsioonis fosfoenolpüruvaadi karboksükinaasi, sarnaneb reaktsioonide jada eelnevatega. Ainult sel juhul dekarboksüülitakse AAC fosfoenoolpüruvaadi karboksükinaasiga, moodustades CO 2 ja PEP (joonis 2.22).

Riis. 2.22. C4 -taimede fotosüntees, kasutades dekarboksüülimisreaktsioonis ensüümi fosfoenoolpüruvaat -karboksinaasi *

Sel juhul on PEP karboksükinaasi ja aspartaataminotransferaasi rakusisene lokaliseerimine endiselt teadmata. Samuti pole teada FEP saatus; arvatakse siiski, et see muundatakse PVC -ks (neid reaktsioone tähistab küsimärk).

Reaktsiooni käigus tekkinud CO 2 kasutatakse substraadina Calvini tsükli reaktsioonides veresoonte kimbu rakkude kloroplastides. Kimpude ümbrise rakkudest pärit alaniin muudetakse lehe mesofülli rakkudes PEP -ks; see toimub samas reaktsioonijärjestuses nagu eelmistes tsüklites.

Praegu on jõutud järeldusele, et lehe mesofülli rakkudes esineva C4 -tsükli põhiülesanne on C 3 -tsükli CO 2 kontsentratsioon. C 4 -tsükkel on omamoodi pump - "süsinikdioksiidi pump". Mesofiilsetes rakkudes leiduv PEP-karboksülaas on väga aktiivne. See suudab siduda CO 2, sealhulgas orgaanilistes hapetes, madalamates CO 2 kontsentratsioonides kui RDF karboksülaas, ning viimase aktiivsus C 4 taimedes on madal. Selle süsinikdioksiidipumba toimimise tõttu C 4 taimedes on CO 2 kontsentratsioon ümbrise rakkudes, kus toimub Calvini tsükkel, mitu korda kõrgem kui söötmes. See on väga oluline, kuna C 4 taimed elavad kõrgemal temperatuuril, kui CO 2 lahustuvus on palju madalam.

Kahe tsükli vaheline koostöö ei ole seotud ainult CO 2 pumpamisega. FGK taastamiseks Calvini tsüklis on vaja ATP -d ja NADPH -d. Kestarakkude agraalsed kloroplastid sisaldavad PS I, seetõttu toimub neis ainult tsükliline fotofosforüülimine; see tähendab, et NADP + nendes rakkudes ei vähene. Mesofiilsete rakkude granaalsed kloroplastid sisaldavad mõlemat fotosüsteemi, nad läbivad tsüklilise ja mittetsüklilise fotofosforüülimise, moodustades ATP ja NADPH.

Kui mesofiilsetes rakkudes moodustunud malaat siseneb ümbrisrakkudesse, toimub selle dekarboksüülimise ajal oksüdatsioon ja väheneb NADP +, mis on vajalik FHA redutseerimiseks.

Seega varustab C4 -tsükkel CO 2 vähendamiseks Calvini tsüklit vesinikuga.

Evolutsiooniliselt ilmus C 3 -tsükkel varem kui C 4; see esineb vetikates. Hatch - Sleki tsükli puittaimed puuduvad. See kinnitab ka seda, et see tsükkel tekkis hiljem.

Kokkuvõtteks märgime, et tsüklid Calvin ja Hetch - Sleck ei tegutse isoleeritult, vaid rangelt koordineeritult. Nende kahe tsükli vahelist suhet nimetatakse "koostöö" fotosünteesiks.

Enamik taimi absorbeerib anorgaanilist süsinikku Calvini tsükli kaudu. Siiski arenes evolutsiooniprotsessis välja üsna suur rühm troopilist päritolu taimi (umbes 500 liiki), mis muutsid protsessi, omastades anorgaanilist süsinikku. moodustumisel, mis on tingitud selle aktsepteerimisest nelja süsinikugaühendused. Need on taimed, mis on kohanenud fotosünteesiga kõrge õhutemperatuuri ja liigse valgustuse, samuti mulla madala niiskuse (põud) tingimustes. Kultuurtaimede hulgas on mais, hirss, sorgo ja suhkruroog selline ainevahetusprotsess. Mitmetes umbrohtudes täheldatakse ka seda ainevahetuse eripära (siga, kana hirss, kalmaar) jne.

Selliste taimede anatoomilise struktuuri tunnuseks on kahte tüüpi fotosünteetiliste rakkude olemasolu, mis paiknevad kontsentriliste ringide kujul - parietaalse parenhüümi ja mesofülli rakud, mis paiknevad radiaalselt ümber veresoonte kimpude. Seda tüüpi anatoomilist struktuuri nimetatakse kranzi tüübiks (saksa Kranzi pärjast).

Seda tüüpi ainevahetust uuriti eelmise sajandi 60ndatel aastatel, kus suurt rolli mängisid nõukogude teadlaste Karpilovi, Nezgovorova, Tarchevski, aga ka Austraalia teadlaste Hatchi ja Slacki uuringud. Just nemad pakkusid välja täieliku tsükliskeemi, seetõttu on tavaks nimetada seda protsessi Hatch-Slack-Karpilov tsükliks.

Protsess toimub kahes etapis: CO See on protsessi võtmemoment, millest see sai oma nime, kuna anorgaaniline süsinik, mis võetakse vastu kolme süsiniku ühendiga, muutub nelja süsiniku ühendiks. Sõltuvalt sellest, milliseks nelja süsiniku ühendiks anorgaaniline süsinik muutub, eristatakse kolme taimede rühma:

NADP-MDH moodustavad õunhappe, milles osaleb ensüüm malaatdehüdrogenaas, ja seejärel püroviinhape,

NAD-MDH moodustavad asparagiinhappe ja alaniini,

PEP-KK moodustavad asparagiinhappe ja fosfenoolpüruviinhappe.

Põllumajanduse jaoks kõige olulisemad taimed kuuluvad NADP-MDH tüüpi.

Pärast nelja süsinikusisaldusega ühendi moodustumist liigub see parietaalse parenhüümi siserakkudesse ja selle molekuli lõhustamisel või dekarboksüülimisel. Eraldatud karboksüülrühm COO kujul siseneb Calvini tsüklisse ja ülejäänud kolme süsiniku molekul PEP naaseb tagasi mesofülli rakkudesse.

See süsinikdioksiidi fikseerimise viis võimaldab taimedel koguda süsinikuvarusid orgaaniliste hapete kujul, teostada fotosünteesi kõige kuumemas päevaosas, vähendades samal ajal veekadusid transpiratsiooniks, mis on tingitud stomata sulgemisest. Selliste taimede veekasutuse efektiivsus on kaks korda parem kui parasvöötme laiuskraadidel.

C jaoks 4 -taimi iseloomustab süsinikdioksiidi tagasivoolu puudumine fotohingamise ajal ning suurenenud süntees ja orgaaniliste ainete kogunemine.