С4-fotosynteesireitti (luukku ja löysä sykli). Vertailuominaisuudet -C3- ja -C4 -kasveille Co2 -vastaanottaja C4 -laitoksissa on

Fotosynteesin pimeä vaihe

Amerikkalainen tiedemies Melvin Calvin käytti laajalti leimattujen atomien menetelmää tutkiakseen fotosynteesin tummia reaktioita, jotka liittyivät hiilidioksidin kiinnittymiseen ja muuntamiseen.

Aineet, joilla on radioaktiivinen merkintä, ovat kemiallisilta ominaisuuksiltaan käytännössä samat kuin tavallisilla aineilla. Kuitenkin radioaktiivisen atomin läsnäolo mahdollistaa molekyylin kohtalon jäljittämisen, sen muuntumisen muiksi yhdisteiksi, koska hajoamisen aikana leiman lähettämä säteily voidaan helposti mitata välineillä.

M. Kalvinin oletus vahvistui - hiilidioksidi todella liittyy viiden hiilen sokeriin ribuletsodifosfaatti (RDF). Tämä on reaktio karboksylaatio jota katalysoi entsyymi ribulidifosfaattikarboksylaasi... Tämä entsyymi muodostaa puolet kaikista kloroplastien liukoisista proteiineista ja on luultavasti maailman suurin proteiini. Sen pitoisuus kloroplasteissa, noin 0,5 mM, on verrattavissa sen katalysoiman reaktion substraattien pitoisuuksiin.

Fosfoglyseriinihappo (FHA) muunnetaan sitten fosfoglyserinen aldehydi(FGA) (kuva 10). Tässä vaiheessa tarvitaan valoreaktioiden tuotteita - ATF ja NADP∙ N. Pimeässä nämä energiarikkaat yhdisteet eivät muodostu kloroplasteihin, ja siksi fosfoglyseriinihappo ei muutu kolmen hiilen yhdisteeksi-fosfoglyseriinialdehydiksi, mikä johtaa orgaanisten aineiden synteesin pysähtymiseen. Tätä Calvin -syklin vaihetta kutsutaan korjaava.

No, mikä on fosfoglyserolialdehydin tuleva kohtalo? Tämän yhdisteen kuudesta molekyylistä muodostuu syklisen muutoksen seurauksena kolme ribuletsodifosfaattimolekyyliä, jotka ovat tarpeen uusien hiilidioksidimolekyylien lisäämiseksi. Näiden reaktioiden kiertoa kutsutaan vaiheeksi regenerointi tunnustaja. Kuudes PHA -molekyyli poistuu Calvin -syklistä ja fkerääntyessä niistä syntyy erilaisia ​​tuotteita: viinirypäleissä olevaa glukoosia, sokerijuurikkaan juurissa olevaa sakkaroosia, perunamukuloissa olevaa tärkkelystä, inuliinia juurisikurijuomissa ja monia muita.

M. Calvinin työ fotosynteesin pimeiden reaktioiden ytimen selvittämiseksi on nykyaikaisen kasvien fysiologian suurin saavutus. Vuonna 1961 hänelle myönnettiin Nobel -palkinto.

Niinpä M.Calvin totesi, että hiilidioksidi liittyy luonteeltaan sykliseen reaktioketjuun: se liittyy ribuletsodifosfaattiin, ja muunnosten lopussa sama aine muodostuu jälleen valmiiksi lisäämään uusia hiilidioksidimolekyylejä . Kokonaisuus tumma fotosynteesireaktioita kutsutaan Calvin -sykli.

Tutkimalla vihreitä kasveja tiedemiehet olivat vakuuttuneita siitä, että kaikissa tapauksissa fotosynteettisten muutosten polku on sama. Vasta vuonna 1966 australialaiset tutkijat Hatch ja Slack totesivat, että joissakin kasveissa, erityisesti maississa, nämä muutokset tapahtuvat eri tavalla poikkeamalla Calvinin kaavasta. Maississa hiilidioksidi ei kiinnity ribuletsodifosfaattiin, vaan kolmen hiilen yhdisteeseen - fosfenolipyruviinihappo , joka johtaa neljän hiilen (C4) yhdisteen muodostumiseen - oksaloetikkahappo ... Kun tämä aine on pidetty ilmakehässä, jossa on leimattu hiilidioksidi, tämä aine havaitaan ensimmäisenä kromatogrammeissa. Tästä syystä fotosynteettisten muutosten polkua maississa kutsutaan 4-suuntainen... Mutta Calvinin mukainen muutoskierros nimettiin C 3 -reitti, koska FHA: n kolmen hiilen yhdiste - fosfoglyseriinihappo - havaitaan ensimmäisenä kromatogrammeilla.

Niinpä CO 2, joka diffundoituu lehtiin stomatan kautta, tulee lehtien mesofyllisolujen sytoplasmaan, missä entsyymin mukana fosfenolipyruvaatikarboksylaasi reagoi kanssa fosfenolipyruvaatti(FEP), muodostuu oksaloetikka happoa. Jälkimmäinen tulee kloroplasteihin, missä se pelkistyy omenahapoksi ( malaatti ) johdosta NADP ∙ H, muodostuu fotosynteesin valovaiheessa (kuva 11).

Kun malaatti on muodostunut lehtimestofyllin soluihin, se siirtyy sitten erityisiin soluihin ympäröiviin soluihin. Nämä ovat verisuontenippujen vaipan ns. Solut (kuva 12). Niissä on myös kloroplasteja, mutta ne ovat paljon suurempia kuin mesofyllisoluissa olevat, eikä niissä usein ole rakeita. Tässä vuoren soluissa malaatti erottaa hiilidioksidin ( dekarboksyloitu ), joka osallistuu fotosynteettisten muutosten kiertoon jo tutun Calvin -kaavan mukaisesti. Yhdessä hiilidioksidin kanssa malaatti muodostettu fosfenolipyruvaatti , joka voi palattuaan lehtimestofyllin soluihin kiinnittää jälleen hiilidioksidimolekyylejä.

Maissin lisäksi fotosynteesin C4 -reittiä on löydetty joistakin muista viljoista, lähinnä trooppisista ja subtrooppisista kasveista (sokeriruoko, durra, hirssi). Tällä hetkellä tunnetaan 19 kukkiva perheperhettä, joissa on C 4 -lajeja.

Miksi kasvien pitäisi monimutkaista fotosynteesiprosessia niin paljon? Loppujen lopuksi, koska jokaisen CO 2 -molekyylin täytyy sitoutua kahdesti, energiankulutus C4 -fotosynteesissä on noin kaksi kertaa enemmän kuin C 3 -fotosynteesissä. Kävi ilmi, että C4 -polulla on useita etuja verrattuna C 3 -polkuun. Ensinnäkin FEP -karboksylaasi kiinnittää hiilidioksidia tehokkaammin kuin RDF -karboksylaasi, ja suuri määrä hiilidioksidia kerääntyy verisuonikimpun vaipan soluihin. Toisaalta tämä luo paremmat olosuhteet RDF -karboksylaasin toiminnalle, ja toisaalta se estää valohengitys.

Valohengitys Onko valosta riippuvainen hapenottokyky ja CO 2 -kehitys. Sillä ei ole mitään tekemistä normaalin hengityksen kanssa, ja se johtuu siitä, että RDF -karboksylaasi on vuorovaikutuksessa paitsi CO 2: n kanssa myös molekyylihapen kanssa. Tässä tapauksessa muodostuu tarpeetonta glykolaattia lisämuunnoksiin, joista energiaa kulutetaan ja hiilidioksidia vapautuu, mikä on jo käytetty kerran fotosynteesin aikana. Valohengitys vähentää C 3 -kasvien potentiaalista tuottoa 30-40%. Siksi C4 -fotosynteesin tärkein etu on se, että CO 2 -kiinnityksen tehokkuus kasvaa merkittävästi ja hiili ei häviä hyödyttömästi valohengityksen seurauksena. Vaikka C 4 -kasvit kuluttavat enemmän energiaa, ne kasvavat yleensä olosuhteissa, joissa valo on erittäin voimakasta. Siksi ne hyödyntävät tehokkaammin trooppisten alueiden suurta valovoimaa ja korkeita lämpötiloja. Toiseksi C4 -kasvit sietävät kuivuutta paremmin. Vähentääkseen hukan aiheuttamaa vesihukkaa kasvit peittävät stomatat, mikä vähentää hiilidioksidin saantia. Niiden hiilidioksidi kiinnittyy kuitenkin niin nopeasti, että se vastaa fotosynteesin tarpeisiin. Ja kullekin kiinteälle CO 2 -molekyylille ne kuluttavat kaksi kertaa vähemmän vettä kuin C 3 -kasvit. Siksi ei ole yllättävää, että monet kuivien trooppisten alueiden lajit kuuluvat C 4 -kasveihin. Heti auringon noustessa kasvit alkavat välittömästi käyttää orgaanisiin happoihin varastoitua hiilidioksidia erilaisten aineiden synteesiin. Siksi ne kasvavat nopeammin.

Tutkimukset ovat osoittaneet, että kasveissa, joissa fotosynteesiprosessi etenee C4 -reittiä pitkin, on kahdenlaisia ​​soluja ja kloroplasteja:

1) pienet rakeiset plastidit lehtimestofyllin soluissa;

2) suuria plastideja, joista usein puuttuu rakeita, verisuonikimppuja ympäröivissä vaippa- soluissa.

C4 -kasveihin kuuluu useita pääasiassa trooppista ja subtrooppista alkuperää olevia viljeltyjä kasveja - maissi, hirssi, durra, sokeriruoko ja monet haitalliset rikkaruohot - siat, hirssi, kanahirssi, humai, harjakasruoho jne. Nämä ovat pääsääntöisesti erittäin tuottavia kasveja jotka suorittavat tasaisesti fotosynteesiä merkittävässä lämpötilan nousussa ja kuivissa olosuhteissa.

Fotosynteesin ominaisuudet:

CO 2 -aktseptori on fosfenolipyruviinihappo PEP;

Fotosynteesi on jaettu avaruuteen

Lopputuotteet ovat: orgaaniset hapot, FEP-karboksylaasientsyymi;

Valohengitysprosessia ei ole;

Karboksylointiprosessi suoritetaan kahdesti, jolloin hiilidioksidi pääsee sisään stomatat suljettuna.

C4-reittikasveille on tunnusomaista, että Calvin-syklin tuotteiden muodostuminen tapahtuu kloroplasteissa, jotka sijaitsevat suoraan verisuonikimppujen lähellä. Tämä suosii assimilaattien ulosvirtausta ja lisää näin ollen fotosynteesin voimakkuutta.

C4 -syklin vaiheet:

1. karboksylaatio (esiintyy mesofyllisoluissa);

Fosfenolipyruviinihappo (PEP) karboksyloituu PEP -karboksylaasin mukana ja muodostuu oksaloetikkahappoa (OAA), joka pelkistetään omenahapoksi (malaatiksi) tai aminoidaan asparagiinihapon muodostamiseksi.

PIK, malaatti ja asparagiinihappo ovat neljän hiilen yhdisteitä.

Vaippa -soluissa omenahappo dekarboksyloidaanä pyruviinihapoksi (pyruvaatti, PVA) ja CO2: ksi. Dekarboksylaatioreaktio voi vaihdella eri kasviryhmissä käyttämällä erilaisia ​​entsyymejä. C02 tulee vaippa -solujen kloroplasteihin ja sisältyy Calvin -sykliin ja liittyy RDF: ään. Pyruvaatti palaa mesofyllisoluihin ja muuttuu C02 -PEP: n ensisijaiseksi vastaanottajaksi. Siten C4 -reitillä karboksylointireaktio tapahtuu kahdesti. Tämä mahdollistaa laitoksen rakentaa hiilivarastoja soluihinsa. C02 -vastaanottimet (FEP ja RDF) uudistuvat, mikä luo mahdollisuuden jaksojen jatkuvaan toimintaan. C02: n kiinnittäminen PEP: n mukana ja malaatin tai aspartaatin muodostuminen toimii eräänlaisena pumpuna C02: n syöttämiseksi vaipan kloroplasteihin, jotka toimivat C3 -reittiä pitkin.

Polku C4 sai nimensä siksi pimeässä vaiheessa hiilidioksidin kiinnittymisen ensisijainen tuote on tässä tapauksessa orgaaninen yhdiste, jossa ei ole kolme, vaan neljä hiiliatomia (oksaloetikkahappo). Tämän tyyppistä fotosynteesiä hallitsevat kuumien maiden trooppiset kasvit, esimerkiksi bromeliadit. Huomattiin kauan sitten, että nämä kasvit imevät hiilidioksidia paljon paremmin kuin C3 -kasvit. C4 -kasvien lehtien anatomisessa rakenteessa yhdessä tavallisten tavallisten kloroplastien kanssa verisuonten nippujen ympärillä on erityinen erittäin tiheä kloroplasti, melkein ilman tylakoideja, mutta täynnä tärkkelystä. Näitä kloroplasteja kutsuttiin vuoreksi.

C4 -kasvien tavallisissa kloroplasteissa, kuten odotettiin, fotosynteesin valovaihe etenee ja CO2 kiinteytyy, mutta muodostuu oksaloetikkahappoa. Tällainen oksaloetikkahappo muuttuu omenahapoksi, joka pääsee vuoraukseen kloroplasteihin, missä se hajoaa välittömästi CO2: n vapautuessa. Ja sitten kaikki menee kuin normaalit C3 -kasvit. Samaan aikaan CO2 -pitoisuus vuoraavissa kloroplasteissa tulee tämän seurauksena paljon korkeammaksi kuin C3 -kasveissa, ja näiden kloroplastien erittäin tiheä järjestely varmistaa, että niille ei toimiteta juuri lainkaan happea, ei ole solujen välistä tilaa. Siksi, koska happea ei ole ja niin paljon hiilidioksidia kuin haluat, valohengitystä ei tapahdu.

Siten C4 -laitoksissa hiilidioksidin sitoutuminen tapahtuu tehokkaammin muiden yhdisteiden muodossa, ja sokereiden muodostuminen tapahtuu erityisissä kloroplasteissa, minkä seurauksena valohengityksen voimakkuus ja siihen liittyvät häviöt vähenevät.

C4 -kasvit voivat sulkea stomatat lämmössä menettämättä niin arvokasta kosteutta. Niissä on yleensä tarpeeksi hiilidioksidia omenahapon muodossa.

27. Valohengitys: biokemialliset reaktiot, niiden lokalisointi. Valohengityksen fysiologinen rooli.

Valohengitys Se on valoaktivoitu hiilidioksidin vapautumis- ja O2-absorptioprosessi. Valohengityksen ensisijainen tuote on glykolihappo. Valohengitystä tehostavat alhainen CO2 -pitoisuus ja korkea O2 -pitoisuus ilmassa. Näissä olosuhteissa kloroplastinen ribuloosidisfaattikarboksylaasi ei katalysoi ribuloosi-1,5-difosfaatin karboksylaatiota, vaan sen pilkkoutumista 3-fosfoglyseriini- ja 2-fosfoglykolihapoiksi. Jälkimmäinen defosforyloidaan glykolihapon muodostamiseksi.

Kloroplastin glykolihappo siirtyy peroksisomiin, jossa se hapetetaan glyoksyylihapoksi. Glyoksyylihappo aminoidaan glysiinin muodostamiseksi. Glysiini kuljetetaan mitokondrioihin, missä seriini syntetisoidaan kahdesta glysiinimolekyylistä ja vapautuu CO2.

Seriini voi päästä peroksisomiin ja siirtää aminoryhmän pyruviinihappoon muodostaen alaniinia, ja se itse muuttuu hydroksipyruviinihapoksi. Jälkimmäinen, NADPH: n mukana, pelkistetään glyseriinihapoksi. Se menee kloroplasteihin, missä se sisältyy Calvin -sykliin.

C4 -kasveissa-valohengityksen aikana vapautunut hiilidioksidi -tyyppi reagoi mesofyllisoluissa fosfenolipyruviinihapon kanssa muodostaen oksaloetikka- ja omenahappoja. Omenahappo kulkee vaipan soluihin, missä se toimii CO2 -luovuttajana. C3-polun kasvit niille on ominaista korkea valohengityksen intensiteetti. Fosfoglykolihappo hajoaa useiden muutosten aikana vapauttaen hiilidioksidia. Valohengityksen aikana osa fotosynteesin välituotteista häviää hiilidioksidin vapautumisen vuoksi. Hapetus- ja karboksylaatioreaktiot kilpailevat keskenään, ja karboksylaasi- tai oksigenaasitoiminnon toteutus riippuu 02- ja CO2 -pitoisuuksista

Valohengitys vähentää fotosynteesin tehokkuutta, johtaa assimiloidun hiilen menetykseen, mutta sillä on jonkin verran synteettistä merkitystä. Elämän alkuvaiheessa, kun ilmakehässä oli vähän happea, rubisco otti avainaseman fotosynteesissä, eikä sen oksigenaasitoiminto aiheuttanut ongelmia. Kun happipitoisuus kasvoi, valohengityshäviöt lisääntyivät, ja useat laitokset kehittivät mekanismeja Rubisco -hiilidioksidin aktiiviseksi toimittamiseksi työpaikalle (katso C4- ja CAM -fotosynteesi), mikä lisäsi sen karboksylaasiaktiivisuuden osuutta 100%: iin.

Calvin -sykli on tärkein, mutta ei ainoa tapa vähentää hiilidioksidipäästöjä. Joten australialaiset tiedemiehet M.Hatch ja K.Slack (1966) ja neuvostotieteilijä Yu.Karpilov (1960) havaitsivat, että eräissä kasveissa, pääasiassa trooppisissa ja subtrooppisissa, kuten maississa, sokeriruokossa, durrassa ja muissa, suurin osa leimatusta hiiltä (14 CO 2), muutaman sekunnin fotosynteesin jälkeen, ei löydy fosfoglyseriinihaposta, vaan oksaali-etikka- (ABA), omena- (YA) ja asparagiinihapoista (AA). Näissä hapoissa jopa 90% imeytyneestä 14 CO 2: sta voidaan havaita ensimmäisten sekuntien aikana. 5-10 minuutin kuluttua etiketti ilmestyi fosfoglyseriinihapossa ja sitten fosfoglysererisokereissa. Koska nämä orgaaniset hapot sisältävät kukin 4 hiiliatomia, tällaisia ​​kasveja alettiin kutsua C4 -kasveiksi, toisin kuin C 3 -kasveja, joissa radiohiilimerkki näkyy ennen kaikkea FHA: ssa.

Tämä löytö aloitti sarjan tutkimuksia, joiden tuloksena tutkittiin yksityiskohtaisesti hiilen muuntamisen kemiaa fotosynteesissä C4 -kasveissa. Näiden kasvien hiilidioksidinpoistaja on fosfenolipyruviinihappo (PEP) (kuva 2.19).

Riisi. 2.19 С 4 - fotosynteesin polku

PEP muodostuu pyruviini- tai 3-fosfoglyseriinihaposta. Β-karboksylaation seurauksena PEP muuttuu neljän hiilen oksaloetikkahapoksi:

FEP + CO 2 + H 2 → SHUK + F n

Entsyymi, joka katalysoi CO 2: n lisäämistä PEP: hen - fosfenolipyruvaatikarboksylaasi - löytyy nyt monista yksisirkkaisista ja kaksisirkkaisista kasveista. Muodostunut PIK, johon osallistuu NADPH (fotosynteesin valoreaktion tuote), pelkistetään omenahapoksi (malaatiksi):

PIKE + NADPH + H + → malaatti + NADP +

Reaktiota katalysoi NADP + -riippuvainen malaattidehydrogenaasi, joka on lokalisoitu mesofyllisolujen kloroplasteihin.

Joissakin kasveissa muodostunut ANA muunnetaan asparagiinihapoksi pelkistävän aminoinnin aikana aspartaattiaminotransferaasin mukana. Myöhemmin omena (tai asparagiini) hapot dekarboksyloidaan ja muodostuu CO 2 ja kolmen hiilen yhdiste. CO 2 sisältyy Calvin-sykliin, joka yhdistää ribuloosi-5-fosfaatin, ja kolmen hiilen yhdistettä käytetään fosfoenolipyruvaatin regenerointiin.

Tällä hetkellä sen mukaan, mikä orgaanisista hapoista (malaatti tai aspartaatti) on dekarboksyloitu, C4 -kasvit on jaettu kahteen tyyppiin: malaattityyppi (maissi, ruoko) ja aspartaatti (durra jne.).

Jälkimmäisen tyypin kasvit puolestaan ​​jaetaan kahteen ryhmään: kasvit, jotka käyttävät reaktiossa NAD-riippuvaista malaattidehydrogenaasia, ja kasvit, jotka käyttäväta.

Kuten on todettu, C4 -kasvit eroavat C3 -kasveista lehtilevyn anatomian suhteen. Fotosynteesi tapahtuu vaippa- ja mesofyllisoluissa. Molemmat fotosynteettisten kudosten tyypit eroavat kloroplastien rakenteesta. Mesofyllisolujen kloroplasteilla on rakenne, joka on ominaista useimmille kasveille: ne sisältävät kahden tyyppisiä tylakoideja - gran -tylakoideja ja stromaalisia tylakoideja (granal -kloroplasteja). Kotelosolut sisältävät suurempia kloroplasteja, usein täynnä tärkkelysjyviä ja ilman rakeita, eli nämä kloroplastit sisältävät vain strooman tylakoideja (agranal).

Uskotaan, että agranaaliset kloroplastit muodostuvat lehtien ontogeneesin aikana tavallisista rakeisista kloroplasteista, koska näillä kloroplasteilla on myös rakeita alkuvaiheessa.

Siten seuraavat rakenneominaisuudet ovat ominaisia ​​C4 -kasveille:

- lukuisia ilmaonteloita, joiden kautta ilma tulee suoraan suureen määrään fotosynteettisiä soluja, mikä varmistaa tehokkaan hiilidioksidin imeytymisen;

- verisuontenippujen vaipan solukerros, joka on tiiviisti pakattu verisuonikimppujen ympärille;

- mesofyllisolut, jotka sijaitsevat vähemmän tiheissä kerroksissa verisuonikimpujen vaipan solujen lähellä;

- suuri määrä plasmodesmataa verisuonikimpun vaipan solujen ja mesofyllin solujen välillä;

Seuraava fotosynteesireitti on ominaista malaattityypille. Granal- ja agranal -kloroplastit eroavat myös niissä tapahtuvien fotosynteesireaktioiden luonteesta. Mesofyllisoluissa, joissa on pieniä rakeisia kloroplasteja, PEP karboksyloidaan muodostamalla PAA (primaarinen karboksylaatio) ja sitten muodostuu malaattia. Malat siirtyy vaipan soluihin. Täällä malaatti hapetetaan ja dekarboksyloidaan malaattidehydrogenaasin mukana. Muodostuu CO 2 ja pyruvaatti. CO 2: ta käytetään ribuloosi-1,5-difosfaatin karboksylointiin (toissijainen karboksylointi), ja näin ollen C3-sykli on mukana, jota esiintyy vaippa-solujen agranaalisissa kloroplasteissa. Pyruvaatti palaa mesofyllisoluihin, missä se fosforyloituu ATP: llä, mikä johtaa PEP: n uudistumiseen, ja sykli suljetaan (kuva 2.20).

Riisi. 2.20. Fotosynteesi C4 -kasveista, joita käytetään dekarboksylaatioreaktioissa NADPH -riippuvainen "omenaentsyymi" (malaattidehydrogenaasi *)

Siten C4 -kasveissa karboksylaatio tapahtuu kaksi kertaa: mesofyllisoluissa ja vaippa -soluissa.

Mitä tapahtuu kasveissa, joissa aspartaatti (asparagiinihappo) muodostuu PAK: sta? Niissä kasveissa, jotka käyttävät NAD-riippuvaista malaattidehydrogenaasia dekarboksylaatioreaktioihin, PAA transaminoidaan sytoplasmisen aspartaminotransferaasin vaikutuksesta, joka käyttää luovuttajana glutamiinihapon aminoryhmää (HA-glutamiini, OGK-2-oksoglutamiinihappo).

Riisi. 2.21. C4 -kasvien fotosynteesi, joita käytetään dekarboksylaatioreaktioissa NAD -riippuvainen "omenaentsyymi" (malaattidehydrogenaasi):

Muodostunut AA kulkee mesofyllisolujen sytoplasmasta verisuonikimpun vaipan solujen mitokondrioihin, luultavasti plasmodesmatan kautta. Siellä tapahtuu transaminaation vastainen reaktio, joka johtaa PAC: n muodostumiseen. Sitten mpalauttaa PAC: n UC: ksi. YaK dekarboksyloidaan NAD-riippuvaisella malaattidehydrogenaasilla PVC: n ja CO 2: n muodostamiseksi.

CO 2 diffundoituu mitokondrioista kloroplasteiksi, joissa se sisältyy Calvin -sykliin. PVC tulee sytoplasmaan, jossa se aminotransferaasi transaminoi ja muuntaa alaniiniksi (AL); aminoryhmän luovuttaja on HA.

Alaniini siirtyy vaippa -solujen sytoplasmasta mesofyllisolujen sytoplasmaan (luultavasti plasmodesmatan kautta). Myöhemmin se muutetaan PVA: ksi (alaniiniaminotransferaasiksi); aminoryhmän hyväksyjä on OGA (oksaglutarihappo). Sitten PVA muuttuu mesofyllikloroplasteiksi ja muuttuu PEP: ksi.

C4 -kasveissa, jotka käyttävät fdekarboksylaatioreaktiossa, reaktioiden järjestys muistuttaa edellisiä. Vain tässä tapauksessa dekarboksyloi AAC: n muodostaen CO 2: ta ja PEP: tä (kuva 2.22).

Riisi. 2.22. C4 -kasvien fotosynteesi käyttäen entsyymiä dekarboksylaatioreaktiossa *

Tässä tapauksessa PEP -karboksikinaasin ja aspartaattiaminotransferaasin solunsisäinen lokalisointi on edelleen tuntematon. FEP: n kohtalo on myös tuntematon; sen uskotaan kuitenkin muuttuvan PVC: ksi (nämä reaktiot on merkitty kysymysmerkillä).

Reaktion aikana muodostunutta CO 2: ta käytetään substraattina Calvin -syklin reaktioissa verisuonikimpun vaipan solujen kloroplasteissa. Nipun vaipan soluista tuleva alaniini muuttuu PEP: ksi lehtimestofyllin soluissa; tämä tapahtuu samassa reaktiosarjassa kuin edellisissä sykleissä.

Tällä hetkellä on päätelty, että lehtimezofyllin soluissa esiintyvän C4 -syklin päätehtävä on C3 -syklin CO 2 -pitoisuus. C 4 -sykli on eräänlainen pumppu - "hiilidioksidipumppu". Mesofiilisoluissa esiintyvä PEP-karboksylaasi on erittäin aktiivinen. Se voi sitoa hiilidioksidia sisältäen sen orgaanisiin happoihin pienemmillä CO 2 -pitoisuuksilla kuin RDF -karboksylaasi, ja jälkimmäisen aktiivisuus C 4 -kasveissa on alhainen. Koska tämä hiilidioksidipumppu toimii C 4 -kasveissa, CO 2 -pitoisuus tupesoluissa, joissa Calvin -sykli tapahtuu, on useita kertoja suurempi kuin väliaineessa. Tämä on erittäin tärkeää, koska C4 -kasvit elävät korkeissa lämpötiloissa, kun CO 2: n liukoisuus on paljon alhaisempi.

Kahden syklin välinen yhteistyö ei liity pelkästään hiilidioksidin pumppaamiseen. FGK: n palauttamiseksi Calvin -syklissä tarvitaan ATP ja NADPH. Vaippa -solujen agranaaliset kloroplastit sisältävät PS I: tä, joten niissä tapahtuu vain syklisiä fotofosforylaatioita; tämä tarkoittaa, että NADP + ei vähene näissä soluissa. Mesofiilisten solujen granaaliset kloroplastit sisältävät molemmat valojärjestelmät, ne käyvät läpi syklisen ja ei-syklisen fotofosforylaation muodostaen ATP: n ja NADPH: n.

Kun mesofiilisiin soluihin muodostunut malaatti tulee vaippa -soluihin, sen dekarboksyloinnin aikana tapahtuu hapettumista ja NADP + vähenee, mikä on välttämätöntä FHA: n pelkistämiseksi.

Siten C4 -sykli toimittaa Calvin -syklin vedyllä hiilidioksidin vähentämiseksi.

Evoluutiolla C 3 -sykli ilmestyi aikaisemmin kuin C 4; sitä esiintyy levissä. Hatch - Slek -syklin puumaiset kasvit puuttuvat. Tämä vahvistaa myös sen, että tämä sykli syntyi myöhemmin.

Lopuksi toteamme, että Calvin- ja Hetch -Sleck -syklit eivät toimi erillään, vaan tiukasti koordinoidulla tavalla. Näiden kahden syklin välistä suhdetta kutsutaan ”yhteistyö” -fotosynteesiksi.

Useimmat kasvit imevät epäorgaanista hiiltä Calvin -syklin kautta. Kuitenkin melko suuri joukko trooppista alkuperää olevia kasveja (noin 500 lajia) kehitti evoluutioprosessissa jonkin verran prosessin muunnoksia, jotka sulautuivat epäorgaaniseen hiileen muodostumisen seurauksena sen hyväksymisestä neljän hiilen yhteydet. Nämä kasvit ovat sopeutuneet fotosynteesiin korkean ilman lämpötilan ja liiallisen valaistuksen sekä alhaisen maaperän kosteuden (kuivuus) olosuhteissa. Viljeltyjen kasvien joukossa maissi, hirssi, durra ja sokeriruoko ovat sellaisia ​​aineenvaihduntaprosesseja. Useissa rikkakasveissa havaitaan myös tämä aineenvaihdunnan erityispiirre (sika, kanan hirssi, kalmari) jne.

Tällaisten kasvien anatomisen rakenteen piirre on kahden tyyppisten fotosynteettisten solujen läsnäolo, jotka sijaitsevat samankeskisten ympyröiden muodossa - parietaalisen parenkyymin ja mesofyllin solut, jotka sijaitsevat säteittäisesti verisuonikimppujen ympärillä. Tämän tyyppistä anatomista rakennetta kutsutaan kranz-tyypiksi (saksalaisesta Kranz-seppeleestä).

Tämäntyyppistä aineenvaihduntaa tutkittiin viime vuosisadan 60 -luvulla, ja Neuvostoliiton tutkijoiden Karpilovin, Nezgovorovan, Tarchevskin sekä australialaisten tutkijoiden Hatchin ja Slackin tutkimukset ovat olleet suuressa roolissa. He ehdottivat koko syklikaaviota, joten on tapana kutsua tätä prosessia Hatch-Slack-Karpilov-sykliksi.

Prosessi tapahtuu kahdessa vaiheessa: mesofylliin tuleva hiilidioksidi tulee yhdisteeseen, jossa on kolmen hiilen yhdiste (PEP) - fosfenolipyruviinihappo - ja joka muuttuu neljän hiilen yhdisteeksi. Tämä on prosessin keskeinen hetki, josta se sai nimensä, koska epäorgaaninen hiili, jonka kolmehiiliyhdiste hyväksyy, muuttuu neljän hiilen yhdisteeksi. Riippuen siitä, millaiseksi neljän hiilen yhdisteeksi epäorgaaninen hiili muuttuu, erotetaan kolme kasviryhmää:

NADP-MDH muodostaa omenahappoa, johon osallistuu malaattidehydrogenaasientsyymi, ja sitten pyruviinihappoa,

NAD-MDH muodostaa asparagiinihappoa ja alaniinia,

PEP-KK muodostaa asparagiinihapon ja fosfenolipyruviinihapon.

Maatalouden tärkeimmät kasvit kuuluvat NADP-MDH-tyyppiin.

Neljän hiilen yhdisteen muodostumisen jälkeen se siirtyy parietaalisen parenkyyman sisäisiin soluihin ja tämän molekyylin katkaisuun tai dekarboksylointiin. Erotettu karboksyyliryhmä COO: n muodossa siirtyy Calvin-sykliin, ja jäljellä oleva kolmen hiilen molekyyli, PEP, palaa takaisin mesofyllisoluihin.

Tämä tapa kiinnittää hiilidioksidi sallii kasvien kerätä hiilivaraston orgaanisten happojen muodossa, jotta fotosynteesiprosessi voidaan suorittaa päivän kuumimmassa osassa ja samalla vähentää vesihukkaa haihtumisesta johtuen stomatan sulkemisesta. Tällaisten laitosten vedenkäytön tehokkuus on kaksinkertainen lauhkeilta leveysasteilta peräisin oleviin kasveihin verrattuna.

C: lle 4 -kasveille on tunnusomaista, että hiilidioksidin vastakkaisvirtaus puuttuu valohengityksen aikana ja lisääntynyt synteesi ja orgaanisten aineiden kertyminen.