С4-voie de la photosynthèse (cycle d'éclosion et de relâchement). Caractéristiques comparatives des plantes -C3 et -C4 L'accepteur de Co2 dans les plantes C4 est

Phase sombre de la photosynthèse

Le scientifique américain Melvin Calvin a largement utilisé la méthode des atomes marqués pour étudier les réactions sombres de la photosynthèse associées à la fixation et à la conversion du dioxyde de carbone.

Les substances qui ont un marqueur radioactif ont pratiquement les mêmes propriétés chimiques que les substances ordinaires. Cependant, la présence d'un atome radioactif permet de retracer le devenir de la molécule, ses transformations en d'autres composés, car le rayonnement émis par le tag lors de la désintégration peut être facilement mesuré à l'aide d'instruments.

L'hypothèse de M. Kalvin a été confirmée - le dioxyde de carbone rejoint en effet un sucre à cinq carbones appelé ribulézodiphosphate (RDF). C'est une réaction carboxylation qui est catalysé par une enzyme ribule diphosphate carboxylase... Cette enzyme représente la moitié de toutes les protéines solubles dans les chloroplastes et est probablement la plus grande protéine au monde. Sa concentration en chloroplastes, égale à environ 0,5 mM, est comparable aux concentrations des substrats de la réaction qu'il catalyse.

L'acide phosphoglycérique (FHA) est ensuite transformé en aldéhyde de phosphoglycérol(FGA) (fig. 10). A ce stade, il existe un besoin pour les produits de réactions légères - ATF et NADP∙ N. Dans l'obscurité, ces composés riches en énergie ne se forment pas dans les chloroplastes et, par conséquent, l'acide phosphoglycérique ne se transforme pas en un composé à trois carbones - l'aldéhyde phosphoglycérique, ce qui entraîne un arrêt de la synthèse des substances organiques. Cette étape du cycle de Calvin est appelée réparatrice.

Eh bien, quel est le sort ultérieur du phosphoglycérol aldéhyde ? Sur les six molécules de ce composé, à la suite de transformations cycliques, trois molécules de ribulezodiphosphate apparaissent, ce qui est nécessaire pour l'ajout de nouvelles molécules de dioxyde de carbone. Le cycle de ces réactions est appelé le stade régénération accepteur. La sixième molécule de PHA sort du cycle de Calvin et, au fur et à mesure que les molécules de phosphoglycérol aldéhyde s'accumulent, divers produits en découlent : glucose dans le raisin, saccharose dans les racines de betterave à sucre, amidon dans les tubercules de pomme de terre, inuline dans les rhizomes de chicorée, et bien d'autres.

Le travail de M. Calvin sur l'élucidation de l'essence des réactions obscures de la photosynthèse est la plus grande réalisation de la physiologie végétale moderne. En 1961, il a reçu le prix Nobel.

Ainsi, M. Calvin a découvert que le dioxyde de carbone est impliqué dans une chaîne de réactions cycliques : il rejoint le ribulezodiphosphate, et à la fin des transformations, la même substance est à nouveau formée, prête pour l'ajout de nouvelles molécules de dioxyde de carbone. L'agrégat foncé les réactions de photosynthèse sont appelées le cycle de Calvin.

En étudiant les plantes vertes, les scientifiques étaient convaincus que dans tous les cas le chemin des transformations photosynthétiques est le même. Ce n'est qu'en 1966 que les scientifiques australiens Hatch et Slack ont ​​établi que chez certaines plantes, notamment le maïs, ces transformations se déroulent différemment, en s'écartant du schéma de Calvin. Dans le maïs, le dioxyde de carbone ne se fixe pas au ribulezodiphosphate, mais à un composé à trois carbones - acide phosphoénolpyruvique , ce qui conduit à la formation d'un composé à quatre carbones (C 4 ) - acide oxaloacétique ... Après avoir maintenu les plantes dans une atmosphère avec du dioxyde de carbone marqué, cette substance est la première à être détectée dans les chromatogrammes. Pour cette raison, la voie des transformations photosynthétiques du maïs est appelée 4 voies... Mais le cycle des transformations selon Calvin a été désigné comme C 3 -chemin, puisque le composé à trois carbones de la FHA - l'acide phosphoglycérique - est le premier à être détecté sur les chromatogrammes.

Ainsi, le CO 2, diffusant dans la feuille à travers les stomates, pénètre dans le cytoplasme des cellules du mésophylle foliaire, où, avec la participation de l'enzyme phosphoénolpyruvate carboxylase réagit avec phosphoénolpyruvate(FEP), formant oxaloacétique acide. Ce dernier pénètre dans les chloroplastes, où il est réduit en acide malique ( malate ) en raison de NADP H, formé dans la phase légère de la photosynthèse (Fig. 11).

Après s'être formé dans les cellules du mésophylle foliaire, le malate se déplace ensuite vers des cellules spéciales entourant les vaisseaux. Ce sont les cellules dites de la gaine des faisceaux vasculaires (Fig. 12). Ils ont également des chloroplastes, mais ils sont beaucoup plus gros que ceux des cellules du mésophylle et n'ont souvent pas de granules. Ici dans les cellules de la doublure malate sépare le dioxyde de carbone ( décarboxylé ), qui est déjà impliqué dans le cycle des transformations photosynthétiques selon le schéma familier de Calvin. Avec le dioxyde de carbone de malate formé phosphoénolpyruvate , qui, de retour dans les cellules du mésophylle foliaire, peut à nouveau fixer des molécules de dioxyde de carbone.

Outre le maïs, la voie C 4 de la photosynthèse a été retrouvée dans certaines autres céréales, principalement des plantes tropicales et subtropicales (canne à sucre, sorgho, mil). Actuellement, 19 familles de plantes à fleurs sont connues dans lesquelles il existe des espèces en C 4 .

Pourquoi les plantes auraient-elles besoin de compliquer autant le processus de photosynthèse ? Après tout, puisque chaque molécule de CO 2 doit se lier deux fois, la consommation d'énergie pour la photosynthèse C 4 est environ deux fois plus élevée que pour la photosynthèse C 3 . Il s'est avéré que le chemin C 4 présente un certain nombre d'avantages par rapport au chemin C 3 . Premièrement, la FEP carboxylase fixe le CO 2 plus efficacement que la RDF carboxylase, et une grande quantité de CO 2 s'accumule dans les cellules de la gaine des faisceaux vasculaires. D'une part, cela crée de meilleures conditions pour le fonctionnement de la RDF carboxylase, et d'autre part, il supprime photorespiration.

Photorespiration Est une absorption d'oxygène dépendante de la lumière et un dégagement de CO 2 . Cela n'a rien à voir avec la respiration normale et se produit du fait que la RDF carboxylase interagit non seulement avec le CO 2 , mais aussi avec l'oxygène moléculaire. Dans ce cas, du glycolate inutile est formé pour d'autres transformations dont l'énergie est consommée et le CO2 est libéré, qui a déjà été utilisé une fois dans le processus de photosynthèse. La photorespiration réduit le rendement potentiel des plantes C 3 de 30 à 40 %. Par conséquent, le principal avantage de la photosynthèse C 4 est que l'efficacité de la fixation du CO 2 augmente de manière significative, et que le carbone n'est pas perdu inutilement en raison de la photorespiration. Bien que les plantes C 4 consomment plus d'énergie, ces plantes poussent généralement dans des conditions où la lumière est très élevée. Par conséquent, ils utilisent plus efficacement la forte intensité lumineuse et les températures élevées des régions tropicales. Deuxièmement, les plantes C 4 tolèrent mieux la sécheresse. Pour réduire la perte d'eau par transpiration, les plantes recouvrent les stomates, ce qui entraîne une diminution de l'apport de CO2. Cependant, leur dioxyde de carbone se fixe si rapidement qu'il répond aux besoins de la photosynthèse. Et pour chaque molécule de CO 2 fixée, elles consomment deux fois moins d'eau que les plantes C 3 . Il n'est donc pas surprenant que de nombreuses espèces de la zone tropicale aride appartiennent à des plantes en C 4 . Dès que le soleil se lève, les plantes commencent immédiatement à utiliser le dioxyde de carbone stocké dans les acides organiques pour la synthèse de diverses substances. C'est pourquoi ils poussent plus vite.

Des études ont montré que chez les plantes dans lesquelles le processus de photosynthèse se déroule le long de la voie C 4, il existe deux types de cellules et de chloroplastes :

1) petits plastes granuleux dans les cellules du mésophylle foliaire;

2) de gros plastes, souvent dépourvus de granules, dans les cellules de la gaine entourant les faisceaux vasculaires.

Les plantes C4 comprennent un certain nombre de plantes cultivées d'origine principalement tropicale et subtropicale - maïs, millet, sorgho, canne à sucre et de nombreuses mauvaises herbes malveillantes - porcs, millet, millet à poules, humai, herbe à poils, etc. En règle générale, elles sont très productives. des plantes qui effectuent régulièrement la photosynthèse lors d'augmentations de température importantes et dans des conditions arides.

Caractéristiques de la photosynthèse :

L'accepteur de CO 2 est l'acide phosphoénolpyruvique PEP ;

La photosynthèse est divisée dans l'espace

Les produits finaux sont : acides organiques, enzyme FEP-carboxylase ;

Il n'y a pas de processus de photorespiration ;

Le processus de carboxylation est effectué deux fois et cela permet au CO 2 d'entrer avec les stomates fermés.

Une caractéristique des plantes à voie C4 est que la formation de produits du cycle de Calvin se produit dans les chloroplastes situés directement à proximité des faisceaux vasculaires. Cela favorise la sortie des assimilats et, par conséquent, augmente l'intensité de la photosynthèse.

Étapes du cycle C4 :

1.carboxylation (se produit dans les cellules du mésophylle);

L'acide phosphoénolpyruvique (PEP) subit une carboxylation avec la participation de la PEP carboxylase et de l'acide oxaloacétique (OAA) est formé, qui est réduit en acide malique (malate) ou aminé pour former de l'acide aspartique.

Le PIK, le malate et l'acide aspartique sont des composés à quatre carbones.

Dans les cellules de la gaine, l'acide malique est décarboxylé par l'enzyme malate déshydrogénase en acide pyruvique (pyruvate, PVA) et CO2. La réaction de décarboxylation peut varier dans différents groupes végétaux en utilisant différentes enzymes. Le C0 2 pénètre dans les chloroplastes des cellules de la gaine et est inclus dans le cycle de Calvin et rejoint le RDF. Le pyruvate retourne dans les cellules du mésophylle et devient le principal accepteur de C0 2 - PEP. Ainsi, dans la voie C4, la réaction de carboxylation se produit deux fois. Cela permet à la plante de constituer des réserves de carbone dans ses cellules. Les accepteurs de C0 2 (FEP et RDF) se régénèrent, ce qui crée la possibilité d'un fonctionnement continu des cycles. La fixation du C0 2 avec la participation de PEP et la formation de malate ou d'aspartate sert en quelque sorte de pompe pour l'apport de C0 2 aux chloroplastes de la gaine, fonctionnant le long de la voie C3.

Le chemin C4 tire son nom du fait que dans la phase sombre, le principal produit de fixation du CO2 dans ce cas est un composé organique non pas à trois, mais à quatre atomes de carbone (acide oxaloacétique). Ce type de photosynthèse est possédé par les plantes tropicales des pays chauds, par exemple les broméliacées. Il a été remarqué depuis longtemps que ces plantes absorbent bien mieux le CO2 que les plantes C3. Dans la structure anatomique des feuilles des plantes C4, avec les chloroplastes communs normaux, autour des faisceaux vasculaires, ils ont un type spécial de chloroplastes très denses, presque sans thylakoïdes, mais remplis d'amidon. Ces chloroplastes étaient appelés doublure.

Dans les chloroplastes ordinaires des plantes C4, comme prévu, la phase légère de la photosynthèse se déroule et le CO2 est fixé, mais de l'acide oxaloacétique se forme. Cet acide oxaloacétique se transforme en acide malique, qui pénètre dans les chloroplastes de revêtement, où il est immédiatement décomposé avec la libération de CO2. Et puis tout se passe comme des plantes C3 normales. Dans le même temps, la concentration de CO2 dans les chloroplastes de revêtement devient beaucoup plus élevée que dans les plantes C3, et l'arrangement très dense de ces chloroplastes garantit que presque aucun oxygène ne leur est fourni, il n'y a pas d'espaces intercellulaires. Par conséquent, comme il n'y a pas d'oxygène et autant de dioxyde de carbone que vous le souhaitez, la photorespiration ne se produit pas.

Ainsi, dans les plantes C4, la fixation du CO2 se produit plus efficacement sous la forme d'autres composés et la formation de sucres s'effectue dans des chloroplastes spéciaux, ce qui réduit l'intensité de la photorespiration et les pertes associées.

Les plantes C4 peuvent fermer leurs stomates à la chaleur sans perdre cette précieuse humidité. Ils contiennent généralement suffisamment de CO2 sous forme d'acide malique.

27. Photorespiration : réactions biochimiques, leur localisation. Rôle physiologique de la photorespiration.

Photorespiration Est un processus activé par la lumière de libération de CO2 et d'absorption d'O2. Le principal produit de la photorespiration est l'acide glycolique. La photorespiration est renforcée par une faible teneur en CO2 et une concentration élevée en O2 dans l'air. Dans ces conditions, la ribulose disphate carboxylase chloroplastique ne catalyse pas la carboxylation du ribulose-1,5-diphosphate, mais son clivage en acides 3-phosphoglycérique et 2-phosphoglycolique. Ce dernier est déphosphorylé pour former de l'acide glycolique.

L'acide glycolique du chloroplaste passe dans le peroxysome, où il est oxydé en acide glyoxylique. L'acide glyoxylique est aminé pour former de la glycine. La glycine est transportée vers les mitochondries, où la sérine est synthétisée à partir de deux molécules de glycine et du CO2 est libéré.

La sérine peut pénétrer dans le peroxysome et transférer le groupe amino à l'acide pyruvique avec formation d'alanine, et elle-même est convertie en acide hydroxypyruvique. Ce dernier, avec la participation du NADPH, est réduit en acide glycérique. Il va dans les chloroplastes, où il est inclus dans le cycle de Calvin.

Dans les usines C4-le dioxyde de carbone libéré lors de la photorespiration réagit dans les cellules du mésophylle avec l'acide phosphoénolpyruvique pour former des acides oxaloacétique et malique. L'acide malique passe dans les cellules de la gaine, où il sert de donneur de CO2. Plantes de la voie C3 se caractérisent par une forte intensité de photorespiration. L'acide phosphoglycolique se décompose par une série de transformations avec libération de CO2. Ainsi, lors de la photorespiration, une partie des produits intermédiaires de la photosynthèse est perdue en raison de la libération de CO2. Les réactions d'oxydation et de carboxylation se font concurrence, et la mise en œuvre de la fonction carboxylase ou oxygénase dépend de la teneur en 02 et CO2

La photorespiration réduit l'efficacité de la photosynthèse, conduit à la perte de carbone assimilé, mais a une certaine signification synthétique. Aux premiers stades de la vie, lorsqu'il y avait peu d'oxygène dans l'atmosphère, le rubisco occupait une place clé dans la photosynthèse et sa fonction oxygénase ne posait pas de problèmes. Au fur et à mesure que la teneur en oxygène augmentait, les pertes par photorespiration augmentaient et un certain nombre de plantes développaient des mécanismes pour la livraison active de dioxyde de carbone Rubisco sur le lieu de travail (voir photosynthèse C4 et CAM), ce qui augmentait la proportion de son activité carboxylase à 100 %.

Le cycle de Calvin est le principal, mais pas le seul moyen de réduire le CO2. Ainsi, les scientifiques australiens M. Hatch et K. Slack (1966) et le scientifique soviétique Yu. Karpilov (1960) ont découvert que dans certaines plantes, principalement tropicales et subtropicales, comme le maïs, la canne à sucre, le sorgho et d'autres, la majeure partie des le carbone (14 2), après quelques secondes de photosynthèse, ne se trouve pas dans l'acide phosphoglycérique, mais dans les acides oxalique-acétique (ABA), malique (YA) et aspartique (AA). Dans ces acides, jusqu'à 90 % du 14 CO 2 absorbé peut être détecté dans les premières secondes. Après 5 à 10 minutes, le marqueur est apparu dans l'acide phosphoglycérique, puis dans les sucres phosphoglycériques. Étant donné que ces acides organiques contiennent chacun 4 atomes de carbone, ces plantes ont commencé à être appelées plantes C 4 , contrairement aux plantes C 3 , dans lesquelles le marqueur radiocarbone apparaît tout d'abord dans la FHA.

Cette découverte a marqué le début d'une série d'études, à la suite desquelles la chimie de la conversion du carbone dans la photosynthèse chez les plantes en C 4 a été étudiée en détail. Le piégeur de dioxyde de carbone dans ces plantes est l'acide phosphoénolpyruvique (PEP) (figure 2.19).

Riz. 2.19 С 4 - le chemin de la photosynthèse

Le PEP est formé à partir d'acide pyruvique ou 3-phosphoglycérique. À la suite de la -carboxylation, le PEP est converti en acide oxaloacétique à quatre carbones :

FEP + CO 2 + H 2 O → SHUK + F n

Une enzyme qui catalyse l'ajout de CO 2 au PEP - la phosphoénolpyruvate carboxylase - se trouve maintenant dans de nombreuses plantes mono- et dicotylédones. Le PIK formé avec la participation de NADPH (le produit de la réaction lumineuse de la photosynthèse) est réduit en acide malique (malate):

PIKE + NADPH + H + → malate + NADP +

La réaction est catalysée par la malate déshydrogénase dépendante du NADP + localisée dans les chloroplastes des cellules du mésophylle.

Dans certaines plantes, l'ANA formé est converti en acide aspartique lors de l'amination réductrice avec la participation de l'aspartate aminotransférase. Par la suite, les acides maliques (ou aspartiques) sont décarboxylés et du CO 2 et un composé à trois carbones sont formés. Le CO 2 est inclus dans le cycle de Calvin, se fixant au ribulose-5-phosphate, et le composé à trois carbones est utilisé pour régénérer le phosphoénolpyruvate.

Actuellement, selon lequel des acides organiques (malate ou aspartate) est décarboxylé, les plantes en C 4 sont divisées en deux types : le type malate (maïs, canne) et les types aspartate (sorgho, etc.).

À leur tour, les plantes de ce dernier type sont subdivisées en deux groupes : les plantes qui utilisent la malate déshydrogénase dépendante du NAD dans la réaction et les plantes qui utilisent la phosphoénolpyruvate carboxykinase.

Comme indiqué, les plantes C 4 diffèrent des plantes C 3 en termes d'anatomie de la plaque foliaire. La photosynthèse a lieu dans les cellules de la gaine et les cellules du mésophylle. Les deux types de tissus photosynthétiques diffèrent par la structure des chloroplastes. Les chloroplastes des cellules du mésophylle ont une structure inhérente à la plupart des plantes : ils contiennent deux types de thylakoïdes - les thylakoïdes gran et les thylakoïdes stromales (chloroplastes granal). Les cellules de la gaine contiennent des chloroplastes plus gros, souvent remplis de grains d'amidon et sans granules, c'est-à-dire que ces chloroplastes ne contiennent que des thylakoïdes stromales (agranal).

On pense que les chloroplastes agranaux se forment au cours de l'ontogenèse des feuilles à partir de chloroplastes granaux ordinaires, car ces chloroplastes ont également des granules aux premiers stades de développement.

Ainsi, les caractéristiques structurelles suivantes sont caractéristiques des plantes C 4 :

- de nombreuses cavités d'air, par lesquelles l'air de l'atmosphère arrive directement à un grand nombre de cellules photosynthétiques, assurant une absorption efficace du dioxyde de carbone ;

- une couche de cellules de l'enveloppe des faisceaux vasculaires, densément tassée autour des faisceaux vasculaires ;

- les cellules du mésophylle, qui sont situées dans des couches moins denses à proximité des cellules de la gaine des faisceaux vasculaires ;

- un grand nombre de plasmodesmes entre les cellules de la gaine des faisceaux vasculaires et les cellules du mésophylle ;

Le chemin suivant de la photosynthèse est caractéristique des plantes de type malate. Les chloroplastes granulaires et agranaux diffèrent également par la nature des réactions photosynthétiques qui s'y déroulent. Dans les cellules du mésophylle avec de petits chloroplastes granulaires, le PEP est carboxylé avec formation de PAA (carboxylation primaire), puis le malate est formé. Le malat se déplace dans les cellules de la gaine. Ici, le malate est oxydé et décarboxylé avec la participation de la malate déshydrogénase. Du CO 2 et du pyruvate se forment. Le CO 2 est utilisé pour la carboxylation du ribulose-1,5-diphosphate (carboxylation secondaire) et donc le cycle C 3 est inclus, qui se produit dans les chloroplastes agranaux des cellules de la gaine. Le pyruvate retourne dans les cellules du mésophylle, où il est phosphorylé par l'ATP, ce qui conduit à la régénération du PEP, et le cycle est fermé (Fig. 2.20).

Riz. 2.20. Photosynthèse des plantes en C 4 , qui sont utilisées dans les réactions de décarboxylation " enzyme pomme " dépendante du NADPH (malate déshydrogénase *)

Ainsi, dans les plantes C 4 , la carboxylation se produit deux fois : dans les cellules du mésophylle et dans les cellules de la gaine.

Que se passe-t-il dans les plantes dans lesquelles l'aspartate (acide aspartique) est formé à partir de PAK ? Dans les plantes qui utilisent la malate déshydrogénase dépendante du NAD pour les réactions de décarboxylation, l'ANA est transaminé sous l'influence de l'aspartaminotransférase cytoplasmique, qui utilise le groupe amino de l'acide glutamique (HA-glutamique, OGK-2-acide oxoglutamique) comme donneur (Fig. 2.21) (Fig. 2.21).

Riz. 2.21. Photosynthèse des plantes en C 4 , qui sont utilisées dans les réactions de décarboxylation « enzyme de pomme » (malate déshydrogénase) dépendante du NAD :

L'AA formé passe du cytoplasme des cellules du mésophylle dans les mitochondries des cellules de la gaine du faisceau vasculaire, probablement à travers les plasmodesmes. Là, la réaction inverse de transamination se produit, ce qui conduit à la formation de PAC. Ensuite, la malate déshydrogénase mitochondriale restaure le PAC en UC. YaK est décarboxylé par la malate déshydrogénase NAD-dépendante pour former du PVC et du CO 2.

Le CO 2 diffuse des mitochondries dans les chloroplastes, où il est inclus dans le cycle de Calvin. Le PVC pénètre dans le cytoplasme, où il est transaminé par l'aminotransférase et converti en alanine (AL) ; le donneur du groupe amino est HA.

L'alanine est transférée du cytoplasme des cellules de la gaine au cytoplasme des cellules du mésophylle (probablement à travers les plasmodesmes). Par la suite, il est converti en PVA (alanine aminotransférase); l'accepteur du groupe amino est l'OGA (acide oxaglutarique). Ensuite, le PVA passe dans les chloroplastes du mésophylle et se transforme en PEP.

Dans les plantes C 4 qui utilisent la phosphoénolpyruvate carboxykinase dans la réaction de décarboxylation, la séquence des réactions ressemble aux précédentes. Seulement dans ce cas, l'AAC est décarboxylée par la phosphoénolpyruvate carboxykinase avec formation de CO 2 et de PEP (Fig. 2.22).

Riz. 2.22. Photosynthèse des plantes en C 4 utilisant l'enzyme phosphoénolpyruvate-carbxykinase dans la réaction de décarboxylation *

La localisation intracellulaire de la PEP carboxykinase et de l'aspartate aminotransférase dans ce cas est encore inconnue. Le sort du FEP est également inconnu; cependant, on pense qu'il est converti en PVC (ces réactions sont indiquées par un point d'interrogation).

Le CO 2 formé au cours de la réaction est utilisé comme substrat dans les réactions du cycle de Calvin dans les chloroplastes des cellules de la gaine du faisceau vasculaire. L'alanine des cellules de la gaine du faisceau est convertie en PEP dans les cellules du mésophylle foliaire; cela se produit dans la même séquence de réactions que dans les cycles précédents.

À l'heure actuelle, il a été conclu que la fonction principale du cycle C 4 qui se produit dans les cellules du mésophylle foliaire est la concentration de CO 2 pour le cycle C 3 . C 4 -cycle est une sorte de pompe - "pompe à dioxyde de carbone". La PEP-carboxylase présente dans les cellules mésophiles est très active. Il peut fixer le CO 2 , y compris dans les acides organiques à des concentrations en CO 2 plus faibles que la RDF carboxylase, et l'activité de cette dernière dans les plantes en C 4 est faible. Du fait du fonctionnement de cette pompe à dioxyde de carbone dans les plantes C 4 , la concentration en CO 2 dans les cellules de la gaine, où se déroule le cycle de Calvin, est plusieurs fois plus élevée que dans le milieu. Ceci est très important, car les plantes C 4 vivent à des températures élevées, lorsque la solubilité du CO 2 est beaucoup plus faible.

La coopération entre les deux cycles n'est pas seulement associée au pompage de CO 2 . Pour restaurer FGK dans le cycle de Calvin, l'ATP et le NADPH sont nécessaires. Les chloroplastes agranaux des cellules de la gaine contiennent PS I, donc seule une photophosphorylation cyclique s'y produit; cela signifie que le NADP + n'est pas réduit dans ces cellules. Les chloroplastes granulaires des cellules mésophiles contiennent les deux photosystèmes, ils subissent une photophosphorylation cyclique et non cyclique avec formation d'ATP et de NADPH.

Lorsque le malate formé dans les cellules mésophiles pénètre dans les cellules de la gaine, puis lors de sa décarboxylation, une oxydation se produit et le NADP+ est réduit, ce qui est nécessaire à la réduction de la FHA.

Ainsi, le cycle C 4 alimente le cycle de Calvin en hydrogène pour la réduction du CO 2 .

Au cours de l'évolution, le cycle C 3 est apparu plus tôt que le C 4, il est présent dans les algues. Les plantes ligneuses du cycle Hatch - Slek sont absentes. Cela confirme également que ce cycle est survenu plus tard.

En conclusion, notons que les cycles Calvin et Hetch - Sleck n'agissent pas isolément, mais de manière strictement coordonnée. La relation entre ces deux cycles est appelée photosynthèse « coopérative ».

La plupart des plantes absorbent le carbone inorganique par le cycle de Calvin. Cependant, un groupe assez important de plantes (environ 500 espèces) d'origine tropicale a développé au cours de l'évolution une certaine modification du processus, assimilant le carbone inorganique par la formation à la suite de son acceptation de quatre carbones Connexions. Ce sont des plantes qui se sont adaptées à la photosynthèse dans des conditions de température de l'air élevée et d'éclairage excessif, ainsi que de faible humidité du sol (sécheresse). Parmi les plantes cultivées, le maïs, le millet, le sorgho et la canne à sucre ont un tel processus métabolique. Dans un certain nombre d'adventices, cette particularité du métabolisme est également observée (porc, poulet mil, calmar), etc.

Une caractéristique de la structure anatomique de ces plantes est la présence de cellules photosynthétiques de deux types, disposées sous la forme de cercles concentriques - les cellules du parenchyme pariétal et du mésophylle, situées radialement autour des faisceaux vasculaires. Ce type de structure anatomique est appelé le type kranz (de la couronne allemande de Kranz).

Ce type de métabolisme a été étudié dans les années 60 du siècle dernier, avec les études des scientifiques soviétiques Karpilov, Nezgovorova, Tarchevsky, ainsi que des scientifiques australiens Hatch et Slack, jouant un rôle important. Ce sont eux qui ont proposé le schéma du cycle complet, il est donc d'usage d'appeler ce processus le cycle Hatch-Slack-Karpilov.

Le processus se déroule en deux étapes : le CO 2 entrant dans le mésophylle entre dans un composé avec un composé à trois carbones (PEP) - l'acide phosphoénolpyruvique - qui se transforme en un composé à quatre carbones. C'est le moment clé du processus, d'où il tire son nom, puisque le carbone inorganique, étant accepté par un composé à trois carbones, se transforme en un composé à quatre carbones. Selon le type de composé à quatre carbones en lequel le carbone inorganique se transforme, on distingue trois groupes de plantes :

Le NADP-MDH forme de l'acide malique avec la participation de l'enzyme malate déshydrogénase, puis de l'acide pyruvique,

NAD-MDH forme acide aspartique et alanine,

PEP-KK forme de l'acide aspartique et de l'acide phosphoénolpyruvique.

Les plantes les plus importantes pour l'agriculture appartiennent au type NADP-MDH.

Après la formation d'un composé à quatre carbones, il se déplace dans les cellules internes du parenchyme pariétal et le clivage ou la décarboxylation de cette molécule. Le groupe carboxyle séparé sous forme de COO entre dans le cycle de Calvin et la molécule à trois carbones restante, PEP, retourne dans les cellules du mésophylle.

Ce mode de fixation du dioxyde de carbone permet aux plantes d'accumuler un stock de carbone sous forme d'acides organiques, de réaliser le processus de photosynthèse aux heures les plus chaudes de la journée tout en réduisant les pertes d'eau pour la transpiration en fermant les stomates. L'efficacité de l'utilisation de l'eau par ces plantes est le double de celle des plantes originaires des latitudes tempérées.

Pour C 4 -les plantes se caractérisent par l'absence d'un flux inverse de dioxyde de carbone lors de la photorespiration et un niveau accru de synthèse et d'accumulation de substances organiques.