S4-put fotosinteze (ciklus šrafura i zastoja). Usporedne karakteristike biljaka -C3 i -C4 Prihvat Co2 u pogonima C4 je

Tamna faza fotosinteze

Američki znanstvenik Melvin Calvin široko je koristio metodu označenih atoma za proučavanje tamnih reakcija fotosinteze povezanih s fiksacijom i pretvorbom ugljičnog dioksida.

Tvari koje imaju radioaktivnu oznaku praktički su jednaka po kemijskim svojstvima od običnih. Međutim, prisutnost radioaktivnog atoma omogućuje praćenje sudbine molekule, njezinih transformacija u druge spojeve, jer se zračenje koje emitira oznaka tijekom raspada može lako mjeriti instrumentima.

Potvrđena je pretpostavka M. Kalvina - ugljični dioksid doista se pridružuje šećeru s pet ugljika tzv ribulezodifosfat (RDF). Ovo je reakcija karboksilacija koju katalizira enzim rebula difosfat karboksilaza... Ovaj enzim čini polovicu svih topljivih proteina u kloroplastima i vjerojatno je najveći protein na svijetu. Njegova koncentracija u kloroplastima, jednaka oko 0,5 mM, usporediva je s koncentracijama supstrata reakcije koju katalizira.

Zatim se fosfoglicerna kiselina (FHA) pretvara u fosfoglicerol aldehid(FGA) (slika 10). U ovoj fazi postoji potreba za proizvodima svjetlosnih reakcija - ATF i NADP∙ N. U mraku ti spojevi bogati energijom ne nastaju u kloroplastima, pa se stoga fosfoglicerna kiselina ne pretvara u spoj s tri ugljika-fosfoglicerni aldehid, što dovodi do zaustavljanja sinteze organskih tvari. Ova faza Calvinovog ciklusa naziva se restorativno.

Pa, kakva je daljnja sudbina fosfoglicerol aldehida? Od šest molekula ovog spoja, kao rezultat cikličkih transformacija, nastaju tri molekule ribulezodifosfata, što je potrebno za dodavanje novih molekula ugljičnog dioksida. Ciklus ovih reakcija naziva se stupanj regeneraciju akceptor. Šesta molekula PHA napušta Calvinov ciklus, a kako se molekule fosfoglicerol aldehida nakupljaju, iz njih proizlaze različiti proizvodi: glukoza u grožđu, saharoza u korijenu šećerne repe, škrob u gomoljima krumpira, inulin u rizomima cikorije i mnogi drugi.

Rad M. Calvina na rasvjetljavanju suštine tamnih reakcija fotosinteze najveće je postignuće suvremene fiziologije biljaka. Godine 1961. dobio je Nobelovu nagradu.

Dakle, M. Calvin je otkrio da je ugljični dioksid uključen u lanac cikličkih reakcija: pridružuje se ribulezodifosfatu, a na kraju transformacija ponovno se stvara ista tvar, spremna za dodavanje novih molekula ugljikovog dioksida. Agregat mračan nazivaju se reakcije fotosinteze Calvinovog ciklusa.

Proučavajući zelene biljke, znanstvenici su bili uvjereni da je u svim slučajevima put fotosintetskih transformacija isti. Tek su 1966. australski znanstvenici Hatch i Slack ustanovili da se u nekim biljkama, osobito kukuruzu, te transformacije odvijaju drugačije, s odstupanjem od Calvinove sheme. U kukuruzu se ugljični dioksid ne veže za ribulezodifosfat, već za spoj s tri ugljika - fosfoenolpiruvična kiselina , što dovodi do stvaranja spoja s četiri ugljika (C4) - oksalooctena kiselina ... Nakon što su biljke držale u atmosferi s označenim ugljikovim dioksidom, ta je tvar prva koja se detektira na kromatogramima. Iz tog razloga naziva se put fotosintetskih transformacija u kukuruzu 4-smjerna... No, ciklus transformacija prema Calvinu označen je kao C 3 -put, budući da je spoj s tri ugljika FHA - fosfoglicerna kiselina - prvi koji se detektira na kromatogramima.

Dakle, CO 2, difundirajući u list kroz stomate, ulazi u citoplazmu mezofilnih stanica lista, gdje uz sudjelovanje enzima fosfoenolpiruvat karboksilaza reagira s fosfoenolpiruvat(FEP), formiranje oksalooctena kiselina. Potonji ulazi u kloroplaste, gdje se reducira u jabučnu kiselinu ( malat ) zbog NADP ∙ H, nastala u svjetlosnoj fazi fotosinteze (slika 11).

Nakon što se formirao u stanicama mezofila lista, malat se tada seli u posebne stanice koje okružuju žile. To su takozvane stanice ovojnice vaskularnih snopova (slika 12). Imaju i kloroplaste, samo što su mnogo veći od onih u stanicama mezofila i često nemaju granule. Ovdje u stanicama obloge malat odvaja ugljični dioksid ( dekarboksiliran ), koji je uključen u ciklus fotosintetskih transformacija već prema poznatoj Calvinovoj shemi. Uz ugljični dioksid iz malat formirana fosfoenolpiruvat , koji se, vrativši se u stanice mezofila lista, može ponovno vezati molekule ugljičnog dioksida.

Osim u kukuruzu, C4 put fotosinteze pronađen je i u nekim drugim žitaricama, uglavnom tropskim i suptropskim biljkama (šećerna trska, sirak, proso). Trenutno je poznato 19 obitelji cvjetnica u kojima ima C 4 -vrsta.

Zašto bi biljke trebale toliko komplicirati proces fotosinteze? Uostalom, budući da se svaka molekula CO 2 mora vezati dva puta, potrošnja energije za fotosintezu C4 približno je dvostruko veća nego za fotosintezu C3. Pokazalo se da staza C 4 ima niz prednosti u odnosu na stazu C 3. Prvo, FEP karboksilaza učvršćuje CO 2 učinkovitije od RDF karboksilaze, a velika količina CO 2 se nakuplja u stanicama ovojnice vaskularnih snopova. S jedne strane, time se stvaraju bolji uvjeti za rad RDF karboksilaze, a s druge strane suzbija fotorespiracija.

Foto disanje Je li svjetlosno ovisan unos kisika i evolucija CO 2. Nema veze s normalnim disanjem, a nastaje kao posljedica činjenice da RDF karboksilaza ne stupa u interakciju samo s CO 2, već i s molekularnim kisikom. U tom slučaju nastaje nepotreban glikolat za daljnje transformacije za koje se troši energija i oslobađa CO2, koji je već jednom iskorišten u procesu fotosinteze. Foto disanje smanjuje potencijalni prinos C 3 biljaka za 30-40%. Stoga je glavna prednost fotosinteze C4 u tome što se učinkovitost fiksacije CO 2 značajno povećava, a ugljik se ne gubi beskorisno kao posljedica fotospirivanja. Iako biljke C 4 troše više energije, takve biljke obično rastu u uvjetima gdje je svjetlost vrlo velika. Stoga učinkovitije koriste visoki intenzitet svjetla i visoke temperature tropskih regija. Drugo, biljke C 4 bolje podnose sušu. Da bi smanjile gubitak vode transpiracijom, biljke prekrivaju stomate, što dovodi do smanjenja unosa CO 2. Međutim, njihov se ugljični dioksid fiksira tako brzo da zadovoljava potrebe fotosinteze. Za svaku fiksnu molekulu CO 2 troše dva puta manje vode od biljaka C 3. Stoga ne čudi što mnoge vrste sušne tropske zone pripadaju biljkama C 4. Čim sunce izađe, biljke odmah počinju koristiti ugljikov dioksid uskladišten u organskim kiselinama za sintezu različitih tvari. Zato brže rastu.

Studije su pokazale da u biljkama u kojima proces fotosinteze teče putem C 4 postoje dvije vrste stanica i kloroplasti:

1) mali granulirani plastidi u stanicama mezofila lista;

2) veliki plastidi, često bez granula, u stanicama omotača koji okružuju vaskularne snopove.

Biljke C4 uključuju brojne uzgojene biljke pretežno tropskog i suptropskog podrijetla - kukuruz, proso, sirak, šećernu trsku i mnoge zlonamjerne korove - svinje, proso, pileće proso, humai, travu čekinja itd. U pravilu su to visoko produktivne biljke koje stalno provode fotosintezu pri značajnim porastima temperature i u sušnim uvjetima.

Značajke fotosinteze:

Akceptor CO 2 je PEP fosfoenolpiruvične kiseline;

Fotosinteza je podijeljena u prostoru

Konačni proizvodi su: organske kiseline, enzim FEP-karboksilaza;

Ne postoji proces fotorespiracije;

Postupak karboksilacije provodi se dva puta i to omogućuje ulazak CO 2 zatvorenih stoma.

Karakteristična značajka biljaka sa stazom C4 je da se stvaranje produkata Calvinovog ciklusa događa u kloroplastima koji se nalaze neposredno u blizini vaskularnih snopova. To pogoduje odljevu asimilata i posljedično povećava intenzitet fotosinteze.

Faze ciklusa C4:

1. karboksilacija (javlja se u stanicama mezofila);

Fosfoenolpiruvična kiselina (PEP) podliježe karboksilaciji uz sudjelovanje PEP karboksilaze i nastaje oksalooctena kiselina (OAA), koja se reducira u jabučnu kiselinu (malat) ili aminira u asparaginsku kiselinu.

PIK, malat i asparaginska kiselina su spojevi s četiri ugljika.

U stanicama omotača jabučna kiselina se dekarboksilira enzimom malat dehidrogenazom u piruvičnu kiselinu (piruvat, PVA) i CO2. Reakcija dekarboksilacije može varirati u različitim biljnim skupinama pomoću različitih enzima. C0 2 ulazi u kloroplaste stanica ovojnice i uključen je u Calvinov ciklus i pridružuje se RDF -u. Piruvat se vraća u stanice mezofila i pretvara se u primarni akceptor C0 2 - PEP. Tako se na putu C4 reakcija karboksilacije događa dva puta. To omogućuje biljci da skladišti ugljik u svojim stanicama. C0 2 akceptori (FEP i RDF) se regeneriraju, što stvara mogućnost kontinuiranog funkcioniranja ciklusa. Fiksacija C0 2 uz sudjelovanje PEP -a i stvaranje malata ili aspartata služi kao svojevrsna pumpa za opskrbu C0 2 kloroplastima omotača, koji djeluju duž puta C3.

Put C4 je dobio ime jer u tamnoj fazi, primarni proizvod fiksacije CO2 u ovom slučaju je organski spoj koji nema tri, već četiri atoma ugljika (oksalooctena kiselina). Ovu vrstu fotosinteze posjeduju tropske biljke vrućih zemalja, na primjer, bromelije. Davno je primijećeno da ove biljke apsorbiraju CO2 puno bolje od biljaka C3. U anatomskoj građi lišća biljaka C4, zajedno s normalnim uobičajenim kloroplastima, oko vaskularnih snopova imaju posebnu vrstu vrlo gustih kloroplasta, gotovo bez tilakoida, ali ispunjenih škrobom. Ti su kloroplasti nazvani podstava.

U običnim kloroplastima u biljkama C4, kako se očekivalo, laka faza fotosinteze nastavlja, a CO2 je fiksiran, ali nastaje oksalooctena kiselina. Takva oksalooctena kiselina pretvara se u jabučnu kiselinu, koja ulazi u obložne kloroplaste, gdje se odmah raspada s oslobađanjem CO2. I onda sve ide kao normalne biljke C3. Istodobno, koncentracija CO2 u obloženim kloroplastima, kao posljedica toga, postaje mnogo veća nego u biljkama C3, a vrlo gust raspored ovih kloroplasta osigurava da im se ne isporučuje gotovo kisik, nema međustaničnih prostora. Stoga, budući da nema kisika, i onoliko ugljikovog dioksida koliko želite, ne dolazi do foto disanja.

Tako se u biljkama C4 učvršćivanje CO2 događa učinkovitije u obliku drugih spojeva, a stvaranje šećera provodi se u posebnim kloroplastima, uslijed čega se smanjuje intenzitet fotospirivanja i povezani gubici.

Biljke C4 mogu zatvoriti svoje stomake na toplini bez gubitka tako dragocjene vlage. Obično imaju dovoljno CO2 u obliku jabučne kiseline.

27. Foto disanje: biokemijske reakcije, njihova lokalizacija. Fiziološka uloga foto disanja.

Foto disanje Je svjetlo aktivirani proces oslobađanja CO2 i apsorpcije O2. Primarni proizvod fotorespiracije je glikolna kiselina. Foto disanje je pojačano niskim sadržajem CO2 i visokom koncentracijom O2 u zraku. U tim uvjetima, kloroplast ribuloza disfat karboksilaza ne katalizira karboksilaciju ribuloza-1,5-difosfata, već njeno cijepanje u 3-fosfoglicernu i 2-fosfoglikolnu kiselinu. Potonji se defosforilira i tvori glikolnu kiselinu.

Glikolna kiselina iz kloroplasta prelazi u peroksisom, gdje se oksidira u glioksilnu kiselinu. Glioksilna kiselina je aminirana kako bi nastala glicin. Glicin se transportira u mitohondrije, gdje se iz dvije molekule glicina sintetizira serin i oslobađa CO2.

Serin može ući u peroksisom i prenijeti amino skupinu u piruvičnu kiselinu uz stvaranje alanina, a sam se pretvara u hidroksipiruvičnu kiselinu. Potonji se, uz sudjelovanje NADPH, reducira u glicerinsku kiselinu. Odlazi u kloroplaste, gdje je uključen u Calvinov ciklus.

U biljkama C4-ugljični dioksid tipa koji se oslobađa tijekom fotorespiracije reagira u stanicama mezofila s fosfoenolpiruvičnom kiselinom stvarajući oksalooctenu i jabučnu kiselinu. Jabučna kiselina prolazi u stanice omotača, gdje služi kao donator CO2. Biljke C3-staze odlikuju se visokim intenzitetom fotorespiracije. Fosfoglikolna kiselina razgrađuje se nizom transformacija s oslobađanjem CO2. Tako se tijekom fotorespiracije dio međuproizvoda fotosinteze gubi zbog oslobađanja CO2. Reakcije oksidacije i karboksilacije međusobno se natječu, a provedba funkcije karboksilaze ili oksigenaze ovisi o sadržaju 02 i CO2

Foto disanje smanjuje učinkovitost fotosinteze, dovodi do gubitka asimiliranog ugljika, ali ima neki sintetski značaj. U prvim fazama života, kada je u atmosferi bilo malo kisika, rubisco je zauzeo ključno mjesto u fotosintezi, a njegova funkcija oksigenaze nije stvarala probleme. S povećanjem sadržaja kisika povećavali su se gubici fotozračivanja, a brojne su biljke razvile mehanizme za aktivnu isporuku Rubiscovog ugljičnog dioksida na radno mjesto (vidi fotosintezu C4 i CAM), čime je udio njegove aktivnosti karboksilaze povećan na 100%.

Calvinov ciklus je glavni, ali ne i jedini način za smanjenje CO 2. Tako su australski znanstvenici M. Hatch i K. Slack (1966.) i sovjetski znanstvenik Yu. Karpilov (1960.) otkrili da u nekim biljkama, uglavnom tropskim i suptropskim, poput kukuruza, šećerne trske, sirka i drugih, većina označenih ugljik (14 SO 2), nakon nekoliko sekundi fotosinteze, ne nalazi se u fosfoglicernoj kiselini, već u oksalno-octenoj (ABA), jabučnoj (YA) i asparaginskoj (AA) kiselini. U tim kiselinama se do 90% apsorbiranog 14 CO 2 može otkriti u prvim sekundama. Nakon 5-10 minuta, oznaka se pojavila u fosfoglicernoj kiselini, a zatim u fosfoglicernim šećerima. Budući da ove organske kiseline sadrže po 4 atoma ugljika, takve su se biljke počele nazivati ​​biljkama C 4, za razliku od biljaka C 3, u kojima se oznaka radiokarbona pojavljuje, prije svega, u FHA.

Ovo otkriće označilo je početak niza studija, uslijed kojih je detaljno proučena kemija pretvorbe ugljika u fotosintezi u biljkama C 4. Sredstvo za uklanjanje ugljičnog dioksida u ovim biljkama je fosfoenolpiruvična kiselina (PEP) (slika 2.19).

Riža. 2.19 S 4 - put fotosinteze

PEP nastaje od piruvične kiseline ili 3-fosfoglicerinske kiseline. Kao rezultat β-karboksilacije, PEP se pretvara u oksalooctenu kiselinu s četiri ugljika:

FEP + CO 2 + H 2 O → SHUK + F n

Enzim koji katalizira dodavanje CO 2 u PEP - fosfoenolpiruvat karboksilaza - sada se nalazi u mnogim mono- i dvodomnim biljkama. Formirani PIK uz sudjelovanje NADPH (produkt svjetlosne reakcije fotosinteze) reducira se u jabučnu kiselinu (malat):

PIKE + NADPH + H + → malat + NADP +

Reakciju katalizira NADP + -ovisna malat dehidrogenaza lokalizirana u kloroplastima stanica mezofila.

U nekim biljkama nastala ANA se tijekom redukcijske aminacije pretvara u asparaginsku kiselinu uz sudjelovanje aspartat aminotransferaze. Nakon toga se jabučna (ili asparaginska) kiselina dekarboksilira, te nastaje CO 2 i spoj s tri ugljika. CO 2 je uključen u Calvinov ciklus, veže se na ribuloza-5-fosfat, a spoj s tri ugljika koristi se za regeneraciju fosfoenolpiruvata.

Trenutno, ovisno o tome koja je od organskih kiselina (malat ili aspartat) dekarboksilirana, biljke C 4 podijeljene su u dvije vrste: tipove malata (kukuruz, trska) i aspartat (sirak itd.).

S druge strane, biljke potonjeg tipa podijeljene su u dvije skupine: biljke koje u reakciji koriste NAD-ovisnu malat dehidrogenazu i biljke koje koriste fosfoenolpiruvat karboksikinazu.

Kao što je navedeno, biljke C 4 razlikuju se od biljaka C 3 u smislu anatomije lisne ploče. Fotosinteza se odvija u stanicama omotača i stanicama mezofila. Obje vrste fotosintetskih tkiva razlikuju se u građi kloroplasta. Kloroplasti stanica mezofila imaju strukturu svojstvenu većini biljaka: sadrže dvije vrste tilakoida - gran tilakoide i stromalne tilakoide (granalni kloroplasti). Stanice omotača sadrže veće kloroplaste, često ispunjene zrncima škroba i bez granula, tj. Ti kloroplasti sadrže samo stromalne tilakoide (agranal).

Vjeruje se da se agranalni kloroplasti stvaraju tijekom ontogeneze lista od običnih granalih kloroplasta, budući da i ti kloroplasti imaju granule u ranim fazama razvoja.

Stoga su za biljke C 4 karakteristične sljedeće strukturne značajke:

- brojne zračne šupljine, kroz koje zrak iz atmosfere dolazi izravno do velikog broja fotosintetskih stanica, osiguravajući učinkovitu apsorpciju ugljičnog dioksida;

- sloj stanica omotača vaskularnih snopova, gusto zbijenih oko vaskularnih snopova;

- mezofilne stanice, koje se nalaze u manje gustim slojevima u blizini stanica omotača vaskularnih snopova;

- veliki broj plazmodesmata između stanica omotača vaskularnih snopova i stanica mezofila;

Sljedeći put fotosinteze karakterističan je za malat tip biljaka. Granalni i agranalni kloroplasti razlikuju se i po prirodi fotosintetskih reakcija koje se u njima odvijaju. U stanicama mezofila s malim granuliranim kloroplastima PEP se karboksilira stvaranjem PAA (primarna karboksilacija), a zatim nastaje malat. Malat se seli u ćelije omotača. Ovdje se malat oksidira i dekarboksilira uz sudjelovanje malat dehidrogenaze. Nastaju CO 2 i piruvat. CO 2 se koristi za karboksilaciju ribuloza-1,5-difosfata (sekundarna karboksilacija) i tako je uključen C3-ciklus, koji se javlja u agranalnim kloroplastima stanica ovojnice. Piruvat se vraća u stanice mezofila, gdje ga fosforilira ATP, što dovodi do regeneracije PEP -a, a ciklus se zatvara (slika 2.20).

Riža. 2.20. Fotosinteza C 4 -biljaka koje se koriste u reakcijama dekarboksilacije NADPH -ovisni "jabučni enzim" (malat dehidrogenaza *)

Tako se u biljkama C 4 karboksilacija javlja dva puta: u stanicama mezofila i u stanicama omotača.

Što se događa u biljkama u kojima se iz PAK -a stvara aspartat (asparaginska kiselina)? U onim biljkama koje za reakcije dekarboksilacije koriste NAD-ovisnu malat dehidrogenazu, ANA se transaminira pod utjecajem citoplazmatske aspartaminotransferaze, koja kao donator koristi amino skupinu glutaminske kiseline (HA-glutaminska, OGK-2-oksoglutaminska kiselina) (slika 2.21) (Slika 2.21).

Riža. 2.21. Fotosinteza C 4 -biljaka koje se koriste u reakcijama dekarboksilacije NAD -ovisni "jabučni enzim" (malat dehidrogenaza):

Nastala AA prelazi iz citoplazme stanica mezofila u mitohondrije stanica omotača vaskularnog snopa, vjerojatno kroz plazmodezmate. Tamo dolazi do suprotne reakcije transaminiranja koja dovodi do stvaranja PAC -a. Tada mitohondrijska malat dehidrogenaza vraća PAC u UC. YaK je dekarboksiliran pomoću NAD-ovisne malat dehidrogenaze kako bi nastao PVC i CO 2.

CO 2 difundira iz mitohondrija u kloroplaste, gdje je uključen u Calvinov ciklus. PVC ulazi u citoplazmu, gdje se transaminira aminotransferazom i pretvara u alanin (AL); donator amino skupine je HA.

Alanin se prenosi iz citoplazme stanica ovojnice u citoplazmu mezofilnih stanica (vjerojatno kroz plazmodezmate). Nakon toga se pretvara u PVA (alanin aminotransferaza); akceptor amino skupine je OGA (oksaglutarna kiselina). Zatim PVA prelazi u mezofil kloroplaste i pretvara se u PEP.

U C 4 biljkama koje u reakciji dekarboksilacije koriste fosfoenolpiruvat karboksikinazu, slijed reakcija nalikuje prethodnim. Samo u ovom slučaju AAC se dekarboksilira fosfoenolpiruvat karboksikinazom uz nastanak CO 2 i PEP (slika 2.22).

Riža. 2.22. Fotosinteza C4 -biljaka pomoću enzima fosfoenolpiruvat -karbksikinaze u reakciji dekarboksilacije *

Unutarstanična lokalizacija PEP karboksikinaze i aspartat aminotransferaze u ovom slučaju još je nepoznata. Sudbina FEP -a je također nepoznata; međutim, vjeruje se da se pretvara u PVC (ove reakcije označene su upitnikom).

CO 2 nastao tijekom reakcije koristi se kao supstrat u reakcijama Calvinovog ciklusa u kloroplastima stanica omotača vaskularnog snopa. Alanin iz stanica omotača snopa pretvara se u PEP u stanicama mezofila lista; to se događa u istom slijedu reakcija kao u prethodnim ciklusima.

Trenutno je zaključeno da je glavna funkcija C4 -ciklusa koja se javlja u stanicama mezofila lista koncentracija CO 2 za C3 -ciklus. C 4 -ciklus je svojevrsna pumpa - "pumpa ugljičnog dioksida". PEP-karboksilaza koja se nalazi u mezofilnim stanicama vrlo je aktivna. Može fiksirati CO 2, uključujući ga u organskim kiselinama pri nižim koncentracijama CO 2 od RDF karboksilaze, a aktivnost potonjeg u biljkama C 4 je niska. Zbog funkcioniranja ove pumpe ugljičnog dioksida u pogonima C 4, koncentracija CO 2 u stanicama omotača, gdje se odvija Calvinov ciklus, nekoliko je puta veća nego u mediju. To je vrlo važno, budući da biljke C 4 žive na povišenim temperaturama, kada je topljivost CO 2 znatno niža.

Suradnja između dva ciklusa nije povezana samo s ispumpavanjem CO 2. Za obnavljanje FGK -a u Calvinovom ciklusu potrebni su ATP i NADPH. Agranalni kloroplasti stanica omotača sadrže PS I, stoga se u njima javlja samo ciklična fotofosforilacija; to znači da se NADP + ne smanjuje u tim stanicama. Granalni kloroplasti mezofilnih stanica sadrže oba fotosustava, podvrgnuti su cikličkoj i necikličkoj fotofosforilaciji uz nastanak ATP i NADPH.

Kada malat nastao u mezofilnim stanicama uđe u stanice omotača, tada tijekom njegove dekarboksilacije dolazi do oksidacije i smanjenja NADP +, što je potrebno za smanjenje FHA.

Dakle, C4 -ciklus opskrbljuje Calvinov ciklus vodikom za smanjenje CO 2.

Evolucijski se C3 -ciklus pojavio ranije od C 4; prisutan je u algama. Drvenaste biljke ciklusa Hatch - Slek su odsutne. To također potvrđuje da je ovaj ciklus nastao kasnije.

Zaključno, napominjemo da Calvinov i Hetch - Sleck ciklus ne djeluju izolirano, već na strogo koordiniran način. Odnos između ova dva ciklusa naziva se "kooperativna" fotosinteza.

Većina biljaka apsorbira anorganski ugljik kroz Calvinov ciklus. Međutim, prilično velika skupina biljaka (oko 500 vrsta) tropskog podrijetla razvila se u procesu evolucije neke modifikacije procesa, asimilirajući anorganski ugljik stvaranjem kao rezultat prihvaćanja četiri ugljika veze. To su biljke koje su se prilagodile fotosintezi u uvjetima visoke temperature zraka i prekomjernog osvjetljenja, kao i niske vlažnosti tla (suša). Među uzgojenim biljkama kukuruz, proso, sirk i šećerna trska imaju takav metabolički proces. Kod niza korova uočena je i ta posebna značajka metabolizma (svinja, pileći proso, lignje) itd.

Značajka anatomske građe takvih biljaka je prisutnost fotosintetskih stanica dva tipa, koje su raspoređene u obliku koncentričnih krugova - stanica parijetalnog parenhima i mezofila, radijalno smještenih oko vaskularnih snopova. Ova vrsta anatomske strukture naziva se kranz-tip (od njemačkog Kranz-vijenac).

Ova vrsta metabolizma proučavana je 60 -ih godina prošlog stoljeća, pri čemu su veliku ulogu imale studije sovjetskih znanstvenika Karpilova, Nezgovorove, Tarčevskog, kao i australskih znanstvenika Hatch i Slack. Oni su predložili cjelovitu shemu ciklusa, pa je uobičajeno nazvati ovaj proces ciklusom Hatch-Slack-Karpilov.

Proces se odvija u dvije faze: CO 2 koji ulazi u mezofil ulazi u spoj sa spojem s tri ugljika (PEP) - fosfoenolpiruvičnom kiselinom - koji se pretvara u spoj s četiri ugljika. Ovo je ključni trenutak procesa, po kojem je i dobio ime, budući da se anorganski ugljik, prihvaćen spojem od tri ugljika, pretvara u spoj s četiri ugljika. Ovisno o tome u kakav se spoj s četiri ugljika pretvara anorganski ugljik, razlikuju se tri skupine biljaka:

NADP-MDH tvore jabučnu kiselinu uz sudjelovanje enzima malat dehidrogenaze, a zatim i piruvičnu kiselinu,

NAD-MDH tvore asparaginsku kiselinu i alanin,

PEP-KK tvore asparaginsku kiselinu i fosfoenolpiruvičnu kiselinu.

Najvažnije biljke za poljoprivredu pripadaju tipu NADP-MDH.

Nakon stvaranja spoja s četiri ugljika, on se pomiče u unutarnje stanice parijetalnog parenhima i cijepanjem ili dekarboksilacijom ove molekule. Odvojena karboksilna skupina u obliku COO ulazi u Calvinov ciklus, a preostala molekula s tri ugljika, PEP, vraća se natrag u stanice mezofila.

Ovakav način učvršćivanja ugljičnog dioksida omogućuje biljkama da akumuliraju zalihe ugljika u obliku organskih kiselina, da provode proces fotosinteze u najtoplijem dijelu dana, dok smanjuju gubitke vode za transpiraciju zatvaranjem stomama. Učinkovitost korištenja vode u takvim biljkama dvostruko je veća u odnosu na biljke koje potječu s umjerenih geografskih širina.

Za C 4 -biljke karakteriziraju odsutnost obrnutog toka ugljičnog dioksida tijekom fotospirivanja i povećana razina sinteze i nakupljanja organskih tvari.